ความสัมพันธ์ระหว่างการนอนหลับและความทรงจำได้รับการศึกษามาอย่างน้อยตั้งแต่ต้นศตวรรษที่ 19 ความทรงจำ ซึ่งเป็น กระบวนการทางปัญญาในการจัดเก็บและเรียกคืนประสบการณ์ในอดีต การเรียนรู้ และการจดจำ^{[ 1 ]}เป็นผลผลิตจากความยืดหยุ่นของสมองการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างภายในไซแนปส์ที่สร้างความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งเร้า สิ่งเร้าจะถูกเข้ารหัสภายในไม่กี่มิลลิวินาที อย่างไรก็ตาม การรักษาความทรงจำในระยะยาวอาจใช้เวลาเพิ่มเติมอีกหลายนาที วัน หรือแม้แต่หลายปี เพื่อให้ความทรงจำนั้นรวมตัวกันอย่างสมบูรณ์และกลายเป็นความทรงจำที่มั่นคงและสามารถเข้าถึงได้ (ทนต่อการเปลี่ยนแปลงหรือการรบกวนมากขึ้น) ดังนั้น การสร้างความทรงจำเฉพาะเจาะจงจึงเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว แต่การวิวัฒนาการของความทรงจำมักเป็นกระบวนการที่ดำเนินไปอย่างต่อเนื่อง

มีการแสดงให้เห็นว่ากระบวนการความจำมีความเสถียรและดีขึ้น (เร็วขึ้นและ/หรือบูรณาการ) และความทรงจำได้รับการรวบรวม ได้ดีขึ้น โดยการนอนหลับใน เวลากลางคืน และการงีบหลับใน เวลากลางวัน มีการพิสูจน์แล้วว่า ระยะการนอนหลับบางระยะช่วยปรับปรุงความจำของแต่ละบุคคลได้ แม้ว่าจะขึ้นอยู่กับงานที่ทำก็ตาม โดยทั่วไปเชื่อกันว่าความจำแบบประกาศ (declarative memories) จะดีขึ้นโดย การนอนหลับแบบคลื่นช้า (slow-wave sleep ) ในขณะที่ความจำแบบไม่ประกาศ (non-declarative memories ) จะดีขึ้นโดยการนอนหลับแบบเคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (REM sleep)แม้ว่าจะมีความไม่สอดคล้องกันในผลการทดลองอยู่บ้างก็ตาม ผลกระทบของการนอนหลับต่อความจำ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับสมองของมนุษย์เป็นสาขาการวิจัยที่กำลังได้รับความสนใจอย่างมากในสาขาประสาทวิทยาจิตวิทยาและสาขาที่เกี่ยวข้อง

ในปี ค.ศ. 1801 เดวิด ฮาร์ทลีย์ เป็นคนแรกที่เสนอว่าการฝันเปลี่ยนแปลงการเชื่อมโยงระหว่างดาวเคราะห์ภายในสมองในช่วงระยะการเคลื่อนไหวของดวงตาอย่างรวดเร็ว (REM) ของวงจรการนอนหลับ แนวคิดที่ว่าการนอนหลับมีผลในการฟื้นฟูจิตใจ จัดระเบียบและรวบรวมความทรงจำและความคิด เป็นที่ยอมรับทางปัญญาในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ใน 'Peter and Wendy' ^{[ 2 ]}เจ.เอ็ม. บาร์รีเขียนว่า'เป็นธรรมเนียมประจำคืนของแม่ที่ดีทุกคนหลังจากที่ลูกๆ หลับแล้วที่จะค้นหาในจิตใจของพวกเขาและจัดระเบียบสิ่งต่างๆ ให้เรียบร้อยสำหรับเช้าวันรุ่งขึ้น จัดเก็บสิ่งของต่างๆ มากมายที่กระจัดกระจายไปตลอดทั้งวันกลับเข้าที่เดิม....เมื่อคุณตื่นขึ้นในตอนเช้า ความซุกซนและความปรารถนาชั่วร้ายที่คุณเข้านอนจะถูกพับเก็บเล็กๆ และวางไว้ที่ก้นบึ้งของจิตใจของคุณ และด้านบนสุด ความคิดที่สวยงามกว่าของคุณจะถูกจัดวางอย่างสวยงามและพร้อมให้คุณนำไปใช้'เรื่องราวของปีเตอร์แพนเกิดขึ้นในโลกสมมติและมีการอ้างอิงถึงแง่มุมต่างๆ ของจิตวิทยาการรู้คิด มากมาย ซึ่งบางส่วนเกิดขึ้นก่อนการตรวจสอบทางวิทยาศาสตร์อย่างเป็นทางการ^{[ 3 ]}

การศึกษาเชิงระบบแบบกึ่งหลายระบบครั้งแรกเกี่ยวกับความเชื่อมโยงระหว่างการนอนหลับและความจำนั้น ดำเนินการในปี พ.ศ. 2467 โดย Jenkins และ Dallenbach เพื่อทดสอบทฤษฎีการเสื่อมถอยของความจำของHermann Ebbinghaus ^{[ 1 ]}ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าการเก็บรักษาความจำดีขึ้นมากหลังจากช่วงเวลาของการนอนหลับ เมื่อเทียบกับช่วงเวลาเดียวกันที่ตื่นอยู่ อย่างไรก็ตาม จนกระทั่งปี พ.ศ. 2496 เมื่อมีการแบ่งการนอนหลับออกเป็น การนอนหลับแบบเคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (REM sleep) และการนอนหลับแบบเคลื่อนไหวลูกตาไม่อย่างรวดเร็ว (non-REM sleep)จึงมีการศึกษาที่มุ่งเน้นผลกระทบของระยะการนอนหลับเฉพาะต่อความจำ^{[ 1 ]}เนื่องจากลักษณะทางพฤติกรรมของผลกระทบของการนอนหลับและความจำเริ่มเป็นที่เข้าใจและได้รับการสนับสนุนมากขึ้น นักวิจัยจึงหันมาสนใจพื้นฐานทางประสาทของการนอนหลับและความจำซึ่งยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้^{[ 4 ]}

การนอนหลับดำเนินไปเป็นวัฏจักรซึ่งประกอบด้วยห้าขั้นตอน สี่ขั้นตอนแรกเรียกว่า การนอนหลับ แบบไม่เคลื่อนไหวลูกตา (NREM)ส่วนขั้นตอนสุดท้ายเป็นการนอนหลับแบบเคลื่อนไหวลูกตา (REM) หนึ่งวัฏจักรใช้เวลาประมาณ 90-110 นาที การตื่นตัวสามารถตรวจวัดได้ด้วยคลื่นไฟฟ้าสมอง ( EEG ) ซึ่งวัดและระบุลักษณะโดยคลื่นเบต้าซึ่งมีความถี่สูงสุดแต่แอมพลิจูดต่ำที่สุด และมีแนวโน้มที่จะเคลื่อนไหวไม่สม่ำเสมอเนื่องจากสิ่งเร้าจำนวนมากที่บุคคลได้รับขณะตื่น

• ช่วงก่อนหลับเป็นช่วงที่การรับรู้ลดลง โดยกิจกรรมของสมองในช่วงนี้จะมีลักษณะเป็นคลื่นอัลฟาซึ่งมีจังหวะสม่ำเสมอกว่า มีแอมพลิจูดสูงกว่า และมีความถี่ต่ำกว่าเมื่อเทียบกับคลื่นเบตา
• ระยะแรกเป็นลักษณะของการนอนหลับตื้น และกินเวลาประมาณ 10 นาที คลื่นสมองจะค่อยๆ เปลี่ยนไปเป็นคลื่นธีตา
• ระยะที่สองก็มีคลื่นธีตาเช่นกัน แต่ลักษณะเด่นของระยะนี้คือ การเกิดคลื่นความถี่สูงขึ้นเป็นช่วงสั้นๆ แบบสุ่ม เรียกว่า สปินเดิลส์ (sleep spindles)
• ระยะที่สามและสี่มีความคล้ายคลึงกันมาก และรวมกันเรียกว่า "การนอนหลับลึก" ในระยะเหล่านี้ กิจกรรมของสมองจะเปลี่ยนไปเป็นคลื่นเดลต้าซึ่งมีความถี่ต่ำที่สุดและมีแอมพลิจูดสูงสุด ระยะทั้งสองนี้รวมกันเรียกว่าการนอนหลับแบบคลื่นช้า (SWS)
• ระยะที่ห้า การนอนหลับแบบ REM เป็นหนึ่งในระยะที่น่าสนใจที่สุด เนื่องจากรูปแบบคลื่นสมองคล้ายกับที่พบในภาวะตื่นตัวอย่างผ่อนคลาย ระยะนี้เรียกว่า "การนอนหลับแบบแอคทีฟ" และเป็นช่วงเวลาที่เกิดการฝันมากที่สุด การนอนหลับแบบ REM ยังเชื่อกันว่ามีบทบาทในการพัฒนาการรับรู้ของทารกและเด็ก เนื่องจากพวกเขาใช้เวลาในการนอนหลับในระยะ REM มากกว่าผู้ใหญ่^{[ 5 ]}

ในช่วงครึ่งแรกของคืน ส่วนใหญ่จะนอนหลับในระยะ SWS แต่เมื่อกลางคืนดำเนินไป ระยะ SWS จะสั้นลง ในขณะที่ระยะ REM จะเพิ่มขึ้น^{[ 6 ]}

การทำให้ความทรงจำคงที่คือการยึดความทรงจำไว้ในตำแหน่งที่กำหนด โดยมีการสร้างการเชื่อมต่อที่อ่อนแอ การทำให้ความทรงจำเชิงกระบวนการ คงที่ สามารถเกิดขึ้นได้แม้ในระหว่างชั่วโมงตื่นนอน ซึ่งบ่งชี้ว่างานที่ไม่ใช่การประกาศเฉพาะบางอย่างได้รับการปรับปรุงให้ดีขึ้นในกรณีที่ไม่มีการนอนหลับ^{[ 4 ]} อย่างไรก็ตาม เมื่อกล่าวว่าความทรงจำได้รับการปรับปรุงให้ดีขึ้น การเชื่อมต่อจะแข็งแกร่งขึ้นด้วยการทบทวน รวมถึงการเชื่อมโยงกับความทรงจำอื่นๆ ที่เกี่ยวข้อง ทำให้การเรียกคืนข้อมูลมีประสิทธิภาพมากขึ้น ในขณะที่การทำให้ความทรงจำที่ไม่ใช่การประกาศคงที่สามารถเห็นได้ว่าเกิดขึ้นในขณะที่ตื่น นอน การปรับปรุง ความทรงจำ ทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหว เหล่านี้ ส่วนใหญ่พบว่าเกิดขึ้นในระหว่างการนอนหลับในเวลากลางคืน^{[ 4 ]}

กิจกรรมของสมองที่เกิดขึ้นระหว่างการนอนหลับจะถูกประเมินในสองวิธี: การพึ่งพาการใช้งาน และการพึ่งพาประสบการณ์^{[ 7 ]} กิจกรรมของสมองที่พึ่งพาการใช้งานเป็นผลมาจากการใช้งานของเซลล์ประสาทที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาตื่นนอนก่อนหน้านี้ โดยพื้นฐานแล้วมันคือการสร้างเซลล์ประสาทใหม่ ซึ่งเป็นกิจกรรมที่เกิดขึ้นไม่ว่าบุคคลนั้นจะได้เรียนรู้สิ่งใหม่หรือไม่ก็ตาม^{[ 7 ]}

กิจกรรมของสมองที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์เป็นผลมาจากสถานการณ์ สภาพแวดล้อม หรือภารกิจหรือข้อเท็จจริงที่เรียนรู้ใหม่ซึ่งเกิดขึ้นในช่วงก่อนนอนหลับ นี่คือกิจกรรมของสมองประเภทที่บ่งบอกถึงการรวม/เสริมสร้างความทรงจำ^{[ 7 ]}

ในสถานการณ์ทดลอง มักเป็นเรื่องยากที่จะแยกแยะความแตกต่างระหว่างสองสิ่งนี้ได้ เนื่องจากสภาพแวดล้อมเองก็เป็นสิ่งใหม่ สภาพแวดล้อมใหม่นี้จะส่งผลต่อกิจกรรมของสมองขณะนอนหลับควบคู่ไปกับภารกิจที่เรียนรู้ใหม่ เพื่อหลีกเลี่ยงปัญหานี้ นักวิจัยส่วนใหญ่จึงกำหนดให้ผู้เข้าร่วมใช้เวลาหนึ่งวันในสภาพแวดล้อมทดลองก่อนเริ่มการทดสอบ เพื่อให้สภาพแวดล้อมไม่แปลกใหม่เมื่อการทดลองเริ่มต้นขึ้น วิธีนี้ช่วยให้มั่นใจได้ว่าข้อมูลที่รวบรวมได้เกี่ยวกับกิจกรรมของสมองที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์นั้นมาจากภารกิจใหม่โดยแท้จริง

การรวมความทรงจำเป็นกระบวนการที่นำเอาการแสดงแทนที่ไม่เสถียรในตอนแรกมาเข้ารหัสในลักษณะที่แข็งแรง มีประสิทธิภาพ และประสิทธิผลมากขึ้น ในสถานะใหม่นี้ ความทรงจำจะมีความอ่อนไหวต่อการรบกวนน้อยลง^{[ 1 ]}โดยพื้นฐานแล้วมีสามขั้นตอนของการรวมความทรงจำและเชื่อกันว่าทุกขั้นตอนได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการนอนหลับหรือไม่นอนหลับ:

1. การทำให้เสถียรคือการเข้ารหัสหน่วยความจำซึ่งใช้เวลาเพียง 6 มิลลิวินาที^{[ 1 ]}
2. การเสริมสร้างเป็นกระบวนการต่อเนื่องของการรวมเข้าด้วยกันซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้ภายในไม่กี่นาที 7 ชั่วโมง หรือหลายวัน แต่ไม่นานกว่านั้น^{[ 1 ]}กิจกรรมพฤติกรรมหลังการนอนหลับสามารถเห็นได้ว่ามีการปรับปรุงอย่างมีนัยสำคัญแม้ว่าจะไม่มีการฝึกฝนก็ตาม^{[ 1 ]}
3. การบูรณาการอาจใช้เวลาหลายชั่วโมงหรือหลายปี และเป็นกระบวนการเชื่อมต่อความทรงจำที่เพิ่งเข้ารหัสเข้ากับเครือข่ายความทรงจำที่มีอยู่^{[ 1 ]}

