พาราเรปทิเลีย
Parareptilia ("สัตว์เลื้อยคลานใกล้เคียง") เป็นกลุ่มย่อยที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ของซอรอปซิดพื้นฐาน (" สัตว์เลื้อยคลาน ") ตามธรรมเนียมถือว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับEureptilia (กลุ่มที่น่าจะประกอบด้วยสัตว์เลื้อยคลานและนกที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด) แต่ความถูกต้องของกลุ่มนี้ในฐานะ กลุ่ม โมโนฟิเลติกได้รับการโต้แย้งจากการวิเคราะห์คลัดิสติกสมัยใหม่[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
"พาราเรปไทล์" ถือกำเนิดขึ้นครั้งแรกในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสและมีความหลากหลายสูงสุดในช่วงยุคเพอร์เมียน พาราเรปไทล์ได้สร้างนวัตกรรมทางนิเวศวิทยาหลายอย่างในกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานเป็นครั้งแรก ซึ่งรวมถึงสัตว์เลื้อยคลานกลุ่มแรกที่กลับคืนสู่ระบบนิเวศทางทะเล ( เมโซซอร์ ) สัตว์เลื้อยคลาน สองขาชนิด แรก ( โบโลซอริเดเช่นยูดิบามัส ) สัตว์เลื้อยคลานกลุ่มแรกที่มีระบบการได้ยินที่พัฒนาแล้ว ( ไนคเทอโรเลอริเดและอื่นๆ) และสัตว์เลื้อยคลานกินพืชขนาดใหญ่กลุ่มแรก คือพาเรอาซอร์ซึ่งตัวที่ใหญ่ที่สุดมีขนาดเท่ากับวัว พาราเรปไทล์เพียงกลุ่มเดียวที่รอดชีวิตมาจนถึงยุคไทรแอสสิกคือโปรโคโลโฟนอยด์ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็กคล้ายกิ้งก่าที่กินได้ทั้งพืชและสัตว์ วงศ์ที่ใหญ่ที่สุดของโปรโคโลโฟนอยด์ คือโปรโคโลโฟนิดได้เพิ่มความหลากหลายขึ้นอีกครั้งในยุคไทรแอสสิก แต่ต่อมาก็ลดจำนวนลงและสูญพันธุ์ไปในตอนปลายยุคนั้น[ 5 ] [ 6 ]
เมื่อเปรียบเทียบกับ "eureptiles" ส่วนใหญ่ "parareptiles" ยังคงรักษาลักษณะ "ดั้งเดิม" ไว้ได้ค่อนข้างดี เช่น ลำตัวที่แข็งแรงและเตี้ย และกระดูก supratemporal ขนาดใหญ่ ที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ ในขณะที่ eureptiles ทั้งหมด ยกเว้นกลุ่มแรกสุด เป็นdiapsidsซึ่งมีช่องเปิดสองช่องที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ "parareptiles" โดยทั่วไปจะอนุรักษ์นิยมมากกว่าในแง่ของขอบเขตของช่องเปิดขมับในการใช้งานสมัยใหม่ Parareptilia ถูกนำมาใช้ครั้งแรกในฐานะ ทางเลือกที่ถูกต้องตามหลัก cladisticallyแทนAnapsidaซึ่งเป็นคำที่ในอดีตหมายถึงสัตว์เลื้อยคลานที่มีกะโหลกศีรษะทึบที่ไม่มีรูอยู่ด้านหลังดวงตา[ 7 ]อย่างไรก็ตาม ไม่ใช่ "parareptiles" ทั้งหมดที่มีกะโหลกศีรษะแบบ "anapsid" และบางตัวก็มีรูขนาดใหญ่ที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ พวกมันยังมีการปรับตัวที่เป็นเอกลักษณ์หลายอย่าง เช่น หลุมขนาดใหญ่บน กระดูกขากรรไกรบน การสัมผัสระหว่าง กระดูกหน้าผากและกระดูกเพดานปากที่กว้างและการไม่มีรู supraglenoid ของกระดูกสะบัก[ 7 ] [ 8 ]
