ภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกันอธิบายถึงปฏิสัมพันธ์ ทางนิเวศวิทยา ระหว่างสองชนิด หรือมากกว่า โดยที่แต่ละชนิดได้รับประโยชน์สุทธิ^{[ 1 ]} ภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกันเป็นปฏิสัมพันธ์ ทางนิเวศวิทยาประเภทหนึ่งที่พบได้ทั่วไปตัวอย่างที่โดดเด่น ได้แก่:

• การแลกเปลี่ยนสารอาหารระหว่างพืชมีท่อลำเลียงและราไมคอร์ไรซา
• การผสมเกสรของพืชดอกโดยแมลงผสมเกสร
• วิธีการที่พืชใช้ผลไม้และ เมล็ด ที่กินได้เพื่อกระตุ้นให้สัตว์ช่วยในการกระจายเมล็ดและ
• วิธีที่ปะการังสามารถสังเคราะห์แสงได้ด้วยความช่วยเหลือของจุลินทรีย์ซูแซนเทลลี

ภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกันสามารถเปรียบเทียบได้กับการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์ซึ่งแต่ละสายพันธุ์ประสบกับการลดลงของสมรรถภาพและการถูกเอารัดเอาเปรียบและกับภาวะปรสิตซึ่งสายพันธุ์หนึ่งได้รับประโยชน์โดยเสียเปรียบอีกสายพันธุ์หนึ่ง^{[ 2 ]}อย่างไรก็ตาม ภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกันอาจวิวัฒนาการมาจากปฏิสัมพันธ์ที่เริ่มต้นด้วยผลประโยชน์ที่ไม่สมดุล เช่น ภาวะปรสิต^{[ 3 ]}

คำว่าmutualismถูกนำมาใช้โดยPierre-Joseph van BenedenในหนังสือAnimal Parasites and Messmates ในปี พ.ศ. 2419 โดยมีความหมายว่า "การช่วยเหลือซึ่งกันและกันระหว่างสายพันธุ์" ^{[ 4 ] [ 5 ]}

ภาวะพึ่งพาอาศัยกันมักถูกเข้าใจผิดว่าเป็นปรากฏการณ์ทางนิเวศวิทยาประเภทอื่นอีก 2 ประเภท ได้แก่ความร่วมมือและภาวะพึ่งพาอาศัยกันความร่วมมือโดยทั่วไปหมายถึงการเพิ่มขึ้นของความเหมาะสมผ่านปฏิสัมพันธ์ภายในสายพันธุ์ (ภายในสายพันธุ์) แม้ว่าจะมีการใช้ (โดยเฉพาะในอดีต) เพื่ออ้างถึงปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน และบางครั้งก็ใช้เพื่ออ้างถึงปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันที่ไม่ใช่แบบบังคับ^{[ 1 ]}ภาวะพึ่งพาอาศัยกันเกี่ยวข้องกับสิ่งมีชีวิต 2 ชนิดที่อาศัยอยู่ใกล้ชิดกันทางกายภาพเป็นเวลานาน และอาจเป็นแบบพึ่งพาอาศัยกัน ปรสิต หรือแบบอิงอาศัยดังนั้นความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันจึงไม่จำเป็นต้องเป็นแบบพึ่งพาอาศัยกันเสมอไป และปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันก็ไม่จำเป็นต้องเป็นแบบพึ่งพาอาศัยกันเสมอไป แม้ว่าจะมีคำจำกัดความที่แตกต่างกันระหว่างภาวะพึ่งพาอาศัยกันและภาวะพึ่งพาอาศัยกัน แต่ในอดีตก็มีการใช้คำเหล่านี้สลับกันไปมา และความสับสนในการใช้คำเหล่านี้ยังคงมีอยู่^{[ 6 ]}

ภาวะพึ่งพาอาศัยกันมีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศและวิวัฒนาการตัวอย่างเช่น ปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันมีความสำคัญต่อ การทำงาน ของระบบนิเวศ บนบก ดังนี้:

• ประมาณร้อยละ 80 ของพืชบกอาศัยความสัมพันธ์แบบไมคอร์ไรซากับเชื้อราเพื่อให้ได้รับสารประกอบอนินทรีย์และธาตุอาหารรอง^{[ 7 ]}
• ประมาณการของพืชในป่าฝนเขตร้อนที่มีการกระจายเมล็ดแบบพึ่งพาอาศัยกันกับสัตว์มีตั้งแต่ 70% ถึง 93.5% ^{[ 8 ]}นอกจากนี้ ยังเชื่อกันว่าการพึ่งพาอาศัยกันเป็นแรงผลักดันให้เกิดวิวัฒนาการของความหลากหลายทางชีวภาพที่เราเห็นมากมาย เช่น รูปทรง ของดอกไม้ (ซึ่งสำคัญต่อ การพึ่งพาอาศัยกันในการผสม เกสร ) และวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างกลุ่มของสายพันธุ์^{[ 9 ]}