การรวมความทรงจำใหม่เกี่ยวข้องกับการดึงความทรงจำที่รวมไว้แล้ว (ชัดเจนหรือโดยนัย) เข้าสู่ความทรงจำระยะสั้นหรือความทรงจำใช้งาน ในที่นี้ความทรงจำจะอยู่ในสถานะที่ไม่มั่นคงซึ่งข้อมูลที่ตามมาสามารถรบกวนสิ่งที่อยู่ในความทรงจำในปัจจุบันได้ จึงทำให้ความทรงจำเปลี่ยนแปลงไป สิ่งนี้เรียกว่าการรบกวนย้อนหลังและเป็นปัญหาสำคัญอย่างยิ่งสำหรับศาลและพยานหลักฐาน^{[ 8 ]}

นักวิจัยศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างการนอนหลับและความจำจากมุมมองที่แตกต่างกัน บางการศึกษาทำการวัดผลของการอดนอนหลังจากที่ผู้ถูกทดลองเรียนรู้ภารกิจใหม่ (ผู้ถูกทดลองเรียนรู้ภารกิจแล้วจึงอดนอน) ซึ่งเรียกว่าการอดนอนหลังการฝึกในทางกลับกัน การทดลองอื่นๆ ทำการวัดผลของการอดนอนก่อนที่จะสอนภารกิจ (ผู้ถูกทดลองอดนอนแล้วจึงเรียนรู้ภารกิจ) ซึ่งเรียกว่าการอดนอนก่อนการฝึก

นี่คือการประมวลผลความทรงจำที่อยู่นอกเหนือการรับรู้โดยรู้ตัว ตัวอย่างเช่น หลังจากที่ใครบางคนอ่านหนังสือจบ สมองของพวกเขายังคงประมวลผลประสบการณ์นั้นต่อไปในระหว่างกิจกรรมอื่นๆ การประมวลผลแบบ "ออฟไลน์" นี้ก็เกิดขึ้นในระหว่างการนอนหลับเช่นกัน^{[ 8 ]}

• งานชี้แบบเรียงลำดับด้วยตนเองเป็นงานความจำที่ผู้เข้าร่วมจะได้รับภาพ (หรือคำ) จำนวนหนึ่งซึ่งจัดเรียงไว้บนหน้าจอ มีการนำเสนอการทดลองหลายครั้ง โดยแต่ละครั้งมีการจัดเรียงที่แตกต่างกันและมีคำหรือภาพบางส่วนจากครั้งก่อนๆ งานของผู้เข้าร่วมคือการชี้ไปที่คำหรือภาพที่พวกเขาไม่ได้ชี้ไปก่อนหน้านี้ในการทดลองอื่นๆ^{[ 9 ]}
• ในงานทดสอบการแยกแยะความใหม่ผู้เข้าร่วมจะได้รับการแสดงภาพสองรอบ จากนั้นรอบที่สามจะมีภาพผสมจากรอบแรกและรอบที่สอง งานของพวกเขาคือการพิจารณาว่าภาพนั้นมาจากรอบที่แสดงล่าสุดหรือรอบก่อนหน้า^{[ 9 ]}
• ในงานค้นหาเส้นทางการเรียนรู้เชิงพื้นที่เกิดขึ้นโดยที่ผู้เข้าร่วมทัวร์เสมือนจริงในสถานที่เฉพาะ (เช่น เมืองหรือเขาวงกต) ผู้เข้าร่วมจะถูกขอให้ทัวร์เสมือนจริงในสถานที่เดียวกันในภายหลัง ในขณะที่ใช้การถ่ายภาพสมองเพื่อวัดกิจกรรม^{[ 10 ]}
• งานจับคู่คำประกอบด้วยสองขั้นตอน ในขั้นตอนแรก (การเรียนรู้) ผู้เข้าร่วมจะเรียนรู้และสามารถเรียกคืนคำตอบของงานจับคู่คำได้ ในขั้นตอนที่สอง (ขั้นตอนการจับคู่) ผู้เข้าร่วมจะเรียนรู้ที่จะจับคู่คำตอบแต่ละคำกับสิ่งเร้า ที่แยกจากกัน ตัวอย่างเช่น สัญญาณภาพจะให้ข้อมูลเกี่ยวกับคำที่ต้องเรียกคืนหลังจากที่สิ่งเร้าและคำถูกลบออกไป^{[ 11 ]}
• ในงานลากเส้นตามกระจกผู้เข้าร่วมจะถูกขอให้ลากเส้นตามรูปทรงต่างๆ ให้เร็วและแม่นยำที่สุดเท่าที่จะทำได้ ซึ่งพวกเขาสามารถมองเห็นได้เฉพาะในกระจกเท่านั้น ความเร็วจะถูกบันทึกไว้ เช่นเดียวกับความคลาดเคลื่อนจากภาพต้นฉบับ (ความแม่นยำ) ^{[ 11 ]}
• ในงานเขาวงกตน้ำมอร์ริส หนูจะถูกใช้เพื่อทดสอบการเรียนรู้เชิงพื้นที่ในสองเงื่อนไข ได้แก่ เงื่อนไขเชิงพื้นที่และไม่ใช่เชิงพื้นที่ ในเงื่อนไขเชิงพื้นที่ แท่นจะถูกซ่อนไว้โดยใช้น้ำขุ่น และในเงื่อนไขไม่ใช่เชิงพื้นที่ แท่นจะมองเห็นได้ ในเงื่อนไขเชิงพื้นที่ หนูจะต้องอาศัยความจำเชิงพื้นที่ในการหาแท่น ในขณะที่เงื่อนไขไม่ใช่เชิงพื้นที่ใช้เพื่อวัตถุประสงค์ในการเปรียบเทียบ^{[ 12 ]}

• งานทดสอบเวลาตอบสนองแบบอนุกรม (งาน SRT) เป็นงานที่ผู้เข้าร่วมต้องเผชิญกับหน้าจอคอมพิวเตอร์ที่มีเครื่องหมายหลายอันแสดงอยู่ ซึ่งมีความสัมพันธ์เชิงพื้นที่กับเครื่องหมายที่เกี่ยวข้องบนแป้นพิมพ์ ผู้เข้าร่วมจะต้องตอบสนองให้เร็วและแม่นยำที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ต่อการปรากฏของสิ่งเร้าด้านล่างเครื่องหมายอันใดอันหนึ่ง ผู้เข้าร่วมสามารถได้รับการฝึกฝนในงานนี้ได้โดยใช้คำแนะนำที่ชัดเจน (เช่น มีลำดับสีที่แสดงซึ่งต้องเรียนรู้) หรือคำแนะนำโดยนัย (เช่น ผู้ทดลองไม่ได้กล่าวถึงลำดับสี ทำให้ผู้เข้าร่วมเชื่อว่าพวกเขากำลังทำการทดสอบความเร็ว) เมื่อใช้งานนี้ในการศึกษาเกี่ยวกับการนอนหลับ หลังจากช่วงเวลาหนึ่ง ผู้เข้าร่วมจะได้รับการทดสอบการจดจำ^{[ 13 ]}
• ในการทดสอบการเอื้อมมือไปคว้าหนูได้เรียนรู้ทักษะการใช้แขนขาหน้า การนอนหลับช่วยเพิ่มความเร็วในการเคลื่อนไหวโดยยังคงรักษาความแม่นยำไว้ การปรับปรุงแบบออฟไลน์เหล่านี้เชื่อมโยงกับการเล่นซ้ำของกลุ่มที่เกี่ยวข้องกับงานในระหว่างการนอนหลับแบบไม่เคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (NREM) และการเปลี่ยนแปลงตามเวลาที่เชื่อมโยงกลุ่มคอร์เทกซ์มอเตอร์เข้ากับการเคลื่อนไหวอย่างแน่นหนามากขึ้น^{[ 14 ]}
• ในงานประสาทเทียมหนูได้รับการฝึกฝนให้ทำงานอินเทอร์เฟซสมอง-เครื่องจักรแบบง่ายๆ โดยใช้กิจกรรมของชุดหน่วยคอร์เทกซ์มอเตอร์เพื่อควบคุมแขนกลที่ติดอยู่กับท่อป้อนอาหาร หลังจากการเรียนรู้สำเร็จ หน่วยที่เกี่ยวข้องกับงานโดยเฉพาะจะมีการล็อกและการสอดคล้องกับกิจกรรมคลื่นช้า (SWA) เพิ่มขึ้นในระหว่างการนอนหลับ เวลาที่ใช้ใน SWA สามารถทำนายประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นเมื่อตื่นขึ้นได้^{[ 15 ]}
• ในงานแตะบล็อกผู้เข้าร่วมจะถูกขอให้พิมพ์ลำดับตัวเลขห้าตัวด้วยมือข้างที่ถนัดหรือไม่ถนัด (ระบุไว้ในการทดลอง) เป็นระยะเวลาที่กำหนด ตามด้วยช่วงพัก การทดลองเหล่านี้เกิดขึ้นหลายครั้ง และคอมพิวเตอร์จะบันทึกจำนวนลำดับที่เสร็จสมบูรณ์เพื่อประเมินความเร็ว และอัตราข้อผิดพลาดเพื่อประเมินความถูกต้อง^{[ 1 ]}
• การทดสอบการเคาะนิ้วมักใช้เมื่อต้องการงานที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวล้วนๆ การทดสอบการเคาะนิ้วกำหนดให้ผู้เข้ารับการทดสอบกดปุ่มสี่ปุ่ม (โดยทั่วไปคือปุ่มตัวเลข) บนแป้นพิมพ์ด้วยมือข้างที่ไม่ถนัดอย่างต่อเนื่องตามลำดับ เช่น 4-3-1-2-4 เป็นระยะเวลาที่กำหนด การทดสอบจะทำโดยการนับจำนวนข้อผิดพลาดที่เกิดขึ้น^{[ 16 ]}

การถ่ายภาพระบบประสาทสามารถจำแนกได้เป็นสองประเภท โดยแต่ละประเภทใช้ในสถานการณ์ที่แตกต่างกันไป ขึ้นอยู่กับประเภทของข้อมูลที่ต้องการ การถ่ายภาพโครงสร้างส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับโครงสร้างของสมอง ( การตรวจเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ ) ในขณะที่การถ่ายภาพการทำงานส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเผาผลาญที่เกี่ยวข้องกับการทำงานทางกายวิภาค ( การตรวจเอกซเรย์คอมพิวเตอร์แบบโพซิตรอน , การถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าเชิงฟังก์ชัน ) ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา ความสัมพันธ์ระหว่างการนอนหลับและกระบวนการความจำได้รับการสนับสนุนจากการพัฒนาเทคนิคการถ่ายภาพระบบประสาทดังกล่าว^{[ 17 ]}

การตรวจ เอกซเรย์คอมพิวเตอร์แบบปล่อยโพซิตรอน (PET) ใช้ในการตรวจสอบกระบวนการทำงานของสมอง (หรือส่วนอื่นๆ ของร่างกาย) โดย จะฉีด สารกัมมันตรังสีที่ปล่อยโพซิตรอนเข้าไปในกระแสเลือด ซึ่งจะปล่อยรังสีแกมมา ออกมาและ ถูกตรวจจับโดยเครื่องสแกนภาพ จากนั้นคอมพิวเตอร์จะทำการวิเคราะห์และสร้างภาพสามมิติของบริเวณสมองหรือส่วนต่างๆ ของร่างกายที่สนใจ

การถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าเชิงฟังก์ชัน (fMRI) เป็นวิธีการถ่ายภาพสมองชนิดหนึ่งที่วัดการเปลี่ยนแปลงของออกซิเจนในเลือดอันเนื่องมาจากกิจกรรมของเซลล์ประสาท ข้อมูลที่ได้สามารถแสดงผลออกมาเป็นภาพสมองโดยใช้สีแทนการทำงานของเซลล์ประสาท

แม้ว่าสิ่งนี้อาจดูคล้ายกับเทคนิคการสร้างภาพทางประสาทวิทยา แต่การวัดระดับโมเลกุลช่วยเพิ่มพื้นที่การทำงานที่อาจไม่สามารถระบุได้ด้วยการสร้างภาพทางประสาทวิทยา เทคนิคหนึ่งที่ช่วยเพิ่มความละเอียดทั้งด้านเวลาและภาพของ fMRI คือ การตอบสนอง ที่ขึ้นอยู่กับระดับออกซิเจนในเลือด (BOLD) การเปลี่ยนแปลงในการตอบสนอง BOLD สามารถมองเห็นได้เมื่อมีระดับการทำงานที่แตกต่างกันในบริเวณที่สงสัยว่ามีการทำงาน พลังงานถูกส่งไปยังสมองในรูปของกลูโคสและออกซิเจน (ซึ่งถูกถ่ายโอนโดยฮีโมโกลบิน ) ^{[ 18 ]} การไหลเวียนของ เลือดได้รับการควบคุมอย่างสม่ำเสมอเพื่อให้บริเวณที่มีการทำงานได้รับพลังงานในปริมาณที่สูงกว่าเมื่อเทียบกับบริเวณที่มีการทำงานน้อยกว่า^{[ 19 ]}ในการถ่ายภาพเอกซเรย์คอมพิวเตอร์แบบโพซิตรอนการใช้สารกัมมันตรังสี ( ไอโซโทป ที่มี ครึ่งชีวิตสั้น) ช่วยให้ความละเอียดของภาพดีขึ้น สารกัมมันตรังสีเหล่านี้ติดอยู่กับกลูโคสน้ำและแอมโมเนียเพื่อให้สามารถดูดซึมเข้าสู่บริเวณสมองที่ถูกกระตุ้นได้ง่าย เมื่อฉีดสารติดตามกัมมันตรังสี เหล่านี้เข้าไปใน กระแสเลือดแล้ว ประสิทธิภาพและตำแหน่งของกระบวนการทางเคมีสามารถสังเกตได้โดยใช้ PET ^{[ 20 ]}

