กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 10 นาที

ไทลาโคเซฟาลา

การเปลี่ยนเส้นทางที่สามารถพิมพ์ได้/เปลี่ยนทางไปยังชื่อทางวิทยาศาสตร์ของสัตว์ขาปล้อง

Thylacocephala (มาจากภาษากรีกθύλακοςหรือthylakosซึ่งหมายถึง " ถุง " และκεφαλήหรือcephalonซึ่งหมายถึง " หัว ") เป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้องที่มี ขา กรรไกรที่สูญพันธุ์ไปแล้ว

ไทลาโคเซฟาลา

ไทลาโคเซฟาลา
การบูรณะClausocarisซึ่งเป็น Concavicarida
การสร้างภาพจำลองของไทลาแคร์ซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกพิจารณาว่าเป็นไทลาโคเซฟาแลนที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ : แมนดิบูลาตา
ระดับ: ไทลาโคเซฟาลาพินนาและคณะ , 1982
คำสั่งซื้อ
  • คอนคาวิคาริดา
  • คอนชีลิโอคาริดา

Thylacocephala (มาจากภาษากรีกθύλακοςหรือthylakosซึ่งหมายถึง " ถุง " และκεφαλήหรือcephalonซึ่งหมายถึง " หัว ") เป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้องที่มี ขา กรรไกรที่สูญพันธุ์ไปแล้ว [ 1 ]ซึ่งโดยทั่วไปถือว่าเป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียนแม้ว่าตำแหน่งที่แน่นอนของพวกมันภายในกลุ่มนี้จะไม่แน่นอนก็ตาม[ 2 ]ในฐานะชั้น พวกมันมีประวัติการวิจัยที่สั้น โดยได้รับการจัดตั้งขึ้นในช่วงต้นทศวรรษ 1980 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

โดยทั่วไปพวกมันจะมี กระดองขนาดใหญ่ที่แบนราบในแนวด้านข้างซึ่งครอบคลุมทั้งตัวดวงตารวมมักจะมีขนาดใหญ่และโปน และอยู่ในรอยบากด้านหน้าบนกระดอง พวกมันมี ขา จับ ขนาดใหญ่สามคู่ และท้องมีขาว่ายน้ำขนาดเล็กจำนวนมาก ขนาดของพวกมันมีตั้งแต่ประมาณ 15 มม. ไปจนถึงอาจมากถึง 250 มม. [ 6 ]

มีการรายงานการอ้างสิทธิ์ที่ไม่แน่ชัดของไทลาโคเซฟาแลนจาก ยุคแคมเบรียนตอนล่าง( Zhenghecaris ) [ 6 ]แต่การศึกษาในภายหลังถือว่าสกุลนี้เป็นเรดิโอโดนต์หรืออาร์โทรพอดที่มีตำแหน่งทางอนุกรมวิธานที่ไม่แน่นอน[ 7 ]ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ยืนยันได้อย่างชัดเจน มีอายุอยู่ในยุคออ ร์โดวิ เชียนตอนบน ( Sandbian ) ประมาณ 460-450 ล้านปี[ 8 ] [ 9 ]ไทลาโคเซฟาแลนมีชีวิตรอดอย่างน้อยจนถึง ยุค ซานโทเนียนของยุคครีเทเชียส ตอนบน ประมาณ 84 ล้านปีก่อน[ 10 ] [ 11 ]

นอกเหนือจากนี้ ยังมีความไม่แน่นอนอีกมากเกี่ยวกับลักษณะพื้นฐานทางกายวิภาค รูปแบบการดำรงชีวิต และความสัมพันธ์ของไทลาโคเซฟาแลนกับครัสเตเชีย ซึ่งพวกมันถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกันด้วยความระมัดระวังมาโดยตลอด