เช่นเดียวกับ "อนาปซิด" อื่นๆ อีกมากมาย "พาราเรปไทล์" ไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอในอดีต ความสนใจในความสัมพันธ์ของพวกมันกลับมาคึกคักอีกครั้งในช่วงทศวรรษ 1990 เมื่อมีการศึกษาหลายชิ้นที่โต้แย้งว่าเทสทูดีน ( เต่าและญาติของพวกมัน) เป็นสมาชิกของพาราเรปไทเลีย[ 7 ]แม้ว่าสิ่งนี้จะบ่งชี้ว่าพาราเรปไทเลียไม่ได้สูญพันธุ์ไปเสียทีเดียว แต่ต้นกำเนิดของเต่ายังคงเป็นที่ถกเถียงกันอย่างมาก การวิเคราะห์ทางสัณฐานวิทยาหรือพันธุกรรมอื่นๆ อีกมากมายพบว่าเต่ามีต้นกำเนิดมาจากยูเรปไทล์ไดแอพซิด เช่นซอโรปเทอริเจียนหรืออาร์โคซอโรมอร์ฟมากกว่า "พาราเรปไทล์" [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 6 ]
การศึกษาหลายชิ้นตั้งแต่ต้นทศวรรษ 2020 เป็นต้นมาได้ชี้ให้เห็นว่า "Parareptilia" ไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก แต่เป็นกลุ่มพาราฟิเลติก ของซอรอปซิดดั้งเดิม โดย "parareptiles" บางชนิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์เลื้อยคลานสมัยใหม่มากกว่า "parareptilians" อื่นๆ[ 1 ] [ 2 ]
คำอธิบาย
กะโหลก

กะโหลกของพาราเรปทิเลียนมีความหลากหลาย ตั้งแต่เมโซซอร์ที่มีจมูกยาวและเต็มไปด้วยฟันบางๆ นับร้อยซี่ ไปจนถึงกะโหลกของพาเรอาซอร์ ที่มีจมูกสั้นและมีปุ่มปกคลุม ฟันของ "พาราเรปทิล" มีรูปร่างและหน้าที่ที่แตกต่างกันมากระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ อย่างไรก็ตาม ฟันเหล่านั้นค่อนข้างเหมือนกันบนกะโหลกเดียวกัน ในขณะที่ไซแนปซิด ส่วนใหญ่ และยูเรปทิล ยุคแรกๆ จำนวนมาก มี บริเวณ คล้ายเขี้ยวที่มีฟันขนาดใหญ่ในครึ่งหน้าของกะโหลก มี "พาราเรปทิล" เพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่มีฟันคล้ายเขี้ยว[ 8 ]
สัตว์มีถุงน้ำคร่ำหลายชนิดมีร่องเล็กๆ เรียงกันตามกระดูกบริเวณขอบปาก แต่ "พาราเรปไทล์" มีร่องเพียงไม่กี่ร่อง โดยมีร่องขนาดใหญ่เป็นพิเศษอยู่ใกล้ด้านหน้าของกระดูกขากรรไกรบน[ 7 ] [ 12 ] [ 10 ]ส่วนที่เหลือของกะโหลกศีรษะมักมีพื้นผิวเป็นร่อง สัน และความขรุขระอย่างชัดเจนในกลุ่ม "พาราเรปไทล์" ส่วนใหญ่ ซึ่งบางครั้งอาจสิ้นสุดลงที่ปุ่มหรือหนามที่ซับซ้อน กระดูกขากรรไกรบนมักจะต่ำ ในขณะที่กระดูกหน้าผากและ กระดูก น้ำตาที่อยู่ด้านหน้าดวงตามีขนาดค่อนข้างใหญ่ ใน "พาราเรปไทล์" ทั้งหมด ยกเว้นเมโซซอร์ กระดูกหน้าผากจะมีกิ่งด้านในคล้ายแผ่นซึ่งสร้างการสัมผัสที่กว้างกับกระดูกเพดานปาก[ 7 ] [ 10 ] [ 8 ] รูที่เด่นชัด รูเบ้าตาและจมูก อยู่ที่จุดตัดของกระดูกหน้าผาก กระดูกเพดานปาก และกระดูกน้ำตา เพดานปากของพาราเรปทิเลียนยังมี กระดูกเอก โทเทอริกอยด์ที่ ไม่มีฟันและลดขนาดลง ซึ่งเป็นสภาพที่รุนแรงมากในเมโซซอร์ ซึ่งสูญเสียเอกโทเทอริกอยด์ไปโดยสิ้นเชิง[ 7 ] [ 8 ]