วิธีการหลักในการวัดการนอนหลับในมนุษย์คือ การตรวจการนอน หลับด้วยเครื่องโพลีซอมโนกราฟี (PSG) สำหรับวิธีการนี้ ผู้เข้าร่วมมักจะต้องเดินทางมายังห้องปฏิบัติการที่นักวิจัยสามารถใช้ PSG ในการวัดสิ่งต่างๆ เช่น ระยะเวลาการนอนหลับทั้งหมด ประสิทธิภาพการนอนหลับ การตื่นหลังจากเริ่มนอนหลับ และการนอนหลับที่ไม่ต่อเนื่อง PSG สามารถตรวจสอบการทำงานของร่างกายได้หลายอย่าง รวมถึงกิจกรรมของสมอง (electroencephalography) การเคลื่อนไหวของดวงตา (electrooculography) การเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ (electromyography) และจังหวะการเต้นของหัวใจ (electrocardiography)

• 

  การตรวจคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) เป็นวิธีการบันทึกกิจกรรมทางไฟฟ้าตามแนวหนังศีรษะ วิธีการนี้ไม่สามารถบันทึกกิจกรรมจากเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ได้ แต่จะวัดกิจกรรมทางไฟฟ้าโดยเฉลี่ยโดยรวมในสมองแทน
• การตรวจวัดการเคลื่อนไหวของดวงตาด้วยไฟฟ้า ( Electrooculographyหรือ EOG) เป็นการวัดความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าKระหว่างด้านหน้าและด้านหลังของดวงตา วิธีการนี้ไม่ได้วัดการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสายตาแต่ละอย่าง แต่เป็นการวัดการเคลื่อนไหวโดยรวมของดวงตา
• การตรวจคลื่นไฟฟ้า กล้ามเนื้อ (Electromyography หรือ EMG) ใช้ในการบันทึกกิจกรรมทางไฟฟ้าของกล้ามเนื้อโครงร่าง อุปกรณ์ที่เรียกว่าเครื่องตรวจคลื่นไฟฟ้า กล้ามเนื้อ (electromyograph ) จะวัดศักยภาพทางไฟฟ้าของเซลล์กล้ามเนื้อเพื่อตรวจสอบการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ
• การตรวจคลื่นไฟฟ้าหัวใจ (ECG หรือ EKG) เป็นการวัดการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าของกล้ามเนื้อหัวใจโดยใช้ขั้วไฟฟ้าต่างๆ ที่วางไว้ใกล้หน้าอกและแขนขา การวัดการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้านี้สามารถใช้ในการตรวจสอบจังหวะการเต้นของหัวใจได้

การตรวจวัดกิจกรรมการนอนหลับ (Actigraphy)เป็นวิธีที่ใช้กันทั่วไปและไม่รบกวนร่างกายมากนักในการวัดโครงสร้างการนอนหลับ วิธีการบันทึกข้อมูลมีเพียงวิธีเดียว คือ การเคลื่อนไหว ซึ่งสามารถวิเคราะห์ได้โดยใช้โปรแกรมตรวจวัดกิจกรรมต่างๆ ดังนั้น เครื่องตรวจวัดกิจกรรมจึงมักสวมใส่ได้คล้ายกับนาฬิกา หรือคาดไว้รอบเอวเหมือนเข็มขัด เนื่องจากเป็นวิธีการที่ไม่รบกวนร่างกายมากนักและค่อนข้างราคาไม่แพง วิธีนี้จึงช่วยให้สามารถบันทึกข้อมูลนอกห้องปฏิบัติการและต่อเนื่องได้หลายวัน อย่างไรก็ตาม การตรวจวัดกิจกรรมมักประเมินเวลาการนอนหลับสูงเกินไป (de Souza 2003 และ Kanady 2011)

การศึกษาส่วนใหญ่ชี้ให้เห็นถึงความบกพร่องเฉพาะในความทรงจำเชิงประกาศที่เกิดขึ้นก่อนหรือหลังการอดนอนในระยะ REM ในทางกลับกัน ความบกพร่องในความทรงจำที่ไม่ใช่เชิงประกาศเกิดขึ้นก่อนหรือหลังการอดนอนในระยะ NREM นี่คือทฤษฎีการเพิ่มประสิทธิภาพเฉพาะระยะ^{[ 7 ]} นอกจากนี้ยังมีสมมติฐานเกี่ยวกับความทรงจำแบบสองขั้นตอนที่เสนอแนะว่าการเรียนรู้ที่ดีที่สุดเกิดขึ้นเมื่อร่องรอยความทรงจำได้รับการประมวลผลครั้งแรกในระยะ SWS และจากนั้นในระยะ REM การสนับสนุนสำหรับสิ่งนี้แสดงให้เห็นในการทดลองหลายครั้งที่การปรับปรุงความทรงจำดีขึ้นเมื่ออยู่ในระยะ SWS หรือ REM เมื่อเทียบกับการอดนอน แต่ความทรงจำจะแม่นยำยิ่งขึ้นเมื่อช่วงเวลาการนอนหลับประกอบด้วยทั้งระยะ SWS และ REM ^{[ 7 ]}

ความจำเชิงประกาศ (Declarative memory ) คือความจำเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในจิตสำนึก ความจำเชิงประกาศแบ่งออกเป็นสองประเภท คือ ความจำเชิงเหตุการณ์ (Episodic memory) และความจำเชิงความหมาย (Semantic memory) ความจำเชิงเหตุการณ์ใช้สำหรับการจดจำประสบการณ์หรือข้อเท็จจริงส่วนบุคคล ในขณะที่ความจำเชิงความหมายใช้สำหรับการจดจำข้อเท็จจริงเฉพาะเจาะจง โดยทั่วไปแล้ว ความจำเชิงประกาศถือเป็นความจำแบบชัดเจน (Explicit memory)เพราะบุคคลต้องพยายามจดจำมันอย่างมีสติ

ความจำเชิงเวลาประกอบด้วยสามประเภทหลัก^{[ 21 ]}แม้ว่านักจิตวิทยาและนักประสาทชีววิทยายังคงถกเถียงกันอยู่ก็ตาม ประเภทเหล่านี้ได้แก่ ความจำทันที ความจำระยะสั้น และความจำระยะยาว^{[ 22 ]}ความจำทันทีคือการเรียกคืนความจำโดยอิงจากข้อมูลที่เพิ่งนำเสนอ ความจำระยะสั้นคือสิ่งที่ใช้ในการเก็บรักษาข้อมูลที่นำเสนอภายในไม่กี่วินาทีหรือนาทีก่อนหน้า ความจำระยะสั้นประเภทหนึ่งเรียกว่าความจำใช้งาน ซึ่งเป็นความสามารถในการเก็บรักษาข้อมูลที่จำเป็นต่อการดำเนินการตามลำดับ ความจำระยะยาวคือการเก็บรักษาข้อมูลเป็นระยะเวลานาน เช่น วัน สัปดาห์ หรือแม้กระทั่งตลอดชีวิต

ในการศึกษาครั้งนี้ ผู้เข้าร่วมถูกแบ่งออกเป็นสี่กลุ่ม: สองกลุ่มควบคุมที่ได้รับคาเฟอีนหรือยาหลอกและสองกลุ่มที่อดนอนเป็นเวลา 36 ชั่วโมง โดยได้รับคาเฟอีนหรือยาหลอกเช่นกัน งานที่ใช้ในการวัดความจำเชิงเวลาประกอบด้วยการแยกแยะความแตกต่างระหว่างภาพใบหน้าที่เพิ่งเห็นและภาพใบหน้าที่เห็นนานแล้ว ชุดภาพใบหน้าที่ไม่คุ้นเคยจำนวน 12 ภาพถูกนำเสนอตามลำดับทุกๆ 10 วินาที หลังจากนั้นมีการใช้ภารกิจชี้ตำแหน่งตามลำดับด้วยตนเองเป็นเวลา 5 นาที เพื่อป้องกันการทบทวนและเพื่อให้ผู้เข้าร่วมที่เหนื่อยล้ามีกิจกรรมทำ ภารกิจนี้กำหนดให้พวกเขาทำเครื่องหมายรายการใหม่ใดๆ ที่เห็น (ไม่ว่าจะเป็นคำนามหรือรูปทรงนามธรรม) ที่นำเสนอในแผ่นกระดาษ 12 แผ่น ชุดภาพที่สองถูกนำเสนอ ตามด้วยภารกิจชี้ตำแหน่งตามลำดับด้วยตนเองอีกครั้ง จากนั้นลำดับแบบสุ่มของภาพใบหน้า 48 ภาพ ซึ่งประกอบด้วยภาพใบหน้าที่เคยนำเสนอไปแล้วหรือภาพใบหน้าใหม่ จะถูกแสดงให้ผู้เข้าร่วมเห็น พวกเขาถูกถามว่าพวกเขารู้จักใบหน้าเหล่านั้นหรือไม่ และใบหน้าเหล่านั้นมาจากชุดแรกหรือชุดที่สอง ผลการศึกษาบ่งชี้ว่าการอดนอนไม่ได้ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อการจดจำใบหน้า แต่ทำให้ความจำเชิงเวลาบกพร่องอย่างมีนัยสำคัญ (การแยกแยะว่าใบหน้าใดอยู่ในชุดใด) พบว่าคาเฟอีนมีผลต่อกลุ่มที่อดนอนมากกว่ากลุ่มที่ได้รับยาหลอกแต่ไม่ได้อดนอน แต่ก็ยังทำได้แย่กว่าทั้งสองกลุ่มควบคุม นอกจากนี้ยังพบว่าการอดนอนทำให้ความเชื่อมั่นในความถูกต้องเพิ่มมากขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากผู้เข้าร่วมการทดลองผิดพลาด การศึกษาภาพสมองของผู้ที่อดนอนพบว่าการลดลงของอัตราการเผาผลาญ มากที่สุด อยู่ในคอร์เทกซ์ส่วนหน้า^{[ 23 ]}

งานวิจัยของ Drummond และคณะ ได้ใช้ fMRIที่วัดระดับออกซิเจนในเลือด (BOLD fMRI) เพื่อวัดการตอบสนองของสมองต่อการเรียนรู้คำศัพท์ภายหลังการอดนอน fMRI บันทึกกิจกรรมของสมองระหว่างการทำภารกิจการเรียนรู้คำศัพท์ของผู้เข้าร่วมการทดลอง โดยแบ่งผู้เข้าร่วมออกเป็นสองกลุ่ม คือ กลุ่มที่นอนหลับปกติ และกลุ่มที่อดนอน 34.7 (± 1.2) ชั่วโมง ภารกิจนี้สลับระหว่างเงื่อนไขพื้นฐานคือการพิจารณาว่าคำนามเป็นตัวพิมพ์ใหญ่หรือตัวพิมพ์เล็ก และเงื่อนเงื่อนไขทดลองคือการท่องจำรายการคำนาม ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าประสิทธิภาพในการท่องจำคำนามแบบอิสระแย่ลงอย่างมีนัยสำคัญเมื่ออดนอน (เฉลี่ย 2.8 ± 2 คำ) เมื่อเทียบกับกลุ่มที่นอนหลับปกติ (4.7 ± 4 คำ) ในแง่ของบริเวณสมองที่ถูกกระตุ้นพบว่าคอร์เทกซ์พรีฟรอนทัล ด้านซ้าย คอร์เทกซ์พรีมอเตอร์และกลีบขมับ ถูกกระตุ้นระหว่างการทำภารกิจในสภาวะพักผ่อน และบริเวณเฉพาะของคอร์เทกซ์พรีฟรอนทัลถูกกระตุ้นมากขึ้นระหว่างการทำภารกิจในสภาวะอดนอน นอกจากนี้ ยังพบว่า กลีบข้างขมับ ทั้งสองข้าง ไจรัสหน้าผากส่วนกลางด้านซ้ายและไจรัสหน้าผากส่วนล่างด้านขวาถูกกระตุ้นในผู้ที่อดนอน นัยสำคัญของผลการค้นพบเหล่านี้คือ สมองสามารถชดเชยผลกระทบของการอดนอนได้ในเบื้องต้น ในขณะที่ยังคงรักษาประสิทธิภาพไว้ได้บางส่วน ซึ่งจะลดลงเมื่อเวลาในการทำภารกิจเพิ่มขึ้น การชดเชยเบื้องต้นนี้อาจพบได้ในบริเวณทั้งสองข้างของกลีบหน้าผากและกลีบข้างขมับ และการกระตุ้นของคอร์เทกซ์พรีฟรอนทัลมีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับความง่วงนอน^{[ 9 ]}