ประวัติการวิจัย

Thylacocephala เพิ่งได้รับการอธิบายว่าเป็นคลาส เมื่อไม่นานมา นี้ แต่สายพันธุ์ที่รวมอยู่ในกลุ่มนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกในช่วงต้นศตวรรษ[ 12 ] [ 13 ]โดยทั่วไปแล้วสายพันธุ์เหล่านี้ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มphyllocaridsแม้ว่าจะขาด ส่วน ท้องและรยางค์ อย่างเห็นได้ชัด [ 14 ]ในปี 1982/83 กลุ่มวิจัยสามกลุ่มได้สร้างอนุกรมวิธาน ที่สูงขึ้นอย่างอิสระ เพื่อรองรับสายพันธุ์ใหม่ โดยอิงจากตัวอย่างจากทางตอนเหนือของอิตาลี Pinna et al.ได้กำหนดคลาสใหม่[ 3 ] Thylacocephala ในขณะที่ Secrétan ซึ่งศึกษาDollocaris ingensซึ่งเป็นสายพันธุ์จากแหล่งอนุรักษ์ La Voulte-sur-Rhôneในฝรั่งเศส ได้ตั้งคลาสConchyliocaridaขึ้น[ 15 ] Briggs & Rolfe ซึ่งทำงานเกี่ยวกับฟอสซิลจาก แหล่งสะสม Devonian ของออสเตรเลีย ไม่สามารถระบุตัวอย่างบางตัวอย่างให้อยู่ในกลุ่มที่รู้จักได้ จึงสร้างลำดับความสัมพันธ์ที่ไม่แน่นอนขึ้นมา คือConcavicaridaเพื่อรองรับตัวอย่างเหล่านั้น[ 5 ]เห็นได้ชัดว่าทั้งสามกลุ่มกำลังทำงานกับกลุ่มอนุกรมวิธานหลักกลุ่มเดียว (Rolfe ตั้งข้อสังเกตว่าความไม่ลงรอยกันเกี่ยวกับการตีความและการจัดวางอนุกรมวิธานส่วนใหญ่เกิดจากความแตกต่างของขนาดและความแตกต่างในการเก็บรักษา) [ 16 ]กลุ่มนี้ใช้ชื่อ Thylacocephala เป็นชื่อหลัก โดย ConcavicaridaและConchyliocaridaถูกจัดอยู่ในลำดับที่ Rolfe ตั้งขึ้น[ 16 ]และ Schram ปรับเปลี่ยน[ 14 ]

อนุกรมวิธาน

ฟอสซิล Ankitokazocaris (ยุคไทรแอสสิก)

นักวิจัยเห็นพ้องกันว่า Thylacocephala เป็นตัวแทนของคลาสหนึ่ง มีความพยายามในการจำแนกประเภทเพิ่มเติม: Schram ได้แบ่ง taxa ที่รู้จักในปัจจุบันออกเป็นสองอันดับ : [ 14 ]

  • Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 [ 5 ]ซึ่งมี:
  • Conchyliocarida Secrétan, 1983 : [ 15 ]
    • ไม่มีร่องสำหรับกล้องส่องทางไกล
    • ดวงตาอยู่บนส่วนหัวที่ยื่นออกมาคล้ายถุง
    • ไม่มีแท่นปราศรัย
    • อันดับนี้ประกอบด้วยConvexicaris (ยุคคาร์บอนิเฟอรัส), Yangzicaris ( ยุคไทรแอสสิก ) และAtropicaris , Austriocaris , Clausocaris , Kilianocaris , OstenocarisและParaosteniaจากยุคจูราสสิก

ความถูกต้องของแผนการนี้ถูกตั้งคำถามในเอกสารล่าสุด[ 6 ]เนื่องจากเน้นความแตกต่างในดวงตาและ โครงสร้างโครง กระดูกภายนอกซึ่งในสัตว์ขาปล้องสมัยใหม่มักจะเป็นการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อม ดังนั้นจึงมีการเสนอแนะว่าลักษณะเหล่านี้ถูกควบคุมโดยปัจจัยภายนอกมากเกินไปจนไม่สามารถใช้เพียงอย่างเดียวในการจำแนกกลุ่มอนุกรมวิธานที่สูงกว่าได้ ปัญหาดังกล่าวรุนแรงขึ้นเนื่องจากจำนวนชนิดของไทลาโคเซฟาแลนที่รู้จักมีจำกัด ตัวบ่งชี้ทางกายวิภาคที่น่าเชื่อถือกว่าจะรวมถึงการแบ่งส่วนและการยึดติดของระยางค์ (ซึ่งต้องอาศัยกายวิภาคภายใน ซึ่งปัจจุบันยังไม่สามารถระบุได้เนื่องจากกระดอง)

