กลิ่น
ภาพวาดหญิงสาวกำลังดมดอกคาร์เนชั่นการรับรู้กลิ่นใช้ตัวรับสารเคมีที่สร้างสัญญาณซึ่งถูกประมวลผลในสมองจนก่อให้เกิดความรู้สึกในการดมกลิ่น
รายละเอียด
ระบบ	ระบบรับกลิ่น
การทำงาน	ตรวจจับสารเคมีในสิ่งแวดล้อมที่ใช้ในการสร้างประสาทรับกลิ่น
ตัวระบุ
เมช	D012903
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

ประสาทรับกลิ่นหรือการรับกลิ่น^{[ nb 1 ]}เป็นประสาทสัมผัสพิเศษ ที่ ใช้รับรู้กลิ่น^{[ 2 ]}ประสาทรับกลิ่นมีหน้าที่หลายอย่าง รวมถึงการตรวจจับอาหารที่น่ารับประทาน อันตราย และฟีโรโมนและมีบทบาทในการรับรส

ในมนุษย์ เกิดขึ้นเมื่อกลิ่นจับกับตัวรับภายในโพรงจมูกส่งสัญญาณผ่านระบบรับกลิ่น [ ^{3 ] โก}ลเมอรูลีจะรวบรวมสัญญาณจากตัวรับเหล่านี้และส่งไปยังปุ่มรับกลิ่นซึ่งข้อมูลทางประสาทสัมผัสจะเริ่มมีปฏิสัมพันธ์กับส่วนต่างๆ ของสมองที่รับผิดชอบในการระบุกลิ่น^ความทรงจำและอารมณ์ [ ^{4 ]}

มีหลายสาเหตุที่อาจรบกวนการรับกลิ่นตามปกติ รวมถึงความเสียหายต่อ^{จมูกหรือ}ตัวรับกลิ่นการสูญเสียการรับกลิ่น อาการคัดจมูกการติดเชื้อทางเดินหายใจส่วนบน การบาดเจ็บที่สมองและโรคความเสื่อมของระบบประสาท [ ^{5 ]} [ ^{6 ]}

การศึกษาทางวิทยาศาสตร์ในยุคแรกเกี่ยวกับประสาทสัมผัสการดมกลิ่นรวมถึงวิทยานิพนธ์ระดับปริญญาเอกที่ครอบคลุมของEleanor Gambleซึ่งตีพิมพ์ในปี พ.ศ. 2441 โดยเปรียบเทียบการดมกลิ่นกับรูปแบบการกระตุ้น อื่นๆ และแสดงให้เห็นว่าการดมกลิ่นมีความสามารถในการแยกแยะความเข้มที่ต่ำกว่า^{[ 7 ]}

ตามที่นักปรัชญาโรมันผู้เชื่อในลัทธิเอพิคิวเรียนและอะตอมนิยมอย่างลูเครติอุส (  ศตวรรษที่ 1 ก่อนคริสต์ศักราช) คาดการณ์ไว้ กลิ่นต่างๆ เกิดจากรูปร่างและขนาดที่แตกต่างกันของ "อะตอม" (โมเลกุลของกลิ่นในความเข้าใจสมัยใหม่) ที่กระตุ้นอวัยวะรับกลิ่น^{[ 8 ]}

การสาธิตทฤษฎีดังกล่าวในยุคปัจจุบันคือการโคลนนิ่งโปรตีนตัวรับกลิ่นโดยLinda B. BuckและRichard Axel (ผู้ได้รับรางวัลโนเบลในปี 2004) และการจับคู่โมเลกุลกลิ่นกับโปรตีนตัวรับเฉพาะในภายหลัง^{[ 9 ]}โมเลกุลตัวรับกลิ่นแต่ละตัวจะจดจำเฉพาะลักษณะโมเลกุลหรือกลุ่มของโมเลกุลกลิ่นที่เฉพาะเจาะจงเท่านั้นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีประมาณหนึ่งพันยีนที่เข้ารหัสสำหรับ การ รับกลิ่น^{[ 10 ]}ในบรรดายีนที่เข้ารหัสสำหรับตัวรับกลิ่น มีเพียงบางส่วนเท่านั้นที่ทำงานได้ มนุษย์มีจำนวนยีนตัวรับกลิ่นที่ทำงานได้น้อยกว่าไพรเมตและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ มาก^{[ 11 ]}ในสัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนม เซลล์ประสาทตัวรับกลิ่น แต่ละเซลล์ จะแสดงออกตัวรับกลิ่นที่ทำงานได้เพียงตัวเดียว^{[ 12 ]}เซลล์ประสาทตัวรับกลิ่นทำงานเหมือนระบบกุญแจ-แม่กุญแจ: หากโมเลกุลในอากาศของสารเคมีบางชนิดสามารถเข้ากับแม่กุญแจได้ เซลล์ประสาทก็จะตอบสนอง

ในปัจจุบัน มีทฤษฎีที่แข่งขันกันอยู่หลายทฤษฎีเกี่ยวกับกลไกการเข้ารหัสและการรับรู้กลิ่น ตามทฤษฎีรูปร่างตัวรับแต่ละตัวจะตรวจจับคุณลักษณะของโมเลกุล กลิ่น ทฤษฎีรูปร่างอ่อน หรือที่รู้จักกันในชื่อทฤษฎีโอโดโทปชี้ให้เห็นว่าตัวรับที่แตกต่างกันจะตรวจจับเพียงชิ้นส่วนเล็กๆ ของโมเลกุล และอินพุตขั้นต่ำเหล่านี้จะถูกรวมเข้าด้วยกันเพื่อสร้างการรับรู้กลิ่นที่ใหญ่ขึ้น (คล้ายกับวิธีที่การรับรู้ทางสายตาถูกสร้างขึ้นจากความรู้สึกเล็กๆ ที่มีข้อมูลน้อย ซึ่งถูกรวมและปรับแต่งเพื่อสร้างการรับรู้โดยรวมที่มีรายละเอียด) ^{[ 13 ]}

จากการศึกษาใหม่ นักวิจัยพบว่ามีความสัมพันธ์เชิงฟังก์ชันระหว่างปริมาตรโมเลกุลของสารให้กลิ่นและการตอบสนองของระบบประสาทรับกลิ่น^{[ 14 ] ทฤษฎีทางเลือกอีกทฤษฎีหนึ่งคือทฤษฎีการสั่นสะเทือนที่เสนอโดย Luca Turin [ 15 ] [ 16 ] ระบุ}ว่าตัวรับกลิ่นตรวจ^{จับความถี่ของการสั่น}สะเทือนของโมเลกุลกลิ่นในช่วงอินฟราเรดโดยการอุโมงค์ควอนตัมอย่างไรก็ตาม การคาดการณ์พฤติกรรมของทฤษฎีนี้ถูกตั้งคำถาม^{[ 17 ]}ยังไม่มีทฤษฎีใดที่อธิบายการรับรู้กลิ่นได้อย่างสมบูรณ์

การรับรู้รสชาติเป็นการรวมกันของ ข้อมูลทางประสาทสัมผัสทางการได้ยิน การรับรสการสัมผัสและการรับกลิ่น^{[ 18 ]}การรับกลิ่นทางจมูกมีบทบาทสำคัญที่สุดในการรับรู้รสชาติ ในระหว่างกระบวนการเคี้ยวลิ้นจะจัดการอาหารเพื่อปลดปล่อยสารให้กลิ่น สารให้กลิ่นเหล่านี้จะเข้าสู่โพรงจมูกในระหว่างการหายใจออก^{[ 19 ]}กลิ่นของอาหารให้ความรู้สึกเหมือนอยู่ในปากเนื่องจากการทำงานร่วมกันของคอร์เทกซ์มอเตอร์และเยื่อบุผิวรับกลิ่นในระหว่างการเคี้ยว^{[ 18 ]}