งานวิจัยของ Drummond และ Brown เปรียบเทียบการทำงานของสมองระหว่างการทำภารกิจทางปัญญา 3 อย่าง (การเรียนรู้คำศัพท์ การคำนวณ และการแบ่งความสนใจ) ทั้งหลังจากนอนหลับปกติและหลังจากอดนอน 35 ชั่วโมง (TSD) โดยใช้ fMRI ในการวัดความแตกต่างของสมอง ในภารกิจการเรียนรู้คำศัพท์fMRIชี้ให้เห็นถึงบริเวณที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้และการจดจำคำศัพท์ ผลการวิจัยพบว่าทั้งการอดนอน 35 ชั่วโมงและการนอนหลับปกติแสดงให้เห็นการตอบสนองอย่างมีนัยสำคัญในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า และหลังจากการอดนอน 35 ชั่วโมง ยังแสดงให้เห็นการตอบสนองในบริเวณเพิ่มเติม ซึ่งรวมถึงบริเวณเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าอื่นๆกลีบข้างขมับส่วนล่าง ทั้งสองข้าง และกลีบข้าง ขมับส่วน บน นอกจากนี้ ความง่วงนอนที่เพิ่มขึ้นยังสัมพันธ์กับการทำงานของบริเวณเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าด้าน ล่าง 2 บริเวณ และ ยังพบ ความสัมพันธ์ระหว่างการทำงานที่มากขึ้นในกลีบข้างขมับ ทั้งสองข้าง (ซึ่งรวมถึงบริเวณที่เกี่ยวข้องกับภาษา) กับระดับความบกพร่องที่ลดลงในการเรียกคืนข้อมูลแบบอิสระหลังจากการอดนอน 35 ชั่วโมงด้วย ในงานคำนวณทางคณิตศาสตร์ การนอนหลับปกติแสดงให้เห็นการทำงานที่คาดไว้ใน บริเวณหน่วย ความจำใช้งานของสมอง ส่วนหน้าและส่วนข้างทั้งสองข้าง แต่หลังจากภาวะอดนอน (TSD) พบการทำงานเฉพาะในสมองส่วนข้างขมับด้านซ้ายบนและสมองส่วนพรีมอเตอร์ ด้านซ้าย เท่านั้น โดยไม่มีบริเวณใหม่เกิดขึ้นเพื่อชดเชย (เช่นเดียวกับที่พบในการเรียนรู้คำศัพท์) ความง่วงนอนที่เพิ่มขึ้นยังสัมพันธ์กับการทำงานในบริเวณสมองส่วนหน้าด้านล่าง แต่มีเพียงบริเวณเดียวเท่านั้น งานที่ต้องแบ่งความสนใจนั้นรวมทั้งการเรียนรู้คำศัพท์และงานคำนวณทางคณิตศาสตร์เข้าด้วยกัน การตรวจด้วย fMRI บ่งชี้ว่าการตอบสนองของสมองหลังจาก TSD นั้นคล้ายคลึงกับงานเรียนรู้คำศัพท์ (โดยเฉพาะอย่างยิ่งสมองส่วนหน้าด้านขวา สมองส่วนข้างทั้งสองข้าง และสมองส่วนซิงกูเลตไจรัสที่แสดงการตอบสนองที่แข็งแกร่งที่สุด) นัยสำคัญของข้อค้นพบนี้คือ บริเวณสมองเพิ่มเติมที่ทำงานหลังจากทั้งงานเรียนรู้คำศัพท์และงานที่ต้องแบ่งความสนใจหลังจาก TSD นั้นแสดงถึงการตอบสนองชดเชยของสมองต่อการนอนหลับไม่เพียงพอ ตัวอย่างเช่น มีการลดลงของการตอบสนองของกลีบขมับซ้ายระหว่างงานทั้งสอง ซึ่งเกี่ยวข้องกับงานการเรียนรู้ที่แตกต่างกันในสภาวะพักผ่อน แต่การมีส่วนร่วมของกลีบข้างขมับล่างซ้ายในการจัดเก็บหน่วยความจำระยะสั้นทางวาจาหลังจาก TSD บ่งชี้ว่าบริเวณนี้อาจชดเชยได้ ไม่มีพื้นที่ใหม่สำหรับงานคำนวณเลขคณิต อาจบ่งชี้ว่างานนี้อาศัยหน่วยความจำใช้งานเป็นอย่างมาก ดังนั้นจึงไม่สามารถชดเชยได้ เมื่อเปรียบเทียบกับงานต่างๆ เช่น การเรียนรู้ทางวาจา ซึ่งอาศัยหน่วยความจำใช้งานน้อยกว่า^{[ 24 ]}

การนอนหลับแบบคลื่นช้า (SWS) มักเกี่ยวข้องกับประสิทธิภาพที่ประสบความสำเร็จในงานเรียกคืนความจำแบบประกาศ ตัวอย่างเช่น งานเรียกคืนความจำแบบประกาศและแบบขั้นตอนที่ใช้ในช่วงการนอนหลับตอนกลางคืนช่วงต้นและช่วงปลาย รวมถึงสภาวะที่ควบคุมการตื่นตัว ได้แสดงให้เห็นว่าความจำแบบประกาศดีขึ้นในช่วงการนอนหลับช่วงต้น (ซึ่งส่วนใหญ่เป็น SWS) ในขณะที่ความจำแบบขั้นตอนดีขึ้นในช่วงการนอนหลับช่วงปลาย (ซึ่งส่วนใหญ่เป็น REM sleep) ^{[ 25 ] [ 26 ]}จากการกระตุ้นความจำเป้าหมาย (TMR) ที่ใช้เบาะแสความจำที่เกี่ยวข้องเพื่อกระตุ้นร่องรอยความจำระหว่างการนอนหลับ การศึกษาล่าสุดได้ยืนยันถึงความสำคัญของ SWS ในเวลากลางคืนสำหรับการสร้างความทรงจำที่คงอยู่ถาวรในเครือข่ายนีโอคอร์เทกซ์ รวมถึงเน้นย้ำถึงความเป็นไปได้ในการเพิ่มประสิทธิภาพความจำของผู้คนในการเรียกคืนความจำแบบประกาศ^{[ 25 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}กิจกรรมช้าที่เพิ่มขึ้นและเวลาการนอนหลับที่ใช้ใน SWS ยังเกี่ยวข้องกับประสิทธิภาพที่ดีขึ้นในการเรียนรู้โดยปริยาย^{[ 31 ]}

รูปแบบการทำงานของเซลล์ประสาทที่โดดเด่นที่สุดในฮิปโปแคมปัสระหว่างการนอนหลับแบบ nREM เรียกว่าคลื่นกระเพื่อมแบบแหลมคม (SPW-Rs) SPW-Rs เป็นรูปแบบการทำงานของเซลล์ประสาทที่ประสานกันมากที่สุดในสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เซลล์ประสาทมากถึง 15-30 เปอร์เซ็นต์สามารถทำงานพร้อมกันได้ภายใน 50-200 มิลลิวินาทีภายในบริเวณ CA3-CA2-CA1, กลุ่มซับคิวลาร์ และคอร์เทกซ์เอนโทไรนัลระหว่าง SPW-Rs (ตรงข้ามกับประมาณ 1 เปอร์เซ็นต์ระหว่างการตื่นตัวและการนอนหลับแบบ REM) เซลล์ประสาทภายใน SPW-Rs ถูกจัดเรียงตามลำดับ และลำดับที่รวดเร็วเหล่านี้จำนวนมากเกี่ยวข้องกับลำดับการทำงานของเซลล์ประสาทระหว่างประสบการณ์ก่อนนอนของสัตว์ ตัวอย่างเช่น เมื่อหนูสำรวจเขาวงกต ลำดับของเซลล์ตำแหน่งในแขนต่างๆ ของเขาวงกตจะถูกเล่นซ้ำในลำดับไปข้างหน้า (เช่นเดียวกับระหว่างประสบการณ์นั้นเอง) หรือลำดับย้อนกลับ แต่ถูกบีบอัดในเวลาหลายเท่า SPW-R มีความเชื่อมโยงทางเวลาทั้งกับคลื่นสมองขณะหลับ (sleep spindles) และการสั่นช้าๆ ของเปลือกสมองส่วนหน้า (neocortex) การรบกวน SPW-R หรือการเชื่อมโยงของ SPW-R กับการสั่นช้าๆ ของเปลือกสมองส่วนหน้า ส่งผลให้ความจำเสื่อม ซึ่งอาจรุนแรงถึงขั้นทำให้ฮิปโปแคมปัสและ/หรือโครงสร้างที่เกี่ยวข้องเสียหายจากการผ่าตัด ดังนั้น SPW-R จึงเป็นตัวบ่งชี้ทางสรีรวิทยาที่โดดเด่นที่สุดของการรวมความจำแบบเหตุการณ์ (episodic memory consolidation) (เช่น ความจำที่ขึ้นอยู่กับฮิปโปแคมปัส) (Buzsáki 2015)

นักวิจัยใช้หนูเพื่อตรวจสอบผลกระทบของวัตถุสัมผัสใหม่ต่อวิวัฒนาการระยะยาวของวงจรสมองส่วนหน้าของหนูที่สำคัญในพฤติกรรมเฉพาะสายพันธุ์ รวมถึงโครงสร้างต่างๆ เช่นฮิปโปแคมปัสพูตาเมน นีโอคอร์เท็กซ์ และทาลามัส [ ^{32 ] หนู} ถูกเฝ้าสังเกตแต่ไม่ถูกรบกวนเป็นเวลา 48–96 ชั่วโมง เพื่อให้วงจรการตื่นและการนอนหลับเป็นไปตามปกติ ในบางจุด วัตถุสัมผัสใหม่สี่ชิ้นถูกวางไว้ที่มุมทั้งสี่ของกรงหนู วัตถุเหล่านั้นแตกต่างกันมาก และวางไว้เป็นเวลาทั้งหมดหนึ่งชั่วโมง กิจกรรมของสมองในช่วงเวลาหนึ่งชั่วโมงนี้ถูกใช้เป็นค่าพื้นฐานหรือแม่แบบเพื่อเปรียบเทียบ การวิเคราะห์ข้อมูลบ่งชี้ว่ากลุ่มเซลล์ประสาทในช่วง SWS มีความสัมพันธ์กับแม่แบบมากกว่าในช่วงเวลาตื่นหรือการนอนหลับ REM อย่างมีนัยสำคัญ นอกจากนี้ การสะท้อนกลับหลังการเรียนรู้และหลัง SWS เหล่านี้คงอยู่นานถึง 48 ชั่วโมง ซึ่งนานกว่าระยะเวลาของการเรียนรู้วัตถุใหม่ (หนึ่งชั่วโมง) มาก แสดงให้เห็นถึงศักยภาพระยะยาว^{[ 32 ]} การวิเคราะห์เพิ่มเติมในระดับเซลล์ประสาทต่อเซลล์ประสาทแสดงให้เห็นว่าไม่มีกลุ่มย่อยของเซลล์ประสาท (โครงสร้างสมอง) ที่รับผิดชอบต่อการสะท้อนหรือการต่อต้านการสะท้อน (รูปแบบกิจกรรมที่แตกต่างจากแม่แบบการกระตุ้นใหม่อย่างมีนัยสำคัญ) ความแตกต่างอีกประการหนึ่งที่สังเกตได้คือจุดสูงสุดของความสัมพันธ์ใน SWS สอดคล้องกับอัตราการยิงของเซลล์ประสาทที่ต่ำที่สุดในสมองส่วนหน้า ซึ่งตรงกันข้ามกับการนอนหลับ REM และการตื่นนอนที่อัตราการยิงสูงที่สุด มีการตั้งสมมติฐานว่านี่เป็นเพราะการรบกวนจากสิ่งเร้าอื่น ๆ ที่เข้ามาในช่วงเวลาตื่นนอน ใน SWS ไม่มีสิ่งเร้าที่เข้ามา ดังนั้นประสบการณ์ใหม่จึงสามารถเล่นซ้ำได้โดยไม่มีการขัดจังหวะ^{[ 32 ]}

การศึกษาโดย Peigneux et al. (2004) พบว่าลำดับการยิงในกลุ่มเซลล์ประสาทฮิปโปแคมปัสระหว่างการเรียนรู้เชิงพื้นที่ยังคงทำงานอยู่ระหว่างการนอนหลับ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการนอนหลับหลังการฝึกมีบทบาทในการประมวลผลความทรงจำเชิงพื้นที่ การศึกษานี้ทำขึ้นเพื่อพิสูจน์ว่าบริเวณฮิปโปแคมปัสเดียวกันนี้ถูกกระตุ้นในมนุษย์ระหว่างการเรียนรู้เส้นทางในเมืองเสมือนจริง และถูกกระตุ้นอีกครั้งระหว่างการนอนหลับคลื่นช้า (SWS) ในภายหลัง ^{[ 10 ]}เพื่อตรวจสอบการกระตุ้นนี้ นักทดลองใช้การสแกน PETและfMRIเพื่อใช้การไหลเวียนของเลือดในสมองเป็นตัวบ่งชี้กิจกรรมของไซแนปส์ ผลการวิจัยพบว่าปริมาณการกระตุ้นของฮิปโปแคมปัสระหว่างการนอนหลับคลื่นช้ามีความสัมพันธ์เชิงบวกกับการปรับปรุงในงานทัวร์เสมือนจริงในวันถัดไป ซึ่งบ่งชี้ว่ากิจกรรมของฮิปโปแคมปัสระหว่างการนอนหลับมีความสัมพันธ์กับการปรับปรุงประสิทธิภาพความจำ ผลการวิจัยเหล่านี้พิสูจน์ว่าการปรับเปลี่ยนกิจกรรมของฮิปโปแคมปัสที่ขึ้นอยู่กับการเรียนรู้ในขณะนอนหลับแสดงให้เห็นถึงการประมวลผลร่องรอยความทรงจำเชิงเหตุการณ์และเชิงพื้นที่ที่เรียนรู้ไว้ก่อนหน้านี้ การปรับเปลี่ยนฮิปโปแคมปัสนี้ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงพลาสติกในสมองและในที่สุดก็ทำให้ประสิทธิภาพดีขึ้น ผลการศึกษานี้แสดงให้เห็นว่าร่องรอยความทรงจำเชิงพื้นที่ได้รับการประมวลผลในมนุษย์ขณะที่พวกเขากำลังหลับในระยะ NREMแสดงให้เห็นปฏิกิริยาของโครงสร้างฮิปโปแคมปัสในระหว่าง SWS หลังจากงานความทรงจำเชิงพื้นที่แบบประกาศ นักวิจัยยังพบว่าในมนุษย์มีการปรับเปลี่ยนกิจกรรมที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ในระหว่างการนอนหลับในระยะ NREM ในบริเวณฮิปโปแคมปัส แต่ไม่ใช่ในระหว่างการนอนหลับในระยะ REM หลังจากการเรียนรู้ หลักฐานจากการศึกษานี้มีความสำคัญต่อสมมติฐานที่ว่าข้อมูลที่เรียนรู้ในขณะตื่นจะถูกเปลี่ยนแปลงและเสริมความแข็งแกร่งในขณะที่มนุษย์กำลังนอนหลับ^{[ 10 ]}

จากสมมติฐานการรวมระบบที่ใช้งานอยู่ การกระตุ้นซ้ำของข้อมูลที่เข้ารหัสใหม่ในฮิปโปแคมปัสระหว่างการแกว่งช้าๆ ในช่วงหลับ NREM เป็นตัวกลางในการทำให้เสถียรและบูรณาการความทรงจำเชิงประกาศกับเครือข่ายความรู้ที่มีอยู่ก่อนแล้วในระดับคอร์เทกซ์อย่างค่อยเป็นค่อยไป^{[ 33 ]}สมมติฐานนี้ถือว่าฮิปโปแคมปัสอาจเก็บข้อมูลได้เพียงชั่วคราวและในอัตราการเรียนรู้ที่รวดเร็ว ในขณะที่นีโอคอร์เทกซ์เกี่ยวข้องกับการจัดเก็บระยะยาวและอัตราการเรียนรู้ที่ช้า^{[ 25 ] [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 34 ]}การสนทนาระหว่างฮิปโปแคมปัสและนีโอคอร์เทกซ์นี้เกิดขึ้นควบคู่ไปกับคลื่นแหลม ของฮิปโปแคมปัส และ สปิน เดิลของทาลามัส-คอร์เทกซ์ซึ่งเป็นการซิงโครไนซ์ที่ขับเคลื่อนการก่อตัวของเหตุการณ์สปินเดิล-ริปเปิล ซึ่งดูเหมือนจะเป็นเงื่อนไขเบื้องต้นสำหรับการก่อตัวของความทรงจำระยะยาว^{[ 26 ] [ 27 ] [ 29 ] [ 34 ]}

