ต่อมไพเนียล
| ต่อมไพเนียล | |
|---|---|
ต่อมไพเนียล หรือ เอพิฟิซิส (สีแดง) | |
แผนภาพแสดงต่อมใต้สมองและต่อมไพเนียลในสมองมนุษย์ | |
| รายละเอียด | |
| สารตั้งต้น | เนื้อเยื่อประสาทชั้นนอก (Neural ectoderm ) ส่วนบนของไดเอนเซฟาลอน (Diencephalon) |
| หลอดเลือดแดง | หลอดเลือดแดงสมองส่วนหลัง |
| ตัวระบุ | |
| ละติน | ต่อมไพเนียล |
| เมช | D010870 |
| นิวโรเนมส์ | 297 |
| รหัสNeuroLex | เบิร์นเล็กซ์_1184 |
| TA98 | A11.2.00.001 |
| ทีเอ2 | 3862 |
| เอฟเอ็มเอ | 62033 |
| คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท | |
ต่อมไพเนียล (เรียกอีกอย่างว่าต่อมไพเนียล ) เป็นต่อมไร้ท่อ ขนาดเล็ก ในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่[ 1 ]มันผลิตเมลาโทนินซึ่ง เป็น ฮอร์โมนที่ได้จากเซโรโทนินซึ่งควบคุมรูปแบบการนอนหลับตามวงจรรายวัน[ 1 ] [ 2 ]รูปร่างของต่อมนี้คล้ายกับลูกสนจึงเป็นที่มาของชื่อ[ 3 ]
ต่อมไพเนียลตั้งอยู่ในเอพิธาลามัสใกล้ศูนย์กลางของสมอง ระหว่างซีกสมอง ทั้งสองข้าง ซ่อนอยู่ในร่องที่ทา ลามัสทั้งสองซีกมาบรรจบกัน[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]เป็นหนึ่งในอวัยวะรอบโพรงสมองที่หลั่งสารคัดหลั่งจากระบบประสาทต่อมไร้ท่อ ซึ่งเส้นเลือดฝอยส่วนใหญ่สามารถซึมผ่านสารละลายในเลือดได้[ 6 ]
ต่อมไพเนียลมีอยู่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังเกือบทั้งหมด แต่ไม่มีในโปรโตคอร์เดตซึ่งมีโฮโมล็อกของไพเนียลอย่างง่ายปลาไหล ทะเล ซึ่งเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังโบราณไม่มีต่อมไพเนียล[ 7 ]ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด ต่อมนี้เชื่อมโยงกับอวัยวะรับแสง ซึ่งเรียกกันว่าตาข้างขมับตาไพเนียล หรือตาที่สาม[ 8 ] การ สร้างรูปแบบวิวัฒนาการทางชีววิทยาขึ้นใหม่ชี้ให้เห็นว่าต่อมไพเนียลเดิมเป็น โฟโตรีเซปเตอร์ชนิดหนึ่งที่ฝ่อลีบและพัฒนาไปเป็นอวัยวะประสาทต่อมไร้ท่อ[ 9 ] [ 10 ]
กาเลนในศตวรรษที่ 2 ไม่พบบทบาทการทำงานใดๆ และถือว่าต่อมนี้เป็นโครงสร้างค้ำจุนเนื้อเยื่อสมอง เขาตั้งชื่อว่าโคนาริออนซึ่งหมายถึงกรวยเล็กๆ หรือลูกสน[ 11 ]ซึ่งในยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาได้ถูกแปลเป็นภาษาละตินว่าpinealisนักปรัชญาในศตวรรษที่ 17 อย่างเรเน่ เดส์การ์ตถือว่าต่อมนี้เป็นศูนย์กลางหลักของการปฏิสัมพันธ์ระหว่างจิตและกาย โดยอธิบายว่าเป็น "ที่นั่งหลักของจิตวิญญาณ"
นิรุกติศาสตร์
คำว่าต่อมไพเนียลมาจากภาษาละตินpinea ( กรวยสน ) หมายถึงรูปร่างคล้ายกรวยของต่อม ซึ่งใช้ครั้งแรกใน ศตวรรษ ที่17 [ 3 ]คำว่าต่อมมาจากภาษาฝรั่งเศสโบราณglandreจากศตวรรษที่ 13ซึ่งขยายมาจากภาษาละตินglandulaเพื่อแสดงถึงรูปร่างคล้ายลูกโอ๊ก[ 12 ]
โครงสร้าง
ต่อมไพเนียลเป็นโครงสร้างสมองตรงกลางที่มีรูปร่างคล้ายกรวยสน (จึงเป็นที่มาของชื่อ) ที่ไม่มีคู่[ 3 ] [ 13 ]มีสีเทาอมแดงและมีขนาดประมาณเมล็ดข้าว (5–8 มม.) ในมนุษย์ เป็นส่วนหนึ่งของเอพิธาลามัส [ 1 ] เชื่อมต่อกับส่วนที่เหลือของสมองด้วยก้านไพเนียล[ 14 ]แผ่นด้านล่างของก้านไพเนียลต่อเนื่องกับคอมมิสซูร์ด้านหลังและแผ่นด้านบนต่อเนื่องกับคอมมิสซูร์ฮาเบนูลาร์[ 14 ]
ที่ตั้ง