ยีน

แอนคิโตคาโซคาริส ลาริเอนซิส
Concavicaris georgeorum
โปรโตโซเอีย ฮิลเกนดอร์ฟี
มายโรคาริส บัคคูลาตา

ชั้น: ไทลาโคเซฟาลา

  • ไอนิกโตซูน
  • แอนคิโตคาโซคาริส
  • อีโอโดลโลคาริส
  • ฟัลคาตาคาริส[ 17 ]
  • ลิกูลาคาริส
  • พาราออสทีเนีย
  • พอลเซีย
  • รูโกคาริส
  • ไซเลซิคาริส
  • Stoppanicaris [ 18 ]
  • ไทลาแคร์
  • วิคตอเรียคาริส
  • Zazrivacaris [ 19 ]
  • โปรโตโซเอียเทียม[ 20 ]
  • โบฮีเมียคาริส[ 20 ]
  • คำสั่งConcavicarida
    • วงศ์Austriocarididae
      • ออสทริโอคาริส
      • หยางซิคาริส
    • วงศ์Clausocarididae
    • วงศ์Concavicarididae
      • คอนคาวิคาริส
      • แฮร์รี่คาริส
      • พาราคอนคาวิคาริส[ 21 ]
    • วงศ์: ไมโครคาริดิดา
      • อะโทรพิคาริส
      • เฟอร์เรคาริส
      • คีลิคาริส[ 22 ]
      • ไมโครคาริส
      • ไทลาโคเซฟาลัส
    • วงศ์: โปรโตโซอีดา
  • อันดับConchyliocarida

กายวิภาคศาสตร์

ออสทีโนคาริส ริเบติ

อ้างอิงจาก Vannier [ 6 ]ดัดแปลงจาก Schram: [ 14 ] Thylacocephala เป็นสัตว์ขาปล้องสองฝาที่มีสัณฐานวิทยาที่โดดเด่นด้วย ระยาง ค์ล่าเหยื่อ ยาวสามคู่ และดวงตาที่ขยายใหญ่ขึ้น พวกมันมีการกระจายตัวไปทั่วโลก กระดองรูปทรง คล้ายโล่ที่แบนราบด้านข้างห่อ หุ้มร่างกายทั้งหมด และมักจะมี จะงอย ปาก ด้านหน้า และจะงอยปากด้านหลัง พื้นผิวด้านข้างอาจมีการตกแต่งภายนอก และนูนสม่ำเสมอหรือมีสันตามยาว ดวงตาทรงกลมหรือรูปหยดน้ำตั้งอยู่ในร่องตา และมักจะขยายใหญ่ขึ้นจนเต็มร่องหรือก่อตัวเป็นโครงสร้างทรงกลมคู่ที่ด้านหน้า ไม่มีลักษณะเด่นของช่องท้องโผล่ออกมาจากกระดอง และส่วนหัวถูกบดบัง ถึงกระนั้น ผู้เขียนบางคนได้เสนอว่ามีระยางค์ส่วนหัวห้าอัน โดยสามอันอาจเป็นระยางค์จับเหยื่อแบบเจนิคิวเลตและคีเลตที่ยาวมากซึ่งยื่นออกมานอกขอบท้อง[ 14 ] [ 23 ]หรืออีกทางหนึ่ง ระยางค์เหล่านี้อาจมาจากปล้องลำตัวด้านหน้าสามปล้อง[ 24 ]ลำตัวส่วนท้ายมี ระยาง ค์ คล้ายเพลโอพอด แบบแท่งยาว คล้ายเส้นใยจำนวนแปดถึงยี่สิบอัน [ 5 ] [ 8 ]ซึ่งมีขนาดลดลงไปทางส่วนท้าย ไทลาโคเซฟาลาส่วนใหญ่มีเหงือกที่พัฒนาแล้วแปดคู่ ซึ่งพบในบริเวณลำตัว

นอกจากนี้ ยังขาดความรู้เกี่ยวกับกายวิภาคพื้นฐานของไทลาโคเซฟาแลน รวมถึงจำนวนปล้องท้ายลำตัว จุดเริ่มต้นของอวัยวะจับเหยื่อ จำนวนระยางค์บนหัว รูปร่างและการยึดติดของเหงือก ลักษณะของปาก กระเพาะอาหาร และลำไส้ ซึ่งเป็นผลมาจากกระดองที่ปกคลุมทั่วทั้งตัวของสัตว์ในชั้นนี้ ทำให้ไม่สามารถศึกษาโครงสร้างภายในจากซากดึกดำบรรพ์ได้