ในการศึกษาครั้งนี้ ผู้เข้าร่วมสองกลุ่มได้เข้าร่วมในการศึกษาแบบสลับลำดับเวลาเป็นเวลาสองคืน ผู้เข้าร่วมทุกคนเรียนรู้สองภารกิจระหว่างเวลา 22:00-22:30 น. ภารกิจแบบบอกเล่าคือรายการคำศัพท์แบบจับคู่คำศัพท์ภาษาเยอรมัน 40 คู่ที่มีความหมายเกี่ยวข้องกัน ภารกิจแบบไม่บอกเล่าคือภารกิจการลากเส้นตามภาพสะท้อน ในเวลา 23:00 น. ผู้เข้าร่วมทุกคนได้รับการให้ยาฟิโซสติ๊กมีนหรือ ยาหลอกเป็นเวลาสองชั่วโมง ฟิโซสติ๊กมีนเป็นสารยับยั้งอะเซทิลโคลีนเอสเตอเรสเป็นยาที่ยับยั้งการสลายตัวของสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลีนทำให้สารสื่อประสาทนี้ยังคงออกฤทธิ์ในไซแนปส์ ได้นานขึ้น กลุ่มที่นอนหลับจะเข้านอนในขณะที่อีกกลุ่มหนึ่งยังคงตื่นอยู่ การทดสอบภารกิจทั้งสองเกิดขึ้นในเวลา 02:45 น. 30 นาทีหลังจากที่กลุ่มที่นอนหลับตื่นขึ้น ซึ่งการนอนหลับของกลุ่มนี้มีช่วงหลับลึก (SWS) มาก ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่า ACh ที่เพิ่มขึ้นส่งผลเสียต่อความจำในการเรียกคืน (งานประกาศ) ในสภาวะการนอนหลับเมื่อเปรียบเทียบกับผู้เข้าร่วมที่ได้รับยาหลอก^{[ 11 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การเรียกคืนหลังจากการนอนหลับสำหรับกลุ่มยาหลอกแสดงให้เห็นการเพิ่มขึ้น 5.2 ± 0.8 คำ เมื่อเทียบกับการเพิ่มขึ้นเพียง 2.1 ± 0.6 คำเมื่อผู้เข้าร่วมได้รับสารยับยั้งอะเซทิลโคลีนเอสเทอเรส ในทางกลับกัน ทั้งความเร็วและความแม่นยำไม่ลดลงในงานกระจกที่ไม่ใช่การประกาศเมื่อผู้เข้าร่วมได้รับฟิโซสติ๊กมีน และประสิทธิภาพของงานทั้งสองอย่างไม่ได้รับผลกระทบในกลุ่มที่ตื่นเมื่อได้รับฟิโซสติ๊กมีน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าจุดประสงค์ของการยับยั้ง ACh ในระหว่าง SWS ช่วยให้การรวมความจำแบบประกาศขึ้นอยู่กับฮิปโปแคมปัส ระดับ ACh ที่สูงในระหว่าง SWS จะขัดขวางการเล่นซ้ำความจำในระดับฮิปโปแคมปัส^{[ 11 ]}

• หมายเหตุ: ไม่พบความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณการนอนหลับช่วงคลื่นช้า (SWS) กับระดับการระลึกความจำ อย่างไรก็ตาม การรวมความทรงจำอาจถูกรบกวนได้หากขาดช่วงการนอนหลับช่วงคลื่นช้าเป็นจำนวนมาก

สปินเดิลการนอนหลับคือการระเบิดสั้นๆ และรุนแรงของเซลล์ประสาทที่ยิงพร้อมกัน เกิดขึ้นในเครือข่ายทาลามัส-คอร์เท็กซ์ สปินเดิลเหล่านี้จะถึงจุดสูงสุดในช่วงดึกและเป็นลักษณะเฉพาะของการนอนหลับระยะที่สองเชื่อกันว่าสปินเดิลการนอนหลับช่วยในการรวมข้อมูลระหว่างการนอนหลับและพบว่าเพิ่มขึ้นหลังจากฝึกฝนงานด้านการเคลื่อนไหว^{[ 16 ]}การทบทวนเมตาครั้งล่าสุดของการศึกษา 53 เรื่องสรุปว่า "ไม่มีความสัมพันธ์ระหว่างสปินเดิลการนอนหลับกับความจำ ดังนั้นจึงไม่น่าเป็นไปได้ที่สปินเดิลการนอนหลับจะมีส่วนเกี่ยวข้องกับการเรียนรู้และความยืดหยุ่นโดยทั่วไป" ^{[ 35 ]}

การศึกษาโดยใช้หนูทดลอง 49 ตัว ชี้ให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของคลื่นสมองแบบสปินเดิล (sleep spindles) ในช่วงการ นอนหลับแบบคลื่นช้า (slow-wave sleep ) หลังจากการเรียนรู้ งานวิจัยนี้ให้หลักฐานว่าความถี่ของคลื่นสมองแบบสปินเดิลเพิ่มขึ้นในช่วงการนอนหลับแบบไม่ฝัน (non-REM sleep) หลังจากการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหวแบบจับคู่ โดยใช้เครื่อง EEGตรวจพบคลื่นสมองแบบสปินเดิลและพบว่ามีอยู่เฉพาะในช่วงการนอนหลับแบบคลื่นช้าเท่านั้น เริ่มจากการศึกษาเบื้องต้น หนูทดลองได้รับการตรวจสอบการนอนหลับเป็นเวลาหกชั่วโมงหลังจากช่วงเวลาการเรียนรู้ ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าในช่วงชั่วโมงแรกหลังจากการเรียนรู้ มีผลกระทบต่อความหนาแน่นของคลื่นสมองแบบสปินเดิลที่ถูกปรับเปลี่ยนโดยการเรียนรู้มากที่สุด อย่างไรก็ตาม การเพิ่มขึ้นของความหนาแน่นของคลื่นสมองแบบสปินเดิลนี้ไม่ได้ขึ้นอยู่กับเงื่อนไขการฝึกฝน กล่าวคือ มีการเพิ่มขึ้นของคลื่นสมองแบบสปินเดิลไม่ว่าหนูทดลองจะได้รับการฝึกฝนอย่างไรก็ตาม รูปแบบ EEG แสดงให้เห็นความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในความหนาแน่นของคลื่นสมองแบบสปินเดิลเมื่อเทียบกับความหนาแน่นของกลุ่มควบคุมของหนูทดลองที่ไม่ได้รับการฝึกฝนใดๆ ก่อนที่จะวัดคลื่นสมองแบบสปินเดิล ผลกระทบของการเพิ่มขึ้นของความหนาแน่นของคลื่นสมองแบบสปินเดิลนี้คงอยู่เพียงชั่วโมงแรกของการนอนหลับหลังจากฝึกฝน และหายไปภายในชั่วโมงที่สองของการนอนหลับ

ในการศึกษาของ Fischer และ Born, 2009 ^{[ 36 ]}พบว่าความรู้ก่อนหน้าเกี่ยวกับรางวัลทางการเงินและการนอนหลับหลังการฝึกสามารถทำนายประสิทธิภาพการแตะลำดับนิ้วโดยรวมได้อย่างมีนัยสำคัญ ผู้เข้าร่วมการทดลองได้รับมอบหมายงานลำดับนิ้วสองแบบที่แตกต่างกัน ซึ่งจะต้องทำซ้ำในภายหลัง ผู้เข้าร่วมการทดลองได้รับแจ้งว่าจะมีรางวัลมอบให้สำหรับการปรับปรุงงานลำดับนิ้วที่เฉพาะเจาะจงกลุ่มควบคุมไม่ได้รับความรู้เกี่ยวกับรางวัลใดๆ ผู้เข้าร่วมการทดลองถูกแบ่งออกเพิ่มเติมโดยอนุญาตให้มีช่วงเวลาการนอนหลับระหว่างการฝึกครั้งแรกและการทดสอบครั้งสุดท้ายสำหรับกลุ่มหนึ่ง ในขณะที่อีกกลุ่มหนึ่งต้องเผชิญกับช่วงเวลาการอดนอน สรุปได้ว่ากลุ่มที่ได้รับทั้งข้อมูลเกี่ยวกับรางวัลและสามารถนอนหลับได้แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของประสิทธิภาพสูงสุดในลำดับนิ้วทั้งสองแบบ ความรู้เกี่ยวกับรางวัลโดยไม่นอนหลับและการนอนหลับโดยไม่รู้รางวัลต่างก็มีส่วนสำคัญต่อการปรับปรุงประสิทธิภาพ ในทุกกรณี การนอนหลับถูกกำหนดให้มีผลดีต่อประสิทธิภาพโดยรวมเมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มที่ผ่านช่วงเวลาการอดนอนสิบสองชั่วโมง

ความจำแบบไม่บอกกล่าว (Non-declarative memory)คือความจำที่ได้มาจากประสบการณ์ในอดีต ซึ่งถูกนำมาใช้โดยไม่รู้ตัวในสถานการณ์ต่างๆ ในชีวิตประจำวัน ความจำแบบไม่บอกกล่าวมีความสำคัญต่อการปฏิบัติทักษะและนิสัยที่เรียนรู้มา เช่น การวิ่งหรือการทำอาหารจานโปรด ความจำแบบไม่บอกกล่าวมีสามประเภท ได้แก่ความจำโดยปริยาย (ความจำที่ไม่รู้ตัว การ กระตุ้นเบื้องต้น ) ความจำเชิงเครื่องมือ ( การปรับเงื่อนไขแบบคลาสสิก ) และความจำเชิงกระบวนการ (ความจำทักษะอัตโนมัติ)

ไคเนสที่เกี่ยวข้องกับสัญญาณนอกเซลล์ หรือที่รู้จักกันในชื่อMAP ไคเนส แบบคลาสสิก เป็นกลุ่มของโปรตีนไคเนสที่อยู่ในเซลล์ประสาท โปรตีนเหล่านี้จะถูกกระตุ้นหรือยับยั้งโดยการฟอสโฟรีเลชัน (การเพิ่มกลุ่มฟอสเฟตโดยใช้ ATP) เพื่อตอบสนองต่อสารสื่อประสาทและปัจจัยการเจริญเติบโต^{[ 12 ]} ซึ่งอาจส่งผลให้เกิดปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนกับโปรตีนและการส่งสัญญาณ (สารสื่อประสาทหรือฮอร์โมนส่งผ่านไปยังเซลล์) ซึ่งในที่สุดจะควบคุมกระบวนการของเซลล์ทั้งหมด รวมถึงการถอดรหัสยีนและวงจรเซลล์ (สำคัญในการเรียนรู้และความจำ) การศึกษาหนึ่งได้ทดสอบหนูสี่กลุ่มในเขาวงกตน้ำมอร์ริส โดยสองกลุ่มอยู่ในภารกิจเชิงพื้นที่ (แท่นที่ซ่อนอยู่) และสองกลุ่มอยู่ในภารกิจที่ไม่ใช่เชิงพื้นที่ (แท่นที่มองเห็นได้) ผลกระทบของการอดนอน ทั้งหมดหกชั่วโมง (TSD) ได้รับการประเมินสำหรับกลุ่มทดลอง (หนึ่งกลุ่มเชิงพื้นที่ หนึ่งกลุ่มที่ไม่ใช่เชิงพื้นที่) ในทั้งสองภารกิจ หกชั่วโมงหลังจากช่วงเวลา TSD (หรือช่วงเวลานอนหลับสำหรับกลุ่มควบคุม) หนูทดลองแต่ละกลุ่มได้รับการฝึกฝนในงานใดงานหนึ่ง จากนั้นจึงทำการทดสอบอีกครั้งในอีก 24 ชั่วโมงต่อมา นอกจากนี้ ยังมีการประเมินระดับการฟอสโฟรีเลชันของ ERK โดยรวม (ERK 1 และ ERK 2) โปรตีนฟอสเฟต 1 (PP1) และ MAPK ฟอสฟาเทส 2 (สองตัวหลังเกี่ยวข้องกับการดีฟอสโฟรีเลชัน) โดยการตัดหัวหนูทดลองอีกสี่กลุ่ม (สองกลุ่มอดนอนและสองกลุ่มไม่อดนอน) และนำฮิปโปแคมปัสออกหลังจากหกชั่วโมงของ TSD หรือสองชั่วโมงหลังจาก TSD (รวมแปดชั่วโมง) ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่า TSD ไม่ได้ทำให้การเรียนรู้ในงานเชิงพื้นที่บกพร่อง แต่ทำให้ความจำบกพร่อง สำหรับงานที่ไม่เกี่ยวกับพื้นที่ การเรียนรู้ไม่แตกต่างกันในกลุ่ม TSD อย่างไรก็ตาม ความจำในกลุ่ม TSD ดีขึ้นเล็กน้อย แม้ว่าจะไม่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ การวิเคราะห์ฮิปโปแคมปัสแสดงให้เห็นว่า TSD ลดระดับการฟอสโฟรีเลชันของ ERK โดยรวมลงอย่างมีนัยสำคัญประมาณ 30% TSD ไม่ส่งผลกระทบต่อโปรตีนในคอร์เทกซ์ ซึ่งบ่งชี้ว่าการลดลงของระดับ ERK เกิดจากการส่งสัญญาณที่บกพร่องในฮิปโปแคมปัส นอกจากนี้ ระดับของ PP1 หรือ MAPK phosphatase 2 ก็ไม่เพิ่มขึ้น ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการลดลงของ ERK ไม่ได้เกิดจากการดีฟอสโฟรีเลชัน แต่เป็นผลมาจาก TSD ดังนั้นจึงเสนอว่า TSD มีผลเสียต่อกระบวนการของเซลล์ (ERK: การถอดรหัสยีน ฯลฯ) ซึ่งเป็นพื้นฐานของความยืดหยุ่นของความทรงจำที่ขึ้นอยู่กับการนอนหลับ^{[ 12 ]}