โดยปกติจะอยู่ในแอ่งระหว่างsuperior colliculi ทั้งสอง ข้าง[ 14 ]ตั้งอยู่ระหว่างthalamic bodies ที่อยู่ด้านข้าง และอยู่ด้านหลังhabenular commissure [ 1 ]ตั้งอยู่ในquadrigeminal cisternด้านหลังโพรงสมองที่สามซึ่งล้อมรอบ pineal recess [ 1 ] [ 15 ]
การไหลเวียนของเลือด
ต่างจากสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ ต่อมไพเนียลไม่ได้ถูกแยกออกจากร่างกายโดยระบบกั้นเลือด-สมอง[ 16 ]มันมีการไหลเวียนของเลือดอย่างมากมาย รองจากไต เท่านั้น [ 17 ] ซึ่งได้รับ เลือดจากแขนงคอรอยด์ของ หลอดเลือดแดง สมอง ส่วนหลัง
เส้นประสาทนำเข้า
เส้นประสาทนำเข้าของต่อมไพเนียลมาจากเส้นประสาท conarii ซึ่งรับเส้นประสาทซิมพาเทติกหลังปมประสาทจากปมประสาทคอส่วนบน [ 18 ] และเส้นประสาทพาราซิมพาเทติกจากปมประสาท pterygopalatineและปมประสาท otic [ 18 ] [ 19 ]จากการวิจัยในสัตว์ พบว่าเซลล์ประสาทของปมประสาทไตรเจมินัลที่เกี่ยวข้องกับ การส่งสัญญาณ ของเปปไทด์กระตุ้นอะดีนิเลตไซเคลสใน ต่อมใต้สมองจะ ส่งสัญญาณไปยังต่อม[ 20 ] [ 19 ]
เส้นทางประสาทสำหรับการผลิตเมลาโทนิน
เส้นทางประสาทหลักที่ควบคุมการผลิตเมลาโทนินของต่อมไพเนียลเริ่มต้นในดวงตาด้วยเซลล์แกงลีออนที่ไวต่อแสงโดยธรรมชาติของเรตินาซึ่งส่งสารสื่อประสาท GABAergic ที่ยับยั้งไปยังนิวเคลียส พาราเวนท ริคูลาร์ของไฮโปทาลามัสผ่านทางเรตินาไฮโปทาลามิกแทร็ก นิวเคลียสพาราเวนทริคูลาร์จะส่งสัญญาณไปยังปมประสาทคอส่วนบน ซึ่งในที่สุดก็ส่งสัญญาณไปยังต่อมไพเนียล ความมืดจึงนำไปสู่การปลดปล่อยการยับยั้งของนิวเคลียสพาราเวนทริคูลาร์ ทำให้เกิดการกระตุ้นการผลิตเมลาโทนินของต่อมไพเนียลโดยผ่านทางปมประสาทคอส่วนบน[ 21 ]
จุลกายวิภาคศาสตร์



ต่อมไพเนียลในมนุษย์ประกอบด้วยเนื้อเยื่อกลุ่ม เซลล์ ไพเนียล (pinealocytes ) ที่เรียงตัวเป็นกลีบ ล้อม รอบด้วย ช่องว่าง ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันผิวของต่อมถูกปกคลุมด้วย แคปซูล ชั้นใน (pial capsule)
ต่อมไพเนียลประกอบด้วยเซลล์ไพเนียล เป็นหลัก แต่ยังมีเซลล์ประเภทอื่นอีกสี่ชนิดที่ได้รับการระบุ เนื่องจากมีเซลล์ค่อนข้างมาก (เมื่อเทียบกับคอร์เทกซ์และเนื้อขาว) จึงอาจเข้าใจผิดว่าเป็นเนื้องอกได้[ 22 ]
| ประเภทเซลล์ | คำอธิบาย |
|---|---|
| เซลล์ต่อมไพเนียล | เซลล์ไพเนียโลไซต์ประกอบด้วยตัวเซลล์ที่มีระยางค์ยื่นออกมา 4-6 ระยางค์ เซลล์เหล่านี้ผลิตและหลั่งเมลาโทนินสามารถย้อมสีเซลล์ไพเนียโลไซต์ได้ด้วยวิธีการย้อมสีเงินแบบพิเศษ ไซโตพลาสซึมของเซลล์จะมีคุณสมบัติเป็นเบสอ่อนๆ เมื่อใช้สีย้อมพิเศษ เซลล์ไพเนียโลไซต์จะแสดงให้เห็นระยางค์ไซโตพลาสซึมที่ยาวและแตกแขนง ซึ่งยื่นไปถึงเยื่อกั้นและหลอดเลือดของเซลล์ |
| เซลล์แทรก | เซลล์คั่นกลางตั้งอยู่ระหว่างเซลล์ต่อมไพเนียล เซลล์เหล่านี้มีนิวเคลียสยาวรีและไซโตพลาซึมที่ย้อมติดสีเข้มกว่าไซโตพลาซึมของเซลล์ต่อมไพเนียล |
| ฟาโกไซต์รอบหลอดเลือด | ต่อมนี้มีเส้นเลือดฝอยอยู่จำนวนมาก และเซลล์ฟาโกไซต์รอบเส้นเลือดจะอยู่ใกล้กับเส้นเลือดเหล่านี้ เซลล์ฟาโกไซต์รอบเส้นเลือดทำหน้าที่เป็นเซลล์นำเสนอ แอนติเจน |
| เซลล์ประสาทไพเนียล | ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูงเซลล์ประสาทมักจะอยู่ที่ต่อมไพเนียล แต่ในสัตว์ฟันแทะนั้นไม่เป็นเช่นนั้น |
