ระบบเอนโดเมมเบรน

ระบบเอนโดเมมเบรนประกอบด้วยเยื่อหุ้มต่าง ๆ ( เอนโดเมมเบรน ) ที่แขวนลอยอยู่ในไซโตพลาซึมภายในเซลล์ยูคาริโอติกเยื่อหุ้มเหล่านี้แบ่งเซลล์ออกเป็นส่วน ๆ ที่ทำหน้าที่และมีโครงสร้าง หรือออร์แกเนลล์ในยูคาริโอต ออร์แกเนลล์ของระบบเอนโดเมมเบรน ได้แก่เยื่อหุ้ม นิวเคลียส เอนโดพลาส มิก เรติคูลัม กอ ล จิ แอพพาราตัส ไลโซโซมเวสิเคิล เอนโดโซมและเยื่อหุ้มเซลล์เป็นต้น ระบบนี้ได้รับการกำหนดอย่างแม่นยำยิ่งขึ้นว่าเป็นชุดของเยื่อหุ้มที่ประกอบเป็นหน่วยการทำงานและการพัฒนาเดียว โดยอาจเชื่อมต่อกันโดยตรงหรือแลกเปลี่ยนวัสดุผ่านการขนส่งเวสิเคิล [ ^{1 ] ที่}สำคัญ ระบบเอนโดเมมเบรนไม่รวมถึงเยื่อหุ้มของพลาสติดหรือไมโทคอนเดรียแต่อาจวิวัฒนาการมาบางส่วนจากการทำงานของไมโทคอนเดรีย (ดูด้านล่าง )

เยื่อหุ้มนิวเคลียสประกอบด้วยชั้นไขมันสองชั้นที่ล้อมรอบส่วนประกอบภายในนิวเคลียส^{[ 2 ]}เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (ER) เป็นออร์แกเนลล์สังเคราะห์และขนส่งที่แตกแขนงเข้าไปในไซโตพลาสซึมในเซลล์พืชและสัตว์^{[ 3 ]}กอลจิแอพพาราตัสเป็นชุดของช่องหลายช่องที่โมเลกุลถูกบรรจุเพื่อส่งไปยังส่วนประกอบอื่นๆ ของเซลล์หรือเพื่อการหลั่งออกจากเซลล์^{[ 4 ]}แวคิวโอลซึ่งพบได้ทั้งในเซลล์พืชและสัตว์ (แม้ว่าจะมีขนาดใหญ่กว่ามากในเซลล์พืช) มีหน้าที่ในการรักษารูปร่างและโครงสร้างของเซลล์รวมถึงการจัดเก็บของเสีย^{[ 5 ]}เวสิเคิลเป็นถุงขนาดเล็กที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งเก็บหรือขนส่งสารต่างๆ^{[ 6 ]}เยื่อหุ้มเซลล์เป็นเกราะป้องกันที่ควบคุมสิ่งที่เข้าและออกจากเซลล์^{[ 7 ]}นอกจากนี้ยังมีออร์แกเนลล์ที่เรียกว่าสปิตเซนเคอร์เปอร์ซึ่งพบเฉพาะในเชื้อราและเชื่อมโยงกับการเจริญเติบโตของปลายเส้นใย^{[ 8 ]}

ในโปรคาริโอต เอนโดเมมเบรนพบได้น้อย แม้ว่าในแบคทีเรียสังเคราะห์แสงหลายชนิด เยื่อหุ้มเซลล์จะพับซ้อนกันมาก และไซโตพลาซึมส่วนใหญ่ของเซลล์จะเต็มไปด้วยชั้นของเยื่อที่ดักจับแสง^{[ 9 ]}เยื่อดักจับแสงเหล่านี้อาจก่อตัวเป็นโครงสร้างปิดที่เรียกว่าคลอโรโซมในแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียว [ ¹⁰^]^อีกตัวอย่างหนึ่งคือระบบ "เปปิน" ที่ซับซ้อนของ สายพันธุ์ ThiomargaritaโดยเฉพาะT. magnifica ^{[ 11 ]}

ออร์แกเนลล์ของระบบเอนโดเมมเบรนมีความสัมพันธ์กันโดยการสัมผัสโดยตรงหรือโดยการถ่ายโอนส่วนของเมมเบรนในรูปของเวสิเคิล แม้จะมีความสัมพันธ์เหล่านี้ แต่เมมเบรนต่างๆ ก็ไม่ได้เหมือนกันในโครงสร้างและหน้าที่ ความหนา องค์ประกอบโมเลกุล และพฤติกรรมการเผาผลาญของเมมเบรนไม่ได้คงที่ อาจมีการเปลี่ยนแปลงหลายครั้งในช่วงอายุของเมมเบรน ลักษณะร่วมกันอย่างหนึ่งของเมมเบรนคือชั้นไขมันสองชั้น โดยมีโปรตีนติดอยู่ทั้งสองด้านหรือแทรกผ่าน^{[ 12 ]}

