เดนิโซแวน
ชาวเดนิโซวาหรือโฮมินินเดนิโซวา ( / d ə ˈ n ɪ s ə v ə ( n z )/ də- NIS -ə-və(nz) ) เป็นสายพันธุ์หรือสายพันธุ์ย่อยของมนุษย์โบราณ ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งเคยอาศัยอยู่ทั่วเอเชียในช่วง ยุคไพลสโตซีน ตอนกลางถึงตอนปลายประมาณ 200,000–32,000 ปีที่แล้ว ความรู้ส่วนใหญ่เกี่ยวกับชาวเดนิโซวามาจาก หลักฐาน ทาง ดีเอ็นเอ แม้ว่าจะมีการค้นพบฟอสซิลจำนวนมากในปัจจุบันและระบุว่าเป็นชาวเดนิโซวา แต่ชาวเดนิโซวากลุ่มแรกที่ถูกค้นพบนั้นรู้จักจากซากทางกายภาพเพียงไม่กี่ชิ้น ดังนั้นจึงยังไม่มีการกำหนดชื่อสายพันธุ์อย่างเป็นทางการ อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ดีเอ็นเอไมโทคอนเด รีย และโปรตีนภายในจากกะโหลกศีรษะฮาร์บินซึ่งเคยได้รับชื่อว่าHomo longiแสดงให้เห็นว่ากะโหลกศีรษะนี้เป็นของชาวเดนิโซวา[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] ในการศึกษาที่ตีพิมพ์ในเดือนกันยายน พ.ศ. 2568 ซากจากแหล่งโบราณคดีเพิ่มเติมอีก 6 แห่งในจีน รวมถึงมนุษย์หยุนเซียน อายุ 1 ล้านปี ได้รับการเสนอให้มีความเกี่ยวข้องกับ สายพันธุ์ Homo longi ร่วม กับเดนิโซแวนที่ได้รับการยืนยันทางพันธุกรรม[ 4 ]ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้รวมซากเดนิโซแวนอื่นๆ เช่นเผิงหู 1และขากรรไกรเซี่ยเหอ ไว้ในสายพันธุ์Homo juluensis [ 5 ]
การระบุตัวตนของมนุษย์เดนิโซวาครั้งแรกเกิดขึ้นในปี 2010 โดยอิงจากดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (mtDNA) ที่สกัดจาก กระดูกนิ้วมือ ของเด็กที่ขุดพบจากถ้ำเดนิโซวาใน ไซบีเรียใน เทือกเขาอัลไตในปี 2008 [ 6 ] [ 7 ]ดีเอ็นเอนิวเคลียร์บ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับมนุษย์นีแอนเดอร์ทัล ถ้ำแห่งนี้ยังเคยเป็นที่อยู่อาศัยของมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลเป็นระยะๆ ต่อมามีการระบุตัวอย่างเพิ่มเติมจากถ้ำเดนิโซวา รวมถึงตัวอย่างจากถ้ำหินปูนไบชิยาบนที่ราบสูงทิเบตถ้ำตัมงูฮ่าว 2 ในเทือกเขาอันนามิตของลาวช่องแคบเพ็งหูระหว่างไต้หวันและแผ่นดินใหญ่ และฮาร์บินในแมนจูเรีย
หลักฐานดีเอ็นเอชี้ให้เห็นว่าพวกเขามีผิวสีเข้ม ดวงตาและผมสีเข้ม และมีรูปร่างคล้ายมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล[ 8 ] [ 9 ]จากกะโหลกศีรษะฮาร์บินเช่นเดียวกับมนุษย์โบราณอื่นๆ กะโหลกศีรษะมีลักษณะเตี้ยและยาว มีสันคิ้วที่พัฒนาอย่างมากเบ้าตา ที่กว้าง และปากขนาดใหญ่ ขากรรไกรล่างของเดนิโซวันสองชิ้นที่มีอยู่แสดงให้เห็นว่า เช่นเดียวกับมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล เดนิโซวันไม่มีคาง เช่นเดียวกับมนุษย์ยุคใหม่และโฮโมแอนทีเซสเซอร์ที่ เก่าแก่กว่ามาก แต่ต่างจากมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล ใบหน้าค่อนข้างแบน แต่มีจมูกที่ใหญ่กว่า อย่างไรก็ตาม พวกเขามีฟันกราม ที่ใหญ่กว่า ซึ่งชวนให้นึกถึงมนุษย์โบราณและออสตราโลพิเทคัสในยุคกลางถึงปลายสมัยไพลสโตซีนความจุของกะโหลกศีรษะและขนาดสมองของเดนิโซวันจึงอยู่ในช่วงของมนุษย์ยุคใหม่และมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล
ชาวเดนิโซแวนผสมพันธุ์กับมนุษย์ยุคใหม่ โดยมีดีเอ็นเอของชาวเดนิโซแวนในเปอร์เซ็นต์สูง (ประมาณ 5%) ในชาวเมลานีเซียนชาวอะบอริจินออสเตรเลียและชาวฟิลิปปินส์นิกริโต [ 10 ] ในทางตรงกันข้าม ดีเอ็นเอของชาวเดนิโซแวนในชาวเอเชียแผ่นดินใหญ่และชาวอเมริกันพื้นเมืองมี เพียง 0.2% [ 11 ]ในการศึกษาเมื่อปี 2018 พบว่า ชาวเอเชียใต้มีระดับการผสมผสานดีเอ็นเอของชาวเดนิโซแวนคล้ายกับที่พบในชาวเอเชียตะวันออก[ 12 ]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งพบว่าบรรพบุรุษของชาวเดนิโซแวนที่สูงที่สุดนั้นอนุมานได้ในชาวโอเชียเนีย (~2.0%) ในขณะที่ประชากรส่วนใหญ่ของชาวอเมริกันพื้นเมือง ชาวเอเชียตะวันออก และชาวเอเชียใต้มีปริมาณใกล้เคียงกัน (~0.1%) [ 13 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าประชากรชาวเดนิโซแวนมีการกระจายตัวอยู่ทั่วเอเชีย หลักฐานยังชี้ให้เห็นว่ามีการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์กับประชากรนีแอนเดอร์ทัลแห่งอัลไต โดยประมาณ 17% ของจีโนมเดนิโซวันจากถ้ำเดนิโซวามาจากพวกเขา ลูกผสมรุ่นแรกที่ได้รับฉายาว่า " เดนนี่ " ถูกค้นพบโดยมีพ่อเป็นเดนิโซวันและแม่เป็นนีแอนเดอร์ทัล[ 14 ] [ 15 ]นอกจากนี้ 4% ของจีโนมเดนิโซวันมาจากการผสมกับโฮโมอิเร็กตัส แห่งเอเชีย (หรือที่รู้จักกันในชื่อมนุษย์ปักกิ่ง ) ซึ่งแยกตัวออกจากเดนิโซวัน นีแอนเดอร์ทัล และมนุษย์ยุคใหม่เมื่อกว่าหนึ่งล้านปีก่อน[ 16 ] [ 17 ]
อนุกรมวิธาน
แผนภูมิวิวัฒนาการตามโปรตีโอมิกส์โบราณ : [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ] แผนภูมิวิวัฒนาการของHomo longi ( เดนิโซแวน ) อ้างอิงจาก Feng et al., 2025 : [ 4 ] ★ บ่งชี้เดนิโซแวนที่ได้รับการยืนยันทางพันธุกรรม
|
เดนิโซแวนอาจเป็นสายพันธุ์ใหม่ของโฮโมหรือสายพันธุ์ย่อยโบราณของโฮโมเซเปียนส์ (มนุษย์ยุคใหม่) แต่จนกระทั่งกะโหลกศีรษะฮาร์บินถูกระบุว่าเป็นเดนิโซแวนในเดือนมิถุนายน พ.ศ. 2568 โดยใช้ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย[ 2 ]และโปรตีโอมิกส์ออโตโซม[ 1 ]ก็มีฟอสซิลน้อยเกินไปที่จะสร้างอนุกรมวิธาน ที่เหมาะสม ชื่อสายพันธุ์ที่เสนออย่างกระตือรือร้นโดยไม่มีการกำหนดตัวอย่างต้นแบบสำหรับเดนิโซแวน ได้แก่H. sapiens altaiensisหรือH. altaiensis (Derevianko, 2011) [ 20 ] H. denisoviensis ( Picq, 2011) [ 21 ] H. denisovan (Gabriel & Mihaela, 2011) [ 22 ]และH. denisova (Gunbin et al., 2012) [ 23 ]