ความสัมพันธ์

Dollocaris กำเนิดจากยุคจูราสสิก Voulte-sur-Rhône lagerstätteในฝรั่งเศส

เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่า Thylacocephala เป็นสัตว์ขาปล้องแต่ตำแหน่งภายในไฟลัม นี้ ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ก่อนหน้านี้เคยมีการสันนิษฐานอย่างระมัดระวังว่าคลาสนี้เป็นสมาชิกของCrustaceaแต่ไม่มีหลักฐานที่แน่ชัดลักษณะ เด่นที่สุด ที่เชื่อมโยงคลาสนี้กับครัสเตเชียนอื่นๆ คือกระดอง เนื่องจากลักษณะนี้ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระหลายครั้งภายใน Crustacea และสัตว์ขาปล้องอื่นๆ จึงไม่ใช่ตัวบ่งชี้ที่น่าเชื่อถือมากนัก และหลักฐานดังกล่าวเพียงอย่างเดียวก็ยังไม่เพียงพอที่จะจัดคลาสนี้ให้อยู่ในกลุ่มครัสเตเชียนได้[ 14 ]

ในบรรดาลักษณะต่างๆ ที่สามารถพิสูจน์ความสัมพันธ์กับสัตว์จำพวกครัสเตเชียน การจัดเรียงของอวัยวะในปากจะเป็นสิ่งที่พบได้ง่ายที่สุดในกลุ่ม Thylacocephala วรรณกรรมมีการกล่าวถึงการจัดเรียงหัวแบบนี้อยู่บ้าง แต่ไม่มีข้อสรุปที่แน่ชัด Schram รายงานการค้นพบขากรรไกรในConcavicaris georgeorumซึ่งเป็น Thylacocephala จาก Mazon Creek [ 14 ] Secrétan ยังกล่าวถึง – ด้วยความระมัดระวัง – ขากรรไกรที่เป็นไปได้ในส่วนตัดต่อเนื่องของDollocaris ingensและร่องรอยของแขนขาเล็กๆ ในบริเวณหัว (ไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีพอที่จะประเมินเอกลักษณ์ของพวกมันได้) [ 24 ] Lange et al.รายงานสกุลและชนิดใหม่Thylacocephalus cymoloposจากยุคครีเทเชียสตอนบนของเลบานอน ซึ่งมีหนวด สองคู่ที่เป็นไปได้ แต่สังเกตว่าการมีหนวดสองคู่เพียงอย่างเดียวไม่ได้พิสูจน์ว่าคลาสนี้ครอบครองตำแหน่งในกลุ่ม Crustacea [ 25 ]

แม้จะไม่มีหลักฐานเกี่ยวกับโครงสร้างร่างกายของสัตว์จำพวกกุ้งปู แต่ผู้เขียนหลายคนได้จัดกลุ่มคลาสนี้ให้อยู่ในกลุ่มกุ้งปูที่แตกต่างกัน Schram ได้ให้ภาพรวมของความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ดังนี้: [ 14 ]

  • ดูเหมือนว่าจะไม่มีสิ่งใดในทั้งUniramiaหรือCheliceriformes ที่น่าจะเป็นไปได้
  • เป็นไปได้ว่าอาจเป็น Conchostraca แต่ยังไม่มีหลักฐานสนับสนุนที่ชัดเจน
  • ความ เชื่อมโยงระหว่าง กลุ่ม Maxillopodaนั้นเป็นไปได้ โดยส่วนใหญ่พิจารณาจากความยืนกรานของนักวิจัยชาวอิตาลี (ดูข้อขัดแย้ง)
  • สัตว์ในกลุ่ม Stomatopodsมีลักษณะคล้ายคลึงกันหลายอย่าง แต่ไม่สามารถเปรียบเทียบกับส่วนหัวหรือส่วนต่างๆ ของร่างกายได้
  • Remipedesมีลักษณะที่คล้ายคลึงกันบางประการ
  • เหงือกที่มีลักษณะคล้ายเดคาพอด บ่งชี้ถึง ความสัมพันธ์กับมาลาโคสตราแคน[ 16 ]