การนอนหลับแบบ REMเป็นที่รู้จักในด้านการสร้างสรรค์ที่ชัดเจนและความคล้ายคลึงกับผลลัพธ์ทางชีวไฟฟ้าของบุคคลที่ตื่นอยู่ ระยะการนอนหลับนี้มีลักษณะเฉพาะคือกล้ามเนื้ออ่อนแรง คลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) ที่เร็วแต่มีแรงดันไฟฟ้าต่ำ และการเคลื่อนไหวของดวงตาอย่างรวดเร็วตามชื่อที่บ่งบอก เป็นเรื่องยากที่จะระบุว่าการเพิ่มขึ้นของความจำเกิดจากระยะการนอนหลับเพียงระยะเดียว เนื่องจากอาจเป็นวงจรการนอนหลับ ทั้งหมด ที่รับผิดชอบต่อการรวมความจำงานวิจัยล่าสุดที่ดำเนินการโดย Datta et al. ^{[ 37 ]}ใช้ภารกิจการหลีกเลี่ยงตามด้วยช่วงการนอนหลับแบบ REM หลังการฝึกเพื่อตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงในคลื่น Pที่ส่งผลต่อการประมวลผลใหม่ของสิ่งเร้าที่ได้รับมาใหม่ พบว่าไม่เพียงแต่คลื่น P จะเพิ่มขึ้นในระหว่างการนอนหลับหลังการฝึกเท่านั้น แต่ความหนาแน่นของคลื่นก็เพิ่มขึ้นด้วย ผลการค้นพบเหล่านี้อาจบ่งชี้ว่าคลื่น P ในระหว่างการนอนหลับแบบ REM อาจช่วยกระตุ้นโครงสร้างสมองส่วนหน้าและเปลือกสมองที่สำคัญซึ่งเกี่ยวข้องกับการรวมความจำ ในงานวิจัยของ Hennevin et al. จากการศึกษาในปี 1989 ^{[ 38 ]} พบว่า โครงสร้างร่างแหของสมองส่วนกลาง(MRF) ได้รับการกระตุ้นด้วยไฟฟ้า อ่อนๆ ในระหว่างการนอนหลับแบบ REM ซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่ามีผลดีต่อการเรียนรู้เมื่อใช้หลังจากการฝึก หนูทดลองได้รับการฝึกให้วิ่งในเขาวงกตเพื่อค้นหารางวัลอาหาร หนูทดลองกลุ่มหนึ่งได้รับการกระตุ้นด้วยไฟฟ้า MRF โดยไม่ทำให้ตื่นหลังจากการทดลองในเขาวงกตแต่ละครั้ง เมื่อเทียบกับกลุ่มควบคุมที่ไม่ได้รับการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าใดๆ พบว่าหนูที่ได้รับการกระตุ้นมีประสิทธิภาพดีขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในแง่ของการลดข้อผิดพลาด ผลการค้นพบเหล่านี้บ่งชี้ว่ากระบวนการความจำแบบไดนามิกเกิดขึ้นทั้งในระหว่างการฝึกและในระหว่างการนอนหลับหลังการฝึก อีกการศึกษาหนึ่งโดย Hennevin et al. (1998) ^{[ 39 ]}ได้ทำการปรับสภาพหนูให้กลัวเสียงที่เกี่ยวข้องกับการช็อตเท้าในภายหลัง ส่วนที่น่าสนใจของการทดลองคือ การตอบสนองต่อความกลัวต่อเสียง (วัดในอะมิกดาลา ) ถูกสังเกตเมื่อเสียงถูกนำเสนอในระหว่างการนอนหลับแบบ REM เมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มหนูที่ได้รับการฝึกฝนแบบจำลอง ซึ่งไม่แสดงการกระตุ้นของอะมิกดาลาแบบเดียวกันในระหว่างการนอนหลับหลังการฝึกฝน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าการตอบสนองของระบบประสาทต่อสิ่งเร้าที่โดดเด่นก่อนหน้านี้ยังคงอยู่แม้ในระหว่างการนอนหลับแบบ REM มีการวิจัยมากมายเกี่ยวกับผลกระทบของการนอนหลับแบบ REM ต่อการทำงานของสมอง แต่ความสอดคล้องของผลการวิจัยเป็นสิ่งที่ท้าทายในการวิจัยล่าสุด ไม่มีการรับประกันว่าการนอนหลับแบบ REM จะทำหน้าที่อะไรต่อร่างกายและสมองของเรา แต่การวิจัยสมัยใหม่กำลังขยายและบูรณาการแนวคิดใหม่ ๆ อย่างต่อเนื่องเพื่อเพิ่มความเข้าใจของเราเกี่ยวกับกระบวนการดังกล่าว

ในสัตว์ การปรากฏของคลื่นพอนโต-เจนิคูโล-ออกซิปิตัล ( คลื่น PGO ) เกี่ยวข้องกับเอาต์พุตทางชีวไฟฟ้าของการเคลื่อนไหวของดวงตาอย่างรวดเร็ว^{[ 40 ]}คลื่นเหล่านี้มองเห็นได้ชัดเจนที่สุดในช่วงเปลี่ยนผ่านจากการนอนหลับแบบไม่ REM ไปสู่การนอนหลับแบบ REM แม้ว่าคลื่นเฟสิกเหล่านี้จะพบได้ในหลายส่วนของสมองสัตว์ แต่ก็สังเกตเห็นได้ชัดเจนที่สุดในพอนส์ ร่างกายเจนิคูเลตด้านข้าง และคอร์เทกซ์ออกซิปิตัล Peigneux et al., 2006, ^{[ 40 ]}รายงานว่านิวเคลียสเจนิคูเลตด้านข้างและคอร์เทกซ์ออกซิปิตัลแสดงระดับกิจกรรมที่สูงขึ้นในระหว่างการนอนหลับแบบ REM มากกว่าในขณะตื่น ซึ่งจะเสริมทฤษฎีที่ว่าการกระตุ้นในบริเวณเหล่านี้คล้ายกับการกระตุ้นคลื่น PGO ในสัตว์ คลื่นพอนไทน์มักพบเห็นได้ในสัตว์ในฐานะกลไกที่ช่วยอำนวยความสะดวกในการเรียนรู้และการรวมความทรงจำการปรับปรุงประสิทธิภาพการทำงานพบว่าเป็นผลมาจากการเพิ่มขึ้นของคลื่น P ระหว่างช่วงการนอนหลับแบบ REM ^{[ 37 ] [ 41 ]}ในการศึกษาโดยใช้การอดนอน REM หลังการเรียนรู้ ได้มีการสังเกตผลของการกระตุ้น ตัวสร้าง คลื่น P (ซึ่งตั้งอยู่ในพอนไทน์เทกเมนตัม ) ของหนูทดลอง หนูทดลองสองกลุ่มได้รับภารกิจการเรียนรู้แบบหลีกเลี่ยง จากนั้นจึงได้รับอนุญาตให้หลับ ในขณะที่หนูทดลองอีกกลุ่มหนึ่งถูกอดนอน เมื่อเปรียบเทียบทั้งสองกลุ่ม หนูทดลองที่ถูกอดนอนแสดงให้เห็นถึงความบกพร่องอย่างมีนัยสำคัญในการเรียนรู้เนื่องจากไม่ได้เข้าสู่ระยะ REM ในอีกกลุ่มหนึ่งของหนูทดลอง ตัวสร้างคลื่น P ได้รับการกระตุ้นโดยใช้ การฉีด คาร์บาโคลจากนั้นหนูทดลองก็เข้าสู่ระยะอดนอน เมื่อหนูทดลองเหล่านี้ได้รับการทดสอบการเรียนรู้อีกครั้ง พบว่าการกระตุ้นตัวสร้างคลื่น P ในระหว่างการอดนอนส่งผลให้การเรียนรู้เป็นปกติ ซึ่งชี้ให้เห็นว่าการกระตุ้นคลื่น P แม้จะไม่มีระยะ REM ก็เพียงพอที่จะเพิ่มกระบวนการความจำที่ปกติแล้วจะไม่เกิดขึ้น

ใบหน้าเป็นส่วนสำคัญของชีวิตทางสังคม การที่จะสามารถจดจำ ตอบสนอง และกระทำต่อบุคคลใดบุคคลหนึ่งได้นั้น ต้องอาศัยกระบวนการเข้ารหัสและเรียกคืนความทรงจำโดยไม่รู้ตัว การกระตุ้นด้วยใบหน้าจะถูกประมวลผลในสมองส่วนฟิวซิฟอร์มไจรัส (บริเวณสมองส่วนท้ายทอยและขมับ) และการประมวลผลนี้เป็นฟังก์ชันโดยปริยายที่แสดงถึงรูปแบบทั่วไปของความทรงจำโดยปริยาย [ ^{42 ] พบ}ว่าการนอนหลับแบบ REM มีประโยชน์ต่อ กระบวนการความทรงจำ เชิง พื้นที่และ ภาพโดยปริยายมากกว่าการนอนหลับแบบคลื่นช้าซึ่งมีความสำคัญต่อการรวมความทรงจำ แบบชัดเจน การนอนหลับแบบ REM มีชื่อเสียงในด้านประสบการณ์ทางสายตา ซึ่งมักจะรวมถึงภาพใบหน้าของมนุษย์ที่มีรายละเอียด^{[ 42 ]} งานการจดจำถูกใช้เพื่อวัดความคุ้นเคยกับลำดับใบหน้าที่แสดงก่อนหน้านี้หลังจากช่วงเวลาของการนอนหลับแบบ REM ในภายหลัง พบว่าสมองส่วนฟิวซิฟอร์มไจรัสทำงานในระหว่างการฝึกอบรม ช่วงเวลาการนอนหลับแบบ REM และงานการจดจำด้วยเช่นกัน มีการตั้งสมมติฐานว่ากลไกของสมองในระหว่างการนอนหลับ REM รวมถึงการเตรียมพร้อมซ้ำๆ บริสุทธิ์ สามารถอธิบายการรับรู้โดยปริยายของใบหน้าที่แสดงก่อนหน้านี้ได้^{[ 42 ]}

งานวิจัยก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าการนอนหลับแบบ REM จะกระตุ้นการทำงานของกลุ่มเซลล์ประสาทในสมองส่วนคอร์เทกซ์อีกครั้งหลังจากการฝึกฝนใน งาน ปฏิกิริยาแบบอนุกรม (SRT) กล่าวอีกนัยหนึ่ง การนอนหลับแบบ REM จะเล่นซ้ำกระบวนการที่เกิดขึ้นในขณะที่เรียนรู้งานโดยปริยายในช่วงเวลาตื่นก่อนหน้านี้^{[ 43 ]}อย่างไรก็ตาม กลุ่มควบคุมไม่ได้ทำงาน SRT ดังนั้นนักวิจัยจึงไม่สามารถสันนิษฐานได้ว่าการกระตุ้นการทำงานของเครือข่ายบางอย่างเป็นผลมาจากลำดับ/ไวยากรณ์ที่เรียนรู้โดยปริยาย เนื่องจากอาจเป็นเพียงผลมาจากการประมวลผลการมองเห็นและการเคลื่อนไหวขั้นพื้นฐานซึ่งเกิดขึ้นในทั้งสองกลุ่ม เพื่อตอบคำถามนี้ การทดลองจึงถูกทำซ้ำและเพิ่มกลุ่มอีกกลุ่มหนึ่งซึ่งมีส่วนร่วมในงาน SRT ด้วย พวกเขาไม่ได้รับลำดับใดๆ ในงาน SRT (กลุ่มสุ่ม) ในขณะที่กลุ่มทดลองได้รับลำดับ (กลุ่มความน่าจะเป็น) แม้ว่าจะไม่รู้ตัวก็ตาม ผลการสแกน PET บ่งชี้ว่าคูเนียสทั้งสองข้างถูกกระตุ้นอย่างมีนัยสำคัญมากขึ้นในระหว่างการฝึก SRT เช่นเดียวกับการนอนหลับแบบ REM หลังการฝึกในกลุ่มความน่าจะเป็นมากกว่ากลุ่มสุ่ม^{[ 43 ]} นอกจากนี้ การกระตุ้นนี้ยังเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในช่วงการนอนหลับ REM เมื่อเทียบกับงาน SRT ซึ่งแสดงให้เห็นว่าบริเวณสมองเฉพาะมีส่วนร่วมโดยเฉพาะในการประมวลผลข้อมูลตามลำดับภายหลัง สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมจากข้อเท็จจริงที่ว่า CBF ในระดับภูมิภาค (rCBF) ในช่วงการนอนหลับ REM หลังการฝึกจะถูกปรับเปลี่ยนโดยระดับการเรียนรู้ระดับสูง แต่ไม่ใช่การเรียนรู้ระดับต่ำที่ได้รับก่อนการนอนหลับ ดังนั้น บริเวณสมองที่มีส่วนร่วมในกระบวนการเรียนรู้จะถูกปรับเปลี่ยนโดยทั้งโครงสร้างตามลำดับของเนื้อหาที่เรียนรู้ (การกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นในคูเนียส) และปริมาณของการเรียนรู้ระดับสูง (rCBF) ^{[ 43 ]}