| เซลล์คล้ายนิวรอนที่มีฤทธิ์เป็นเปปไทด์ | ในบางชนิด มีเซลล์สร้างเปปไทด์ที่คล้ายเซลล์ประสาทอยู่ เซลล์เหล่านี้อาจมีหน้าที่ควบคุมแบบพาราครีน |
การพัฒนา
ต่อมไพเนียลของมนุษย์จะมีขนาดใหญ่ขึ้นจนถึงอายุประมาณ 1-2 ปี และคงที่หลังจากนั้น[ 23 ] [ 24 ]แม้ว่าน้ำหนักจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ตั้งแต่เข้าสู่วัยรุ่นเป็นต้นไป[ 25 ] [ 26 ]เชื่อกันว่าระดับเมลาโทนินที่สูงในเด็กจะยับยั้งการพัฒนาทางเพศ และเนื้องอกของต่อมไพเนียลมีความเชื่อมโยงกับภาวะเข้าสู่วัยรุ่นก่อนวัยอันควรเมื่อเข้าสู่วัยรุ่น การผลิตเมลาโทนินจะลดลง[ 27 ]
สมมาตร
ในปลาซีบราฟิช ต่อมไพเนียลไม่ได้อยู่คร่อมเส้นกลาง แต่มีแนวโน้มเอียงไปทางด้านซ้าย ในมนุษย์การทำงานของสมองที่เด่นกว่าจะมาพร้อมกับความไม่สมมาตรทางกายวิภาคเล็กน้อย[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]
การทำงาน
หน้าที่อย่างหนึ่งของต่อมไพเนียลคือการผลิตเมลาโทนินเมลาโทนินมีหน้าที่ต่างๆ ในระบบประสาทส่วนกลางซึ่งหน้าที่ที่สำคัญที่สุดคือการช่วยปรับรูปแบบการนอนหลับ การผลิตเมลาโทนินจะถูกกระตุ้นด้วยความมืดและถูกยับยั้งด้วยแสง[ 31 ] [ 32 ]เซลล์ประสาทที่ไวต่อแสงในเรตินาจะตรวจจับแสงและส่งสัญญาณนี้ไปยังนิวเคลียสซูพราไคแอสมาติก (SCN) เพื่อซิงโครไนซ์ SCN กับวงจรกลางวัน-กลางคืน จากนั้นเส้นใยประสาทจะส่งต่อข้อมูลกลางวันจาก SCN ไปยังนิวเคลียสพาราเวน ทริคูลาร์ จากนั้นไปยังไขสันหลังและผ่านระบบประสาทซิมพาเทติกไปยังปมประสาทคอส่วนบนและจากนั้นไปยังต่อมไพเนียล
มีการอ้างว่า สารประกอบพิโนลีนผลิตขึ้นในต่อมไพเนียลเช่นกัน ซึ่งเป็นหนึ่งในเบต้า-คาร์โบไลน์ [ 33 ] ข้ออ้างนี้เป็นเรื่องที่ถกเถียงกันอยู่บ้าง
ต่อ มไพเนียลผลิตฮอร์โมน5-เมทอกซีทริปโทฟอลซึ่งพบในปริมาณมากในเวลากลางวันและปริมาณน้อยในเวลากลางคืน ในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ หน้าที่ของมันสามารถอธิบายได้ในการควบคุมกระบวนการทางเพศ [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] O-อะเซทิล-5-เมทอกซีทริปโทฟอล — คือ 5- เมทอกซีทริปโทฟอลที่ถูกอะเซทิลเลตด้วย O ซึ่งผลิตในต่อมไพเนียล มีลักษณะทางเคมีที่ไม่เสถียรและสลายตัวอย่างรวดเร็วเมื่อมีเอสเตอเรสอยู่ทั่วไปมันยับยั้งตัว รับอะเซทิ ลโคลีนนิโคตินิกและตัวรับอะเซทิลโคลีนมัสคารินิก และ รบกวนระดับโปรแลคตินและฮอร์โมนลูทีไนซิง ในต่อ มใต้สมอง[ 37 ]
การควบคุมการทำงานของต่อมใต้สมอง
การศึกษาในสัตว์ฟันแทะชี้ให้เห็นว่าต่อมไพเนียลมีอิทธิพลต่อการหลั่งฮอร์โมนเพศของต่อมใต้สมอง ได้แก่ ฮอร์โมนกระตุ้นฟอลลิเคิล (FSH) และฮอร์โมนลูทีไนซิง (LH) การผ่าตัดต่อมไพเนียลในสัตว์ฟันแทะไม่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักของต่อมใต้สมอง แต่ทำให้ความเข้มข้นของ FSH และ LH ภายในต่อมเพิ่มขึ้น[ 38 ]การให้เมลาโทนินไม่ได้ทำให้ความเข้มข้นของ FSH กลับสู่ระดับปกติ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าต่อมไพเนียลมีอิทธิพลต่อการหลั่ง FSH และ LH ของต่อมใต้สมองผ่านโมเลกุลส่งสัญญาณที่ยังไม่ได้รับการอธิบาย[ 38 ]
ต่อมไพเนียลมีตัวรับสำหรับนิวโรเปปไทด์ ควบคุม เอน โดเทลิ น 1 [ 39 ]ซึ่งเมื่อฉีดในปริมาณพิโคโมลาร์ เข้าไปใน โพรงสมองด้านข้างจะทำให้การเผาผลาญกลูโคส ของ ต่อ มไพเนียล เพิ่มขึ้นโดยอาศัยแคลเซียม[ 40 ]