กลิ่นรสชาติและ ตัวรับไตร เจมินัล (เรียกอีกอย่างว่าเคมีส ทีซิส ) ร่วมกันสร้างรสชาติลิ้นของมนุษย์สามารถแยกแยะรสชาติได้เพียงห้าชนิดเท่านั้น ในขณะที่จมูกสามารถแยกแยะสารได้หลายร้อยชนิด แม้ในปริมาณเล็กน้อย กลิ่นมีส่วนช่วยสร้างรสชาติในระหว่างการหายใจออกซึ่งแตกต่างจากกลิ่นที่แท้จริงซึ่งเกิดขึ้นในระหว่างการหายใจเข้า[ ^{19 ] ระบบ}รับกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสเดียวของมนุษย์ที่ข้ามผ่านทาลามัสและเชื่อมต่อโดยตรงกับสมองส่วนหน้า^{[ 20 ]}

ข้อมูล กลิ่นและเสียงได้รับการแสดงให้เห็นว่ามาบรรจบกันในปุ่มรับกลิ่นของสัตว์ฟันแทะ^{[ 21 ]}มีการเสนอว่าการบรรจบกันของระบบประสาทนี้ก่อให้เกิดการรับรู้ที่เรียกว่าsmound [ ^{22 ] ใน}ขณะที่รสชาติเกิดจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นและรส smound อาจเกิดจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นและเสียง

ยีนMHC (หรือที่รู้จักกันในชื่อHLAในมนุษย์) เป็นกลุ่มยีนที่มีอยู่ในสัตว์หลายชนิดและมีความสำคัญต่อระบบภูมิคุ้มกันโดยทั่วไปแล้ว ลูกหลานจากพ่อแม่ที่มียีน MHC ต่างกันจะมีระบบภูมิคุ้มกันที่แข็งแรงกว่า ปลา หนู และมนุษย์เพศหญิงสามารถดมกลิ่นลักษณะบางอย่างของยีน MHC ของคู่ครองทางเพศที่มีศักยภาพและชอบคู่ครองที่มียีน MHC แตกต่างจากของตนเอง^{[ 23 ] [ 24 ]}อย่างไรก็ตาม งานวิจัยบางชิ้นชี้ให้เห็นว่าการใช้ยาคุมกำเนิดแบบฮอร์โมนสามารถเปลี่ยนแปลงความชอบของผู้หญิงที่มีต่อคู่ครองที่มียีน MHC ที่แตกต่างกัน ส่งผลให้มีโอกาสมากขึ้นที่จะเลือกคู่ครองที่มียีน MHC ที่ค่อนข้างคล้ายกับของตนเอง^{[ 25 ] [ 26 ]}รสนิยมทางเพศยังสามารถส่งผลต่อความชอบกลิ่นตัวที่แตกต่างกัน และงานวิจัยบางชิ้นชี้ให้เห็นว่าความชอบอาจได้รับอิทธิพลจากฟีโรโมนที่คาดว่าจะ^เป็น ANDและEST ^{[ 27} ]

มนุษย์สามารถตรวจจับญาติสายเลือดได้จากการดมกลิ่น^{[ 28 ]}แม่สามารถระบุลูกแท้ๆ ของตนได้จากกลิ่นตัว แต่ไม่สามารถระบุลูกเลี้ยงได้ เด็กก่อนวัยรุ่นสามารถตรวจจับพี่น้องร่วมสายเลือดได้ด้วยการดมกลิ่น แต่ไม่สามารถตรวจจับพี่น้องต่างพ่อต่างแม่หรือพี่น้องเลี้ยงได้ และนี่อาจเป็นคำอธิบายถึงการหลีกเลี่ยงการร่วมประเวณีในครอบครัวและปรากฏการณ์เวสเตอร์มาร์ค [ ^{29 ] การ}ถ่ายภาพเชิงฟังก์ชันแสดงให้เห็นว่ากระบวนการตรวจจับความสัมพันธ์ทางสายเลือดด้วยการดมกลิ่นนี้เกี่ยวข้องกับจุดเชื่อมต่อหน้าผาก-ขมับอินซูลาและคอร์เทกซ์พรีฟรอนทั ลดอร์โซมีเดียล แต่ไม่เกี่ยวข้องกับคอร์เทกซ์ดมกลิ่นหลักหรือรอง หรือ คอร์เทกซ์พิริฟอร์มหรือคอ ร์เทกซ์ ออร์บิโตฟรอนทัลที่เกี่ยวข้อง^{[ 30 ]}

เนื่องจากการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันเป็นอันตราย จึงมักถูกหลีกเลี่ยง ในหนูบ้าน กลุ่มยีน โปรตีนปัสสาวะหลัก (MUP) ให้สัญญาณกลิ่นที่มีความหลากหลายสูงของเอกลักษณ์ทางพันธุกรรม ซึ่งดูเหมือนจะเป็นพื้นฐานของการจดจำญาติและการหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน ดังนั้นจึงมีการผสมพันธุ์ระหว่างหนูที่มีแฮพลอไทป์ MUP น้อยกว่าที่คาดไว้หากมีการผสมพันธุ์แบบสุ่ม^{[ 31 ]}

สัตว์บางชนิดใช้กลิ่นเป็นเส้นทางนำทางในการเคลื่อนที่ ตัวอย่างเช่น แมลงสังคมอาจวางเส้นทางไปยังแหล่งอาหาร หรือสุนัขดมกลิ่นอาจติดตามกลิ่นของเป้าหมาย มีการศึกษาเกี่ยวกับ กลยุทธ์การติดตามกลิ่นในสัตว์หลายชนิด รวมถึงการค้นหาตามระดับความเข้มข้นหรือเคโมแท็กซิสอะเนโมแท็กซิส คลิโนแท็กซิส และโทรโปแท็กซิส ความสำเร็จของกลยุทธ์เหล่านี้ได้รับอิทธิพลจากความปั่นป่วนของกระแสลมที่กำลังติดตาม^{[ 32 ] [ 33 ]}

ผู้คนแต่ละคนรับรู้กลิ่นต่างกัน และความแตกต่างส่วนใหญ่เกิดจากความแปรผันทางพันธุกรรม^{[ 34 ]}แม้ว่า ยีน ตัวรับกลิ่นจะประกอบขึ้นเป็นหนึ่งในตระกูลยีนที่ใหญ่ที่สุดในจีโนมของมนุษย์ แต่มีเพียงไม่กี่ยีนเท่านั้นที่เชื่อมโยงกับกลิ่นเฉพาะอย่างแน่ชัด ตัวอย่างเช่น ตัวรับกลิ่นOR5A1และรูปแบบทางพันธุกรรม (อัลลีล) ของมันเป็นตัวกำหนดความสามารถในการดมกลิ่น β- iononeซึ่งเป็นสารประกอบกลิ่นที่สำคัญในอาหารและเครื่องดื่ม^{[ 35 ]}ในทำนองเดียวกัน ตัวรับกลิ่นOR2J3เกี่ยวข้องกับความสามารถในการตรวจจับกลิ่น "หญ้า" cis-3-hexen-1-ol ^{[ 36 ]}ความชอบ (หรือไม่ชอบ) ผักชี⁽ coriander) ได้รับการเชื่อมโยงกับตัวรับกลิ่นOR6A2 [ ^{37 ]}