ตัวอย่างที่โดดเด่นของความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันในการผสมเกสรคือ ความสัมพันธ์ระหว่างผึ้งและพืชดอก ผึ้งใช้พืชเหล่านี้เป็นแหล่งอาหาร โดยมีทั้งเกสรและน้ำหวาน ในทางกลับกัน พวกมันก็ถ่ายเกสรไปยังดอกไม้ใกล้เคียงอื่นๆ โดยไม่ตั้งใจ ทำให้เกิดการผสมเกสรข้ามต้น การผสมเกสรข้ามต้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสืบพันธุ์ของพืชและการผลิตผล/เมล็ด ผึ้งได้รับสารอาหารจากพืช และช่วยให้พืชได้รับการผสมพันธุ์อย่างประสบความสำเร็จ แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างสองสายพันธุ์ที่ดูเหมือนจะแตกต่างกัน

ภาวะพึ่งพาอาศัยกันยังเชื่อมโยงกับ เหตุการณ์ วิวัฒนาการ ที่สำคัญ เช่น วิวัฒนาการของเซลล์ยูคาริโอติก ( การเกิดร่วมกัน ) และการตั้งรกรากบนบกของพืชโดยอาศัยเชื้อราไมคอร์ไรซา

ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันสามารถคิดได้ว่าเป็นรูปแบบหนึ่งของ " การแลกเปลี่ยน ทางชีวภาพ " ^{[ 10 ]}ใน ความสัมพันธ์ แบบไมคอร์ไรซาระหว่างราก พืช และเชื้อราโดยพืชจะให้คาร์โบไฮเดรตแก่เชื้อราเพื่อแลกกับฟอสเฟต เป็นหลัก แต่ยังรวมถึงสารประกอบไนโตรเจน ด้วย ตัวอย่างอื่นๆ ได้แก่ แบคทีเรีย ไรโซเบียมที่ตรึงไนโตรเจนให้กับ พืช ตระกูลถั่ว (วงศ์ Fabaceae) เพื่อแลกกับคาร์โบไฮเดรต ที่มี พลังงาน^{[ 11 ]} การแลกเปลี่ยนเมตาบอไลต์ระหว่าง แบคทีเรียหลายชนิดที่พึ่งพาอาศัยกันก็ได้รับการสังเกตในกระบวนการที่เรียกว่าการป้อนข้าม^{[ 12 ] [ 13 ]}

ความสัมพันธ์ระหว่างบริการและทรัพยากรพบได้ทั่วไป ความสัมพันธ์ที่สำคัญสามประเภท ได้แก่การผสมเกสรการ พึ่งพาอาศัยกัน ในการทำความสะอาดและ การ แพร่ กระจายโดยสัตว์

ในการผสมเกสร พืชจะแลกเปลี่ยนทรัพยากรอาหารในรูปของน้ำหวานหรือละอองเกสรเพื่อแลกกับการกระจายละอองเกสร อย่างไรก็ตามกล้วยไม้สกุล Bulbophyllum ที่ชอบแมลงวันผลไม้ Dacini จะแลกเปลี่ยนสารตั้งต้นหรือส่วนประกอบกระตุ้น ฟีโรโมนเพศ ผ่านทาง สาร ดึงดูด/สารผสมเกสร ดอกไม้ ในปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันอย่างแท้จริงกับแมลงวัน ผลไม้Daciniตัวผู้ (Diptera: Tephritidae: Dacinae) ^{[ 14 ] [ 15 ]}

ฟาโกฟิล กิน ปรสิตภายนอกเป็นอาหาร (ทรัพยากร) จึงให้บริการต่อต้านศัตรูพืช เช่นการทำความสะอาดแบบพึ่งพา อาศัย กัน อีลาคาตินัสและโกบิโอโซมาซึ่งเป็นสกุลของปลาโกบีกินปรสิตภายนอกของลูกค้าในขณะที่ทำความสะอาดพวกเขา^{[ 16 ]}

การกระจายเมล็ดโดยสัตว์ (Zoochory) คือการกระจายเมล็ดของพืชโดยสัตว์ ซึ่งคล้ายกับการผสมเกสรตรงที่พืชผลิตแหล่งอาหาร (เช่น ผลไม้เนื้อนุ่ม เมล็ดจำนวนมาก) สำหรับสัตว์ที่ช่วยกระจายเมล็ด (บริการ) พืชอาจโฆษณาแหล่งอาหารเหล่านี้โดยใช้สี^{[ 17 ]}และลักษณะอื่นๆ ของผลไม้ เช่น กลิ่น ผลของแตงกวาอาร์ดวาร์ก(Cucumis humifructus)ถูกฝังลึกมากจนพืชต้องพึ่งพาประสาทสัมผัสการดมกลิ่นที่เฉียบคมของอาร์ดวาร์กในการตรวจจับผลไม้ที่สุกแล้ว สกัด กิน และกระจายเมล็ด^{[ 18 ]} ดังนั้นขอบเขตทางภูมิศาสตร์ ของC. humifructusจึงจำกัดอยู่เฉพาะในพื้นที่ของอาร์ดวาร์ก