ความสำคัญทางคลินิก
การเกิดหินปูน
การเกิดแคลซิฟิเคชันของต่อมไพเนียลเป็นเรื่องปกติในผู้ใหญ่ตอนต้น และพบได้ในเด็กที่มีอายุเพียงสองปี[ 41 ]การเกิดแคลซิฟิเคชันของต่อมไพเนียลเป็นอันตรายต่อความสามารถในการสังเคราะห์เมลาโทนิน[ 42 ] [ 43 ]แม้ว่าจะยังไม่สามารถสรุปได้ว่าการเกิดแคลซิฟิเคชันของต่อมไพเนียลทำให้เกิดปัญหาการนอนหลับหรือไม่[ 44 ] [ 45 ]
ต่อมที่เกิดการสะสมแคลเซียมมักพบเห็นได้ในภาพเอกซเรย์กะโหลกศีรษะ[ 41 ]อัตราการสะสมแคลเซียมแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละประเทศและมีความสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของอายุ โดยคาดว่าการสะสมแคลเซียมจะเกิดขึ้นในชาวอเมริกันประมาณ 40% เมื่ออายุ 17 ปี[ 41 ]การสะสมแคลเซียมของต่อมไพเนียลมีความเกี่ยวข้องกับคอร์ปอรา อารีนาเซียหรือที่รู้จักกันในชื่อ "ทรายสมอง"
เนื้องอก
เนื้องอกของต่อมไพเนียลเรียกว่าไพเนียลโลมาเนื้องอกเหล่านี้พบได้ยาก และ 50% ถึง 70% เป็นเจอร์มิโนมาที่เกิดจากเซลล์สืบพันธุ์ ตัวอ่อนที่แยกตัวออกมา ในทางจุลพยาธิวิทยา เนื้องอกเหล่านี้คล้ายกับเซมิโนมา ของอัณฑะ และดิสเจอร์มิโนมาของ รังไข่ [ 46 ]
เนื้องอกต่อมไพเนียลสามารถกดทับsuperior colliculiและpretectal areaของสมองส่วนกลาง ด้านหลัง ทำให้เกิดกลุ่มอาการ Parinaudได้ เนื้องอกต่อมไพเนียลยังสามารถกดทับท่อสมองทำให้เกิดภาวะน้ำ ในสมองมากเกินไปแบบไม่ติดต่อกันได้ อาการอื่นๆ เป็นผลมาจากแรงกดทับและประกอบด้วยความผิดปกติทางสายตาปวดศีรษะภาวะเสื่อมถอยทางจิตใจ และบางครั้งพฤติกรรมคล้ายภาวะสมองเสื่อม[ 47 ]
เนื้องอกเหล่านี้แบ่งออกเป็นสามประเภท ได้แก่ ไพโนบลา สโต มา ไพโนไซโตมาและเนื้องอกผสม โดยพิจารณาจากระดับความแตกต่างของเซลล์ ซึ่งสัมพันธ์กับความรุนแรงของเนื้องอก[ 48 ]ระยะเวลาการดำเนินโรคของผู้ป่วยที่เป็นไพโนไซโตมานั้นยาวนาน โดยเฉลี่ยนานถึงหลายปี[ 49 ]ตำแหน่งของเนื้องอกเหล่านี้ทำให้ยากต่อการผ่าตัดเอาออก
เงื่อนไขอื่นๆ
สัณฐานวิทยาของต่อมไพเนียลแตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดในสภาวะทางพยาธิวิทยาต่างๆ ตัวอย่างเช่น เป็นที่ทราบกันว่าปริมาตรของต่อมไพเนียลลดลงใน ผู้ป่วย โรคอ้วนและผู้ที่เป็นโรคนอนไม่หลับ ขั้น ต้น[ 50 ]
สัตว์อื่นๆ
สัตว์มีกระดูกสันหลังเกือบทุกชนิดมีต่อมไพเนียล ข้อยกเว้นที่สำคัญที่สุดคือสัตว์มีกระดูกสันหลังดั้งเดิมอย่างปลาไหลทะเลแม้แต่ในปลาไหลทะเลก็อาจมีโครงสร้างที่เทียบเท่ากับต่อมไพเนียลในไดเอนเซฟาลอนส่วน หลัง [ 7 ]สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนกว่าบางชนิดได้สูญเสียต่อมไพเนียลไปในระหว่างวิวัฒนาการของพวกมัน[ 51 ]อย่างไรก็ตาม ปลาแลมเพรย์ (สัตว์มีกระดูกสันหลังดั้งเดิมอีกชนิดหนึ่ง) มีต่อมไพเนียล[ 52 ]แลนซ์เล็ตแบรนชิโอสโตมา แลนเซลาตัมซึ่งเป็นคอร์เดตยุคแรกและเป็นญาติใกล้ชิดกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง ก็ไม่มีต่อมไพเนียลที่สามารถระบุได้[ 52 ]โดยทั่วไปแล้วโปรโตคอร์เดตไม่มีโครงสร้างที่ชัดเจนเป็นอวัยวะ แต่พวกมันมีมวลของเซลล์รับแสงที่เรียกว่าร่างกายลามิลลาร์ซึ่งถือว่าเป็นโฮโมล็อกของต่อมไพเนียล[ 53 ] [ 54 ]