ในการตีความต่างๆ เหล่านี้ มีการเสนอรูปแบบการจัดเรียงแขนขาที่แตกต่างกันมากมายสำหรับนกเหยี่ยวทั้งสามชนิด:

  • หนวดเล็ก หนวดใหญ่ และขากรรไกร[ 26 ]
  • หนวดเล็ก หนวดใหญ่ และขาคู่[ 23 ]
  • ทรวงอก (สอดคล้องกับการเปรียบเทียบสโตรมาโตพอด) [ 24 ]
  • แม็กซิลลูส แม็กซิลี แม็กซิพีดีส[ 14 ] [ 16 ]

จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเพื่อให้ได้ข้อสรุปที่แน่ชัด

การศึกษาในปี 2022 ที่อธิบายถึงอาร์โทรพอดชนิดใหม่จากวิสคอนซินAcheronautaชี้ให้เห็นว่าไทลาโคเซฟาแลนอยู่ในตำแหน่งที่ดั้งเดิมกว่าครัสเตเชียนและไมริอาพอดในฐานะกลุ่มต้นกำเนิด ของ ขากรรไกร[ 1 ]

สิ่งนี้จะทำให้พวกมันอยู่นอกกลุ่มครัสเตเชียนในฐานะสาขาพื้นฐานกว่าของแผนภูมิวงศ์ของสัตว์ขาปล้อง[ 1 ]อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้สนับสนุนการจัดกลุ่มครัสเตเชียน โดยการศึกษากายวิภาคของMayrocaris ในปี 2021 สนับสนุนความสัมพันธ์ของ remipede กับ thylacocephalans ภายใน Crustacea [ 2 ]

การศึกษาในปี 2025 โดย Laville และเพื่อนร่วมงานใช้การถ่ายภาพรังสีเอกซ์ซินโคร ตรอน กับตัวอย่างฟอสซิลของไทลาโคเซฟาแลนเพื่อทำความเข้าใจกายวิภาคภายในอย่างละเอียดเพื่อกำหนดตำแหน่งของไทลาโคเซฟาแลนภายในกลุ่มครัสเตเชีย พวกเขาพบว่าไทลาโคเซฟาแลนเป็นครัสเตเชียแท้ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับมาลาโคสตรากา มากที่สุด แผนภูมิวิวัฒนาการของพวกมันมีดังต่อไปนี้: [ 27 ]

แมนดิบูลาตา

อควีโลนิเฟอร์

ทานาซิโอส

ยูไทคาร์ซินิดา

ไมริอาโปดา (รวมถึงตะขาบและกิ้งกือ)

แพนครัสเตเชีย
อัลโลทริโอคาริดา

แบรนชิโอโพดา (กุ้งลูกอ๊อด/ ไตรออปส์ , กุ้งนางฟ้า, กุ้งหอย, ไรน้ำ)

เฮกซาโพดา (รวมถึงไรฝุ่นและแมลง)

เซโนคาริดา
โอลิโกสตรากา
มัลติครัสเตเชีย

โคเปโพดา

เพรีเดีย (เพรียงทะเล)

ไซคลิดา (อเมริคลิดา)

ไทลาโคเซฟาลา

สัตว์ในกลุ่มมาลาโคสตรากา (กุ้ง, กุ้งลายเสือ, กุ้งมังกร, กุ้งตั๊กแตนตำข้าว, ปู, ตัวไรไม้ ฯลฯ)