อีกรูปแบบหนึ่งคือ การที่ มด ช่วยปกป้อง เพลี้ยโดยเพลี้ยจะแลกเปลี่ยนน้ำหวาน ที่มี น้ำตาลสูง(ซึ่งเป็นผลพลอยได้จากการกินน้ำเลี้ยงพืช)กับมดเพื่อแลกกับการป้องกันจากศัตรู ตาม ธรรมชาติ เช่นเต่าทอง

ปฏิสัมพันธ์แบบบริการต่อบริการอย่างเคร่งครัดนั้นหายากมาก ด้วยเหตุผลที่ไม่ชัดเจนนัก^{[ 10 ]}ตัวอย่างหนึ่งคือความสัมพันธ์ระหว่างดอกไม้ทะเลและปลาการ์ตูนในวงศ์Pomacentridae : ดอกไม้ทะเลให้การปกป้องปลาจากผู้ล่า (ซึ่งไม่สามารถทนต่อพิษของหนวดดอกไม้ทะเลได้) และปลาจะปกป้องดอกไม้ทะเลจากปลาผีเสื้อ (วงศ์Chaetodontidae ) ซึ่งกินดอกไม้ทะเล อย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันหลายอย่าง ความสัมพันธ์นี้มีมากกว่าหนึ่งแง่มุม: ในความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างปลาการ์ตูนและดอกไม้ทะเลแอมโมเนีย ที่เป็นของเสีย จากปลาเป็นอาหารของสาหร่ายที่อยู่ร่วมกัน ซึ่งพบในหนวดของดอกไม้ทะเล^{[ 19 ] [ 20 ]}ดังนั้น สิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นความสัมพันธ์แบบบริการต่อบริการ แท้จริงแล้วมีองค์ประกอบของบริการต่อทรัพยากรอยู่ด้วย ตัวอย่างที่สองคือความสัมพันธ์ระหว่างมด บางชนิด ในสกุลPseudomyrmexกับต้นไม้ในสกุลAcaciaเช่นอะคาเซียหนามหวีดและอะคาเซียเขาวัวมดจะทำรังอยู่ภายในหนามของพืช ในทางกลับกัน มดจะปกป้องอะคาเซียจากการถูกโจมตีโดยสัตว์กินพืช (ซึ่งพวกมันมักจะกินเมื่อสัตว์เหล่านั้นยังมีขนาดเล็กพอ ทำให้เกิดองค์ประกอบด้านทรัพยากรในความสัมพันธ์แบบบริการต่อบริการนี้) และการแข่งขันจากพืชชนิดอื่นโดยการตัดแต่งพืชที่อาจบังแสงแดดอะคาเซีย นอกจากนี้ยังมีองค์ประกอบด้านบริการต่อทรัพยากรอีกอย่างหนึ่ง เนื่องจากมดจะกินสารอาหารที่มีไขมัน สูงที่เรียกว่า Beltian bodiesซึ่งอยู่บนต้นอะคาเซีย เป็นประจำ ^{[ 21 ]}

ในเขตร้อนชื้นมดMyrmelachista schumanniจะสร้างรังในโพรงพิเศษในDuroia hirsutaพืชในบริเวณใกล้เคียงที่เป็นสายพันธุ์อื่นจะถูกฆ่าด้วยกรดฟอร์มิกการทำสวนแบบเลือกสรรนี้อาจรุนแรงมากจนทำให้พื้นที่เล็กๆ ของป่าฝนถูกครอบงำโดยDuroia hirsutaพื้นที่แปลกประหลาดเหล่านี้เป็นที่รู้จักกันในหมู่คนท้องถิ่นว่า " สวนปีศาจ " ^{[ 22 ]}

ในความสัมพันธ์บางอย่าง ค่าใช้จ่ายในการปกป้องของมดอาจค่อนข้างแพง ต้นไม้สกุล Cordiaในป่าฝนอเมซอนมีความสัมพันธ์แบบพันธมิตรกับ มดสกุล Allomerusซึ่งสร้างรังในใบไม้ที่ดัดแปลง เพื่อเพิ่มพื้นที่อยู่อาศัย มดจะทำลายดอกตูมของต้นไม้ ดอกไม้จะตายและใบไม้จะเจริญเติบโตแทน ทำให้มดมีที่อยู่อาศัยมากขึ้น มดสกุล Allomerus อีกชนิดหนึ่ง อาศัยอยู่กับ ต้นไม้สกุล Hirtellaในป่าเดียวกัน แต่ในความสัมพันธ์นี้ ต้นไม้กลับเป็นฝ่ายควบคุมมด เมื่อต้นไม้พร้อมที่จะออกดอก ที่อยู่อาศัยของมดบนกิ่งบางกิ่งจะเริ่มเหี่ยวเฉาและหดตัว บังคับให้มดต้องหนี ทำให้ดอกไม้ของต้นไม้เจริญเติบโตได้โดยปราศจากการโจมตีของมด^{[ 22 ]}