พาราเรปไทล์ส่วนใหญ่มีเบ้าตาขนาดใหญ่ ยาวกว่าบริเวณกะโหลกศีรษะด้านหลังดวงตาอย่างเห็นได้ชัด (จากด้านหน้าไปด้านหลัง) [ 8 ]กระดูกจูกัลซึ่งเป็นขอบล่างและด้านหลังของเบ้าตา มีส่วนยื่นใต้เบ้าตาที่บางมาก (กิ่งด้านหน้า) โดยปกติไม่มีส่วนยื่นใต้ขมับ (กิ่งด้านหลังล่าง) และมีส่วนยื่นด้านหลังที่หนา (กิ่งด้านหลังบน) กระดูกสควาโมซัลและ ควอด ราโตจูกัลซึ่งอยู่ด้านหลังกระดูกจูกัล มีขนาดค่อนข้างใหญ่และเว้าจากด้านหลังเพื่อรองรับหูชั้นใน[ 7 ] [ 8 ]พาราเรปไทล์ถูกพิจารณาตามประเพณีว่ามีกะโหลกศีรษะแบบ " อนาปซิด " โดยมีกระดูกจูกัล สควาโมซัล และควอดราโตจูกัลเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนาโดยไม่มีช่องว่างหรือรอยแยกใดๆ ระหว่างกัน หลักการนี้ยังคงเป็นจริงสำหรับบางกลุ่มย่อย เช่น พาเรอาซอร์ อย่างไรก็ตาม เป็นที่ทราบกันว่ากลุ่ม "พาราเรปไทล์" จำนวนมากมีช่องอินฟราเทมโพรัล ซึ่งเป็นรูหรือรอยเว้าขนาดใหญ่ที่อยู่ระหว่างกระดูกด้านหลังดวงตา ในบางกลุ่ม ขอบของช่องเปิดดังกล่าวอาจรวมถึงกระดูกเพิ่มเติม เช่น กระดูกขากรรไกรบนหรือกระดูกโพสต์ออร์บิทัล [ 13 ] [ 14 ] เมื่อมองจากด้านบน ขอบด้านหลังของกะโหลกศีรษะจะตรงหรือมีรอยเว้าตรงกลางกว้าง[ 8 ]จากด้านในสู่ด้านนอก ขอบด้านหลังของกะโหลกศีรษะเกิดจากกระดูกสามคู่ ได้แก่ กระดูกโพสต์พาไรเอทัล กระดูก ทาบูลาร์และกระดูกซูพราเทมโพรัล "พาราเรปไทล์" มีกระดูกซูพราเทมโพรัลขนาดใหญ่เป็นพิเศษ ซึ่งมักจะยื่นไปด้านหลังมากกว่ากระดูกทาบูลาร์[ 15 ]
นอกจากขากรรไกรที่ยาวและเรียวของเมโซซอร์แล้ว ขากรรไกรของ "พาราเรปไทล์" ส่วนใหญ่จะสั้นและหนา ข้อต่อขากรรไกรเกิดจากกระดูกอาร์ติคูลาร์ (ในขากรรไกรล่าง) และกระดูกควอดเรต (ในขากรรไกรบน) ใน "พาราเรปไทล์" หลายชนิด ข้อต่อขากรรไกรจะเลื่อนไปข้างหน้าบนกะโหลกศีรษะเลยส่วนท้ายของกะโหลกสมองไป [ 7 ] [ 10 ] กล้ามเนื้อขากรรไกรยึดติดกับกระบวนการโคโรนอยด์ซึ่งเป็นเดือยรูปสามเหลี่ยมในครึ่งหลังของขากรรไกร ทั้งกระดูกเดนทารีที่รองรับฟันและรูอินเตอร์แมนดิบูลาริสด้านหลัง (รูบนพื้นผิวด้านในของขากรรไกร) ยื่นไปด้านหลังจนถึงกระบวนการโคโรนอยด์[ 7 ] [ 8 ]กระดูกซูแองกูลาร์ซึ่งเป็นส่วนหลังด้านบนของขากรรไกร มีลักษณะแคบและเป็นแผ่น[ 16 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว

รูปร่างของ "พาราเรปไทล์" มีความหลากหลายอยู่บ้าง โดยสมาชิกกลุ่มแรกๆ มีลักษณะโดยรวม คล้าย กิ้งก่ามีแขนขาเรียวและหางยาว กลุ่ม "พาราเรปไทล์" ที่ประสบความสำเร็จและมีความหลากหลายมากที่สุด ได้แก่ พาเรอาซอร์และโปรโคโลโฟนิดมีลำตัวขนาดใหญ่ มีหางที่สั้นและแขนขาที่แข็งแรง มีนิ้วสั้น รูปร่างโดยทั่วไปนี้พบได้ใน "โคติโลซอร์" อื่นๆ เช่นแคปโทไรนิด ไดอาเดคโทมอร์ฟและเซย์มูเรียมอร์ฟ [ 6 ] ลักษณะทั่วไปอีกอย่างหนึ่งของ "โคติโลซอร์" ใน "พาราเรปไทล์" คือลักษณะ "บวม" ของกระดูกสันหลังซึ่งมีพื้นผิวด้านบนกว้างและนูน[ 15 ]
"พาราเรปไทล์" ขาดรูซูพราเกลนอยด์บนกระดูกสะบักซึ่งเป็นรูที่ไม่มีในวาราโนปิดและนีโอไดแอพซิดเช่นกัน[ 8 ] [ 14 ] ส่วนใหญ่มีกระดูกต้น แขนที่ค่อนข้างสั้นและหนาซึ่งขยายออกใกล้ข้อศอก แตกต่างจากยูเรปไทล์ยุคแรก ส่วนนอกของกระดูกต้นแขนส่วนล่างมีทั้งกระบวนการซูพิเนเตอร์ขนาดเล็กและรูและร่องเอ็กเทปิคอนไดลาร์[ 7 ] กระดูกอั ลนาโดยทั่วไปมีกระบวนการโอเลครานอน ที่พัฒนาไม่ดี ซึ่งเป็นลักษณะอีกอย่างหนึ่งที่แตกต่างจากยูเรปไทล์ยุคแรก[ 7 ] [ 8 ]
พาราเรปไทล์ส่วนใหญ่มีกระดูกเชิงกรานที่มีรูปร่างคล้ายพัดและวางตัวในแนวตั้ง (แทนที่จะเป็นแนวนอน) ซึ่งเป็นลักษณะที่ผิดปกติในแอมนิโอตยุคแรก[ 7 ] [ 12 ] [ 10 ]ซี่โครงส่วนกระดูกสันหลังซึ่งเชื่อมต่อกระดูกสันหลังกับกระดูกเชิงกราน มักจะเรียวหรือมีรูปร่างคล้ายพัด โดยมีช่องว่างขนาดใหญ่ระหว่างกัน[ 7 ]ขาหลังโดยทั่วไปจะไม่ยาวกว่าขาหน้ามากนัก และมีกระดูกข้อเท้าแบบสัตว์เลื้อยคลานที่หนาและนิ้วเท้าสั้น มีข้อยกเว้นบางประการ เช่นEudibamus ซึ่ง เป็นโบโลซอริเด ในยุคเพอร์ เมียนตอนต้นที่มีขาหลังยาวมาก[ 17 ]
ประวัติการจำแนกประเภท
ชื่อ Parareptilia ถูกตั้งขึ้นโดยOlsonในปี พ.ศ. 2490 เพื่ออ้างถึงกลุ่ม สัตว์เลื้อยคลาน ยุคพาลีโอโซอิก ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งแตกต่างจากสัตว์เลื้อยคลานกลุ่มอื่น ๆ หรือEureptilia ("สัตว์เลื้อยคลานแท้") [ 18 ]คำศัพท์ของ Olsen ถูกละเลยโดยทั่วไป และกลุ่มอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่ต่อมาเรียกว่า "parareptiles" โดยทั่วไปไม่ได้ถูกจัดอยู่ในกลุ่มที่แยกจากกันโดยสิ้นเชิง หลายกลุ่มถูกจัดประเภทเป็น "cotylosaurs" ( กลุ่มอนุกรมวิธานของสัตว์เลื้อยคลาน "ดั้งเดิม" ที่มีลำตัวอ้วนหรือสัตว์สี่ขาคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน) หรือ " anapsids " (สัตว์เลื้อยคลานที่ไม่มีช่องเปิดขมับเช่น เต่าในปัจจุบัน)
การใช้คำว่า Parareptilia ได้รับการฟื้นฟูโดย การศึกษา เชิงวิวัฒนาการเพื่ออ้างถึง "anapsids" แบบดั้งเดิมที่คิดว่าไม่เกี่ยวข้องกับเต่าGauthier et al. (1988) ได้ให้ คำจำกัดความ เชิงวิวัฒนาการ ครั้งแรก สำหรับชื่อของสัตว์มีกระดูกสันหลัง หลายชนิด และโต้แย้งว่าcaptorhinidsและเต่าเป็นกลุ่มพี่น้องกัน ซึ่งประกอบกันเป็นกลุ่ม Anapsida (ในบริบทที่จำกัดกว่าที่ใช้กันโดยทั่วไป) จำเป็นต้องหาชื่อสำหรับกลุ่มของสัตว์เลื้อยคลานยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิ กที่แยกตัวออกไปในช่วงต้น ซึ่งไม่รวมอยู่ใน anapsids อีกต่อไป คำว่า "parareptiles" ของ Olsen ถูกเลือกใช้เพื่ออ้างถึงกลุ่มนี้ แม้ว่าความไม่เสถียรของคำนี้ในการวิเคราะห์ของพวกเขาทำให้ Gauthier et al. (1988) ไม่มั่นใจพอที่จะตั้ง Parareptilia เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานอย่างเป็นทางการ แผนภูมิวิวัฒนาการ ของพวกเขา มีดังนี้: [ 19 ]
Laurin & Reisz (1995) พบโครงสร้างทางวิวัฒนาการที่แตกต่างออกไปเล็กน้อย โดยที่ Reptilia ถูกแบ่งออกเป็น Parareptilia และ Eureptilia พวกเขาให้เหตุผลว่า Testudines (เต่า) เป็นสมาชิกของ Parareptilia อันที่จริง พวกเขากำหนดนิยามของ Parareptilia อย่างชัดเจนว่า "Testudines และสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีถุงน้ำคร่ำทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับพวกมันมากกว่าไดแอพซิด" Captorhinidae ถูกย้ายไปอยู่ใน Eureptilia ในขณะที่ Parareptilia รวมเต่าไว้กับกลุ่มอนุกรมวิธานหลายกลุ่มที่ Gauthier et al. (1988) ตั้งชื่อไว้ มีข้อยกเว้นที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ เมโซซอร์ถูกจัดไว้นอกทั้งสองกลุ่ม โดยเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่ม Reptilia ซึ่งเป็นกลุ่มหลักเมโซซอร์ยังคงถูกพิจารณาว่าเป็นซอรอปซิด เนื่องจากพวกมันใกล้ชิดกับสัตว์เลื้อยคลานมากกว่าซินาปซิด กลุ่ม "Anapsida" แบบดั้งเดิมถูกปฏิเสธว่าเป็นกลุ่มพาราไฟเลติกแผนภูมิวิวัฒนาการของ Laurin & Reisz (1995) มีดังต่อไปนี้: [ 7 ]
ในทางตรงกันข้าม การศึกษาหลายชิ้นในช่วงกลางถึงปลายทศวรรษ 1990 โดยOlivier RieppelและMichael deBragaโต้แย้งว่าเต่าเป็นไดแอพซิดในกลุ่มเลพิโดซอโรม อร์ฟ ที่เกี่ยวข้องกับซอโรพเทอริเจียน [ 20 ] [ 21 ] [ 12 ] [ 9 ] [ 10 ] ความ สัมพันธ์แบบไดแอพซิ ดของเต่าได้รับการสนับสนุนโดยการวิเคราะห์วิวัฒนาการระดับโมเลกุล[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]การวิเคราะห์วิวัฒนาการระดับจีโนมครั้งแรกเสร็จสมบูรณ์โดย Wang et al. (2013) โดยใช้จีโนมฉบับร่างของChelonia mydasและPelodiscus sinensisทีมงานได้ใช้ชุดข้อมูลเต่าที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมาในการวิเคราะห์และสรุปว่าเต่าน่าจะเป็นกลุ่มพี่น้องของจระเข้และนก (Archosauria) [ 11 ]การจัดวางตำแหน่งนี้ภายในไดแอพซิดส์แสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์เต่าสูญเสียลักษณะกะโหลกไดแอพซิดส์ไป เนื่องจากเต่ามีกะโหลกอะแนปซิดส์ ซึ่งจะทำให้พาราเรปทิเลียเป็นกลุ่มที่สูญพันธุ์ไปโดยสิ้นเชิง