ผลการวิจัยทางวิทยาศาสตร์ต่างๆ ในชีววิทยาวิวัฒนาการ กายวิภาคศาสตร์ประสาทเปรียบเทียบ และสรีรวิทยาประสาท ได้อธิบายประวัติวิวัฒนาการ ( ฟิโลเจนี ) ของต่อมไพเนียลในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดต่างๆ จากมุมมองของวิวัฒนาการทางชีววิทยา ต่อมไพเนียลเป็นตัวรับแสงชนิดหนึ่งที่ฝ่อลีบ[ 55 ]ในเอพิธา ลามัส ของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด มันเชื่อมโยงกับอวัยวะรับแสงที่เรียกว่าตาข้างขมับหรือที่เรียกว่า ตาไพเนียล หรือตาที่สาม[ 8 ]เป็นไปได้ว่าบรรพบุรุษร่วมของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทั้งหมด มีอวัยวะรับแสงคู่หนึ่งอยู่บนหัว คล้ายกับการจัดเรียงในปลาแลมเพรย์ใน ปัจจุบัน [ 56 ]ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำหลายชนิด (เช่น ปลา สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ และกิ้งก่า) ต่อมไพเนียลจะเชื่อมโยงกับตาข้างขมับ หรือ ตาไพเนียล ในสัตว์เหล่านี้ ตาข้างขมับทำหน้าที่เป็นตัวรับแสง ดังนั้นจึงเรียกอีกอย่างว่าตาที่สาม และสามารถมองเห็นได้บนหัวในบางชนิด[ 57 ] ปลา ในยุคดี โวเนียน ที่สูญพันธุ์ไปแล้วบางชนิดมีรูข้างขมับสองรูในกะโหลก[ 58 ] [ 59 ]ซึ่งบ่งชี้ถึงความเป็นสองข้างของตาข้างขมับในบรรพบุรุษ ตาข้างขมับและต่อมไพเนียลของสัตว์ มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่ยังมีชีวิตอยู่ น่าจะเป็นลูกหลานของส่วนซ้ายและขวาของอวัยวะนี้ตามลำดับ[ 57 ]เพื่อสนับสนุนคำอธิบายนี้ สัตว์มีกระดูกสันหลังดึกดำบรรพ์Haikouichthysดูเหมือนจะมีตาถึงสี่ดวง[ 60 ] [ 55 ]
ในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนตาข้างขมับและอวัยวะต่อมไพเนียลของกิ้งก่า สมัยใหม่ [ 61 ]และตุอาทารา[ 62 ]ก่อตัวขึ้นพร้อมกันจากช่องที่เกิดขึ้นในเนื้อเยื่อชั้น นอกของสมอง การสูญเสียตาข้างขมับในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่ยังมีชีวิตอยู่หลายชนิดได้รับการสนับสนุนโดยการก่อตัวของโครงสร้างคู่ที่ต่อมารวมกันเป็นต่อมไพเนียลเดียวในตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาของเต่า งู นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 63 ]
อวัยวะไพเนียลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแบ่งออกเป็น 3 ประเภทตามรูปร่าง สัตว์ฟันแทะมีต่อมไพเนียลที่มีโครงสร้างซับซ้อนกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น[ 64 ]
จระเข้และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขตร้อนบางสายพันธุ์ (สัตว์ในกลุ่ม Xenarthra บางชนิด ( สลอธ ), ตัวนิ่ม , สัตว์ ในกลุ่ม Sirenia ( พะยูนและดูงอง ) และสัตว์ในกลุ่ม Marsupial บางชนิด ( ชูการ์ไกลเดอร์ )) สูญเสียทั้งตาข้างขมับและต่อมไพเนียล[ 65 ] [ 66 ] [ 64 ]สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขตขั้วโลก เช่น วอลรัสและแมวน้ำบางชนิด มีต่อมไพเนียลขนาดใหญ่ผิดปกติ[ 65 ]
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกทุกชนิดมีอวัยวะไพเนียล แต่กบและคางคกบางชนิดยังมีสิ่งที่เรียกว่า "อวัยวะหน้าผาก" ซึ่งโดยพื้นฐานแล้วก็คือตาข้างขมับนั่นเอง[ 67 ]
เซลล์ไพเนียล ใน สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดมีความคล้ายคลึงกับเซลล์รับแสงของดวงตา อย่างมาก หลักฐานจากสัณฐานวิทยาและชีววิทยาการพัฒนาบ่งชี้ว่าเซลล์ไพเนียลมีบรรพบุรุษร่วมกันทางวิวัฒนาการกับเซลล์เรตินา[ 68 ]