ความขัดแย้ง

ความขัดแย้งทางความคิดเห็นมากมายเกิดขึ้นเกี่ยวกับ Thylacocephala ซึ่งการแบ่งแยกระหว่าง “สำนักอิตาลี” กับส่วนอื่นๆ ของโลกนั้นเห็นได้ชัดเจนที่สุดPinna และคณะได้ตั้งชั้น Thylacocephala ขึ้น โดยอาศัยฟอสซิล Ostenocaris cypriformis ที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี จาก แหล่ง OstenoในLombardy [ 23 ]โดยอาศัย ความสัมพันธ์กับสัตว์ จำพวกเพรียงผู้เขียนสรุปว่าโครงสร้างกลีบด้านหน้าไม่ใช่ตา แต่เป็น 'ถุงหัว' ความคิดเห็นนี้เกิดขึ้นจากการตีความกระเพาะอาหารผิดพลาดว่าเป็นอวัยวะสืบพันธุ์ (เนื้อหาภายในประกอบด้วยชิ้นส่วนกระดูกสันหลังของปลา ซึ่งคิดว่าเป็นไข่ในรังไข่) [ 6 ]การจัดเรียงเช่นนี้ชวนให้นึกถึงสัตว์จำพวกเพรียง ทำให้ผู้เขียนเสนอแนะว่าสิ่งมีชีวิตชนิดนี้มีวิถีชีวิตแบบเกาะติดและกินอาหารแบบกรอง โดยใช้ 'ถุงหัว' ยึดสิ่งมีชีวิตไว้กับพื้นทะเล นักวิจัยยอมรับในภายหลังว่าเป็นไปได้ยากมากที่รังไข่จะอยู่ในส่วนหัว แต่ยังคงยืนยันว่าโครงสร้างด้านหน้าไม่ใช่ดวงตา พวกเขาเสนอแนะว่า 'ถุงศีรษะ' นั้นถูกปกคลุมด้วยไมโครสเคลอไรต์ โดยข้อโต้แย้งของพวกเขาได้รับการนำเสนอครั้งล่าสุดใน Alessandrello et al. [ 28 ]

  • โครงสร้างมีความซับซ้อนและ "คาดว่าใช้งานได้หลายวัตถุประสงค์"
  • “นอกจากลักษณะบางประการแล้ว” มันแทบไม่มีความคล้ายคลึงกับดวงตารวมเลย
  • มีความเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับกากอาหารในกระเพาะ ระบบกล้ามเนื้อถุง และชั้นหกเหลี่ยมด้านนอก
  • การมีกระเพาะอาหารอยู่ระหว่างดวงตาเป็นเรื่องผิดปกติ
  • ใน 'ทฤษฎีตา' สเคลอไรต์ซึ่งควรจะสอดคล้องกับแรบโดมนั้นกลับอยู่ระหว่างรูปหกเหลี่ยม ไม่ได้อยู่ตรงกลางอย่างที่คาดหวังไว้สำหรับออมมาทิเดียมแต่ละ อัน
  • ความคล้ายคลึงเชิงโครงสร้างกับก้านดอกของเพรียง

แต่ผู้เขียนเสนอว่าถุงนี้มีหน้าที่ในการย่อยสลายอาหารชิ้นใหญ่ๆ และขับส่วนที่ย่อยไม่ได้ออกไป

ฝ่ายอื่นๆ ทั้งหมดตีความสิ่งนี้ว่าเป็นตาประกอบขนาดใหญ่ โดยรูปหกเหลี่ยมคือออมมาทิเดียที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ (นักวิจัยทุกคนเห็นพ้องต้องกันว่าโครงสร้างเหล่านี้เหมือนกัน) [ 16 ] [ 24 ]สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนจากฟอสซิลของDollocaris ingensซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจนสามารถมองเห็นเซลล์เรตินูล่าแต่ละเซลล์ได้ การอนุรักษ์นั้นยอดเยี่ยมมากจนการศึกษาแสดงให้เห็นว่าออมมาทิเดียขนาดเล็กจำนวนมากของสายพันธุ์นี้ ซึ่งกระจายอยู่ทั่วดวงตาขนาดใหญ่ สามารถลดมุมระหว่างออมมาทิเดีย จึงช่วยเพิ่มความสามารถในการตรวจจับวัตถุขนาดเล็กได้[ 29 ]จากข้อโต้แย้งข้างต้น ฝ่ายตรงข้ามตั้งสมมติฐานว่าดวงตาเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อน และดวงตาใน Thylacocephala แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ชัดเจนและมากมายกับตาประกอบในฟอสซิลอาร์โทรพอดอื่นๆ ลงไปถึงระดับรายละเอียดของเซลล์ โครงสร้าง 'ถุงศีรษะ' เองนั้นได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีใน ตัวอย่าง Ostenoซึ่งอาจเป็นเหตุผลสำหรับ 'สเคลอไรต์' ระหว่างช่องว่าง ความคล้ายคลึงเชิงโครงสร้างกับก้านของเพรียงสูญเสียหลักฐานสนับสนุนเมื่อพบว่า 'รังไข่' เป็นเศษอาหาร[ 6 ]และระบบกล้ามเนื้อถุงสามารถใช้รองรับดวงตาได้ ตำแหน่งที่ผิดปกติของกระเพาะอาหารจึงเป็นความไม่สอดคล้องกันที่สำคัญที่สุด แต่ Thylacocephala ถูกกำหนดโดยลักษณะที่ผิดปกติ ดังนั้นจึงไม่ใช่เรื่องที่เป็นไปไม่ได้ นอกจากนี้ Rolfe แนะนำว่าตำแหน่งของดวงตาสามารถอธิบายได้หากดวงตามีพื้นที่ยึดด้านหลังขนาดใหญ่[ 16 ]ในขณะที่ Schram แนะนำว่าบริเวณกระเพาะอาหารที่ยื่นเข้าไปในถุงศีรษะอาจเกิดจากลำไส้ส่วนต้นที่พองตัวหรือลำไส้ใหญ่ส่วนต้นที่มุ่งไปทางด้านหน้า[ 14 ]