โดยมีลักษณะกะโหลกที่คล้ายกับเต่าผ่านวิวัฒนาการแบบลู่เข้าเมื่อเต่าถูกจัดวางไว้นอก "พาราเรปทิลส์" Tsuji และ Müller (2009) จึงได้กำหนดนิยามใหม่ของพาราเรปทิเลียว่าเป็น "กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดซึ่งประกอบด้วยMilleretta rubidgeiและProcolophon trigonicepsแต่ไม่รวมCaptorhinus aguti " [ 6 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้เป็นไปตามการวิเคราะห์ของ MS Lee ในปี 2013 [ 26 ]
| แอมนิโอตา |
| ||||||||||||
การศึกษาในปี 2020 โดย David P. Ford และ Roger BJ Benson พบว่า Parareptilia อยู่ภายใน Diapsida เป็นกลุ่มพี่น้องกับNeodiapsidaโดยกลุ่มที่ประกอบด้วย Neodiapsida และ Parareptilia ถูกเรียกว่า Neoreptilia ซึ่งบ่งชี้ว่า "parareptiles" มีบรรพบุรุษเป็น diapsid ซึ่งไม่รวมmesosaursซึ่งพบว่าเป็นกลุ่มพื้นฐานในกลุ่ม sauropsids อีกครั้ง[ 14 ]การศึกษาบางชิ้นพบว่า Parareptilia เป็นกลุ่ม paraphyletic โดย "parareptiles" บางชนิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ diapsids มากกว่า "parareptiles" อื่นๆ โดย Simões et al. (2022) ใช้ Neoreptilia สำหรับกลุ่มที่ประกอบด้วย Procolophonomorpha+Neodiapsida [ 1 ] [ 27 ]การศึกษาล่าสุดสนับสนุนสมมติฐานนี้ โดยพบหลักฐานทางกายวิภาคที่ระบุว่า "พาราเรปไทล์" มิลเลอเร็ตทิดเป็นกลุ่มพี่น้องกับนีโอไดแอพซิดา ก่อตัวเป็นกลุ่มพาราเพลอโรตา[ 2 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการตาม Jenkins et al. (2025) โดยเน้น "พาราเรปไทล์" แบบดั้งเดิมด้วยสีส้ม: [ 2 ]
ประวัติวิวัฒนาการ
พาราเรปไทล์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือ โบโลซอร์Erpetonyxและ อะเคลสโตรินิดCarbonodracoจากยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย ( Moscovian - Gzhelian ) ของอเมริกาเหนือ ซึ่งเป็นตัวแทนของพาราเรปไทล์ในยุคคาร์บอนิเฟอรัสเพียงกลุ่มเดียวที่รู้จัก แสดงให้เห็นว่าการกระจายตัวเริ่มต้นของกลุ่มนี้เกิดขึ้นในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย[ 28 ]สายพันธุ์พาราเรปไทล์จำนวนมากปรากฏขึ้นในช่วงต้นยุคเพอร์เมียน และกลุ่มนี้ก็มีการกระจายตัวไปทั่วโลก ความหลากหลายของพาราเรปไทล์ลดลงในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน และโปรโคโลโฟนอยด์ซึ่งปรากฏขึ้นครั้งแรกในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน เป็นกลุ่มพาราเรปไทล์เพียงกลุ่มเดียวที่รอดชีวิตจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิกความหลากหลายของโปรโคโลโฟนอยด์ลดลงอย่างรวดเร็วตั้งแต่ช่วงกลางยุคไทรแอสสิก และกลุ่มนี้ก็สูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก[ 29 ]