ความสำคัญและความไวของการรับกลิ่นแตกต่างกันไปในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ส่วนใหญ่ มีประสาทรับกลิ่นที่ดี ในขณะที่นก ส่วนใหญ่ ไม่มี ยกเว้น นก ที่มีจมูกเป็นท่อ (เช่น นก เพเทรลและ นก อัลบาทรอส ) นกแร้งบางชนิดในโลกใหม่และนกกีวีนอกจากนี้ นกยังมีตัวรับกลิ่นหลายร้อยตัว^{[ 38 ]}แม้ว่าการวิเคราะห์องค์ประกอบทางเคมีของสารประกอบอินทรีย์ระเหยง่าย (VOCs) จาก ขน ของนกเพนกวินราชา เมื่อเร็ว ๆ นี้ ชี้ให้เห็นว่า VOCs อาจให้สัญญาณรับกลิ่น ซึ่งนกเพนกวินใช้ในการระบุตำแหน่งของอาณานิคมและจดจำแต่ละตัวได้^{[ 39 ]}ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ประสาทรับกลิ่นจะพัฒนาได้ดีในสัตว์กิน เนื้อและสัตว์กีบซึ่งต้องตระหนักถึงกันและกันอยู่เสมอ และในสัตว์ที่ดมกลิ่นหาอาหาร เช่นตัวตุ่นการมีประสาทรับกลิ่นที่แข็งแรงเรียกว่าmacrosmaticตรงกันข้ามกับการมีประสาทรับกลิ่นที่อ่อนแอเรียกว่าmicrosmatic

ตัวเลขที่บ่งชี้ถึงความไวที่มากขึ้นหรือน้อยลงในสายพันธุ์ต่างๆ สะท้อนถึงผลการทดลองจากปฏิกิริยาของสัตว์ที่สัมผัสกับกลิ่นในระดับความเจือจางที่ทราบแล้ว ดังนั้น สิ่งเหล่านี้จึงขึ้นอยู่กับการรับรู้ของสัตว์เหล่านี้ มากกว่าการทำงานของจมูกเพียงอย่างเดียว กล่าวคือ ศูนย์รับรู้กลิ่นของสมองต้องตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ตรวจพบเพื่อให้สัตว์แสดงการตอบสนองต่อกลิ่นนั้นๆ มีการประมาณว่าโดยทั่วไปแล้ว สุนัขมีประสาทรับกลิ่นที่เฉียบคมกว่ามนุษย์ประมาณหนึ่งหมื่นถึงหนึ่งแสนเท่า^{[ 40 ]}นี่ไม่ได้หมายความว่าพวกมันรับกลิ่นที่จมูกของเราตรวจจับไม่ได้จนรับไม่ไหว แต่หมายความว่าพวกมันสามารถแยกแยะการมีอยู่ของโมเลกุลได้แม้ว่าจะเจือจางในอากาศซึ่งเป็นตัวนำพาในปริมาณที่มากกว่ามาก

สุนัขล่าเหยื่อโดยทั่วไปสามารถดมกลิ่นได้ไวกว่ามนุษย์ถึง 1 ถึง 10 ล้านเท่า และสุนัขล่าเนื้อซึ่งมีประสาทสัมผัสการดมกลิ่นที่เฉียบคมที่สุดในบรรดาสุนัขทั้งหมด^{[ 41 ]}มีจมูกที่ไวต่อกลิ่นมากกว่ามนุษย์ถึง 10 ถึง 100 ล้านเท่า พวกมันถูกเพาะพันธุ์มาเพื่อจุดประสงค์เฉพาะในการติดตามมนุษย์ และสามารถตรวจจับร่องรอยกลิ่นที่ทิ้งไว้หลายวันได้ จมูกที่ไวต่อกลิ่นมากเป็นอันดับสองคือสุนัขบาสเซ็ตฮาวด์ซึ่งถูกเพาะพันธุ์มาเพื่อติดตามและล่ากระต่ายและสัตว์เล็กอื่นๆ

หมีกริซลีมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่แข็งแกร่งกว่าสุนัขล่าเนื้อถึงเจ็ดเท่า ซึ่งจำเป็นอย่างยิ่งในการค้นหาอาหารใต้ดิน โดยใช้กรงเล็บที่ยาวของมัน หมีจะขุดร่องลึกเพื่อค้นหาสัตว์ที่ขุดรูและรัง รวมถึงรากพืช หัวพืช และแมลง หมีสามารถดมกลิ่นอาหารได้จากระยะไกลถึงสิบแปดไมล์ เนื่องจากขนาดตัวที่ใหญ่โต พวกมันมักจะกินซากสัตว์ที่เพิ่งล่าได้ใหม่ๆ ซึ่งเป็นการขับไล่ผู้ล่า (รวมถึงฝูงหมาป่าและนักล่ามนุษย์) ออกไปในกระบวนการนั้น

ประสาทรับกลิ่นพัฒนาได้น้อยกว่าในไพรเมตกลุ่มแคทารีน และไม่มีเลยในวาฬซึ่งชดเชยด้วยประสาทรับรส ที่ พัฒนา มาอย่างดี ^{[ 41 ]}ในสเตรปซิไรน์ บางชนิด เช่นลีเมอร์ท้องแดง ต่อมกลิ่นจะอยู่บนหัว

ปลาเองก็มีประสาทรับกลิ่นที่พัฒนามาเป็นอย่างดี แม้ว่าจะอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำก็ตาม ปลาแซลมอนใช้ประสาทรับกลิ่นในการระบุและกลับไปยังแหล่งน้ำที่เป็นบ้านของพวกมัน ปลาแคทฟิชใช้ประสาทรับกลิ่นในการระบุปลาแคทฟิชตัวอื่นๆ และเพื่อรักษาระดับชั้นทางสังคม ปลาหลายชนิดใช้ประสาทรับกลิ่นในการระบุคู่ผสมพันธุ์หรือเพื่อส่งสัญญาณเตือนเมื่อมีอาหารอยู่