ผลกระทบของการอดนอน REM (RSD) ต่อปัจจัยนิวโรโทรฟิน โดยเฉพาะปัจจัยการเจริญเติบโตของเส้นประสาท (NGF) และปัจจัยนิวโรโทรฟินที่ได้จากสมอง (BDNF) ได้รับการประเมินในปี 2000 โดย Sie และคณะ นิวโรโทรฟินเป็นโปรตีนที่พบในสมองและส่วนปลายที่ช่วยในการอยู่รอด การทำงาน และการสร้างเซลล์ประสาทซึ่งเป็นองค์ประกอบสำคัญใน กระบวนการ พลาสติซิตี้ ของไซแนปส์ ซึ่งเป็นพื้นฐานทางเคมีประสาทในการสร้างความทรงจำ^{[ 44 ]} Sei และคณะ ได้ใส่ขั้วไฟฟ้าเข้าไปในกะโหลกศีรษะของหนูเจ็ดคู่เพื่อวัดคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) และใส่สายไฟเข้าไปในกล้ามเนื้อคอของหนูเพื่อวัดคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (EMG) ซึ่งเป็นเทคนิคที่ใช้ในการวัดปริมาณกิจกรรมของกล้ามเนื้อ หนูครึ่งหนึ่งประสบกับการอดนอน REM เป็นเวลาหกชั่วโมง ในขณะที่อีกครึ่งหนึ่งประสบกับช่วงเวลาการนอนหลับหกชั่วโมงซึ่งประกอบด้วยวงจรการนอนหลับทั้งหมด ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่า หนูในกลุ่มที่ถูกจำกัดการนอนหลับแบบ REM มีระดับของโปรตีน BDNF ลดลงในสมองส่วนซีรีเบลลัม (การประสานงาน การเรียนรู้การเคลื่อนไหว) และก้านสมอง (เส้นทางประสาทรับความรู้สึกและการเคลื่อนไหว) ในทางกลับกันฮิปโปแคมปัส (ความจำระยะยาว การนำทางเชิงพื้นที่) แสดงให้เห็นระดับของโปรตีน BDNF ที่ลดลง โปรตีน BDNF ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีความจำเป็นสำหรับการเรียนรู้เชิงกระบวนการ (รูปแบบของความจำที่ไม่ใช่แบบประกาศ) เนื่องจากการเรียนรู้เชิงกระบวนการยังแสดงให้เห็นถึงการรวมตัวและการเสริมสร้างความแข็งแกร่งภายใต้การนอนหลับแบบ REM จึงมีการเสนอว่าความบกพร่องของงานการเรียนรู้เชิงกระบวนการเกิดจากการขาดโปรตีน BDNF ในสมองส่วนซีรีเบลลัมและก้านสมองระหว่างการจำกัดการนอนหลับแบบ REM ^{[ 44 ]} ในส่วนของ NGF นั้นสมองส่วนหน้าฐาน (การผลิตและการกระจาย AcH ในสมอง) โดยเฉพาะอย่างยิ่งบริเวณ medial septal จะส่ง สารสื่อประสาท โคลินเนอร์จิก (กระตุ้นในฮิปโปแคมปัส) และ GABAergic (ยับยั้ง) ผ่านเส้นใยไปยังเซลล์เป้าหมายของฮิปโปแคมปัส จากนั้นเซลล์เป้าหมายเหล่านี้จะหลั่ง NGF ซึ่งมีบทบาทสำคัญในสภาวะทางสรีรวิทยาของฮิปโปแคมปัสและหน้าที่ของมัน มีข้อสังเกตว่าการนอนหลับแบบ REM เพิ่มการหลั่ง NGF ดังนั้นจึงมีการเสนอว่าในระหว่าง RSD กิจกรรมโคลินเนอร์จิกจะลดลง ส่งผลให้ NGF ลดลงและเกิดความบกพร่องในการเรียนรู้เชิงกระบวนการ^{[ 44 ]}

วอล์คเกอร์และสติ๊กโกลด์ตั้งสมมติฐานว่าหลังจากการสร้างความทรงจำเบื้องต้น การนอนหลับจะจัดระเบียบการแสดงความทรงจำใหม่ในระดับระบบสมองขนาดใหญ่^{[ 1 ]}การทดลองของพวกเขามี 2 กลุ่ม กลุ่มที่นอนหลับในเวลากลางคืนได้รับการสอนงานแตะบล็อกลำดับการเคลื่อนไหวในเวลากลางคืน จากนั้นให้นอนหลับและทดสอบซ้ำอีกครั้งในอีก 12 ชั่วโมงต่อมา กลุ่มที่ตื่นในเวลากลางวันได้รับการสอนงานเดียวกันในตอนเช้าและทดสอบอีกครั้งในอีก 12 ชั่วโมงต่อมาโดยไม่มีการนอนหลับคั่นกลาง มีการใช้ FMRI เพื่อวัดกิจกรรมของสมองระหว่างการทดสอบซ้ำ ผลลัพธ์บ่งชี้ว่ามีข้อผิดพลาด/ลำดับน้อยลงอย่างมีนัยสำคัญในกลุ่มที่นอนหลับในเวลากลางคืนเมื่อเทียบกับกลุ่มที่ตื่นในเวลากลางวัน ผลการตรวจ fMRI ของกลุ่มที่นอนหลับในเวลากลางคืนแสดงให้เห็นการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นในคอร์เทกซ์มอเตอร์หลักด้านขวา/M1/ไจรัสพรีฟรอนทัล (ด้านตรงข้ามกับมือที่ใช้เคาะบล็อก) กลีบพรีฟรอนทัลด้านหน้าตรงกลางด้านขวา ฮิปโปแคมปัสด้านขวา (ความจำระยะยาว ความจำเชิงพื้นที่) สไตรอาตัมด้านล่างด้านขวา ( ปุ่มรับกลิ่นนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ ) รวมถึงบริเวณของซีรีเบลลัม (กลีบ V1, V11) ในกลุ่มที่ตื่นในเวลากลางวัน fMRI แสดงให้เห็นการกระตุ้นสัญญาณที่ "ลดลง" ทั้งสองข้างในคอร์เทกซ์ข้างขมับ (บูรณาการหลายรูปแบบ) นอกเหนือจากคอร์เทกซ์อินซูลาร์ด้านซ้าย (การควบคุมภาวะสมดุล) ขั้วขมับด้านซ้าย (ส่วนหน้าสุดของคอร์เทกซ์ขมับ) และคอร์เทกซ์หน้าผากส่วนล่างด้านซ้าย^{[ 1 ]}การวิจัยก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของสัญญาณบ่งชี้ถึงความยืดหยุ่นของสมอง กิจกรรมสัญญาณที่เพิ่มขึ้นใน M1 หลังการนอนหลับสอดคล้องกับกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในบริเวณนี้ที่พบระหว่างการฝึกฝน อย่างไรก็ตาม บุคคลจะต้องฝึกฝนเป็นเวลานานกว่าเวลาที่ต้องนอนหลับเพื่อให้ได้ระดับการเพิ่มขึ้นของสัญญาณ M1 ในระดับเดียวกัน ดังนั้นจึงแนะนำว่าการนอนหลับช่วยเพิ่มการแสดงผลของคอร์เทกซ์ของงานด้านการเคลื่อนไหวโดยการขยายระบบสมอง ดังที่เห็นได้จากกิจกรรมสัญญาณที่เพิ่มขึ้น^{[ 1 ]}

หน่วย ความ จำ ใช้งานถือเป็นพื้นที่ทำงานทางจิตที่ช่วยให้สามารถจัดเก็บและเรียกค้นข้อมูลชั่วคราวได้ ซึ่งมีความสำคัญต่อการแก้ปัญหาและการวิเคราะห์สถานการณ์ต่างๆ ความจุของหน่วยความจำใช้งานคือการวัดจำนวนฟังก์ชันการประมวลผลทางจิตที่บุคคลสามารถทำได้อย่างต่อเนื่อง การเพิ่มความจุของหน่วยความจำใช้งานสามารถทำได้ด้วยกลยุทธ์ที่เรียกว่าการจัดกลุ่ม (chunking ) Aritake et al. ^{[ 45 ]}ได้ทำการทดลองการแตะลำดับนิ้ว โดยให้ผู้เข้าร่วมทดลองเห็นจุดสีต่างๆ เรียงลำดับบนจอภาพที่ตรงกับปุ่มบนแป้นพิมพ์ เมื่อแสดงสีใดสีหนึ่ง ผู้เข้าร่วมทดลองจะต้องตอบสนองโดยการกดสีที่ถูกต้องบนแป้นพิมพ์ ผู้เข้าร่วมทดลองถูกแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม กลุ่มที่หนึ่งฝึกฝนอย่างต่อเนื่องโดยไม่มีช่วงเวลานอนหลับ กลุ่มที่สองได้รับการฝึกฝนและทดสอบซ้ำเป็นเวลาสิบชั่วโมงโดยตื่นตัว ตามด้วยการนอนหลับแปดชั่วโมงและการทดสอบครั้งสุดท้าย กลุ่มที่สามได้รับการฝึกฝนเวลา 22.00 น. ตามด้วยการนอนหลับแปดชั่วโมง จากนั้นกลุ่มนี้จะได้รับการทดสอบในเช้าวันถัดไปและอีกครั้งในวันเดียวกัน ผลลัพธ์แสดงให้เห็นว่าการตื่นตัวไม่ใช่ตัวทำนายที่สำคัญของการปรับปรุงประสิทธิภาพ เว้นแต่จะตามด้วยช่วงเวลาของการนอนหลับ กลุ่มที่ได้รับอนุญาตให้พักผ่อนหลังการฝึก ไม่ว่าจะใช้เวลาเท่าใดเมื่อเทียบกับการฝึก ก็พบว่ามีการพัฒนาในการเรียนรู้ลำดับการเคาะนิ้ว ความจุของหน่วยความจำใช้งานเริ่มต้นของกลุ่มโดยเฉลี่ยอยู่ที่ 3-4 หน่วย ในกลุ่มที่สองและสาม ความจุของหน่วยความจำใช้งานเพิ่มขึ้นเป็นเฉลี่ย 5-6 หน่วย จึงสันนิษฐานได้ว่าการพัฒนาที่ขึ้นอยู่กับการนอนหลับอาจมีส่วนช่วยให้ความจุของหน่วยความจำใช้งานโดยรวมดีขึ้น นำไปสู่ความ ฉลาดเชิงไหลลื่น ที่ดีขึ้น

การอดนอนไม่ว่าจะเป็นการอดนอนโดยสิ้นเชิงหรือการอดนอนบางส่วน อาจทำให้ความจำใช้งาน บกพร่อง ในด้านการวัดความจำ ความเร็วในการประมวลผลทางปัญญาความสนใจ และการสลับงาน Casement และคณะพบว่า เมื่อผู้ถูกทดสอบถูกขอให้จดจำตัวเลขที่แสดงบนหน้าจอโดยการพิมพ์ลงบนแป้นพิมพ์ ความเร็วของความจำใช้งานของผู้ถูกทดสอบที่นอนหลับเพียงสี่ชั่วโมงต่อคืน (ประมาณ 50% ของปริมาณการนอนหลับปกติ) ช้ากว่ากลุ่มควบคุมที่ได้รับอนุญาตให้นอนหลับครบแปดชั่วโมงถึง 58% ^{[ 46 ]}

สมองเป็นแบบจำลองการแบ่งปันและการประมวลผลข้อมูลที่เปลี่ยนแปลงได้ตลอดเวลาและมีความยืดหยุ่น เพื่อให้สมองสามารถรวมประสบการณ์ใหม่ ๆ เข้ากับแผนผัง ที่ละเอียดขึ้นได้ สมอง จะต้องผ่านการปรับเปลี่ยนเฉพาะเพื่อรวบรวมและซึมซับข้อมูลใหม่ทั้งหมด^{[ 40 ]}ความยืดหยุ่นของไซแนปส์สามารถอธิบายได้ว่าเป็นการเปลี่ยนแปลงความแข็งแรงระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ที่เกี่ยวข้องกัน ความยืดหยุ่นของระบบประสาทนั้นเห็นได้ชัดเจนที่สุดในกรณีของการขาดการนอนหลับ REM ในระหว่างการเจริญเติบโตของสมอง การวัดขนาดสมองในระดับภูมิภาคในหนูแรกเกิดที่ขาดการนอนหลับ REM แสดงให้เห็นถึงการลดขนาดอย่างมีนัยสำคัญในบริเวณต่างๆ เช่นเปลือกสมองและก้านสมองหนูเหล่านี้ถูกจำกัดการนอนหลับในช่วงเวลาที่สำคัญหลังคลอด และต่อมาจึงสังเกตเห็นการลดขนาดทางกายวิภาค^{[ 47 ]} Maquet et al., 2003 ^{[ 48 ]}ใช้ภารกิจติดตาม (ใช้ทดสอบความสามารถด้านการมองเห็นและการเคลื่อนไหว) ร่วมกับfMRIพบว่ามีการเพิ่มขึ้นของการทำงานในบริเวณเสริมของดวงตาและนิวเคลียสเดนเตตด้าน ขวา ของผู้ถูกทดสอบที่ได้รับอนุญาตให้หลับเมื่อเทียบกับผู้ถูกทดสอบที่อดนอน นอกจากนี้ยังพบว่า ร่องขมับส่วนบนด้าน ขวา มีระดับการทำงานที่สูงขึ้น เมื่อวิเคราะห์การเชื่อมต่อการทำงาน พบว่านิวเคลียสเดนเตตมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการทำงานของร่องขมับส่วนบน ผลลัพธ์ชี้ให้เห็นว่าประสิทธิภาพในภารกิจติดตามขึ้นอยู่กับความสามารถของผู้ถูกทดสอบในการทำความเข้าใจรูปแบบการเคลื่อนไหวที่เหมาะสมเพื่อสร้างการเคลื่อนไหวที่ดีที่สุด การอดนอนพบว่าขัดขวางกระบวนการช้าๆ ที่นำไปสู่การเรียนรู้ทักษะเชิงกระบวนการนี้ และเปลี่ยนแปลงการเชื่อมต่อที่ปกติจะเห็นได้หลังจากการพักผ่อนหนึ่งคืน ตลอดหลายทศวรรษที่ผ่านมา มีการวิจัยเกี่ยวกับ ความยืดหยุ่นของระบบประสาทอย่างละเอียดถี่ถ้วน และผลการวิจัยแสดงให้เห็นว่า การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่เกิดขึ้นในบริเวณประมวลผลของเปลือกสมอง มีพลังในการปรับเปลี่ยนการทำงานของเซลล์ประสาทต่อสิ่งเร้าทั้งใหม่และที่เคยได้รับมาก่อน