คำว่า "กลุ่มสายพันธุ์" สามารถใช้เพื่ออธิบายลักษณะการรวมกลุ่มของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ในบริบทที่ไม่ใช่อนุกรมวิธานนี้ เราสามารถอ้างถึง "กลุ่มสายพันธุ์เดียวกัน" และ "กลุ่มสายพันธุ์ผสม" ได้ แม้ว่ากลุ่มสายพันธุ์เดียวกันจะเป็นเรื่องปกติ แต่ก็มีตัวอย่างมากมายของกลุ่มสายพันธุ์ผสม เช่น ม้าลาย ( Equus burchelli ) และวิลเดอร์บีสต์ ( Connochaetes taurinus ) สามารถอยู่ร่วมกันได้ในระหว่าง การอพยพระยะไกลข้ามเซเรนเกติซึ่งเป็นกลยุทธ์ในการป้องกันผู้ล่า ลิงCercopithecus mitisและCercopithecus ascaniusซึ่งเป็นลิงในป่า Kakamegaของเคนยาสามารถอยู่ใกล้กันและเดินทางไปตามเส้นทางเดียวกันในป่าเป็นเวลานานถึง 12 ชั่วโมง กลุ่มสายพันธุ์ผสมเหล่านี้ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยความบังเอิญของการใช้ถิ่นที่อยู่เดียวกัน แต่เกิดจากการเลือกพฤติกรรมอย่างแข็งขันของอย่างน้อยหนึ่งสายพันธุ์ในกลุ่มนั้นๆ^{[ 23 ]}

โปรโตคูเปอร์เอชั่นเป็นรูปแบบหนึ่งของภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกัน แต่สายพันธุ์ที่ร่วมมือกันไม่ได้พึ่งพาซึ่งกันและกันในการอยู่รอด คำนี้เดิมใช้สำหรับปฏิสัมพันธ์ภายในสายพันธุ์เดียวกัน และได้รับความนิยมจากยูจีน โอดัม (1953) แม้ว่าปัจจุบันจะไม่ค่อยได้ใช้แล้วก็ตาม^{[ 24 ]}

ภาวะพึ่งพาอาศัยกันแบบต่างฝ่ายต่างได้ประโยชน์บางครั้งอาจพัฒนามาจากภาวะปรสิตหรือภาวะพึ่งพาฝ่ายเดียวทฤษฎี การกำเนิดภาวะพึ่งพาอาศัย กัน (Symbiogenesis ) ซึ่งเป็นทฤษฎีชั้นนำเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของยูคาริโอตระบุว่าต้นกำเนิดของไมโทคอนเดรียและนิวเคลียสของเซลล์เกิดขึ้นจากความสัมพันธ์แบบปรสิตของอาร์เคียและ แบคทีเรียโบราณ ความ สัมพันธ์ของเชื้อรากับพืชในรูปแบบของไมซีเลียมพัฒนามาจากภาวะปรสิตและภาวะพึ่งพาฝ่ายเดียว ภายใต้เงื่อนไขบางประการ เชื้อราบางชนิดที่เคยอยู่ในภาวะพึ่งพาอาศัยกันสามารถเปลี่ยนเป็นปรสิตบนพืชที่อ่อนแอหรือกำลังจะตายได้^{[ 25 ]}ในทำนองเดียวกัน ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันของปลาการ์ตูนและดอกไม้ทะเลเกิดขึ้นจากความสัมพันธ์แบบพึ่งพาฝ่ายเดียว^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}เมื่อความสัมพันธ์แบบต่างฝ่ายต่างได้ประโยชน์เกิดขึ้นแล้ว สิ่งมีชีวิตที่พึ่งพาอาศัยกันทั้งสองจะถูกผลักดันไปสู่การวิวัฒนาการร่วมกัน^{[ 29 ] [ 30 ]}

การศึกษาความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันทางคณิตศาสตร์ เช่นเดียวกับการศึกษาความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันโดยทั่วไป ยังล้าหลังกว่าการศึกษาการล่าเหยื่อหรือปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่ากับเหยื่อ ผู้บริโภคกับทรัพยากร ในแบบจำลองความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน คำว่า "การตอบสนองเชิงฟังก์ชันแบบที่ 1" และ " การตอบสนองเชิงฟังก์ชัน แบบที่ 2" หมายถึงความสัมพันธ์เชิงเส้นและความสัมพันธ์แบบอิ่มตัว ตามลำดับ ระหว่างประโยชน์ที่ได้รับจากสิ่งมีชีวิตชนิดที่ 1 ( ตัวแปรตาม ) และความหนาแน่นของสิ่งมีชีวิตชนิดที่ 2 (ตัวแปรอิสระ)