แม้ว่าภูมิปัญญาดั้งเดิมและวรรณกรรมทั่วไป ซึ่งอิงจากการค้นพบเชิงประจักษ์ในช่วงทศวรรษ 1920 จะนำเสนอมานานแล้วว่าประสาทรับกลิ่นของมนุษย์สามารถแยกแยะกลิ่นที่ไม่ซ้ำกันได้ประมาณ 10,000 กลิ่น แต่การวิจัยล่าสุดได้ชี้ให้เห็นว่าโดยเฉลี่ยแล้วบุคคลหนึ่งๆ สามารถแยกแยะกลิ่นที่ไม่ซ้ำกันได้มากกว่าหนึ่งล้านล้านกลิ่น^{[ 42 ]}นักวิจัยในการศึกษาล่าสุด ซึ่งทดสอบการตอบสนองทางจิตกายภาพต่อการผสมผสานของโมเลกุลกลิ่นที่ไม่ซ้ำกันมากกว่า 128 ชนิด กับการผสมผสานที่ประกอบด้วยโมเลกุลองค์ประกอบที่แตกต่างกันมากถึง 30 ชนิด ได้ตั้งข้อสังเกตว่าการประมาณการนี้เป็น "การประมาณการแบบอนุรักษ์นิยม" และผู้เข้าร่วมการวิจัยบางคนอาจสามารถแยกแยะกลิ่นได้ถึงหนึ่งพันล้านล้านกลิ่น โดยเสริมว่าแม้แต่ผู้เข้าร่วมที่ทำได้แย่ที่สุดก็อาจยังสามารถแยกแยะกลิ่นได้ถึง 80  ล้านกลิ่น^{[ 43 ]}ผู้เขียนการศึกษาสรุปว่า "นี่เป็นจำนวนที่มากกว่าการประมาณการก่อนหน้านี้เกี่ยวกับสิ่งเร้ากลิ่นที่สามารถแยกแยะได้ แสดงให้เห็นว่าระบบรับกลิ่นของมนุษย์ ซึ่งมีตัวรับกลิ่นที่แตกต่างกันหลายร้อยชนิด มีประสิทธิภาพเหนือกว่าประสาทสัมผัสอื่นๆ ในแง่ของจำนวนสิ่งเร้าที่แตกต่างกันทางกายภาพที่สามารถแยกแยะได้" ^{[ 44 ]}อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนยังตั้งข้อสังเกตอีกว่า ความสามารถในการแยกแยะกลิ่นนั้นไม่เหมือนกับความสามารถในการระบุกลิ่นได้อย่างสม่ำเสมอ และโดยทั่วไปแล้วผู้ถูกทดลองไม่สามารถระบุสิ่งเร้ากลิ่นแต่ละชนิดจากกลิ่นที่นักวิจัยเตรียมไว้จากโมเลกุลกลิ่นหลายชนิดได้ ในเดือนพฤศจิกายน 2014 การศึกษานี้ถูกวิพากษ์วิจารณ์อย่างรุนแรงโดยนักวิทยาศาสตร์ของ Caltech ชื่อ Markus Meister ซึ่งเขียนว่า "ข้ออ้างที่เกินจริงของการศึกษานี้ตั้งอยู่บนข้อผิดพลาดของตรรกะทางคณิตศาสตร์" ^{[ 45 ] [ 46 ]}ตรรกะของบทความของเขาถูกวิพากษ์วิจารณ์โดยผู้เขียนบทความต้นฉบับเช่นกัน^{[ 47 ]}

ในมนุษย์และสัตว์มีกระดูกสันหลัง อื่นๆ กลิ่นจะถูกรับรู้โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อบุผิวรับกลิ่นเยื่อบุผิวรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์อย่างน้อยหกชนิดที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาและชีวเคมีแตกต่างกัน^{[ 20 ]}สัดส่วนของเยื่อ บุผิว รับกลิ่นเมื่อเทียบกับเยื่อบุผิวทางเดินหายใจ (ซึ่งไม่มีเส้นประสาทมาเลี้ยง) บ่งบอกถึงความไวในการรับกลิ่นของสัตว์ มนุษย์มีเยื่อบุผิวรับกลิ่นประมาณ 10 ตารางเซนติเมตร⁽ 1.6 ตารางนิ้ว) ในขณะที่สุนัขบางตัวมี 170 ตารางเซนติเมตร⁽ 26 ตารางนิ้ว) เยื่อบุผิวรับกลิ่นของสุนัขยังมีเส้นประสาทมาเลี้ยงหนาแน่นกว่ามาก โดยมีตัวรับต่อตารางเซนติเมตรมากกว่าร้อยเท่า^{[ 48 ]}ระบบรับกลิ่นจะทำงานร่วมกับประสาทสัมผัสอื่นๆ เพื่อสร้างการรับรู้รสชาติ^{[ 18 ]}บ่อยครั้งที่สิ่งมีชีวิตบนบกจะมีระบบรับกลิ่นและรสชาติแยกกัน (รับกลิ่นทางจมูกด้านหน้าและรับกลิ่นทางจมูกด้านหลัง ) แต่สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในน้ำมักจะมีระบบเดียว^{[ 49 ]}

โมเลกุลของสารให้กลิ่นที่ผ่านเข้าไปในโพรงจมูกส่วนบนจะละลายในเมือกที่บุอยู่ด้านบนของโพรงจมูก และถูกตรวจจับโดยตัวรับกลิ่นบนเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทรับกลิ่น กระบวนการนี้อาจเกิดขึ้นโดยการแพร่หรือโดยการจับตัวของสารให้กลิ่นกับโปรตีนที่จับกับสารให้กลิ่น เมือกที่ปกคลุมเยื่อบุผิวประกอบด้วยมิวโคโพลีแซ คคาไรด์ เกลือเอนไซม์และแอนติบอดี (สารเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นทางผ่านโดยตรงสำหรับการติดเชื้อไปยังสมอง ) เมือกนี้ทำหน้าที่เป็นตัวทำละลายสำหรับโมเลกุลของกลิ่น ไหลเวียนอยู่ตลอดเวลา และถูกแทนที่ประมาณทุกสิบนาที

ในแมลงกลิ่นจะถูกรับรู้โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่นในอวัยวะ รับความรู้สึกทางเคมี ซึ่งพบได้ในหนวด ปาก และขาของแมลง รวมถึงส่วนอื่นๆ ของร่างกายด้วย สารให้กลิ่นจะแทรกซึมเข้าไปในรูพรุนของคิวติเคิลของอวัยวะรับความรู้สึกทางเคมีและสัมผัสกับโปรตีนจับสารให้กลิ่น (OBPs) หรือโปรตีนรับความรู้สึกทางเคมี (CSPs) ของแมลง ก่อนที่จะกระตุ้นเซลล์ประสาทรับกลิ่น

การจับกันของลิแกนด์ (โมเลกุลกลิ่นหรือสารให้กลิ่น) กับตัวรับนำไปสู่ศักย์ไฟฟ้าในเซลล์ประสาทตัวรับ ผ่านทาง วิถี ตัวส่งสัญญาณรองขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิต ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สารให้กลิ่นจะกระตุ้นอะดีนิเลตไซเคลสให้สังเคราะห์cAMPผ่านโปรตีน Gที่เรียกว่า_Golf cAMP ซึ่งเป็นตัวส่งสัญญาณรองในที่นี้ จะเปิดช่องไอออนที่ควบคุมด้วยนิวคลีโอไทด์แบบวงจร (CNG) ทำให้เกิดการไหลเข้าของแคตไอออน (ส่วนใหญ่ เป็น Ca2 ⁺และNa ⁺ บางส่วน ) เข้าสู่เซลล์ ทำให้เซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้าเล็กน้อย Ca2 ⁺จะเปิดช่องคลอไรด์ที่กระตุ้นด้วย Ca2 ⁺ทำให้เกิดการไหลออกของCl− ^{ทำให้}เซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้ามากขึ้นและกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้า จากนั้น Ca2 ⁺จะถูกขับออกผ่านตัวแลกเปลี่ยนโซเดียม-แคลเซียม สารประกอบ แคลเซียม- แคลโมดูลินยังทำหน้าที่ยับยั้งการจับตัวของ cAMP กับช่องสัญญาณที่ขึ้นอยู่กับ cAMP ซึ่งมีส่วนช่วยในการปรับตัวด้านการรับกลิ่น

ระบบรับกลิ่นหลักของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดยังประกอบด้วยกลุ่มย่อยของเซลล์ประสาทรับกลิ่นขนาดเล็กที่ตรวจจับและแปลงกลิ่นในลักษณะที่แตกต่างกันเล็กน้อย เซลล์ประสาทรับกลิ่นที่ใช้ตัวรับที่เกี่ยวข้องกับอะมีนชนิดติดตาม (TAARs) ในการตรวจจับกลิ่นจะใช้ลำดับการส่งสัญญาณตัวกลางที่สองแบบเดียวกันกับเซลล์ประสาทรับกลิ่นแบบดั้งเดิม^{[ 50 ]}กลุ่มย่อยอื่นๆ เช่น กลุ่มที่แสดงตัวรับกัวนิลไซเคลส GC-D (Gucy2d) ^{[ 51 ]}หรือกัวนิลไซเคลสที่ละลายได้ Gucy1b2 ^{[ 52 ]}จะใช้ลำดับ cGMP ในการแปลงลิแกนด์กลิ่นของพวกมัน^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}กลุ่มย่อยที่แตกต่างกันเหล่านี้ (ระบบย่อยรับกลิ่น) ดูเหมือนจะมีความเชี่ยวชาญในการตรวจจับกลุ่มเล็กๆ ของสิ่งเร้าทางเคมี