การถกเถียงเรื่องนี้ได้ยุติลงในช่วงทศวรรษที่ผ่านมา และนักวิจัยส่วนใหญ่ยอมรับว่าโครงสร้างด้านหน้าคือดวงตา ความสับสนน่าจะเป็นผลมาจากการเก็บรักษาที่แตกต่างกันในกระดูกออสทีโอ

วิถีชีวิต

ภาพจำลองเหตุการณ์Concavicaris submarinusล่าคอนโอโดนต์
Silurian thylacocephalan Ainiktozoon loganenseแปลก ๆ

มีการเสนอรูปแบบการดำรงชีวิตมากมายสำหรับสัตว์ในกลุ่ม Thylacocephala

Secrétan แนะนำว่าDollocaris ingensมีขนาดใหญ่เกินกว่าจะว่ายน้ำได้[ 24 ]จึงอนุมานถึงรูปแบบการดำรงชีวิตแบบล่าเหยื่อโดยการซุ่มรออยู่ที่ก้นทะเลแล้วจึงกระโจนออกมาจับเหยื่อ ผู้เขียนยังแนะนำว่ามันอาจกินซากสัตว์ซึ่งได้รับการสนับสนุนจาก Alessandrello et al. [ 28 ] ที่แนะนำว่าพวกมันไม่สามารถฆ่าซากฉลามที่พบในเศษอาหารของตัวอย่าง Osteno ได้โดยตรง แต่พวกเขาคาดการณ์ ว่า Thylacocephala อาจกินอาเจียนของฉลามซึ่งมีซากดังกล่าวอยู่ด้วย

Vannier และคณะตั้งข้อสังเกตว่า Thylacocephala มีลักษณะที่บ่งชี้ถึงการปรับตัวเพื่อการว่ายน้ำในสภาพแวดล้อมที่มีแสงสลัว ได้แก่ กระดองที่บางและไม่มีแร่ธาตุ หนามที่ส่วนจมูกที่พัฒนาอย่างดีเพื่อการควบคุมการลอยตัวในบางชนิด ขาว่ายน้ำจำนวนมาก และดวงตาขนาดใหญ่ที่เด่นชัด[ 6 ]สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนจากสายพันธุ์ในยุคครีเทเชียสจากเลบานอน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวเพื่อการว่ายน้ำ[ 10 ]และอาจรวมถึงการรวมกลุ่มกันด้วย

Rolfe เสนอความเป็นไปได้หลายอย่าง แต่สรุปว่ารูปแบบการดำรงชีวิตที่สมจริงคือเมโซเพลาจิก โดยเปรียบเทียบกับแอมฟิพอดไฮเปอริอิด[ 16 ]นอกจากนี้ยังแนะนำว่าการอาศัยอยู่บนพื้นทะเลก็เป็นไปได้เช่นกัน และสิ่งมีชีวิตอาจขึ้นมาจับเหยื่อในเวลากลางวันและกลับลงสู่พื้นทะเลในเวลากลางคืน ข้อเสนอที่น่าสนใจอีกประการหนึ่งคือ เช่นเดียวกับไฮเปอริอิด คลาสนี้อาจได้รับน้ำมันจากแหล่งอาหารเพื่อช่วยในการลอยตัว ซึ่งเป็นแนวคิดที่ได้รับการสนับสนุนจากอาหารของพวกมัน (ทราบจากกากในกระเพาะอาหารที่มีซากฉลามและโคเลออยด์ และไทลาโคเซฟาลาอื่นๆ)