ในปี 2025 Denné Reed ได้โต้แย้งว่าชื่อที่ไม่เป็นทางการ "Denisovans" เป็นระบบที่ดีกว่าชื่อที่เสนอไว้ล่วงหน้าเพื่ออ้างอิงถึงกลุ่มมนุษย์โบราณกลุ่มนี้ เนื่องจากสถานะทางชีววิทยาที่ไม่แน่นอนในฐานะสายวิวัฒนาการอิสระ เขาแนะนำว่า " H. altaiensis " เป็นnomen nudum ("ชื่อเปลือย") เนื่องจากคำอธิบายขาดการวินิจฉัยแยกแยะ ไม่แสดงเจตนาที่จะตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่อย่างชัดเจน และไม่มีตัวอย่างต้นแบบที่แน่นอน เขายังแนะนำว่าชื่อ "Homo daliensis" และ "Homo mapaensis" เป็นชื่อที่เสนอแบบมีเงื่อนไข ซึ่งทำให้ไม่สามารถใช้ได้ตามมาตรา 15 ของ ICZN ในขณะที่ถือว่า "Homo tsaichangensis" (ชื่อที่ตั้งใจไว้สำหรับPenghu 1ในหนังสือดิจิทัลที่ตีพิมพ์เอง) ไม่ได้รับการตีพิมพ์และไม่สามารถใช้ได้ เนื่องจากไม่มีหลักฐานการลงทะเบียน ZooBank ภายในงานที่ตีพิมพ์ ซึ่งไม่สอดคล้องกับมาตรา 8.5.3.1 และ 8.5.3.2 ของ ICZN [ 24 ]
งานวิจัยที่ตีพิมพ์ในปี 2024 เสนอให้จัดประเภทเดนิโซแวนเป็นส่วนหนึ่งของสปีชีส์แบบมีเงื่อนไขHomo juluensisโดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันระหว่างฟันกรามของเดนิโซแวนและH. juluensisก่อนที่จะจัดประเภทเดนิโซแวนเป็นHomo longiโดยอาศัยหลักฐาน DNA [ 25 ] [ 5 ]
การค้นพบเก่าๆ บางอย่างที่เรียกว่า "ชาวเอเชียตะวันออกโบราณ" ได้ถูกนำมาเชื่อมโยงกับการศึกษาเกี่ยวกับชาวเดนิโซวัน แต่ก็อาจจะไม่ได้อยู่ในสายพันธุ์เดนิโซวันก็ได้ การค้นพบดังกล่าวได้แก่กะโหลกต้าหลี่ [ 26 ] โฮมินินซู่เจยาโอ[ 27 ]กะโหลกซูฉาง[ 28 ]มนุษย์จินหนิวซานชาวฮัวหลงตง [ 29 ] มนุษย์ หยุ นเซียน[ 30 ]มนุษย์มาบา [ 31 ] และมนุษย์นาร์มาดา[ 32 ]
ในปี 2021 นักมานุษยวิทยาบรรพกาลชาวจีน Qiang Ji และเพื่อนร่วมงานเสนอว่าสายพันธุ์ที่เพิ่งตั้งขึ้นใหม่ของพวกเขาH. longiอาจเป็นตัวแทนของเดนิโซแวน โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันระหว่างฟันกรามของตัวอย่างต้นแบบกับขากรรไกรล่างของ Xiahe [ 33 ]ในปี 2024 นักมานุษยวิทยาบรรพกาล Christopher Bae และ Xiujie Wu ได้กำหนดให้ ฟอสซิล Xujiayaoเป็นโฮโลไทป์ของสายพันธุ์Homo juluensisโดยมี Xuchang เป็นพาราไทป์ และแนะนำให้รวมเดนิโซแวนไว้ในสายพันธุ์นี้ พวกเขาแนะนำให้จัดDali Manและตัวอย่างที่คล้ายกันJinniushanไว้ในH. longi [ 34 ] [ 35 ]