โครงสร้างไซโตสโคปีเนียลดูเหมือนจะมีความคล้ายคลึงกันทางวิวัฒนาการกับเซลล์เรตินาของดวงตาด้านข้าง[ 68 ]นกและสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันแสดงเม็ดสีเมลาโนป ซิน ที่แปลงแสงได้ ในต่อมไพเนียล ต่อมไพเนียลของนกนั้นเชื่อกันว่าทำหน้าที่คล้ายกับนิวเคลียสซูพราไคแอส มา ติกในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 69 ]โครงสร้างของดวงตาไพเนียลในกิ้งก่าและตุอาทาราในปัจจุบันนั้นคล้ายคลึงกับกระจกตา เลนส์ และเรตินาของดวงตาด้านข้างของสัตว์มีกระดูกสันหลัง[ 63 ]
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ การได้รับแสงจะทำให้เกิดปฏิกิริยาลูกโซ่ของเหตุการณ์เอนไซม์ภายในต่อมไพเนียลซึ่งควบคุมจังหวะชีวภาพ [ 70 ] ในมนุษย์และสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ สัญญาณแสงที่จำเป็นในการกำหนดจังหวะชีวภาพจะถูกส่งจากตาผ่านระบบเรตินาไฮโปทาลามัส ไปยัง นิวเคลียสซูพราไคแอสมาติก (SCN) และต่อมไพเนียล
กะโหลกฟอสซิลของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่สูญพันธุ์ไปแล้วหลายชนิดมีช่องต่อม ไพเนียล (ช่องเปิด) ซึ่งในบางกรณีมีขนาดใหญ่กว่าของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ยังมีชีวิตอยู่[ 71 ]แม้ว่าฟอสซิลจะไม่ค่อยเก็บรักษากายวิภาคของเนื้อเยื่ออ่อนในสมองส่วนลึกไว้ แต่สมองของนกฟอสซิลCerebavis cenomanicaจาก Melovatka ของรัสเซีย ซึ่งมีอายุประมาณ 90 ล้านปี แสดงให้เห็นตาข้างขมับและต่อมไพเนียลที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่[ 72 ]
ประวัติศาสตร์

กิจกรรมการหลั่งของต่อมไพเนียลยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ ตำแหน่งที่อยู่ลึกเข้าไปในสมองทำให้เหล่านักปรัชญาในประวัติศาสตร์เชื่อว่าต่อมนี้มีความสำคัญเป็นพิเศษ การผสมผสานนี้ทำให้ต่อมนี้ถูกมองว่าเป็นต่อม "ลึกลับ" ที่มีทฤษฎีลึกลับอภิปรัชญาและไสยศาสตร์เกี่ยวกับหน้าที่ที่รับรู้กัน[ 73 ]
คำอธิบายที่เก่าแก่ที่สุดของต่อมไพเนียลที่บันทึกไว้มาจากแพทย์ชาวกรีกชื่อกาเลนในศตวรรษที่ 2 หลังคริสต์ศักราช[ 74 ]ตามที่กาเลนกล่าวเฮโรฟิลัส (325–280 ปีก่อนคริสต์ศักราช) ได้พิจารณาโครงสร้างนี้ว่าเป็นวาล์วชนิดหนึ่งที่แบ่งห้องสมอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับการไหลของวิญญาณชีวิต ( pneuma ) [ 75 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เฮโรฟิลัสเชื่อว่าโครงสร้างนี้เป็นก๊อกที่ควบคุมการเคลื่อนที่ของวิญญาณชีวิตจากโพรงสมองกลาง (ปัจจุบันระบุว่าเป็นโพรง สมอง ที่สาม ) ไปยังโพรงสมองส่วนกลาง ( โพรงสมองที่สี่ ) [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]
กาเลนได้อธิบายต่อมไพเนียลไว้ในDe usu partium corporis humani, libri VII ( ว่าด้วยประโยชน์ของส่วนต่างๆ ของร่างกาย ตอนที่ 8 ) และDe anatomicis administrationibus , libri IX ( ว่าด้วยขั้นตอนทางกายวิภาคศาสตร์ ตอนที่ 9 ) [ 79 ]เขาได้แนะนำชื่อκωνάριο ( konario ซึ่งมักเขียนเป็นภาษาละตินว่าconarium ) ซึ่งหมายถึงกรวย เช่นเดียวกับลูกสน[ 80 ]ในDe usu partium corporis humaniเขาได้ระบุตำแหน่งของต่อมนี้อย่างถูกต้อง โดยอยู่ด้านหลังโพรงสมองที่สามโดยตรง เขาโต้แย้งแนวคิดที่แพร่หลายว่าต่อมนี้เป็นวาล์วด้วยเหตุผลพื้นฐานสองประการ คือ มันตั้งอยู่นอกเนื้อเยื่อสมอง และมันไม่เคลื่อนที่ด้วยตัวเอง[ 74 ]