Alessandrello และคณะเสนอแนะให้ใช้ชีวิตแบบหัวลงกึ่งเกาะติดบนพื้นอ่อน[ 28 ]ซึ่งสอดคล้องกับของ Pinna และคณะโดยอิงจากความสัมพันธ์กับเพรียงทะเลแนะนำให้กินซากสัตว์[ 23 ]

Briggs & Rolfe รายงานว่า Thylacocephala จากการก่อตัวของ Gogo ทั้งหมด พบในแนวปะการัง ซึ่งบ่งชี้ถึงสภาพแวดล้อมน้ำตื้น[ 5 ]ผู้เขียนคาดการณ์ว่าเนื่องจากกระดองมีลักษณะเป็นขั้นบันได จึงอาจมีรูปแบบการดำรงชีวิตแบบฝังตัว หรือสันเหล่านี้อาจให้แรงเสียดทานมากขึ้นสำหรับการซ่อนตัวในรอยแตกของหิน

Schram เสนอว่าความแตกต่างในขนาดของคลาสเป็นผลมาจากสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน[ 14 ] Thylacocephala ที่มีขนาดใหญ่กว่าอาจอาศัยอยู่ในของเหลวที่มีลักษณะการไหลแบบปั่นป่วน และอาศัยการดีดขาเพียงครั้งเดียวเพื่อกำหนดตำแหน่งของตนเอง เขาเสนอว่ารูปแบบที่มีขนาดเล็กกว่าอาจอาศัยอยู่ในตัวกลางที่มีความหนืด ซึ่งมีลักษณะการไหลแบบราบเรียบ และใช้คานงัดเพื่อสร้างความเร็วที่จำเป็นในการจับเหยื่อ

หลักฐานฟอสซิลจากเทือกเขา Holy Crossของโปแลนด์แสดงให้เห็นว่าไทลาโคเซฟาแลนถูกล่าโดยปลาที่มีขากรรไกรล่าเหยื่อเป็นประจำในช่วงปลายยุค ดีโว เนียน[ 30 ]

ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Thylacocephala&oldid=1358086576 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไทลาโคเซฟาลา

Thylacocephala (มาจากภาษากรีกθύλακοςหรือthylakosซึ่งหมายถึง " ถุง " และκεφαλήหรือcephalonซึ่งหมายถึง " หัว ") เป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้องที่มี ขา กรรไกรที่สูญพันธุ์ไปแล้ว

ประวัติการวิจัย

Thylacocephala เพิ่งได้รับการอธิบายว่าเป็น คลาส เมื่อไม่นานมา นี้ แต่สายพันธุ์ที่รวมอยู่ในกลุ่มนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกในช่วงต้นศตวรรษ [ 12 ] [ 13 ] โดยทั่วไปแล้วสายพันธุ์เหล่านี้ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่ม phyllocarids แม้ว่าจะขาด ส่วน ท้อง และรยางค์...

อนุกรมวิธาน

นักวิจัยเห็นพ้องกันว่า Thylacocephala เป็นตัวแทนของคลาสหนึ่ง มีความพยายามในการจำแนกประเภทเพิ่มเติม: Schram ได้แบ่ง taxa ที่รู้จักในปัจจุบันออกเป็นสอง อันดับ : [ 14 ]

กายวิภาคศาสตร์

อ้างอิงจาก Vannier [ 6 ] ดัดแปลงจาก Schram: [ 14 ] Thylacocephala เป็นสัตว์ขาปล้องสองฝาที่มีสัณฐานวิทยาที่โดดเด่นด้วย ระยาง ค์ล่าเหยื่อ ยาวสามคู่ และดวงตาที่ขยายใหญ่ขึ้น พวกมันมีการกระจายตัวไปทั่วโลก กระดองรูป ทรง คล้ายโล่ที่แบนราบด้านข้างห่อ...