ในปี 2025 Fu และเพื่อนร่วมงานได้ดึง DNA ไมโทคอนเดรียจากหินปูนในฟันของกะโหลกศีรษะ Harbin ( H. longi holotype) โดยรายงานว่า DNA ดังกล่าวอยู่ในช่วงความแปรผันของ DNA ไมโทคอนเดรียของ Denisovan ที่ได้รับการจัดลำดับก่อนหน้านี้จำนวน 7 ตัวอย่าง[ 2 ] Fu และคณะ (2025) ยังได้ดึงโปรตีนภายในร่างกายจำนวน 95 ชนิดจากตัวอย่างเดียวกัน และแนะนำว่าH. longiสามารถจัดอยู่ในกลุ่มประชากร Denisovan ได้อย่างมั่นใจ[ 1 ]
ในปี 2025 เฟิงและเพื่อนร่วมงาน ซึ่งเป็นทีมที่ตีพิมพ์กะโหลกศีรษะฮาร์บินในปี 2021 และตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ว่าHomo longi [ 33 ]ได้ทำการ วิเคราะห์ สัณฐานวิทยาของ ตัวอย่าง กะโหลกและขากรรไกรของมนุษย์ โบราณ 104 ตัวอย่าง โดยใช้จุดสังเกตสัณฐานวิทยา 533 จุด และจัดกลุ่มมนุษย์หยุนเซียนมนุษย์ต้าห ลี่ ชาวฮัวหลงต งมนุษย์ จิ นหนิวซาน มนุษย์ ซู่เจยาโอและมนุษย์มาบา ไว้ภายใต้H. longiร่วมกับเดนิโซแวนที่ได้รับการยืนยันทางพันธุกรรม[ 4 ]
การค้นพบ
ถ้ำเดนิโซวาตั้งอยู่ในแคว้นอัลไต ประเทศรัสเซีย ทางตอนกลาง ของไซบีเรียตอนใต้บนขอบด้านตะวันตกของเทือกเขาอัลไต ถ้ำ นี้ตั้งชื่อตามเดนิส (ดีโอนิซี) นักบวชสันโดษชาว รัสเซียนิกายโอลด์บีลี ฟเวอร์ที่อาศัยอยู่ที่นั่นในศตวรรษที่ 18 ถ้ำนี้ได้รับการสำรวจหาฟอสซิลครั้งแรกในช่วงทศวรรษ 1970 โดยนักบรรพชีวินวิทยา ชาว โซเวียต นิโคไล โอโวดอฟ ซึ่งกำลังมองหาซากของสุนัข[ 36 ]
ในปี 2551 Michael Shunkovจากสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งรัสเซียและนักโบราณคดี ชาวรัสเซียคนอื่นๆ จากสถาบันโบราณคดีและชาติพันธุ์วิทยาสาขาสิบิเรียของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งรัสเซียในเมืองโนโวซีบีร์สค์Akademgorodokได้สำรวจถ้ำและพบกระดูกนิ้วมือของโฮมินินเพศ หญิงวัยเยาว์ ซึ่งเดิมทีมีอายุประมาณ 50,000–30,000 ปีที่แล้ว[ 6 ] [ 37 ]การประเมินอายุได้เปลี่ยนไปเป็น 76,200–51,600 ปีที่แล้ว[ 38 ]ตัวอย่างนี้เดิมทีถูกตั้งชื่อว่า X-woman เนื่องจากดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียสายแม่ (mtDNA) ที่สกัดจากกระดูกแสดงให้เห็นว่าเป็นของโฮมินินโบราณสายพันธุ์ใหม่ ซึ่งมีความแตกต่างทางพันธุกรรมทั้งจากมนุษย์ยุคใหม่ในปัจจุบันและจากนีแอนเดอร์ทาล[ 6 ]
ในปี 2019 นักโบราณคดีชาวกรีกKaterina Doukaและเพื่อนร่วมงานได้กำหนดอายุคาร์บอนกัมมันตรังสีให้กับตัวอย่างจากถ้ำเดนิโซวา และประมาณการว่าเดนิโซวา 2 (ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุด) มีชีวิตอยู่เมื่อ 195,000–122,700 ปีที่แล้ว[ 38 ]ดีเอ็นเอเดนิโซวาที่เก่ากว่าที่เก็บรวบรวมจากตะกอนในห้องตะวันออกมีอายุย้อนไปถึง 217,000 ปีที่แล้ว จากสิ่งประดิษฐ์ที่ค้นพบในถ้ำ การอยู่อาศัยของมนุษย์ยุคโบราณ (น่าจะเป็นเดนิโซวา) เริ่มต้นเมื่อ 287±41 หรือ 203±14 พันปีที่แล้ว นีแอนเดอร์ทาลก็มีอยู่เช่นกันเมื่อ 193±12 พันปีที่แล้ว และ 97±11 พันปีที่แล้ว อาจจะพร้อมๆ กับเดนิโซวา[ 39 ]