กลไกการส่งสัญญาณนี้ค่อนข้างผิดปกติ เนื่องจาก cAMP ทำงานโดยการจับกับช่องไอออน โดยตรง แทนที่จะผ่านการกระตุ้นโปรตีนไคเนส Aกลไกนี้คล้ายกับกลไกการส่งสัญญาณของตัวรับแสงซึ่งตัวส่งสัญญาณตัวที่สองcGMPทำงานโดยการจับกับช่องไอออนโดยตรง ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าตัวรับตัวใดตัวหนึ่งอาจมีการปรับตัวทางวิวัฒนาการไปเป็นอีกตัวรับหนึ่ง นอกจากนี้ยังมีความคล้ายคลึงกันอย่างมากในการประมวลผลสิ่งเร้าในทันทีโดย การยับยั้ง ด้าน ข้าง

สามารถวัดกิจกรรมเฉลี่ยของเซลล์ประสาทรับสัญญาณได้หลายวิธี ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การตอบสนองต่อกลิ่นสามารถวัดได้โดยใช้ เครื่องบันทึกคลื่นไฟฟ้าของประสาทรับกลิ่น (electro-olfactogram)หรือการถ่ายภาพแคลเซียมของปลายเซลล์ประสาทรับสัญญาณในสมองส่วนรับกลิ่น ในแมลง สามารถทำการบันทึกคลื่นไฟฟ้าของหนวด (electroantennography)หรือการถ่ายภาพแคลเซียมภายในสมองส่วนรับกลิ่นได้

เซลล์ประสาทรับกลิ่นส่งแอกซอนไปยังสมองภายในเส้นประสาทรับกลิ่น ( เส้นประสาทสมองคู่ ที่ 1) เส้นใยประสาทเหล่านี้ซึ่งไม่มี ปลอก ไมอีลินจะผ่านไปยังปุ่มรับกลิ่นของสมองผ่านรูพรุนในแผ่นกระดูกรังผึ้งซึ่งจะส่งข้อมูลกลิ่นไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นและบริเวณอื่นๆ^{[ 56 ]}แอกซอนจากตัวรับกลิ่นจะมาบรรจบกันในชั้นนอกของปุ่มรับกลิ่นภายในโครงสร้างขนาดเล็ก (เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 50 ไมโครเมตร ) ที่เรียก ว่าโกลเมอรูลี เซลล์ไมทรัลซึ่งตั้งอยู่ในชั้นในของปุ่มรับกลิ่น จะสร้างไซแนปส์กับแอกซอนของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกภายในโกลเมอรูลีและส่งข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นไปยังส่วนอื่นๆ ของระบบรับกลิ่น ซึ่งอาจมีการประมวลผลสัญญาณหลายสัญญาณเพื่อสร้างการรับรู้กลิ่นสังเคราะห์ เกิดการบรรจบกันในระดับสูง โดยมีแอกซอน 25,000 เส้นเชื่อมต่อกับเซลล์ไมทรัลประมาณ 25 เซลล์ และแต่ละเซลล์ไมทรัลจะส่งสัญญาณไปยังโกลเมอรูลัสหลายแห่ง เซลล์ไมทรัลยังส่งสัญญาณไปยังเซลล์รอบโกลเมอรูลัสและเซลล์เม็ดเล็กที่ยับยั้งเซลล์ไมทรัลที่อยู่รอบๆ ( การยับยั้งด้านข้าง ) เซลล์เม็ดเล็กยังทำหน้าที่ยับยั้งและกระตุ้นเซลล์ไมทรัลผ่านทางเส้นทางจากเส้นใยศูนย์กลางและนิวเคลียสรับกลิ่นด้านหน้า สารสื่อประสาท เช่นอะเซทิลโคลีนเซโรโทนินและนอร์เอพิเนฟรินล้วนส่งแอกซอนไปยังหลอดรับกลิ่นและมีส่วนเกี่ยวข้องกับการปรับการขยายสัญญาณ^{[ 57 ]}การแยกรูปแบบ^{[ 58 ]}และการทำงานของหน่วยความจำ^{[ 59 ]}ตามลำดับ

เซลล์ไมทรัลออกจากปุ่มรับกลิ่นในเส้นทางรับกลิ่นด้านข้างซึ่งเชื่อมต่อกับบริเวณสำคัญ 5 แห่งของสมองใหญ่ ได้แก่นิวเคลียสรับกลิ่นด้านหน้าปุ่มรับกลิ่น อะมิกดาลาคอร์เทกซ์พิริฟอร์มและคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล นิวเคลียสรับกลิ่นด้านหน้าส่งสัญญาณผ่านคอมมิสซูร์ด้านหน้าไปยังปุ่มรับกลิ่นฝั่งตรงข้ามเพื่อยับยั้งการทำงาน คอร์เทกซ์พิริฟอร์มแบ่งออกเป็นสองส่วนหลักที่มีโครงสร้างและหน้าที่ทางกายวิภาคที่แตกต่างกัน คอร์เทกซ์พิริฟอร์มด้านหน้า (APC) ดูเหมือนจะทำหน้าที่ได้ดีกว่าในการกำหนดโครงสร้างทางเคมีของโมเลกุลกลิ่น และคอร์เทกซ์พิริฟอร์มด้านหลัง (PPC) มีบทบาทสำคัญในการจำแนกกลิ่นและประเมินความคล้ายคลึงกันระหว่างกลิ่น (เช่น กลิ่นมิ้นต์ กลิ่นไม้ และกลิ่นส้ม ซึ่งแม้จะมีสารเคมีที่แตกต่างกันมาก แต่ก็สามารถแยกแยะได้ผ่าน PPC ในลักษณะที่ไม่ขึ้นกับความเข้มข้น) ^{[ 60 ]}คอร์เทกซ์พิริฟอร์มส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียสดอร์ซัลส่วนกลางของทาลามัส ซึ่งจากนั้นจะส่งสัญญาณไปยังคอร์เทกซ์ออร์บิโตฟรอนทัล คอร์เทกซ์ออร์บิโตฟรอนทัลทำหน้าที่ในการรับรู้กลิ่นอย่างมีสติ คอร์เทกซ์พิริฟอร์มที่มีสามชั้นส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียสของทาลามัสและไฮโปทาลามัสหลายแห่งฮิปโปแคมปัสและอะมิกดาลา และคอร์เทกซ์ออร์บิโตฟรอนทัล แต่หน้าที่ของมันยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด คอร์เทกซ์เอนโทไรนัลส่งสัญญาณไปยังอะมิกดาลาและเกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางอารมณ์และระบบประสาทอัตโนมัติต่อกลิ่น นอกจากนี้ยังส่งสัญญาณไปยังฮิปโปแคมปัสและเกี่ยวข้องกับแรงจูงใจและความทรงจำ ข้อมูลกลิ่นจะถูกเก็บไว้ในความทรงจำระยะยาวและมีความเชื่อมโยงอย่างแน่นแฟ้นกับความทรงจำทางอารมณ์นี่อาจเป็นเพราะระบบรับกลิ่นมีความเชื่อมโยงทางกายวิภาคอย่างใกล้ชิดกับระบบลิมบิกและฮิปโปแคมปัส ซึ่งเป็นบริเวณของสมองที่ทราบกันมานานแล้วว่าเกี่ยวข้องกับอารมณ์และความทรงจำเกี่ยวกับสถานที่ตามลำดับ