ประวัติความเป็นมาของแนวคิดนี้

ลิปิดส่วนใหญ่ถูกสังเคราะห์ในยีสต์ในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม อนุภาคลิปิด หรือไมโทคอนเดรีย โดยมีการสังเคราะห์ลิปิดในเยื่อหุ้มเซลล์หรือเยื่อหุ้มนิวเคลียสน้อยมากหรือไม่มีเลย^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} การสังเคราะห์ สฟิงโกลิปิดเริ่มต้นในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม แต่เสร็จสมบูรณ์ในเครื่องมือกอลจิ^{[ 15 ]}สถานการณ์นี้คล้ายคลึงกันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ยกเว้นขั้นตอนแรกๆ ใน การสังเคราะห์ อีเทอร์ลิปิดซึ่งเกิดขึ้นในเพอร์ออกซิโซม^{[ 16 ]}ดังนั้น เยื่อหุ้มต่างๆ ที่ล้อมรอบออร์แกเนลล์ย่อยอื่นๆ ของเซลล์จึงต้องถูกสร้างขึ้นโดยการถ่ายโอนลิปิดจากแหล่งสังเคราะห์เหล่านี้^{[ 17 ]}อย่างไรก็ตาม แม้ว่าจะชัดเจนว่าการขนส่งลิปิดเป็นกระบวนการสำคัญในการสร้างออร์แกเนลล์ แต่กลไกที่ลิปิดถูกขนส่งผ่านเซลล์ยังคงไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้^{[ 18 ]}

ข้อเสนอแรกที่ว่าเยื่อหุ้มเซลล์ก่อตัวเป็นระบบเดียวที่แลกเปลี่ยนวัสดุระหว่างส่วนประกอบต่างๆ นั้นมาจาก Morré และ Mollenhauer ในปี 1974 ^{[ 19 ]}ข้อเสนอนี้ถูกสร้างขึ้นเพื่ออธิบายว่าเยื่อหุ้มไขมันต่างๆ ประกอบกันอย่างไรในเซลล์ โดยเยื่อหุ้มเหล่านี้ประกอบกันผ่านการไหลของไขมันจากบริเวณที่มีการสังเคราะห์ไขมัน^{[ 20 ]}แนวคิดเรื่องการไหลของไขมันผ่านระบบเยื่อหุ้มและถุงเวสิเคิลอย่างต่อเนื่องเป็นทางเลือกหนึ่งนอกเหนือจากการที่เยื่อหุ้มต่างๆ เป็นหน่วยอิสระที่เกิดขึ้นจากการขนส่งส่วนประกอบไขมันอิสระ เช่นกรดไขมันและสเตอรอลผ่านไซโตซอล ที่สำคัญ การขนส่งไขมันผ่านไซโตซอลและการไหลของไขมันผ่านระบบเอนโดเมมเบรนอย่างต่อเนื่องไม่ใช่กระบวนการที่แยกจากกันโดยสิ้นเชิง และทั้งสองอย่างอาจเกิดขึ้นในเซลล์ได้^{[ 17 ]}

ส่วนประกอบของระบบ

เปลือกนิวเคลียส

เยื่อหุ้มนิวเคลียสล้อมรอบนิวเคลียส แยกส่วนประกอบภายในออกจากไซโตพลาซึม เยื่อหุ้มนิวเคลียสมีสองชั้น แต่ละชั้นเป็น เยื่อไขมันสองชั้น ที่มีโปรตีนที่เกี่ยวข้อง^{[ 21 ]}เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกต่อเนื่องกับเยื่อหุ้มเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ และเช่นเดียวกับโครงสร้างนั้น มีไรโบโซมติดอยู่บนพื้นผิว เยื่อหุ้มชั้นนอกยังต่อเนื่องกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นใน เนื่องจากทั้งสองชั้นเชื่อมต่อกันที่รูเล็กๆ จำนวนมากที่เรียกว่ารูพรุนนิวเคลียสซึ่งทะลุผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียส รูพรุนเหล่านี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 120 นาโนเมตรและควบคุมการผ่านของโมเลกุลระหว่างนิวเคลียสและไซโตพลาซึม อนุญาตให้บางโมเลกุลผ่านเยื่อหุ้มได้ แต่บางโมเลกุลผ่านไม่ได้^{[ 22 ]}เนื่องจากรูพรุนนิวเคลียสตั้งอยู่ในบริเวณที่มีการจราจรหนาแน่น จึงมีบทบาทสำคัญในสรีรวิทยาของเซลล์ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในเรียกว่าช่องว่างรอบนิวเคลียสและเชื่อมต่อกับลูเมนของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ

โครงสร้างของเยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกกำหนดโดยเครือข่ายของเส้นใยระดับกลาง (เส้นใยโปรตีน) เครือข่ายนี้จัดเรียงเป็นเยื่อบุคล้ายตาข่ายที่เรียกว่านิวเคลียร์ลามินาซึ่งยึดกับโครมาตินโปรตีนเมมเบรนแบบอินทิกรัล และส่วนประกอบนิวเคลียสอื่นๆ ตามพื้นผิวด้านในของนิวเคลียส เชื่อกันว่านิวเคลียร์ลามินาช่วยให้วัสดุภายในนิวเคลียสเข้าถึงรูพรุนนิวเคลียส และในการสลายตัวของเยื่อหุ้มนิวเคลียสในระหว่าง การแบ่งเซลล์ แบบไมโทซิสและการประกอบใหม่เมื่อสิ้นสุดกระบวนการ^{[ 2 ]}