หนึ่งในกรอบการทำงานที่ง่ายที่สุดสำหรับการสร้างแบบจำลองปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์คือ สม การLotka–Volterra ^{[ 31 ]}ในแบบจำลองนี้ การเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของประชากรของสิ่งมีชีวิตที่พึ่งพาซึ่งกันและกันทั้งสองชนิดจะถูกวัดปริมาณดังนี้:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}$

ที่ไหน

• ${\displaystyle N_{i}}$= ความหนาแน่นของประชากรของชนิดพันธุ์i
• ${\displaystyle r_{i}}$= อัตราการเติบโตโดยธรรมชาติของประชากรของสายพันธุ์i
• ${\displaystyle \alpha _{ii}}$= ผลกระทบเชิงลบของการแออัดภายในสายพันธุ์เดียวกันต่อสายพันธุ์i
• ${\displaystyle \beta _{ij}}$= ผลดีของความหนาแน่นของชนิดพันธุ์jที่มีต่อชนิดพันธุ์i

ภาวะพึ่งพาอาศัยกันโดยพื้นฐานแล้วคือสมการการเติบโตแบบโลจิสติกส์ที่ปรับเปลี่ยนสำหรับการปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน พจน์การปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันแสดงถึงการเพิ่มขึ้นของการเติบโตของประชากรของสายพันธุ์หนึ่งอันเป็นผลมาจากการมีจำนวนสายพันธุ์อื่นมากขึ้น เนื่องจากพจน์การปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน β เป็นบวกเสมอ แบบจำลองง่ายๆ นี้อาจนำไปสู่การเติบโตที่ไร้ขีดจำกัดที่ไม่สมจริง^{[ 32 ]}ดังนั้นการรวมพจน์เพิ่มเติมในสูตรซึ่งแสดงถึงกลไกการอิ่มตัวอาจสมจริงกว่าเพื่อหลีกเลี่ยงไม่ให้เกิดเหตุการณ์นี้ขึ้น

ในปี พ.ศ. 2532 เดวิด แฮมิลตัน ไรท์ ได้ปรับเปลี่ยนสมการลอตก้า-โวลเทอร์ราข้างต้นโดยเพิ่มพจน์ใหม่βM / Kเพื่อแสดงถึงความสัมพันธ์แบบพึ่งพา ซึ่งกันและกัน ^{[ 33 ]}ไรท์ยังพิจารณาแนวคิดเรื่องความอิ่มตัว ซึ่งหมายความว่าเมื่อความหนาแน่นสูงขึ้น ประโยชน์ของการเพิ่มขึ้นของประชากรที่พึ่งพาซึ่งกันและกันก็จะลดลง หากไม่มีความอิ่มตัว ความหนาแน่นของสายพันธุ์จะเพิ่มขึ้นอย่างไม่มีที่สิ้นสุด ขึ้นอยู่กับขนาดของพารามิเตอร์ α เนื่องจากเป็นไปไม่ได้เนื่องจากข้อจำกัดด้านสิ่งแวดล้อมและความสามารถในการรองรับ ดังนั้นแบบจำลองที่รวมความอิ่มตัวไว้ด้วยจึงมีความแม่นยำมากกว่า ทฤษฎีทางคณิตศาสตร์ของไรท์ตั้งอยู่บนสมมติฐานของแบบจำลองการพึ่งพาซึ่งกันและกันแบบง่ายๆ สองสายพันธุ์ ซึ่งประโยชน์ของการพึ่งพาซึ่งกันและกันจะอิ่มตัวเนื่องจากข้อจำกัดที่เกิดจากเวลาในการจัดการ ไรท์กำหนดเวลาในการจัดการว่าเป็นเวลาที่จำเป็นในการแปรรูปอาหาร ตั้งแต่การปฏิสัมพันธ์ครั้งแรกจนถึงการเริ่มต้นการค้นหาอาหารใหม่ และสมมติว่าการแปรรูปอาหารและการค้นหาอาหารเป็นสิ่งที่แยกจากกันโดยสิ้นเชิง สิ่งมีชีวิตที่พึ่งพาอาศัยกันและแสดงพฤติกรรมการหาอาหารจะได้รับผลกระทบจากข้อจำกัดเรื่องระยะเวลาในการจัดการ ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันนี้อาจเกี่ยวข้องกับภาวะพึ่งพาทางชีวภาพ

การจัดการปฏิสัมพันธ์ด้านเวลา

ในปี ค.ศ. 1959 ซี.เอส. ฮอลลิงได้ทำการทดลองเกี่ยวกับแผ่นดิสก์อันโด่งดังของเขา โดยตั้งสมมติฐานว่า