ตัวอย่าง
ฟอสซิลของบุคคลเดนิโซวาที่แตกต่างกันหลายคนจากถ้ำเดนิโซวาได้รับการระบุผ่านดีเอ็นเอโบราณ (aDNA) ได้แก่ เดนิโซวา 2, 3, 4, 8, 11 , 19, 20, 21 และ 25 [ 40 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการตาม mtDNA ของบุคคลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าเดนิโซวา 19, 20 และ 21 มีอายุเก่าแก่ที่สุด รองลงมาคือเดนิโซวา 2 จากนั้นคือเดนิโซวา 8 ในขณะที่เดนิโซวา 3 และเดนิโซวา 4 มีอายุใกล้เคียงกัน[ 41 ] [ 40 ] mtDNA จากเดนิโซวา 4 มีความคล้ายคลึงกับ mtDNA ของเดนิโซวา 3 อย่างมาก ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอยู่ในประชากรเดียวกัน[ 42 ]
ถ้ำเดนิโซวาเป็นแหล่งที่พบตัวอย่างเดนิโซวาเพียงแห่งเดียวจนกระทั่งปี 2019 เมื่อกลุ่มวิจัยที่นำโดยFahu Chen , Dongju ZhangและJean-Jacques Hublinได้อธิบายถึงขากรรไกรล่างบางส่วนที่ค้นพบในปี 1980 โดยพระภิกษุสงฆ์ในถ้ำหินปูนไป่ซือหย่าบนที่ราบสูงทิเบตในประเทศจีน ฟอสซิลนี้รู้จักกันในชื่อขากรรไกรล่างเซี่ยเหอ และกลายเป็นส่วนหนึ่งของคอลเลกชันของมหาวิทยาลัยหลานโจวซึ่งไม่ได้ถูกศึกษาจนกระทั่งปี 2010 [ 43 ] การวิเคราะห์ โปรตีนโบราณพบ ว่า มีคอลลาเจนที่มีลำดับใกล้เคียงกับเดนิโซวาจากถ้ำเดนิโซวา ในขณะที่ การหาอายุโดยวิธี การสลายตัวของยูเรเนียมของ เปลือก คาร์บอเนตที่ห่อหุ้มตัวอย่างบ่งชี้ว่ามีอายุมากกว่า 160,000 ปี[ 44 ]อัตลักษณ์ของประชากรกลุ่มนี้ได้รับการยืนยันในภายหลังโดยการศึกษาดีเอ็นเอสิ่งแวดล้อมซึ่งพบ mtDNA ของเดนิโซวันในชั้นตะกอนที่มีอายุตั้งแต่ 100,000 ถึง 60,000 ปีก่อนปัจจุบัน และอาจจะใหม่กว่านั้น[ 45 ]การวิเคราะห์ซ้ำในปี 2024 ระบุชิ้นส่วนกระดูกซี่โครงบางส่วนของเดนิโซวันที่มีอายุระหว่าง 48,000 ถึง 32,000 ปีก่อนปัจจุบัน[ 46 ] [ 47 ]
ในปี 2018 ทีมนักมานุษยวิทยาชาวลาว ฝรั่งเศส และอเมริกัน ซึ่งทำการขุดค้นถ้ำในเทือกเขาอันนามิต ของลาวมา ตั้งแต่ปี 2008 ได้รับคำแนะนำจากเด็กท้องถิ่นให้ไปที่แหล่งโบราณคดี Tam Ngu Hao 2 (“ถ้ำงูเห่า”) ซึ่งพวกเขาได้ค้นพบฟันมนุษย์ ฟันซี่นี้ (หมายเลขแคตตาล็อก TNH2-1) มีพัฒนาการที่ตรงกับเด็กอายุ 3.5 ถึง 8.5 ปี และการขาดอะเมลโลเจนิน (โปรตีนบนโครโมโซม Y ) บ่งชี้ว่าฟันซี่นี้เป็นของเด็กผู้หญิง เว้นแต่ว่าโปรตีนจะเสื่อมสภาพอย่างมากในช่วงระยะเวลานาน การวิเคราะห์โปรตีนในฟันไม่สามารถสรุปผลได้สำหรับตัวอย่างนี้ แต่ทีมพบว่ามีลักษณะทางกายวิภาคที่เทียบเคียงได้กับขากรรไกรล่างของชาวเซี่ยเหอ ดังนั้นพวกเขาจึงจัดประเภทให้เป็นเดนิโซวัน ฟันซี่นี้น่าจะมีอายุประมาณ 164,000 ถึง 131,000 ปีที่แล้ว[ 48 ]