รูพรุนนิวเคลียร์มีประสิทธิภาพสูงในการคัดเลือกให้วัสดุผ่านเข้าและออกจากนิวเคลียส เนื่องจากเยื่อหุ้มนิวเคลียสมีปริมาณการสัญจรมากRNAและหน่วยย่อยของไรโบโซมต้องถูกถ่ายโอนจากนิวเคลียสไปยังไซโตพลาสซึมอย่างต่อเนื่องฮิสโตนโปรตีนควบคุมยีนดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอพอลิเมอเรสและสารอื่นๆ ที่จำเป็นสำหรับกิจกรรมของนิวเคลียสต้องถูกนำเข้าจากไซโตพลาสซึม เยื่อหุ้มนิวเคลียสของเซลล์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั่วไปมีคอมเพล็กซ์รูพรุน 3000–4000 คอมเพล็กซ์ หากเซลล์กำลังสังเคราะห์ดีเอ็นเอ คอมเพล็กซ์รูพรุนแต่ละอันจะต้องขนส่งโมเลกุลฮิสโตนประมาณ 100 โมเลกุลต่อนาที หากเซลล์กำลังเติบโตอย่างรวดเร็ว คอมเพล็กซ์แต่ละอันยังต้องขนส่งหน่วยย่อยของไรโบโซมขนาดใหญ่และขนาดเล็กที่ประกอบขึ้นใหม่ประมาณ 6 หน่วยต่อนาทีจากนิวเคลียสไปยังไซโตโซล ซึ่งจะถูกนำไปใช้ในการสังเคราะห์โปรตีน^{[ 23 ]}

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (ER) เป็นออร์แกเนลล์สังเคราะห์และขนส่งที่มีเยื่อหุ้มซึ่งเป็นส่วนขยายของเยื่อหุ้มนิวเคลียส ER คิดเป็นมากกว่าครึ่งหนึ่งของเยื่อหุ้มทั้งหมดในเซลล์ยูคาริโอต ER ประกอบด้วยถุงแบนและท่อแตกแขนงที่เชื่อว่าเชื่อมต่อกัน ทำให้เยื่อหุ้ม ER ก่อตัวเป็นแผ่นต่อเนื่องที่ล้อมรอบพื้นที่ภายในเดียว พื้นที่ที่คดเคี้ยวมากนี้เรียกว่าลูเมน ER หรือเรียกอีกอย่างว่า ช่องว่าง ซิสเทอร์นัล ER ลูเมนมีปริมาตรประมาณร้อยละสิบของปริมาตรเซลล์ทั้งหมด เยื่อหุ้มเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมช่วยให้โมเลกุลสามารถถ่ายโอนระหว่างลูเมนและไซโตพลาสซึมได้อย่างเลือกสรร และเนื่องจากเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มนิวเคลียส จึงเป็นช่องทางระหว่างนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม^{[ 24 ]}

เอนโดพลาสมิกเรติคู ลัม (ER) มีบทบาทสำคัญในการผลิต ประมวลผล และขนส่งสารชีวเคมีเพื่อใช้ภายในและภายนอกเซลล์ เยื่อหุ้มของ ER เป็นแหล่งผลิตโปรตีนและไขมันที่อยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับออร์แกเนลล์หลายชนิดในเซลล์ รวมถึง ER เอง อุปกรณ์กอลจิ ไลโซโซมเอนโดโซมถุงเก็บสารหลั่ง และเยื่อหุ้มเซลล์ นอกจากนี้ โปรตีนเกือบทั้งหมดที่จะออกจากเซลล์ รวมถึงโปรตีนที่มุ่งหน้าไปยังลูเมนของ ER อุปกรณ์กอลจิ หรือไลโซโซม จะถูกส่งไปยังลูเมนของ ER ก่อน ดังนั้น โปรตีนหลายชนิดที่พบในช่องว่างของลูเมนเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจึงอยู่ที่นั่นเพียงชั่วคราวในระหว่างที่พวกมันเคลื่อนที่ไปยังตำแหน่งอื่น อย่างไรก็ตาม โปรตีนบางชนิดจะคงอยู่ในลูเมนอย่างถาวรและเรียกว่าโปรตีนประจำถิ่นของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม โปรตีนพิเศษเหล่านี้มีสัญญาณการกักเก็บเฉพาะที่ประกอบด้วยลำดับกรดอะมิโน ที่เฉพาะเจาะจง ซึ่งทำให้ออร์แกเนลล์สามารถกักเก็บโปรตีนเหล่านี้ไว้ได้ ตัวอย่างของโปรตีนสำคัญที่อยู่ในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมคือโปรตีนชาเปอโรนที่รู้จักกันในชื่อBiPซึ่งระบุโปรตีนอื่นๆ ที่ถูกสร้างหรือประมวลผลอย่างไม่เหมาะสม และป้องกันไม่ให้โปรตีนเหล่านั้นถูกส่งไปยังปลายทางสุดท้าย^{[ 25 ]}