1. จำนวนอาหารที่พบจะแปรผันตรงกับเวลาค้นหา ที่กำหนดไว้ และ
2. กล่าวคือ มี ตัวแปร เวลาในการจัดการซึ่งแยกต่างหากจากแนวคิดเรื่องเวลาในการค้นหา จากนั้นเขาได้พัฒนาสมการสำหรับการตอบสนองเชิงฟังก์ชัน ประเภท II ซึ่งแสดงให้เห็นว่าอัตราการป้อนเทียบเท่ากับ

${\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}$

ที่ไหน

• a = อัตราการค้นพบทันที
• x = ความหนาแน่นของรายการอาหาร
• T _H = เวลาในการจัดการ

สมการที่รวมเอาการตอบสนองเชิงฟังก์ชันประเภท II และภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกันไว้ด้วยกันคือ:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

ที่ไหน

• NและM = ความหนาแน่นของสิ่งมีชีวิตที่พึ่งพาอาศัยกันทั้งสองชนิด
• r = อัตราการเพิ่มขึ้นที่แท้จริงของN
• c = สัมประสิทธิ์ที่ใช้วัดปฏิสัมพันธ์เชิงลบภายในชนิดเดียวกัน ซึ่งเทียบเท่ากับค่าผกผันของความสามารถในการรองรับ (carrying capacity ) 1/ KของNในสมการโลจิสติก
• a = อัตราการค้นพบทันที
• b = สัมประสิทธิ์ที่แปลงการเผชิญหน้ากับMไปเป็นหน่วยใหม่ของN

หรือเทียบเท่ากัน

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}$

ที่ไหน

• X = 1/ aT _H
• β = b / T _H

แบบจำลองนี้ใช้ได้ผลดีที่สุดกับสิ่งมีชีวิตอิสระที่พบเจอกับสิ่งมีชีวิตที่เป็นฝ่ายพึ่งพาอาศัยกันจำนวนมากในระหว่างการดำรงชีวิต ไรท์ตั้งข้อสังเกตว่าแบบจำลองของภาวะพึ่งพาอาศัยกันทางชีวภาพมักมีความคล้ายคลึงกันในเชิงคุณภาพ กล่าวคือเส้นไอโซคลายน์ ที่แสดง โดยทั่วไปจะมีค่าความชันเป็นบวกและลดลง และโดยทั่วไปแล้วแผนภาพไอโซคลายน์จะคล้ายคลึงกัน ปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันนั้นมองเห็นได้ดีที่สุดในรูปของเส้นไอโซคลายน์ที่มีความชันเป็นบวก ซึ่งสามารถอธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่า การอิ่มตัวของผลประโยชน์ที่ได้รับจากภาวะพึ่งพาอาศัยกันหรือข้อจำกัดที่เกิดจากปัจจัยภายนอกมีส่วนทำให้ความชันลดลง

การ ตอบ สนองเชิงฟังก์ชันประเภท II แสดงให้เห็นเป็นกราฟของvs. M${\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}$

เครือข่ายความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันซึ่งประกอบขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชและแมลงผสมเกสร พบว่ามีโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันในระบบนิเวศที่แตกต่างกันมากในทวีปต่างๆ ซึ่งประกอบด้วยสายพันธุ์ที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง^{[ 34 ]}โครงสร้างของเครือข่ายความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันเหล่านี้อาจมีผลกระทบอย่างมากต่อวิธีที่ชุมชนแมลงผสมเกสรตอบสนองต่อสภาวะที่รุนแรงขึ้นเรื่อยๆ และต่อความสามารถในการรองรับของชุมชน^{[ 35 ]}

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่ตรวจสอบผลที่ตามมาของโครงสร้างเครือข่ายนี้ต่อเสถียรภาพของชุมชนแมลงผสมเกสรชี้ให้เห็นว่าวิธีการเฉพาะที่เครือข่ายพืช-แมลงผสมเกสรถูกจัดระเบียบจะช่วยลดการแข่งขันระหว่างแมลงผสมเกสร^{[ 36 ]}ลดการแพร่กระจายของผลกระทบทางอ้อมและเพิ่มเสถียรภาพของระบบนิเวศ^{[ 37 ]}และอาจนำไปสู่การอำนวยความสะดวกทางอ้อมที่แข็งแกร่งระหว่างแมลงผสมเกสรเมื่อสภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวย^{[ 38 ]}ซึ่งหมายความว่าสายพันธุ์แมลงผสมเกสรสามารถอยู่รอดร่วมกันได้ภายใต้สภาวะที่รุนแรง แต่ก็หมายความว่าสายพันธุ์แมลงผสมเกสรจะล่มสลายพร้อมกันเมื่อสภาพแวดล้อมผ่านจุดวิกฤต^{[ 39 ]}การล่มสลายพร้อมกันนี้เกิดขึ้นเนื่องจากสายพันธุ์แมลงผสมเกสรต้องพึ่งพาซึ่งกันและกันในการอยู่รอดภายใต้สภาวะที่ยากลำบาก^{[ 38 ]}