การเปลี่ยนแปลงปริมาณของสารสื่อประสาทบางชนิด รวมถึงการตอบสนองของปลายประสาทหลังไซแนปส์ต่อการเปลี่ยนแปลงนี้ เป็นกลไกพื้นฐานของความยืดหยุ่นของสมอง^{[ 40 ]}ในระหว่างการนอนหลับ มีการเปลี่ยนแปลงที่น่าทึ่งในสารสื่อประสาทที่ปรับเปลี่ยนได้ทั่วทั้งสมองอะเซทิลโคลีนเป็นสารสื่อประสาทกระตุ้นที่พบว่าเพิ่มขึ้นจนเกือบถึงระดับขณะตื่นในระหว่างการนอนหลับแบบ REM ในขณะที่ระดับต่ำกว่าในระหว่างการนอนหลับแบบคลื่นช้า^{[ 49 ]}หลักฐานแสดงให้เห็นว่าการทำงานของระบบความจำที่ขึ้นอยู่กับฮิปโปแคมปัส ( ความจำเหตุการณ์และความจำอัตชีวประวัติ ) ได้รับผลกระทบโดยตรงจากการเปลี่ยนแปลงของโคลีนตลอดวงจรการตื่นและการนอนหลับ ระดับ ACh ที่สูงจะส่งเสริมให้ข้อมูลที่ได้รับในระหว่างการตื่นถูกเก็บไว้ในฮิปโปแคมปัส ซึ่งทำได้โดยการระงับการเชื่อมต่อกระตุ้นก่อนหน้านี้ในขณะที่อำนวยความสะดวกในการเข้ารหัสโดยไม่มีการรบกวนจากข้อมูลที่เก็บไว้ก่อนหน้านี้ ในระหว่าง การนอนหลับ แบบ NREMและโดยเฉพาะอย่างยิ่งการนอนหลับแบบคลื่นช้าระดับ Ach ที่ต่ำจะทำให้การกดข่มนี้ถูกปลดปล่อยและอนุญาตให้เซลล์ประสาทฮิปโปแคมปัสฟื้นตัวได้เอง ส่งผลให้การรวมความทรงจำง่าย ขึ้น ^{[ 50 ]}

เมื่อเร็วๆ นี้ มีการค้นพบยีนประมาณหนึ่งร้อยยีนที่มีการแสดงออกในสมองเพิ่มขึ้นในช่วงเวลาของการนอนหลับ^{[ 51 ]}นอกจากนี้ยังพบยีนจำนวนใกล้เคียงกันที่ส่งเสริมการแสดงออกของยีนในระหว่างการตื่นตัว ยีนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับกลุ่มการทำงานที่แตกต่างกัน ซึ่งอาจส่งเสริมกระบวนการของเซลล์ที่แตกต่างกัน ยีนที่แสดงออกในระหว่างการตื่นตัวอาจทำหน้าที่หลายอย่าง รวมถึงการจัดสรรพลังงาน การส่งสัญญาณประสาทกระตุ้นไซแนปส์ กิจกรรมการถอดรหัสสูง และการเสริมสร้างศักยภาพของไซแนปส์ในการเรียนรู้ข้อมูลใหม่ มีการเพิ่มขึ้นของกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์และการบำรุงรักษาไซแนปส์ในระหว่างการนอนหลับ กระบวนการดังกล่าวรวมถึงการขนส่งเมมเบรน การรีไซเคิล ถุงไซแนปส์การสร้างโปรตีนโครงสร้างไมอีลิน และการสังเคราะห์คอเลสเตอรอลและ โปรตีน ในการศึกษาอื่นพบว่ามีการเพิ่มขึ้นของโปรตีนไคเนส IV ที่ ขึ้นอยู่กับแคลโมดูลิน ในระหว่างการนอนหลับ ซึ่งเกี่ยวข้องกับภาวะซึมเศร้าของไซแนปส์และการรวมความทรงจำระยะยาว โดย เฉพาะ^{[ 52 ]}ผลการค้นพบเหล่านี้สนับสนุนความสัมพันธ์ระหว่างการนอนหลับและแง่มุมต่างๆ ของความยืดหยุ่นของระบบประสาท^{[ 51 ]}

นอกจากนี้ การนอนหลับยังมีบทบาทในการเสริมสร้างความทรงจำผ่านการเปลี่ยนแปลงระดับไซแนปส์ในกิจกรรมของสมอง สมมติฐานภาวะสมดุลของไซแนปส์ชี้ให้เห็นว่าการเรียนรู้ในระหว่างการรับรู้จะกระตุ้นให้เกิดการเสริมสร้างไซแนปส์อย่างสมบูรณ์ ในขณะที่ NREM (การนอนหลับแบบไม่เคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว) ในระยะคลื่นช้าจะช่วยฟื้นฟูความแข็งแรงของไซแนปส์ การลดขนาดนี้อาจทำให้ร่องรอยความทรงจำที่สำคัญมีความเสถียรและฟื้นฟูความสามารถของสมองสำหรับการเรียนรู้และข้อมูลที่เข้ามา^{[ 53 ]}

บันทึกจากการทดลองก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าการนอนหลับจะจัดระเบียบและปรับโครงสร้างลำดับการยิงของเซลล์ประสาทและศักยภาพของไซแนปส์ในฮิปโปแคมปัสใหม่ เมื่อหลับ เซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสจะเปลี่ยนรูปแบบการยิงและปรับความแข็งแรงของไซแนปส์ในลักษณะที่สนับสนุนการรวมและการสังเคราะห์ข้อมูลใหม่^{[ 54 ]}

วอล์คเกอร์และสติ๊กโกลด์ (2005) ได้ศึกษาผลกระทบของการงีบหลับใน เวลากลางวัน ^{[ 55 ]} กลุ่มทดลองได้รับการงีบหลับช่วงบ่าย 60-90 นาที (หนึ่งรอบเต็ม) หลังจาก เรียนรู้งาน ทักษะการเคลื่อนไหวในตอนเช้า ในขณะที่กลุ่มควบคุมไม่ได้รับการงีบหลับ กลุ่มที่งีบหลับมีพัฒนาการดีขึ้น 16% เมื่อทดสอบหลังจากงีบหลับ ในขณะที่กลุ่มที่ไม่งีบหลับไม่มีพัฒนาการที่ดีขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ อย่างไรก็ตาม ดูเหมือนว่าทุกอย่างจะสมดุลกันหลังจากนอนหลับในคืนนั้น กลุ่มที่ไม่งีบหลับมีพัฒนาการดีขึ้น 24% และกลุ่มที่งีบหลับมีพัฒนาการดีขึ้นเพียง 7% รวมเป็น 23% ซึ่งแทบจะเหมือนกัน ในส่วนของการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว การงีบหลับดูเหมือนจะช่วยเร่งการพัฒนาทักษะเท่านั้น ไม่ได้เพิ่มปริมาณการพัฒนา^{[ 55 ]}

เช่นเดียวกับการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว การเรียนรู้ทักษะการมองเห็นก็เพิ่มขึ้นหลังจากช่วงงีบหลับในเวลากลางวัน นักวิจัย Mednick และเพื่อนร่วมงานได้แสดงให้เห็นว่า หากสอนงานทักษะการมองเห็น (งานค้นหา) ในตอนเช้าและทดสอบซ้ำๆ ตลอดทั้งวัน บุคคลจะทำได้แย่ลงในงานนั้น บุคคลที่ได้รับอนุญาตให้งีบหลับ 30-60 นาที ดูเหมือนจะมีความเสถียรของทักษะ เนื่องจากไม่มีการเสื่อมถอยเกิดขึ้น หากได้รับอนุญาตให้งีบหลับ 60-90 นาที ( การนอนหลับ REMและการนอนหลับคลื่นช้า ) บุคคลจะแสดงให้เห็นถึงการพัฒนาที่ดีขึ้น แตกต่างจากงานการเคลื่อนไหว การพัฒนาที่ดีขึ้นจะไม่ถูกยับยั้งในระหว่างการนอนหลับตอนกลางคืน หากบุคคลนั้นงีบหลับก่อนหน้านี้ ในสถานการณ์ของการเรียนรู้ทักษะการมองเห็น การงีบหลับได้รับการพิสูจน์แล้วว่าช่วยป้องกันการเสื่อมถอยในขณะตื่น และยังช่วยเพิ่มการเรียนรู้ให้เหนือกว่าการพัฒนาที่ดีขึ้นที่เกิดขึ้นในระหว่างการนอนหลับตอนกลางคืน^{[ 56 ]}

คนงานกะกลางคืนมักประสบอุบัติเหตุมากกว่าคนงานกะกลางวัน^{[ 57 ]}ซึ่งอาจเกิดจากหลายปัจจัย รวมถึงจำนวนพนักงานที่น้อยลงและความเหนื่อยล้า อย่างไรก็ตาม ส่วนหนึ่งของปัญหาอาจเกิดจากความจำในการทำงาน ที่ไม่ดี และทักษะการทำงานที่ไม่ดีของคนงานเนื่องจากการรวมความจำ ที่ไม่ดี ทั้งงานที่เรียนรู้โดยปริยายและงานที่เรียนรู้โดยชัดแจ้งจะดีขึ้นประมาณ 20% หลังจากนอนหลับเต็มอิ่ม^{[ 16 ]}หากไม่มีการนอนหลับอย่างเพียงพอระหว่างการเรียนรู้งานใหม่และการปฏิบัติงานนั้น ประสิทธิภาพจะไม่ดีขึ้น^{[ 16 ]}คนงานกะกลางคืนที่ไม่ได้รับการนอนหลับอย่างเพียงพอ โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน ระยะ NREMระหว่างการเรียนรู้และการปฏิบัติงาน จะทำงานได้ไม่ดีเท่ากับคนงานที่รักษากิจวัตรการนอนหลับตามปกติ^{[ 57 ]}

การนอนหลับมักจะไม่เป็นระเบียบในผู้สูงอายุ ซึ่งเป็นปัญหาที่อาจนำไปสู่หรือทำให้ภาวะความจำเสื่อมที่มีอยู่เดิมแย่ลง คุณภาพการนอนหลับในช่วงอายุ 50 ถึง 70 ปีสามารถทำนายการทำงานของสมองได้อย่างมีนัยสำคัญ^{[ 58 ]}

ความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างการนอนหลับและความจำจะลดลงเมื่ออายุมากขึ้น โดยทั่วไปแล้ว ผู้สูงอายุจะมีประสิทธิภาพการนอนหลับลดลง^{[ 59 ]}ปริมาณเวลาและความหนาแน่นของการนอนหลับแบบ REM และการนอนหลับแบบคลื่นช้า (SWS) จะลดลงตามอายุ^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}ด้วยเหตุนี้ จึงเป็นเรื่องปกติที่ผู้สูงอายุจะไม่ได้รับความจำเพิ่มขึ้นหลังจากช่วงเวลาพักผ่อน^{[ 63 ]} เมื่ออายุมากขึ้น การนอนหลับดูเหมือนจะสูญเสียประโยชน์ต่อการรับรู้ ผู้ใหญ่ที่อายุน้อยกว่า ประมาณ 19 และ 20 ปี แสดงให้เห็นความสัมพันธ์เชิงบวกที่แข็งแกร่งระหว่าง SWS และการเก็บรักษาความจำ แต่ผู้สูงอายุประมาณ 70 และ 71 ปี ไม่แสดงความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่าง SWS และความจำ^{[ 64 ]}นอกจากนี้ ผู้สูงอายุยังแสดงให้เห็นความสัมพันธ์เชิงลบระหว่าง SWS และการเรียนรู้ใหม่ ผู้สูงอายุแสดงการกระตุ้นในฮิปโปแคมปัสน้อยลงในระหว่าง SWS ซึ่งทำให้การรวมความจำอ่อนแอลง^{[ 65 ]}

เพื่อแก้ไขปัญหานี้โดเนเพซิลได้รับการทดสอบในผู้ป่วยสูงอายุที่มีสุขภาพดี ซึ่งแสดงให้เห็นว่าช่วยเพิ่มระยะเวลาในการนอนหลับแบบ REM และปรับปรุงการเรียกคืนความทรงจำในวันถัดไป^{[ 66 ]}โดเนเพซิลแสดงให้เห็นว่าช่วยเพิ่มกิจกรรมโคลินเนอร์จิก เพิ่มความหนาแน่นของการนอนหลับแบบ REM (การเคลื่อนไหวของดวงตามากขึ้นและเข้าสู่การนอนหลับแบบ REM ได้เร็วขึ้น) และสนับสนุนการรวมความทรงจำข้ามคืน^{[ 67 ]}

เมื่ออายุ 50 ปี คุณภาพการนอนหลับเริ่มส่งผลกระทบต่อการทำงานของสมอง คุณภาพการนอนหลับที่ไม่ดีมีความเชื่อมโยงกับการลดลงของการทำงานของสมอง เช่น ความสามารถในการบริหารจัดการ โดยจะพบความบกพร่องมากที่สุดเมื่ออายุประมาณ 62 ปี^{[ 68 ]}ความรู้ความเข้าใจและทักษะที่เกี่ยวข้องกับภาษาและความรู้ที่สะสมมาแสดงให้เห็นถึงความไวต่อคุณภาพการนอนหลับระหว่างอายุ 66 ถึง 70 ปี ซึ่งบ่งชี้ว่าช่วงอายุที่ไวต่อการเปลี่ยนแปลงคือระหว่างอายุ 50 ถึง 70 ปี^{[ 69 ]}

เชื่อกันว่าโรคอัลไซเมอร์เกิดจากการสะสมของโปรตีนที่ผิดปกติรอบเซลล์สมองซึ่งขัดขวางการทำงานของสารสื่อประสาท^{[ 70 ]}ผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์มักมีการนอนหลับที่ถูกรบกวนมากกว่าผู้สูงอายุที่มีสุขภาพดี การศึกษาพบว่าในผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์จะมีสปินเดิลเร็วลดลง นอกจากนี้ยังมีรายงานว่าความหนาแน่นของสปินเดิลในคืนก่อนการทดสอบความจำมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับความแม่นยำในงานเรียกคืนความจำทันที^{[ 60 ]} นอกจากนี้ยังมีรายงานความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างเวลาที่ใช้ใน SWS และการเรียกคืนความทรงจำอัตชีวประวัติในวันถัดไปในผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์^{[ 71 ]}

• ผลกระทบของการอดนอนต่อประสิทธิภาพการทำงานของสมอง
• อารมณ์และความทรงจำ
• ความทรงจำและการสูงวัย
• ความทรงจำและการปฏิสัมพันธ์ทางสังคม
• การพัฒนาความจำ
• การศึกษาเกี่ยวกับการนอนหลับ
• การนอนหลับแบบสองเฟสและแบบหลายเฟส