ER มีส่วนเกี่ยวข้องในการคัดแยกโปรตีนระหว่างการแปลรหัส โพลีเปปไทด์ที่มีลำดับสัญญาณ ER จะถูกจดจำโดยอนุภาคการจดจำสัญญาณซึ่งจะหยุดการผลิตโปรตีน SRP จะขนส่งโปรตีนที่เกิดขึ้นใหม่ไปยังเยื่อหุ้ม ER ซึ่งจะถูกปล่อยออกมาผ่านช่องเยื่อหุ้มเซลล์และการแปลรหัสจะดำเนินต่อไป^{[ 26 ]}

ER มีสองบริเวณที่แตกต่างกันแต่เชื่อมต่อกัน ซึ่งมีโครงสร้างและหน้าที่แตกต่างกัน ได้แก่ ER แบบเรียบและ ER แบบขรุขระ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบขรุขระได้รับการตั้งชื่อเช่นนั้นเพราะพื้นผิวไซโตพลาสมิกถูกปกคลุมด้วยไรโบโซม ทำให้มีลักษณะเป็นปุ่มเมื่อมองผ่านกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน ER แบบเรียบมีลักษณะเรียบเนื่องจากพื้นผิวไซโตพลาสมิกไม่มีไรโบโซม^{[ 27 ]}

หน้าที่ของ ER ที่เรียบ

ในเซลล์ส่วนใหญ่ บริเวณ ER แบบเรียบมีน้อยและมักจะเรียบบางส่วนและขรุขระบางส่วน บางครั้งเรียกว่า ER แบบเปลี่ยนผ่าน เนื่องจากมีตำแหน่งทางออกของ ER ซึ่งถุงขนส่งที่บรรจุโปรตีนและไขมันที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่จะแตกตัวออกเพื่อขนส่งไปยังเครื่องมือ Golgi อย่างไรก็ตาม ในเซลล์เฉพาะบางชนิด ER แบบเรียบมีมากมายและมีหน้าที่เพิ่มเติม ER แบบเรียบของเซลล์เฉพาะเหล่านี้ทำหน้าที่ในกระบวนการเผาผลาญที่หลากหลาย รวมถึงการสังเคราะห์ไขมันการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรตและการล้างพิษยาและสารพิษ^{[ 24 ]}^{[ 27 ]}

เอนไซม์ของ ER แบบเรียบมีความสำคัญต่อการสังเคราะห์ไขมัน รวมถึงน้ำมันฟอสโฟลิปิดและสเตียรอยด์ฮอร์โมนเพศของสัตว์มีกระดูกสันหลังและฮอร์โมนสเตียรอยด์ที่หลั่งจากต่อมหมวกไตเป็นหนึ่งในสเตียรอยด์ที่ผลิตโดย ER แบบเรียบในเซลล์สัตว์ เซลล์ที่สังเคราะห์ฮอร์โมนเหล่านี้มี ER แบบเรียบอยู่มาก^{[ 24 ]}^{[ 27 ]}

เซลล์ ตับเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของเซลล์เฉพาะที่มี ER แบบเรียบจำนวนมาก เซลล์เหล่านี้เป็นตัวอย่างของบทบาทของ ER แบบเรียบในการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต เซลล์ตับเก็บสะสมคาร์โบไฮเดรตในรูปของไกลโคเจนการสลายไกลโคเจนในที่สุดจะนำไปสู่การปล่อยกลูโคสออกจากเซลล์ตับ ซึ่งมีความสำคัญในการควบคุมความเข้มข้นของน้ำตาลในเลือด อย่างไรก็ตาม ผลิตภัณฑ์หลักของการสลายไกลโคเจนคือกลูโคส-1-ฟอสเฟต ซึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคส-6-ฟอสเฟต จากนั้นเอนไซม์ของ ER แบบเรียบในเซลล์ตับจะกำจัดฟอสเฟตออกจากกลูโคส เพื่อให้สามารถออกจากเซลล์ได้^{[ 24 ]}^{[ 27 ]}

เอนไซม์ของ ER เรียบยังสามารถช่วยล้างพิษยาและสารพิษได้ การล้างพิษมักเกี่ยวข้องกับการเพิ่มหมู่ไฮดรอกซิลให้กับยา ทำให้ยาละลายได้ง่ายขึ้นและขับออกจากร่างกายได้ง่ายขึ้น ปฏิกิริยาการล้างพิษที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางอย่างหนึ่งดำเนินการโดย เอนไซม์ตระกูล ไซโตโครม P450ซึ่งเร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันของยาหรือเมตาบอไลต์ที่ไม่ละลายน้ำ ซึ่งหากไม่เช่นนั้นจะสะสมในระดับที่เป็นพิษในเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 24 ]}^{[ 27 ]}

ในเซลล์กล้ามเนื้อ ER เรียบชนิดพิเศษ ( sarcoplasmic reticulum ) จะสร้างช่องที่มีเยื่อหุ้ม (cisternal space) ซึ่ง ไอออน แคลเซียมจะถูกปั๊มเข้าไป เมื่อเซลล์กล้ามเนื้อถูกกระตุ้นด้วยกระแสประสาท แคลเซียมจะเคลื่อนที่กลับข้ามเยื่อหุ้มนี้เข้าไปในไซโตโซลและทำให้เกิดการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ^{[ 24 ]}^{[ 27 ]}