การล่มสลายของชุมชนโดยรวมเช่นนี้ ซึ่งเกี่ยวข้องกับแมลงผสมเกสรหลายชนิด อาจเกิดขึ้นอย่างกะทันหันเมื่อสภาพแวดล้อมที่เลวร้ายขึ้นเรื่อยๆ เกินจุดวิกฤต และการฟื้นตัวจากการล่มสลายดังกล่าวอาจไม่ใช่เรื่องง่าย การปรับปรุงสภาพแวดล้อมที่จำเป็นสำหรับการฟื้นตัวของแมลงผสมเกสรอาจมีขนาดใหญ่กว่าการปรับปรุงที่จำเป็นในการกลับไปสู่สภาพแวดล้อมที่ชุมชนแมลงผสมเกสรล่มสลาย^{[ 38 ]}

มนุษย์มีปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น: จุลินทรีย์ในลำไส้ ของพวกเขา มีความสำคัญต่อการย่อยอาหารอย่าง มีประสิทธิภาพ ^{[ 40 ]}การระบาดของเหาบนศีรษะอาจเป็นประโยชน์ต่อมนุษย์โดยการกระตุ้น การตอบสนอง ทางภูมิคุ้มกันที่ช่วยลดภัยคุกคามจากโรคร้ายแรงที่เกิดจากเหาตามร่างกาย^{[ 41 ]}

ความสัมพันธ์บางอย่างระหว่างมนุษย์กับ สัตว์และพืช ที่เลี้ยงไว้เป็นแบบพึ่งพาซึ่งกันและกันในระดับที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่นธัญพืช ที่เลี้ยงไว้ ซึ่งเป็นอาหารของมนุษย์ได้สูญเสียความสามารถในการกระจายเมล็ดโดยการแตกกระจายซึ่งเป็นกลยุทธ์ที่ธัญพืชป่าใช้ในการกระจายเมล็ด^{[ 42 ]}

ในการเกษตรแบบดั้งเดิมพืชบางชนิดมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันในฐานะพืชคู่หู โดยให้ที่พักพิง ความอุดมสมบูรณ์ของดิน หรือ การควบคุมศัตรูพืชตามธรรมชาติแก่กันและกันตัวอย่างเช่นถั่วอาจเลื้อยขึ้นไปบนต้นข้าวโพด เพื่อ ^ใช้เป็นโครงค้ำยัน ในขณะเดียวกันก็ตรึงไนโตรเจนในดินให้กับข้าวโพด ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่ใช้ในการทำฟาร์มแบบสามพี่น้อง [ ^{43 ]}

นักวิจัยคนหนึ่งเสนอว่าข้อได้เปรียบที่สำคัญ ของ โฮโมเซเปียนส์เหนือมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลในการแข่งขันแย่งชิงถิ่นที่อยู่อาศัยที่คล้ายคลึงกันคือความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างโฮโมเซเปียนส์กับสุนัข^{[ 44 ]}

จุลินทรีย์ในลำไส้ของมนุษย์มีวิวัฒนาการร่วมกับเผ่าพันธุ์มนุษย์ และความสัมพันธ์นี้ถือเป็นภาวะพึ่งพาอาศัยกันซึ่งเป็นประโยชน์ต่อทั้งมนุษย์และแบคทีเรียในลำไส้^{[ 45 ]}ชั้นเมือกของลำไส้ประกอบด้วยแบคทีเรียที่เป็นประโยชน์ซึ่งผลิตแบคทีริโอซินปรับเปลี่ยนค่า pH ของสารในลำไส้ และแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงสารอาหารเพื่อยับยั้งการตั้งรกรากของเชื้อโรค^{[ 46 ]} จุลินทรีย์ในลำไส้ซึ่งประกอบด้วย จุลินทรีย์หลายล้านล้านตัวมีความสามารถในการเผาผลาญเพื่อผลิตและควบคุมสารประกอบหลายชนิดที่เข้าสู่ระบบไหลเวียนโลหิตและส่งผลต่อการทำงานของอวัยวะและระบบต่างๆ ที่อยู่ห่างไกล^{[ 47 ]}การแตกสลายของเยื่อเมือกป้องกันของลำไส้สามารถนำไปสู่การพัฒนาของมะเร็งลำไส้ใหญ่ได้^{[ 46 ]}