เนื่องจากตัวรับกลิ่นแต่ละตัวตอบสนองต่อกลิ่นต่างๆ ได้หลากหลาย และมีการรวมสัญญาณจำนวนมากในระดับของปุ่มรับกลิ่น จึงอาจดูแปลกที่มนุษย์สามารถแยกแยะกลิ่นต่างๆ ได้มากมาย ดูเหมือนว่าต้องมีการประมวลผลที่ซับซ้อนมากเกิดขึ้น อย่างไรก็ตาม จากการศึกษาพบว่า ในขณะที่เซลล์ประสาทจำนวนมากในปุ่มรับกลิ่น (และแม้แต่ในคอร์เทกซ์รูปทรงลูกแพร์และอะมิกดาลา) ตอบสนองต่อกลิ่นต่างๆ มากมาย แต่เซลล์ประสาทครึ่งหนึ่งในคอร์เทกซ์ส่วนหน้าด้านวงโคจรตอบสนองต่อกลิ่นเพียงกลิ่นเดียว และส่วนที่เหลือตอบสนองต่อกลิ่นเพียงไม่กี่กลิ่น จากการศึกษาโดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดพบว่า กลิ่นแต่ละชนิดสร้างแผนที่การกระตุ้นเชิงพื้นที่เฉพาะในปุ่มรับกลิ่น เป็นไปได้ว่าสมองสามารถแยกแยะกลิ่นเฉพาะได้ผ่านการเข้ารหัสเชิงพื้นที่ แต่ต้องคำนึงถึงการเข้ารหัสเชิงเวลาด้วย เมื่อเวลาผ่านไป แผนที่เชิงพื้นที่จะเปลี่ยนแปลงไป แม้แต่สำหรับกลิ่นเดียวกัน และสมองต้องสามารถประมวลผลรายละเอียดเหล่านี้ได้เช่นกัน

ข้อมูลจาก รูจมูกทั้งสองข้างจะส่งข้อมูลแยกกันไปยังสมอง ส่งผลให้เมื่อรูจมูกแต่ละข้างรับกลิ่นที่แตกต่างกัน บุคคลอาจประสบกับการแข่งขันในการรับรู้กลิ่นในลักษณะเดียวกับ^การแข่งขันทางสายตา [ ^{61 ]}

ในแมลงกลิ่นจะถูกรับรู้โดยเซนซิลลาที่อยู่บนหนวดและหนวดรับกลิ่น โดยจะถูกประมวลผลครั้งแรกโดยกลีบหนวด (ซึ่งคล้ายกับหลอดรับกลิ่น ) จากนั้นจึงส่งไปยังส่วนเห็ดและ ส่วน เขา ข้าง

กระบวนการที่ข้อมูลกลิ่นถูกเข้ารหัสในสมองเพื่อให้สามารถรับรู้ได้อย่างถูกต้องนั้นยังอยู่ระหว่างการวิจัยและยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ เมื่อตัวรับตรวจจับสารที่มีกลิ่นได้ ตัวรับจะแยกสารที่มีกลิ่นนั้นออก จากนั้นสมองจะนำสารที่มีกลิ่นนั้นกลับมารวมกันอีกครั้งเพื่อการระบุและการรับรู้^{[ 62 ]}สารที่มีกลิ่นจะจับกับตัวรับที่รู้จักเฉพาะกลุ่มฟังก์ชันหรือคุณลักษณะเฉพาะของสารที่มีกลิ่นเท่านั้น ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมลักษณะทางเคมีของสารที่มีกลิ่นจึงมีความสำคัญ^{[ 63 ]}

หลังจากจับกับสารให้กลิ่นแล้ว ตัวรับจะถูกกระตุ้นและส่งสัญญาณไปยังกลอมเมอรูลัส^{[ 63 ]}ในหลอดรับกลิ่น กลอมเมอรูลัสแต่ละอันจะได้รับสัญญาณจากตัวรับหลายตัวที่ตรวจจับคุณสมบัติของสารให้กลิ่นที่คล้ายกัน เนื่องจากมีการกระตุ้นตัวรับหลายประเภทเนื่องจากคุณสมบัติทางเคมีที่แตกต่างกันของสารให้กลิ่น กลอมเมอรูลัสหลายแห่งจึงถูกกระตุ้นเช่นกัน สัญญาณจากกลอมเมอรูลัสจะถูกแปลงเป็นรูปแบบการสั่นของกิจกรรมประสาท^{[ 64 ]}ของเซลล์ไมทรัล ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทส่งออกจากหลอดรับกลิ่น หลอดรับกลิ่นจะส่งรูปแบบนี้ไปยังคอร์เทกซ์รับกลิ่น คอร์เทกซ์รับกลิ่นเชื่อว่ามีหน่วยความจำแบบเชื่อมโยง^{[ 65 ]}ดังนั้นจึงสอดคล้องกับรูปแบบของหลอดรับกลิ่นนี้เมื่อจดจำวัตถุที่มีกลิ่นได้^{[ 66 ]}คอร์เทกซ์จะส่งการป้อนกลับแบบแรงเหวี่ยงไปยังหลอดรับกลิ่น^{[ 67 ]}ฟีดแบ็กนี้สามารถยับยั้งการตอบสนองของสมองต่อวัตถุกลิ่นที่รับรู้ได้ ทำให้เกิดการปรับตัวทางกลิ่นต่อกลิ่นพื้นหลัง เพื่อให้สามารถแยกแยะวัตถุกลิ่นพื้นหน้าที่เพิ่งเข้ามาใหม่เพื่อการรับรู้ที่ดีขึ้น^{[ 66 ] [ 68 ]}ในระหว่างการค้นหากลิ่น ฟีดแบ็กยังสามารถใช้เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการตรวจจับกลิ่นได้อีกด้วย^{[ 69 ] [ 66 ]}รหัสแบบกระจายช่วยให้สมองสามารถตรวจจับกลิ่นเฉพาะในส่วนผสมของกลิ่นพื้นหลังหลายชนิดได้^{[ 70 ]}

โดยทั่วไปแล้ว แนวคิดที่ว่าโครงสร้างของสมองจะสอดคล้องกับลักษณะทางกายภาพของสิ่งเร้า (เรียกว่าการเข้ารหัสแบบโทโพกราฟิก) และมีการเปรียบเทียบกับการรับกลิ่นในลักษณะเดียวกัน เช่น รูปแบบที่สอดคล้องกับลักษณะทางเคมี (เรียกว่าเคมีโทโพปี) หรือลักษณะการรับรู้^{[ 71 ]}แม้ว่าเคมีโทโพปีจะยังคงเป็นแนวคิดที่มีการถกเถียงกันอย่างมาก^{[ 72 ]} แต่ก็ มีหลักฐานที่แสดงให้เห็นถึงการนำข้อมูลการรับรู้ไปใช้ในมิติเชิงพื้นที่ของเครือข่ายการดมกลิ่น^{[ 71 ]}