หน้าที่ของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ

เซลล์หลายชนิดส่งออกโปรตีนที่ผลิตโดยไรโบโซมที่ติดอยู่กับ ER แบบหยาบ ไรโบโซมจะประกอบกรดอะมิโนเข้าเป็นหน่วยโปรตีน ซึ่งจะถูกลำเลียงเข้าไปใน ER แบบหยาบเพื่อปรับแต่งเพิ่มเติม โปรตีนเหล่านี้อาจเป็นโปรตีนทรานส์เมมเบรนซึ่งจะฝังตัวอยู่ในเยื่อหุ้มของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม หรือโปรตีนที่ละลายน้ำได้ ซึ่งสามารถผ่านเยื่อหุ้มเข้าไปในลูเมนได้ โปรตีนที่เข้าไปถึงภายในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจะถูกพับให้เป็นโครงสร้างสามมิติที่ถูกต้อง จากนั้นจะมีการเติมสารเคมี เช่น คาร์โบไฮเดรตหรือน้ำตาล แล้วเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจะลำเลียงโปรตีนที่เสร็จสมบูรณ์แล้ว ซึ่งเรียกว่าโปรตีนหลั่ง ไปยังบริเวณต่างๆ ของเซลล์ที่ต้องการ หรือส่งไปยังเครื่องมือก็อลจิเพื่อการประมวลผลและการดัดแปลงเพิ่มเติม^{[ 24 ]}^{[ 27 ]}

เมื่อโปรตีนที่หลั่งออกมาถูกสร้างขึ้น เยื่อหุ้ม ER จะแยกโปรตีนเหล่านั้นออกจากโปรตีนที่จะคงอยู่ในไซโตโซล โปรตีนที่หลั่งออกมาจะออกจาก ER โดยถูกห่อหุ้มด้วยเยื่อหุ้มของเวสิเคิลที่แตกหน่อออกมาคล้ายฟองจาก ER ชั่วคราว เวสิเคิลเหล่านี้ที่กำลังเคลื่อนที่ไปยังส่วนอื่นของเซลล์เรียกว่าเวสิเคิลขนส่ง [ ^{24 ] [}^{27 ] กลไก}ทางเลือกสำหรับการขนส่งไขมันและโปรตีนออกจาก ER คือผ่านโปรตีนถ่ายโอนไขมันในบริเวณที่เรียกว่าไซต์สัมผัสเยื่อหุ้มซึ่ง ER จะเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดและมั่นคงกับเยื่อหุ้มของออร์แกเนลล์อื่นๆ เช่น เยื่อหุ้มเซลล์ กอลจิ หรือไลโซโซม^{[ 28 ]}

นอกจากการสร้างโปรตีนที่หลั่งออกมาแล้ว ER แบบหยาบยังสร้างเยื่อหุ้มที่เติบโตในตำแหน่งเดิมจากการเพิ่มโปรตีนและฟอสโฟลิปิด เมื่อพอลิเปปไทด์ที่ตั้งใจจะเป็นโปรตีนเยื่อหุ้มเติบโตจากไรโบโซม พวกมันจะถูกแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้ม ER เองและถูกยึดไว้ที่นั่นด้วย ส่วน ที่ไม่ชอบน้ำ ER แบบหยาบยังผลิตฟอสโฟลิปิดเยื่อหุ้มของตัวเองด้วย เอนไซม์ที่สร้างขึ้นในเยื่อหุ้ม ER จะประกอบฟอสโฟลิปิด เยื่อหุ้ม ER ขยายตัวและสามารถถ่ายโอนโดยเวสิเคิลขนส่งไปยังส่วนประกอบอื่น ๆ ของระบบเอนโดเมมเบรนได้^{[ 24 ]}^{[ 27 ]}

เครื่องมือของกอลจิ

เครื่องมือGolgi (หรือที่รู้จักกันในชื่อ Golgi body และ Golgi complex) ประกอบด้วยถุงแยกกันที่เรียกว่าcisternaeรูปร่างของมันคล้ายกับกองแพนเค้ก จำนวนของกองเหล่านี้จะแตกต่างกันไปตามหน้าที่เฉพาะของเซลล์ เครื่องมือ Golgi ถูกใช้โดยเซลล์เพื่อปรับเปลี่ยนโปรตีนเพิ่มเติม ส่วนของเครื่องมือ Golgi ที่รับเวสิเคิลจาก ER เรียกว่า cis face และมักจะอยู่ใกล้กับ ER ปลายอีกด้านหนึ่งของเครื่องมือ Golgi เรียกว่า trans face ซึ่งเป็นบริเวณที่สารประกอบที่ถูกปรับเปลี่ยนออกไป trans face มักจะหันเข้าหาเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเป็นบริเวณที่สารส่วนใหญ่ที่เครื่องมือ Golgi ปรับเปลี่ยนถูกส่งไป^{[ 29 ]}