ในปี 2022 ทีมงานจากเยอรมนี ออสเตรีย รัสเซีย และสหราชอาณาจักร พบเดนิโซวา 3 ตัวอย่าง (เดนิโซวา 19, 20, 21) จากชั้นที่ 15 ของห้องตะวันออก ในถ้ำเดนิโซวา ปรากฏว่าลำดับ mtDNA ของเดนิโซวา 19 และ 21 เหมือนกัน ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกเขาอาจเป็นบุคคลเดียวกันหรือเป็นญาติทางมารดา วันที่แยกสายวิวัฒนาการของ mtDNA ของเดนิโซวา 3 ตัวอย่างใหม่ และเดนิโซวา 4 ตัวอย่างที่ตีพิมพ์ก่อนหน้านี้ คือ 229,000 ปีก่อน (206–252,000 ปีก่อน ช่วงความเชื่อมั่น 95%) ในช่วงยุคน้ำแข็งคั่นกลาง MIS 7 [ 40 ]ความหลากหลายทางพันธุกรรมในหมู่เดนิโซวาจากถ้ำเดนิโซวาอยู่ในช่วงต่ำกว่าที่พบในมนุษย์ยุคใหม่ และเทียบได้กับนีแอนเดอร์ทาล อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้ว่าผู้อยู่อาศัยในถ้ำเดนิโซวาอาจแยกตัวออกจากเดนิโซวาคนอื่นๆ ในด้านการสืบพันธุ์ และความหลากหลายทางพันธุกรรมของเดนิโซวาอาจสูงกว่ามากตลอดทั้งช่วงการกระจายพันธุ์[ 41 ]
ในปี 2024 นักวิทยาศาสตร์ได้ประกาศลำดับของ Denisova 25 ซึ่งอยู่ในชั้นที่มีอายุ 200,000 ปี[ 49 ] ในระหว่างการจัดลำดับดีเอ็นเอ พบว่าจีโนมของ Denisova 2, Denisova 4 และ Denisova 8 เหลือรอดอยู่เพียงเล็กน้อย แต่ จีโนมของ Denisova 3 และ Denisova 25 ยังคงอยู่ครบถ้วน ในสัดส่วนสูง [ 41 ] [ 50 ] [ 49 ]ตัวอย่าง Denisova 3 ถูกตัดออกเป็นสองส่วน และการจัดลำดับดีเอ็นเอเบื้องต้นของชิ้นส่วนหนึ่งได้รับการยืนยันอย่างอิสระในภายหลังโดยการจัดลำดับ mtDNA จากชิ้นส่วนที่สอง[ 51 ]
ในปี 2008 พลเมืองชาวไต้หวันคนหนึ่งได้ซื้อขากรรไกร ฟอสซิลของ โฮโม ที่ถูกขุดขึ้นมาจากก้นทะเลของช่องแคบไต้หวันจากร้านขายของเก่า และบริจาคให้กับพิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ ไต้หวัน ความพยายามในการสกัด DNA ไม่ประสบความสำเร็จ แต่ในปี 2025 การวิเคราะห์โปรตีนของตัวอย่างที่กำหนดชื่อว่าPenghu 1ได้รับการตีพิมพ์เผยแพร่ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าเป็นของมนุษย์เดนิโซวันเพศชาย[ 52 ]
ในปี 2018 มีการรายงานกะโหลกศีรษะที่ค่อนข้างสมบูรณ์จากเมืองฮาร์บินประเทศจีน และได้รับการอธิบายในปี 2021 ว่าเป็นH. longi [ 33 ] ในปี2025 การวิเคราะห์ mtDNA และโปรตีโอมิกส์ยืนยันว่ากะโหลกศีรษะนี้เป็นเดนิโซแวน[ 2 ] [ 1 ]
รายการต่อไปนี้คือตัวอย่างเดนิโซแวนที่รู้จักในปัจจุบัน โดยตัวอย่างสีได้รับการเสนอผ่านการวิเคราะห์ทางสัณฐานวิทยาเท่านั้นโดยไม่มีการวิเคราะห์ไมโทจีโนมหรือโปรตีโอมิก: [ 4 ]