สัตว์หลายชนิด รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานส่วนใหญ่ แต่ไม่ใช่มนุษย์^{[ 73 ]}มีระบบรับกลิ่นสองระบบที่แตกต่างกันและแยกจากกัน ได้แก่ ระบบรับกลิ่นหลัก ซึ่งตรวจจับสิ่งเร้าที่เป็นสารระเหย และระบบรับกลิ่นเสริม ซึ่งตรวจจับสิ่งเร้าที่เป็นของเหลว หลักฐานทางพฤติกรรมชี้ให้เห็นว่าสิ่งเร้าที่เป็นของเหลวเหล่านี้มักทำหน้าที่เป็นฟีโรโมนแม้ว่าฟีโรโมนจะสามารถตรวจจับได้โดยระบบรับกลิ่นหลักเช่นกัน ในระบบรับกลิ่นเสริม สิ่งเร้าจะถูกตรวจจับโดยอวัยวะรับกลิ่นโวเมอโรนาซัลซึ่งตั้งอยู่ในกระดูกโวเมอร์ ระหว่างจมูกและปาก งูใช้มันเพื่อดมกลิ่นเหยื่อ โดยยื่นลิ้นออกมาและแตะกับอวัยวะนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดแสดงสีหน้าเรียกว่าเฟลห์เมนเพื่อนำสิ่งเร้าไปยังอวัยวะนี้

ตัวรับความรู้สึกของระบบรับกลิ่นเสริมตั้งอยู่ในอวัยวะโวเมอโรนาซัล เช่นเดียวกับในระบบรับกลิ่นหลัก แอกซอนของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกเหล่านี้ทอดตัวจากอวัยวะโวเมอโรนาซัลไปยังปุ่มรับกลิ่นเสริมซึ่งในหนูจะตั้งอยู่บนส่วนหลังด้านบนของปุ่มรับกลิ่น หลัก แต่แตกต่างจากในระบบรับกลิ่นหลัก แอกซอนที่ออกจากปุ่มรับกลิ่นเสริมไม่ได้ทอดตัวไปยังเปลือกสมอง แต่ทอดตัวไปยังเป้าหมายในอะมิกดาลาและนิวเคลียสของสเตรียเทอร์มินาลิสและจากนั้นไปยังไฮโปทาลามัสซึ่งอาจมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมก้าวร้าวและการผสมพันธุ์

การรับกลิ่นของแมลงหมายถึงการทำงานของตัวรับสารเคมีที่ช่วยให้แมลงสามารถตรวจจับและระบุสารประกอบระเหยเพื่อการหาอาหารการหลีกเลี่ยงผู้ล่า การหา คู่ ผสมพันธุ์ (ผ่านฟีโรโมน ) และการหาแหล่งวางไข่^{[ 74 ]}ดังนั้นจึงเป็นประสาทสัมผัสที่สำคัญที่สุดสำหรับแมลง^{[ 74 ]}พฤติกรรมที่สำคัญที่สุดของแมลงต้องมีจังหวะเวลาที่สมบูรณ์แบบ ซึ่งขึ้นอยู่กับสิ่งที่พวกมันได้กลิ่นและเวลาที่พวกมันได้กลิ่น^{[ 75 ]}ตัวอย่างเช่น กลิ่นมีความสำคัญต่อการล่าเหยื่อในแตน หลายชนิด รวมถึงPolybia sericeaด้วย

อวัยวะสองส่วนที่แมลงใช้เป็นหลักในการตรวจจับกลิ่นคือหนวดและส่วนปากพิเศษที่เรียกว่าขากรรไกรบน^{[ 76 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดได้แสดงให้เห็นถึงบทบาทการรับกลิ่นของอวัยวะวางไข่ในตัวต่อมะเดื่อ^{[ 77 ]}ภายในอวัยวะรับกลิ่นเหล่านี้มีเซลล์ประสาทที่เรียกว่าเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งตามชื่อที่บ่งบอกคือมีตัวรับโมเลกุลกลิ่นอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ เซลล์ประสาทรับกลิ่น ส่วนใหญ่ จะอยู่ในหนวดเซลล์ประสาทเหล่านี้อาจมีจำนวนมาก ตัวอย่างเช่นแมลงวันผลไม้มีเซลล์ประสาทรับกลิ่น 2,600 เซลล์^{[ 76 ]}

แมลงสามารถดมกลิ่นและแยกแยะสารประกอบระเหยได้ หลายพันชนิด อย่างไวและเลือกได้^{[ 74 ] [ 78 ]}ความไวหมายถึงความสามารถในการปรับตัวของแมลงต่อปริมาณสารให้กลิ่นเพียงเล็กน้อยหรือการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในความเข้มข้นของสารให้กลิ่น การเลือกหมายถึงความสามารถของแมลงในการแยกแยะสารให้กลิ่นหนึ่งออกจากอีกสารหนึ่ง สารประกอบเหล่านี้มักถูกแบ่งออกเป็นสามประเภท ได้แก่กรดคาร์บอกซิลิก สายสั้น อั ลดี ไฮด์และสารประกอบไนโตรเจนที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ^{[ 78 ]}แมลงบางชนิด เช่น ผีเสื้อกลางคืนDeilephila elpenorใช้กลิ่นเป็นวิธีการหาแหล่งอาหาร ในหลายชนิด กลิ่นจะถูกปรับให้เข้ากับฟีโรโมน อย่างมาก ตัวอย่างเช่น ผีเสื้อไหมตัวผู้ สามารถรับรู้โมเลกุลเดียวของ บอมบีคอลได้

หนวดของพืชมีความไวต่อสารประกอบอินทรีย์ระเหยง่าย ในอากาศเป็นพิเศษ ปรสิตเช่นกาฝากใช้ประโยชน์จากสิ่งนี้ในการค้นหาโฮสต์ที่ต้องการและยึดเกาะกับโฮสต์นั้น^{[ 79 ]}การปล่อยสารประกอบระเหยง่ายจะถูกตรวจพบเมื่อสัตว์กินใบไม้ พืชที่ถูกคุกคามจึงสามารถใช้มาตรการทางเคมีป้องกันตัวได้ เช่น การเคลื่อนย้าย สารประกอบ แทนนินไปยังใบของมัน

นักวิทยาศาสตร์ได้คิดค้นวิธีการวัดความเข้มข้นของกลิ่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพื่อวิเคราะห์กลิ่นไม่พึงประสงค์หรือกลิ่นเหม็นที่ปล่อยออกมาจากแหล่งอุตสาหกรรมสู่ชุมชน ตั้งแต่ปี 1800 เป็นต้นมา ประเทศอุตสาหกรรมต้องเผชิญกับเหตุการณ์ที่แหล่งอุตสาหกรรมหรือบ่อขยะใกล้เคียงก่อให้เกิดปฏิกิริยาที่ไม่พึงประสงค์ต่อผู้อยู่อาศัยในบริเวณใกล้เคียง ปฏิกิริยาเหล่านี้เกิดจากกลิ่นเหม็นในอากาศ ทฤษฎีพื้นฐานของการวิเคราะห์กลิ่นคือการวัดระดับการเจือจางด้วยอากาศ "บริสุทธิ์" ที่จำเป็นก่อนที่ตัวอย่างที่ต้องการวิเคราะห์จะแยกไม่ออกจากอากาศ "บริสุทธิ์" หรือมาตรฐานอ้างอิง เนื่องจากแต่ละคนรับรู้กลิ่นแตกต่างกัน จึงมีการจัดตั้ง "คณะผู้เชี่ยวชาญด้านกลิ่น" ซึ่งประกอบด้วยบุคคลหลายคน โดยแต่ละคนจะดม ตัวอย่างอากาศที่เจือจางแล้วเดียวกัน เครื่องวัดกลิ่นภาคสนามสามารถนำมาใช้เพื่อกำหนดขนาดของกลิ่นได้