เวสิเคิลที่ส่งออกมาจาก ER ซึ่งบรรจุโปรตีนจะถูกเปลี่ยนแปลงเพิ่มเติมที่ Golgi apparatus จากนั้นจึงเตรียมสำหรับการหลั่งออกจากเซลล์หรือขนส่งไปยังส่วนอื่น ๆ ของเซลล์ โปรตีนอาจเกิดการเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ได้ในระหว่างการเดินทางผ่านพื้นที่ที่ปกคลุมด้วยเอนไซม์ของ Golgi apparatus การดัดแปลงและการสังเคราะห์ส่วนคาร์โบไฮเดรตของไกลโคโปรตีนเป็นเรื่องปกติในการประมวลผลโปรตีน Golgi apparatus จะกำจัดและแทนที่โมโนเมอร์ของน้ำตาล ทำให้เกิดโอลิโกแซ็กคาไรด์ หลากหลายชนิด นอกจากการดัดแปลงโปรตีนแล้ว Golgi ยังผลิตโมเลกุลขนาดใหญ่เองด้วย ในเซลล์พืช Golgi ผลิตเพคตินและพอลิแซ็กคาไรด์อื่น ๆ ที่จำเป็นต่อโครงสร้างของพืช^{[ 30 ]}

เมื่อกระบวนการปรับเปลี่ยนเสร็จสมบูรณ์แล้ว อุปกรณ์กอลจิจะคัดแยกผลิตภัณฑ์จากการประมวลผลและส่งไปยังส่วนต่างๆ ของเซลล์ เอนไซม์ของกอลจิจะเพิ่มฉลากหรือแท็กระบุโมเลกุลเพื่อช่วยในเรื่องนี้ หลังจากทุกอย่างถูกจัดระเบียบแล้ว อุปกรณ์กอลจิจะส่งผลิตภัณฑ์ออกไปโดยการแตกหน่อเป็นเวสิเคิลจากด้านทรานส์^{[ 31 ]}

แวคิวโอล

แวคิวโอลเช่นเดียวกับเวสิเคิล เป็นถุงที่มีเยื่อหุ้มอยู่ภายในเซลล์ แวคิวโอลมีขนาดใหญ่กว่าเวสิเคิล และหน้าที่เฉพาะของมันก็แตกต่างกันไป การทำงานของแวคิวโอลในพืชและสัตว์นั้นแตกต่างกัน

ในเซลล์พืช แวคิวโอลครอบคลุมพื้นที่ตั้งแต่ 30% ถึง 90% ของปริมาตรเซลล์ทั้งหมด^{[ 32 ]}เซลล์พืชที่เจริญเต็มที่ส่วนใหญ่มีแวคิวโอลขนาดใหญ่ตรงกลางหนึ่งอันซึ่งล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มที่เรียกว่าโทโนพลาสต์ แวคิวโอลในเซลล์พืชทำหน้าที่เป็นช่องเก็บสารอาหารและของเสียของเซลล์ สารละลายที่เก็บโมเลกุลเหล่านี้เรียกว่าน้ำเลี้ยงเซลล์เม็ดสีที่ให้สีแก่เซลล์บางครั้งอยู่ในน้ำเลี้ยงเซลล์ แวคิวโอลยังสามารถเพิ่มขนาดของเซลล์ได้ โดยเซลล์จะยืดออกเมื่อเติมน้ำ และควบคุมแรงดันเต่ง (แรงดันออสโมติกที่ป้องกันไม่ให้ผนังเซลล์ยุบตัว) เช่นเดียวกับไลโซโซมในเซลล์สัตว์ แวคิวโอลมีค่า pH เป็นกรดและมีเอนไซม์ไฮโดรไลติก ค่า pH ของแวคิวโอลช่วยให้พวกมันสามารถดำเนินการรักษาสมดุลภายในเซลล์ได้ ตัวอย่างเช่น เมื่อค่า pH ในสภาพแวดล้อมของเซลล์ลดลง ไอออน H ⁺ที่พุ่งเข้าสู่ไซโตซอลสามารถถ่ายโอนไปยังแวคิวโอลเพื่อรักษาระดับ pH ของไซโตซอลให้คงที่^{[ 33 ]}

ในสัตว์ แวคิวโอลทำหน้าที่ใน กระบวนการ เอ็กโซไซโทซิสและเอนโดไซโทซิสเอนโดไซโทซิสหมายถึงการนำสารเข้าสู่เซลล์ ในขณะที่เอ็กโซไซโทซิสคือการเคลื่อนย้ายสารออกจากเซลล์ไปยังพื้นที่นอกเซลล์ สารที่จะนำเข้ามาจะถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ จากนั้นจึงถ่ายโอนไปยังแวคิวโอล เอนโดไซโทซิสมีสองประเภท คือ ฟาโกไซโทซิส (การกินของเซลล์) และพินโนไซโทซิส (การดื่มของเซลล์) ในฟาโกไซโทซิส เซลล์จะกลืนกินอนุภาคขนาดใหญ่ เช่น แบคทีเรีย พินโนไซโทซิสเป็นกระบวนการเดียวกัน ยกเว้นว่าสารที่ถูกกลืนกินอยู่ในรูปของเหลว^{[ 34 ]}

เวสิเคิล

เวสิเคิลเป็นหน่วยขนส่งขนาดเล็กที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งสามารถถ่ายโอนโมเลกุลระหว่างช่องต่างๆ ได้ เวสิเคิลส่วนใหญ่จะถ่ายโอนเยื่อหุ้มเซลล์ที่ประกอบขึ้นในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมไปยังกอลจิแอพพาราตัส จากนั้นจากกอลจิแอพพาราตัสไปยังตำแหน่งต่างๆ^{[ 35 ]}