กาเลนระบุวาล์วว่าเป็นโครงสร้างคล้ายหนอนในสมองน้อย (ต่อมาเรียกว่า vermiform epiphysis ซึ่งปัจจุบันรู้จักกันในชื่อvermis cerebelliหรือcerebellar vermis ) [ 81 ]จากการศึกษาหลอดเลือดที่ล้อมรอบต่อมไพเนียล เขาได้ค้นพบเส้นเลือดใหญ่ของสมองน้อย ซึ่งต่อมาเรียกว่าเส้นเลือดของกาเลน [ 80 ] [ 82 ] เขาไม่สามารถระบุบทบาทการทำงานใดๆ ของต่อมไพเนียลได้ และถือว่ามันเป็นเพียงโครงสร้างค้ำจุนเส้นเลือดในสมอง[ 83 ]
เรเน่ เดส์การ์ตนักปรัชญาและนักวิทยาศาสตร์ในศตวรรษที่ 17 ได้กล่าวถึงต่อมไพเนียลทั้งในหนังสือเล่มแรกของเขาTreatise of Man (เขียนก่อนปี 1637 แต่ตีพิมพ์หลังมรณกรรมในปี 1662/1664) และในหนังสือเล่มสุดท้ายของเขาThe Passions of the Soul (1649) และเขาถือว่ามันเป็น "ที่ตั้งหลักของจิตวิญญาณและสถานที่ที่ความคิดทั้งหมดของเราก่อตัวขึ้น" [ 73 ] ในTreatise of Manเขาได้อธิบายแบบจำลองเชิงแนวคิดของมนุษย์ กล่าวคือสิ่งมีชีวิตที่พระเจ้าทรงสร้าง ซึ่งประกอบด้วยสองส่วน คือ ร่างกายและจิตวิญญาณ[ 73 ] [ 84 ]ในPassionsเขาได้แบ่งมนุษย์ออกเป็นร่างกายและจิตวิญญาณ และเน้นย้ำว่าจิตวิญญาณเชื่อมต่อกับร่างกายทั้งหมดโดย "ต่อมขนาดเล็กมากต่อมหนึ่งซึ่งตั้งอยู่ตรงกลางของเนื้อสมองและแขวนอยู่เหนือทางเดินที่จิตวิญญาณในโพรงด้านหน้าของสมองสื่อสารกับจิตวิญญาณในโพรงด้านหลัง" เดส์การ์ตให้ความสำคัญกับโครงสร้างนี้เนื่องจากเป็นส่วนประกอบเดียวของสมองที่ไม่มีคู่[ 73 ]
ชื่อภาษาละตินpinealisได้รับความนิยมในศตวรรษที่ 17 ตัวอย่างเช่น แพทย์ชาวอังกฤษThomas Willisได้อธิบายglandula pinealisในหนังสือของเขาCerebri anatome cui accessit nervorum descriptio et usus (1664) Willisวิพากษ์วิจารณ์แนวคิดของ Descartes โดยกล่าวว่า "เราแทบจะไม่เชื่อเลยว่านี่คือที่ตั้งของจิตวิญญาณ หรือความสามารถหลักของจิตวิญญาณเกิดขึ้นจากที่นี่ เพราะสัตว์ซึ่งดูเหมือนจะขาดจินตนาการ ความทรงจำ และพลังเหนือธรรมชาติอื่นๆ ของจิตวิญญาณอย่างสิ้นเชิง กลับมีต่อมหรือแกนกลางนี้ที่ใหญ่และสวยงาม" [ 83 ]
วอลเตอร์ บอลด์วิน สเปนเซอร์แห่งมหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด ได้บรรยายถึงต่อมไพเนียลในกิ้งก่าเป็นครั้งแรก ในปี 1886 เขาได้บรรยายถึงโครงสร้างคล้ายดวงตา ซึ่งเขาเรียกว่าดวงตาไพเนียลหรือดวงตาข้างขมับ ซึ่งเกี่ยวข้องกับรูข้างขมับและก้านไพเนียล[ 85 ]การมีอยู่ของร่างกายไพเนียลนั้นถูกค้นพบแล้วโดยนักสัตววิทยาชาวเยอรมัน ฟรานซ์ เลย์ดิ๊ก ในปี 1872 ในกิ้งก่ายุโรป เลย์ดิ๊กเรียกมันว่า "อวัยวะหน้าผาก" (ภาษาเยอรมันstirnorgan ) [ 86 ] [ 87 ]ในปี 1918 นักสัตววิทยาชาวสวีเดนนิลส์ โฮล์มเกรนได้บรรยายถึง "ดวงตาข้างขมับ" ในกบและปลาฉลาม[ 88 ]เขาค้นพบว่าดวงตาข้างขมับประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกที่คล้ายกับเซลล์รูปกรวยของเรตินา[ 83 ]และเสนอแนะว่ามันเป็นอวัยวะรับแสงดั้งเดิม ( โฟโตรีเซปเตอร์ ) [ 88 ]