เขตบริหารจัดการคุณภาพอากาศหลายแห่งในสหรัฐอเมริกามีมาตรฐานเชิงตัวเลขสำหรับระดับความยอมรับของกลิ่นที่อนุญาตให้เล็ดลอดเข้าไปในที่อยู่อาศัยได้ ตัวอย่างเช่นเขตบริหารจัดการคุณภาพอากาศในเขตอ่าว ซานฟรานซิสโก ได้นำมาตรฐานนี้ไปใช้ในการควบคุมอุตสาหกรรม บ่อขยะ และโรงบำบัดน้ำเสียจำนวนมาก ตัวอย่างการประยุกต์ใช้ที่เขตนี้ได้ดำเนินการ ได้แก่โรงบำบัดน้ำเสียในเมืองซานมาเทโอ รัฐแคลิฟอร์เนีย โรง ละครกลางแจ้งชอร์ไลน์ในเมืองเมาน์เทนวิว รัฐแคลิฟอร์เนียและบ่อเก็บของเสียของบริษัทไอที คอร์ปอเรชั่นใน เมืองมาร์ติเนซ รัฐแคลิฟอร์เนีย

ในวัฒนธรรมตะวันตก คุณค่าที่มอบให้แก่ประสาทสัมผัสการดมกลิ่นตามประเพณีนั้น มาจากตำแหน่งที่มันอยู่ในทฤษฎีทวิภาวะของจิตและกายจิตซึ่งถือว่าเหนือกว่ากายนั้น เกี่ยวข้องกับประสาทสัมผัสที่ "ละเอียดอ่อน" อย่างการมองเห็นและการได้ยิน ในขณะที่ประสาทสัมผัสการดมกลิ่นพร้อมกับรสชาติ ถือเป็นประสาทสัมผัสที่ "ทางเคมี" เกี่ยวข้องกับกาย และมีคุณค่าน้อยกว่า การดูถูกเหยียดหยามนี้เกิดขึ้นส่วนหนึ่งเพราะเป็นการยากที่จะแยกแยะกลิ่นออกจากส่วนอื่น ๆ เป็นการยากที่จะอธิบายกลิ่นโดยไม่กล่าวถึงแหล่งที่มา (เช่น การอธิบายกลิ่นวานิลลา ) ระบบคุณค่านี้แตกต่างจากของญี่ปุ่น ซึ่งให้ความสำคัญกับประสาทสัมผัสการดมกลิ่นมากกว่า และมีการปฏิบัติโคโดะ ซึ่งเป็นศิลปะแห่งการชื่นชมธูป^{[ 80 ]}

เชื่อกันว่ากลิ่นหอมช่วยกระตุ้นความทรงจำ ซึ่งเป็นลักษณะเด่นที่พรูสต์ เน้นย้ำ ใน หนังสือ In Search of Lost Timeกลิ่นของการทำอาหารที่บ้าน เช่น กลิ่นของอาหารในวันหยุดและคุกกี้ช็อกโกแลตชิป ได้รับการอธิบายว่าเป็นกลิ่นที่กระตุ้นความทรงจำได้อย่างมาก^{[ 80 ]}

ระบบการจำแนกประเภทกลิ่น ได้แก่:

• ระบบ Crocker-Henderson ซึ่งให้คะแนนกลิ่นในระดับ 0-8 สำหรับกลิ่น "หลัก" ทั้งสี่ ได้แก่ กลิ่นหอม กลิ่นเปรี้ยว กลิ่นไหม้ และกลิ่นคาปริลิก^{[ 81 ]}
• ปริซึมของเฮนนิง^{[ 82 ]}
• ระบบกลิ่น Zwaardemaker (คิดค้นโดยHendrik Zwaardemaker )

มีการใช้คำศัพท์เฉพาะเพื่ออธิบายความผิดปกติที่เกี่ยวข้องกับการรับกลิ่น:

• ภาวะสูญเสียการรับกลิ่น : ภาวะที่ไม่สามารถรับกลิ่นได้
• ภาวะไฮเปอร์ออสเมีย : ความสามารถในการรับกลิ่นที่ไวผิดปกติ
• ภาวะกลิ่นลดลง: ความสามารถในการรับกลิ่นลดลง
• ภาวะประสาทรับกลิ่นเสื่อมตามวัย : การเสื่อมถอยตามธรรมชาติของประสาทรับกลิ่นในวัยชรา^{[ 83 ]}
• ภาวะสูญเสียการรับกลิ่น : ความผิดปกติในการรับรู้กลิ่น
  • ภาวะเสียการรับรู้กลิ่น (Parosmia) : ความผิดปกติในการรับรู้กลิ่น
  • ภาวะประสาทหลอนทางกลิ่น (Phantosmia) : การรับรู้กลิ่นผิดเพี้ยนไปจากความเป็นจริง "ได้กลิ่นแบบหลอน"
• ภาวะกลิ่นต่างชนิด: ความไม่สามารถแยกแยะกลิ่นได้^{[ 83 ]}
• Desiderosmia : ความอยากกลิ่นบางอย่างอย่างรุนแรง (เช่น กลิ่นยางรถยนต์ กลิ่นน้ำมันเบนซิน) ซึ่งมีความเกี่ยวข้องกับ ภาวะโลหิต จางจากการขาดธาตุเหล็ก^{[ 84 ] [ 85 ]}
• กลุ่มอาการอ้างอิงกลิ่น (Olfactory reference syndrome) : ความผิดปกติทางจิตวิทยาที่ทำให้ผู้ป่วยจินตนาการว่าตนเองมีกลิ่นตัว แรง
• โรคกลัวกลิ่น (Osmophobia) : ความรังเกียจหรือความไวเกินทางจิตใจต่อกลิ่น
• กลุ่มอาการ Sjögrenปฐมภูมิ: อาจทำให้การทำงานของระบบรับรู้สารเคมีบกพร่อง รวมถึงรสชาติและกลิ่น^{[ 86 ]}

ไวรัสยังสามารถติดเชื้อเยื่อบุผิวรับกลิ่น ทำให้สูญเสียการรับกลิ่นได้ ประมาณ 50% ของผู้ป่วยที่ติดเชื้อSARS-CoV-2 (ซึ่งเป็นสาเหตุของ COVID-19) ประสบกับความผิดปกติบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับการรับกลิ่นรวมถึงภาวะสูญเสียการรับกลิ่นและภาวะรับกลิ่นผิดปกติSARS-CoV-1 , MERS-CoVและแม้แต่ไข้หวัดใหญ่ ( ไวรัสไข้หวัดใหญ่ ) ก็สามารถรบกวนการรับกลิ่นได้ เช่นกัน ^{[ 87 ]}

• จมอิเล็กทรอนิกส์
• วิวัฒนาการของการรับกลิ่น
• การให้ยาทางจมูกเพื่อถ่ายโอนกลิ่น
• การระบุตำแหน่งแหล่งกำเนิดกลิ่น
• การสื่อสารทางกลิ่น
• เซลล์หุ้มรับกลิ่น
• ความล้าของกลิ่น
• น้ำหอม (นวนิยาย)
• หน่วยถ่ายโอนกลิ่น

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับกลิ่น

• การรับรู้กลิ่นที่ cf.ac.uk
• ห้องปฏิบัติการระบบรับกลิ่น มหาวิทยาลัยบอสตัน
• ฐานข้อมูลกลิ่น
• การรับกลิ่นและการรับรส , ประสาทวิทยาศาสตร์ออนไลน์ (ตำราเรียนประสาทวิทยาศาสตร์อิเล็กทรอนิกส์โดยคณะแพทยศาสตร์ มหาวิทยาลัยเท็กซัส ฮิวสตัน)
• สมาคมการดมกลิ่นดิจิทัล