มีเวสิเคิลหลายประเภท แต่ละประเภทมีโครงสร้างโปรตีนที่แตกต่างกัน ส่วนใหญ่เกิดจากบริเวณเฉพาะของเยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อเวสิเคิลแตกตัวออกจากเยื่อหุ้มเซลล์ มันจะมีโปรตีนเฉพาะอยู่บนพื้นผิวไซโตโซล เยื่อหุ้มเซลล์แต่ละอันที่เวสิเคิลเดินทางไปจะมีเครื่องหมายอยู่บนพื้นผิวไซโตโซล เครื่องหมายนี้สอดคล้องกับโปรตีนบนเวสิเคิลที่เดินทางไปยังเยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อเวสิเคิลพบเยื่อหุ้มเซลล์แล้ว พวกมันจะหลอมรวมกัน^{[ 36 ]}

มีเวสิเคิลที่รู้จักกันดีอยู่ 3 ประเภท ได้แก่ เวสิ เคิล เคลือบคลัทริน เวสิเคิลเคลือบ COPIและ เวสิเคิลเคลือบ COPIIแต่ละประเภททำหน้าที่แตกต่างกันในเซลล์ ตัวอย่างเช่น เวสิเคิลเคลือบคลัทรินจะขนส่งสารระหว่างเครื่องมือ Golgi และเยื่อหุ้มพลาสมา เวสิเคิลเคลือบ COPI และ COPII มักใช้สำหรับการขนส่งระหว่าง ER และเครื่องมือ Golgi ^{[ 36 ]}

ไลโซโซม

ไลโซโซมเป็นออร์แกเนลล์ที่มีเอนไซม์ไฮโดรไลติกซึ่งใช้ในการย่อยอาหารภายในเซลล์ หน้าที่หลักของไลโซโซมคือการประมวลผลโมเลกุลที่เซลล์รับเข้ามาและการรีไซเคิลส่วนต่างๆ ของเซลล์ที่สึกหรอ เอนไซม์ภายในไลโซโซมเป็นกรดไฮโดรเลสซึ่งต้องการสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดเพื่อการทำงานที่ดีที่สุด ไลโซโซมให้สภาพแวดล้อมดังกล่าวโดยการรักษาระดับ pH ไว้ที่ 5.0 ภายในออร์แกเนลล์^{[ 37 ]}หากไลโซโซมแตก เอนไซม์ที่ปล่อยออกมาจะไม่ค่อยมีฤทธิ์เนื่องจากไซโตซอลมี pH เป็นกลาง อย่างไรก็ตาม หากไลโซโซมจำนวนมากรั่วไหล เซลล์อาจถูกทำลายจากการย่อยตัวเอง

ไลโซโซมทำหน้าที่ย่อยอาหารภายในเซลล์ในกระบวนการที่เรียกว่าฟาโกไซโทซิส (จากภาษากรีกphageinแปลว่า กิน และkytosแปลว่า ภาชนะ ซึ่งในที่นี้หมายถึงเซลล์) โดยการรวมตัวกับแวคิวโอลและปล่อยเอนไซม์เข้าไปในแวคิวโอล ผ่านกระบวนการนี้ น้ำตาล กรดอะมิโน และโมโนเมอร์อื่นๆ จะผ่านเข้าไปในไซโทซอลและกลายเป็นสารอาหารสำหรับเซลล์ ไลโซโซมยังใช้เอนไซม์ไฮโดรไลติกในการรีไซเคิลออร์แกเนลล์ที่เสื่อมสภาพของเซลล์ในกระบวนการที่เรียกว่าออโตฟาจี ไลโซโซมจะกลืนกินออร์แกเนลล์อื่นและใช้เอนไซม์ในการย่อยสลายวัสดุที่ถูกกลืนกิน โมโนเมอร์อินทรีย์ที่ได้จะถูกส่งกลับไปยังไซโทซอลเพื่อนำกลับมาใช้ใหม่ หน้าที่สุดท้ายของไลโซโซมคือการย่อยเซลล์เองผ่านกระบวนการออโตไลซิส^{[ 38 ]}

สปิตเซนเคอร์เปอร์

สปิตเซนเคอร์เปอร์เป็นส่วนประกอบของระบบเอนโดเมมเบรนที่พบเฉพาะในเชื้อราและเกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตของปลายเส้นใยเป็น วัตถุสีเข้ม เฟสที่ประกอบด้วยการรวมตัวของเวสิเคิลที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งบรรจุส่วนประกอบของผนังเซลล์ ทำหน้าที่เป็นจุดรวมตัวและปล่อยส่วนประกอบดังกล่าวระหว่างกอลจิและเยื่อหุ้มเซลล์ สปิตเซนเคอร์เปอร์สามารถเคลื่อนที่ได้และสร้างการเจริญเติบโตของปลายเส้นใยใหม่ขณะเคลื่อนที่ไปข้างหน้า^{[ 8 ]}