เดิมทีเชื่อกันว่าต่อมไพเนียลเป็น " ส่วนที่เหลือ อยู่เล็กน้อย " ของอวัยวะที่ใหญ่กว่าเอพิฟิซานซึ่งเป็นสารสกัดที่ได้จากต่อมไพเนียลของวัว เคยถูกใช้โดยสัตวแพทย์เพื่อระงับอาการเป็นสัดในม้าและวัว ในช่วงทศวรรษ 1930 มีการทดสอบกับมนุษย์ และส่งผลให้แรงกระตุ้นในการสำเร็จความใคร่ด้วยตนเองลดลงชั่วคราว[ 89 ]ในปี 1917 เป็นที่ทราบกันว่าสารสกัดจากต่อมไพเนียลของวัวช่วยทำให้ผิวหนังของกบขาวขึ้น ศาสตราจารย์ด้านผิวหนังAaron B. Lernerและเพื่อนร่วมงานที่มหาวิทยาลัยเยลหวังว่าฮอร์โมนจากต่อมไพเนียลอาจมีประโยชน์ในการรักษาโรคผิวหนัง จึงแยกสารนี้ออกมาและตั้งชื่อว่าเมลาโทนินในปี 1958 [ 90 ]สารนี้ไม่ได้พิสูจน์ว่ามีประโยชน์ตามที่ตั้งใจไว้ แต่การค้นพบนี้ช่วยไขปริศนาหลายอย่าง เช่น ทำไมการตัดต่อมไพเนียลของหนูจึงเร่งการเจริญเติบโตของรังไข่ ทำไมการเลี้ยงหนูในที่ที่มีแสงสว่างคงที่จึงลดน้ำหนักของต่อมไพเนียล และทำไมการตัดต่อมไพเนียลและการอยู่ในที่ที่มีแสงสว่างคงที่จึงส่งผลต่อการเจริญเติบโตของรังไข่ในระดับที่เท่ากัน ความรู้นี้ช่วยส่งเสริมสาขาชีววิทยา เวลาซึ่ง เป็น สาขาใหม่ในขณะนั้น [ 91 ]ในบรรดาอวัยวะต่อมไร้ท่อ หน้าที่ของต่อมไพเนียลเป็นอวัยวะสุดท้ายที่ถูกค้นพบ[ 92 ]
สังคมและวัฒนธรรม
แนวคิดเรื่อง "ดวงตาไพเนียล" เป็นหัวใจสำคัญของปรัชญาของนักเขียนชาวฝรั่งเศสGeorges Batailleซึ่งนักวิชาการด้านวรรณกรรม Denis Hollier ได้วิเคราะห์ไว้อย่างละเอียดในงานศึกษาAgainst Architecture ของเขา ในงานนี้ Hollier ได้กล่าวถึงวิธีที่ Bataille ใช้แนวคิดเรื่อง "ดวงตาไพเนียล" เป็นการอ้างอิงถึงจุดบอดในเหตุผลแบบตะวันตก และเป็นอวัยวะแห่งความเกินพอดีและความเพ้อคลั่ง[ 93 ]แนวคิดนี้ปรากฏอย่างชัดเจนในงานเขียนแนวเหนือจริงของเขาเรื่องThe JesuveและThe Pineal Eye [ 94 ]
- ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 มาดามบลาวัตสกีผู้ก่อตั้งเทววิทยา ได้ ระบุว่าต่อมไพเนียลมีความเกี่ยวข้องกับแนวคิดของฮินดูเรื่องตาที่สามหรือจักระอัจนะการเชื่อมโยงนี้ยังคงเป็นที่นิยมในปัจจุบัน[ 73 ]
- ต่อมไพเนียลยังปรากฏในบริบททางศาสนาอื่นๆ เช่นในPrincipia Discordiaซึ่งอ้างว่าสามารถใช้เพื่อติดต่อกับเทพีแห่งความขัดแย้งErisได้[ 95 ]
- ในเรื่องสั้น " From Beyond " โดยHP Lovecraftนักวิทยาศาสตร์คนหนึ่งสร้างอุปกรณ์อิเล็กทรอนิกส์ที่ปล่อยคลื่นเสียงสะท้อน ซึ่งกระตุ้นต่อมไพเนียลของผู้ที่ได้รับผลกระทบ ทำให้พวกเขาสามารถรับรู้ถึงมิติแห่งการดำรงอยู่ภายนอกขอบเขตของความเป็นจริงที่เรายอมรับได้สภาพแวดล้อมที่โปร่งแสงและแปลกประหลาดซึ่งทับซ้อนกับความเป็นจริงที่เรารู้จัก เรื่องนี้ได้รับการดัดแปลงเป็นภาพยนตร์ชื่อเดียวกันในปี 1986
- ภาพยนตร์สยองขวัญเรื่อง Banshee Chapter ปี 2013 ได้รับอิทธิพลอย่างมากจากเรื่องสั้นเรื่องนี้
- ในตอนที่ 6 จากซีซั่นที่ 18ของAmerican Dadชื่อตอนว่า "The Wondercabinet" สตีฟ หลังจากฟังรายการวิทยุเกี่ยวกับลัทธิลึกลับยุคใหม่ ก็พยายาม " ฉายภาพจิตวิญญาณ " ของตัวเองโดยใช้ต่อมไพเนียลเพื่อช่วยให้เขาเข้าใจความหมายของชีวิต
รูปภาพเพิ่มเติม
ในภาพเหล่านี้มีการระบุตำแหน่งของต่อมไพเนียลไว้แล้ว
- ด้านมีซัลของสมองที่ถูกตัดตามระนาบกลางตามแนวตั้ง
- ภาพตัดขวางแสดงให้เห็นโพรงสมอง
- สมองส่วนท้ายและส่วนกลาง; มุมมองด้านหน้า-ด้านข้าง
- ภาพตัดขวางแนวกลางของสมอง
- ต่อมไพเนียล
- ก้านสมอง; มุมมองด้านหลัง