| ชื่อ | องค์ประกอบฟอสซิล | อายุ | การค้นพบ | สถานที่ | เพศและอายุ | สิ่งพิมพ์ | ภาพ | หมายเลขการเข้าถึงGenBank / Genebase |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| เดนิโซวา 3 (หรือที่รู้จักกันในชื่อเอ็กซ์ วูแมน ) [ 42 ] [ 51 ] [ 6 ] | กระดูกข้อปลายนิ้วที่ห้า | 76.2–51.6 ka [ 38 ] | 2008 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | เด็กหญิงวัยรุ่นอายุ 13.5 ปี | 2010 |  | NC013993 |
| เดนิโซวา 4 [ 42 ] [ 26 ] | ฟันกรามบนถาวรซี่ที่ 2 หรือ 3 | 84.1–55.2 ka [ 38 ] | 2000 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | ผู้ชายวัยผู้ใหญ่ | 2010 |  | FR695060 |
| เดนิโซวา 8 [ 50 ] | ฟันกรามบนซี่ที่ 3 ถาวร | 136.4–105.6 ka [ 38 ] | 2010 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | ผู้ชายวัยผู้ใหญ่ | 2015 | KT780370 | |
| เดนิโซวา 2 [ 41 ] | ฟันน้ำนม ซี่ที่ 2 ของฟันกรามล่าง | 194.4–122.7 ka [ 38 ] | 1984 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | เด็กหญิงวัยรุ่น | 2017 | KX663333 | |
| เซี่ยเหอ ขากรรไกรล่าง[ 44 ] | ขากรรไกรล่างบางส่วน | > 160 ka | 1980 | ถ้ำ Baishiya (จีน) | 2019 |  | ||
| เผิงหู 1 [ 53 ] [ 52 ] | ขากรรไกรล่างบางส่วน | 130 ถึง 190 จั๊ต หรือ 10 ถึง 70 จั๊ต | 2008 | ช่องเผิงหู (ไต้หวัน) | ผู้ชายวัยผู้ใหญ่ | 2015 |  | |
| เดนิโซวา 11 (หรือที่รู้จักกันในชื่อเดนนี ลูกผสมเดนิ โซวา × นีแอนเดอร์ทัล) [ 54 ] | เศษกระดูกแขนหรือขา | 118.1–79.3 ka [ 38 ] | 2012 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | เด็กหญิงวัยรุ่นอายุ 13 ปี | 2016 |  | KU131206 |
| เดนิโซวา 13 [ 55 ] | ชิ้นส่วนกระดูกข้างขมับ | ชั้นที่ 17, 202-167 ka [ 56 ] | 2019 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | รอดำเนินการ | |||
| TNH2–1 [ 48 ] | ฟันกรามล่างซ้ายถาวร ซี่ที่ 1 หรือ 2 | 164–131 พันปีก่อนคริสตกาล | 2018 | ถ้ำตัมงูฮ่าว 2 (ประเทศลาว) | เพศหญิง อายุ 3.5 ถึง 8.5 ปี | 2022 |  | |
| เดนิโซวา 19 [ 40 ] | เศษกระดูกที่ไม่สามารถวินิจฉัยได้ | ชั้นที่ 15, 217–187 พันปีก่อนคริสตกาล | 2012–13 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | 2022 | |||
| เดนิโซวา 20 [ 40 ] | เศษกระดูกที่ไม่สามารถวินิจฉัยได้ | ชั้นที่ 15, 217–187 พันปีก่อนคริสตกาล | 2012–13 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | 2022 | |||
| เดนิโซวา 21 [ 40 ] | เศษกระดูกที่ไม่สามารถวินิจฉัยได้ | ชั้นที่ 15, 217–187 พันปีก่อนคริสตกาล | 2012–13 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | 2022 | |||