เยื่อหุ้มเซลล์

เยื่อหุ้มเซลล์เป็นเยื่อฟอสโฟลิปิดสองชั้นที่แยกเซลล์ออกจากสิ่งแวดล้อมและควบคุมการขนส่งโมเลกุลและสัญญาณเข้าและออกจากเซลล์ โปรตีนที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ทำหน้าที่ของเยื่อหุ้มพลาสมา เยื่อหุ้มพลาสมาไม่ใช่โครงสร้างที่คงที่หรือแข็ง โมเลกุลที่ประกอบเป็นเยื่อหุ้มเซลล์สามารถเคลื่อนที่ในแนวราบได้ การเคลื่อนที่นี้และส่วนประกอบหลายอย่างของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นเหตุผลที่เรียกมันว่าโมเสกของเหลว โมเลกุลขนาดเล็ก เช่น คาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ และออกซิเจน สามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้อย่างอิสระโดยการแพร่หรือออสโมซิสโมเลกุลขนาดใหญ่ที่เซลล์ต้องการจะได้รับความช่วยเหลือจากโปรตีนผ่านการขนส่งแบบแอคทีฟ^{[ 39 ]}

เยื่อหุ้มเซลล์มีหน้าที่หลายอย่าง ได้แก่ การขนส่งสารอาหารเข้าสู่เซลล์ การปล่อยให้ของเสียออกจากเซลล์ การป้องกันไม่ให้สารเข้าสู่เซลล์ การป้องกันไม่ให้สารที่จำเป็นออกจากเซลล์ การรักษาระดับ pH ของไซโตซอล และการรักษาความดันออสโมติกของไซโตซอล โปรตีนขนส่งซึ่งยอมให้สารบางชนิดผ่านได้แต่ไม่ยอมให้สารอื่นผ่านได้ถูกนำมาใช้เพื่อทำหน้าที่เหล่านี้ โปรตีนเหล่านี้ใช้การไฮโดรไลซิสของ ATP เพื่อสูบฉีดสารสวนทางกับความเข้มข้นของสาร^{[ 39 ]}

นอกจากหน้าที่ทั่วไปเหล่านี้แล้ว เยื่อหุ้มเซลล์ยังมีบทบาทที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้นในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ไกลโคโปรตีนบนเยื่อหุ้มเซลล์ช่วยให้เซลล์จดจำเซลล์อื่น ๆ เพื่อแลกเปลี่ยนเมตาบอไลต์และสร้างเนื้อเยื่อ โปรตีนอื่น ๆ บนเยื่อหุ้มพลาสมาช่วยให้ยึดติดกับโครงร่างเซลล์และเมทริกซ์นอกเซลล์ซึ่งเป็นหน้าที่ที่รักษารูปร่างของเซลล์และกำหนดตำแหน่งของโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ เอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาก็พบได้บนเยื่อหุ้มเซลล์เช่นกัน โปรตีนตัวรับบนเยื่อหุ้มเซลล์มีรูปร่างที่ตรงกับสารสื่อสารทางเคมี ส่งผลให้เกิดการตอบสนองของเซลล์ต่าง ๆ^{[ 40 ]}

วิวัฒนาการ

ต้นกำเนิดของระบบเอนโดเมมเบรนเชื่อมโยงกับต้นกำเนิดของยูคาริโอตเอง และต้นกำเนิดของยูคาริโอตเชื่อมโยงกับต้นกำเนิดแบบเอนโดซิมไบโอติกของไมโทคอนเดรียมีแบบจำลองหลายแบบที่ถูกนำเสนอเพื่ออธิบายต้นกำเนิดของระบบเอนโดเมมเบรน (ทบทวนใน^{[ 41 ]} ) แนวคิดล่าสุดชี้ให้เห็นว่าระบบเอนโดเมมเบรนวิวัฒนาการมาจากเวสิเคิลเยื่อหุ้มชั้นนอกที่ไมโทคอนเดรียแบบเอนโดซิมไบโอติกหลั่งออกมา และถูกห่อหุ้มไว้ภายในรอยพับของโปรคาริโอตเจ้าบ้าน (ซึ่งเป็นผลมาจากการกลืนกินเอนโดซิมไบโอติก) ^{[ 42 ]}แบบจำลองที่ใช้ OMV (เวสิเคิลเยื่อหุ้มชั้นนอก) สำหรับต้นกำเนิดของระบบเอนโดเมมเบรนในปัจจุบันเป็นแบบจำลองที่ต้องการสิ่งประดิษฐ์ใหม่น้อยที่สุดในต้นกำเนิดของยูคาริโอต และอธิบายการเชื่อมต่อมากมายของไมโทคอนเดรียกับส่วนอื่นๆ ของเซลล์^{[ 43 ]}ปัจจุบัน สมมติฐาน "จากภายในสู่ภายนอก" นี้ (ซึ่งระบุว่าอัลฟาโปรที โอแบคทีเรีย ไมโตคอนเดรียบรรพบุรุษ ถูกกลืนกินโดยถุงของแอสการ์ดาร์เคียและต่อมาถุงเหล่านั้นก็หลอมรวมกัน ทำให้เกิดรอยพับซึ่งในที่สุดจะกลายเป็นระบบเอนโดเมมเบรน) ได้รับความนิยมมากกว่าสมมติฐาน "จากภายนอกสู่ภายใน" (ซึ่งแนะนำว่าระบบเอนโดเมมเบรนเกิดขึ้นเนื่องจากรอยพับภายในเยื่อหุ้มอาร์เคีย)

1 ] ที่

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

10

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]