สิ่งมีชีวิตทุกรุ่นต้องการสารอาหาร – และสารอาหารที่คล้ายคลึงกัน – มากกว่าที่ต้องการลักษณะป้องกันเฉพาะเจาะจง เนื่องจากประโยชน์ด้านความเหมาะสมของสิ่งเหล่านี้แตกต่างกันอย่างมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งตามสภาพแวดล้อม นี่อาจเป็นเหตุผลที่โฮสต์มีแนวโน้มที่จะวิวัฒนาการให้พึ่งพาแบคทีเรียที่เป็นประโยชน์ซึ่งถ่ายทอดทางแนวตั้งซึ่งให้สารอาหารมากกว่าแบคทีเรียที่เป็นประโยชน์ด้านการป้องกัน รูปแบบนี้ได้รับการขยายผลไปไกลกว่าแบคทีเรียโดยการสาธิตของ Yamada et al. 2015 ที่แสดงให้เห็นว่าDrosophila ที่ขาดสารอาหารต้องพึ่งพา Issatchenkia orientalisซึ่งเป็น symbiont ของเชื้อราอย่างมากสำหรับกรดอะมิโน^{[ 48 ]}

ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันไม่ได้คงที่ และอาจสูญหายไปได้ด้วยวิวัฒนาการ^{[ 49 ]} Sachs และ Simms (2006) แนะนำว่าสิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้ผ่านสี่เส้นทางหลัก:

1. สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยตัวหนึ่งเปลี่ยนไปเป็นปรสิต และไม่ได้รับประโยชน์จากคู่ของมันอีกต่อไป^{[ 49 ]}เช่น เหา^{[ 50 ]}
2. หุ้นส่วนคนหนึ่งละทิ้งความเป็นหุ้นส่วนแบบพึ่งพาซึ่งกันและกันและใช้ชีวิตอย่างอิสระ^{[ 49 ]}
3. พันธมิตรหนึ่งอาจสูญพันธุ์^{[ 49 ]}
4. คู่ค้าอาจเปลี่ยนไปเป็นสายพันธุ์อื่นได้^{[ 51 ]}

มีตัวอย่างมากมายของการล่มสลายของความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน ตัวอย่างเช่น สายพันธุ์พืชที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่อุดมไปด้วยสารอาหารได้ละทิ้งความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับไมคอร์ไรซาไปโดยอิสระหลายครั้งในเชิง วิวัฒนาการ ^{[ 52 ]}ในเชิงวิวัฒนาการ เหาอาจเคยพึ่งพาอาศัยกัน เนื่องจากช่วยให้เกิดภูมิคุ้มกันในระยะแรกต่อโรคต่างๆ ที่เกิดจากเหาตามร่างกาย อย่างไรก็ตาม เมื่อโรคเหล่านี้ถูกกำจัดไป ความสัมพันธ์ก็ลดความพึ่งพาอาศัยกันลงและกลายเป็นปรสิตมากขึ้น^{[ 50 ]}

การวัดผลประโยชน์ด้าน ความฟิตที่แน่นอนของแต่ละบุคคลในความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันนั้นไม่ใช่เรื่องง่ายเสมอไป โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อแต่ละบุคคลสามารถได้รับประโยชน์จากหลากหลายสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างพืชและแมลง ผสมเกสรส่วนใหญ่ ดังนั้นจึงเป็นเรื่องปกติที่จะจัดประเภทความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันตามความใกล้ชิดของความสัมพันธ์ โดยใช้คำต่างๆ เช่นจำเป็นและไม่จำเป็นอย่างไรก็ตาม การกำหนด "ความใกล้ชิด" ก็เป็นปัญหาเช่นกัน มันอาจหมายถึงการพึ่งพาซึ่งกันและกัน (สายพันธุ์ไม่สามารถอยู่รอดได้หากปราศจากกันและกัน) หรือความใกล้ชิดทางชีวภาพของความสัมพันธ์ที่เกี่ยวข้องกับความใกล้ชิดทางกายภาพ ( เช่นสายพันธุ์หนึ่งอาศัยอยู่ภายในเนื้อเยื่อของอีกสายพันธุ์หนึ่ง) ^{[ 10 ]}

• ไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลาร์
• การปรับตัวร่วมกัน
• วิวัฒนาการร่วม
• การอำนวยความสะดวกทางนิเวศวิทยา
• สัตว์กินผลไม้
• นกฮันนี่ไกด์ใหญ่ – มีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับมนุษย์
• การสื่อสารระหว่างสายพันธุ์
• การเลียนแบบแบบมุลเลเรียน
• ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันและการอนุรักษ์
• การช่วยเหลือซึ่งกันและกัน: ปัจจัยหนึ่งของการวิวัฒนาการ
• การเกิดร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน
• ปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชและสัตว์

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกัน (ทางชีววิทยา )

ค้นหาคำว่า mutualism (ชีววิทยา)ใน Wiktionary ซึ่งเป็นพจนานุกรมออนไลน์ฟรี

• Boucher, DG; James, S.; Keeler, K. (1984). "นิเวศวิทยาของภาวะพึ่งพาอาศัยกัน". Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 315–347 . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001531 . hdl : 1808/677 .
• Boucher, DH (1985). ชีววิทยาของภาวะพึ่งพาอาศัยกัน: นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด. ISBN 0-7099-3238-3. OCLC  11971241 .