| BSY-19-B896-1 (เซี่ยเหอ 2) [ 46 ] | กระดูกซี่โครงส่วนปลาย | 48-32 ka [ 46 ] | 1980 | ถ้ำ Baishiya (จีน) | ไม่ทราบ | 2024 |  | |
| เดนิโซวา 25 [ 49 ] | ฟันกราม | 200 กิโลกรัม | 2024 | ถ้ำเดนิโซวา (รัสเซีย) | ชาย | รอดำเนินการ | ||
| กะโหลกฮาร์บิน (โฮโลไทป์ของHomo longiหรือที่รู้จักกันในชื่อมนุษย์มังกร ) [ 7 ] [ 33 ] | กะโหลกศีรษะครบชุด | >146 ka | 1933? [ 57 ] | ฮาร์บิน (จีน) | ชายวัยผู้ใหญ่ อายุประมาณ 50 ปี[ 58 ] | 2021 | | C_AA108316 |
| กะโหลกของดาลี[ 59 ] | กะโหลกศีรษะครบชุด | 260±20 ka [ 60 ] | พ.ศ. 2521 | มณฑลต้าหลี่ (ประเทศจีน) | ผู้ใหญ่ | 1981 |  | |
| มนุษย์ Jinniushan [ 61 ] [ 62 ] | ชิ้นส่วนของกะโหลกศีรษะ ( กะโหลก ), กระดูกซี่โครง, กระดูกมือ, กระดูกเชิงกราน และกระดูกขา | 260±20 กิโลปี | 1984 | จินหนิวซาน (จีน) | เพศหญิงที่โตเต็มวัย[ 63 ] | พ.ศ. 2528 |  | |
| ซูเจียเหยา โฮมินิน[ 64 ] [ 65 ] | กระดูกข้างขมับ 12 ชิ้น, กระดูกขมับ 1 ชิ้น, กระดูกท้ายทอย 2 ชิ้น, กระดูกขากรรไกรล่าง 1 ชิ้น, กระดูกขากรรไกรบนของเด็ก 1 ชิ้น และฟันที่แยกชิ้น 3 ซี่ | 130–71 ka [ 66 ] | พ.ศ. 2519–2522 | หมู่บ้าน Xujiayao ในเขต Yanggao (จีน) | ผู้ใหญ่และเยาวชน | 2011 |  | |
| HLD 6 [ 67 ] [ 68 ] | ชิ้นส่วนฟอสซิล 11 ชิ้นเป็นของสิ่งมีชีวิตตัวเดียวกัน | 300 กิโลกรัม | 2014–2016, 2020 | ถ้ำฮวาหลง (ประเทศจีน) | เด็กและเยาวชนอายุ 12–13 ปี[ 68 ] | 2019 | ||
| มาบา 1 (PA 84) [ 69 ] [ 70 ] | กะโหลกศีรษะบางส่วน ได้แก่ หมวกกะโหลกและส่วนต่างๆ ของใบหน้าส่วนบนด้านขวา โดยมีส่วนของจมูกยังคงติดอยู่ด้วย | 300–130 ka [ 69 ] | 1958 | ถ้ำสิงโต (ชิซิยาน) มาบาใกล้ เมือง เส้ากวนทางตอนเหนือของ มณฑล กวางตุ้ง (ประเทศจีน) | ชายวัยกลางคน[ 69 ] | 1959 |  |
วิวัฒนาการ
ดีเอ็นเอนิวเคลียร์ (nDNA) ของเดนิโซวา 3 ซึ่งมีการเก็บรักษาดีเอ็นเอในระดับที่ผิดปกติโดยมีการปนเปื้อนในระดับต่ำเท่านั้น แสดงให้เห็นว่าเดนิโซวาและนีแอนเดอร์ทัลมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าที่จะมีความสัมพันธ์กับมนุษย์ยุคใหม่ การใช้ระยะทางเป็นเปอร์เซ็นต์จากบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของมนุษย์และชิมแปนซีเดนิโซวา/นีแอนเดอร์ทัลแยกตัวออกจากมนุษย์ยุคใหม่เมื่อประมาณ 804,000 ปีที่แล้ว และแยกจากกันเองเมื่อ 640,000 ปีที่แล้ว[ 42 ]โดยใช้อัตราการกลายพันธุ์ของ1 × 10 −9หรือ0.5 × 10 −9ต่อคู่เบส (bp) ต่อปี การแยกตัวของนีแอนเดอร์ทาล/เดนิโซแวนเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 236–190,000 หรือ 473–381,000 ปีที่แล้ว ตามลำดับ[ 71 ] โดย ใช้1.1 × 10 −8ต่อรุ่น โดยมีรุ่นใหม่เกิดขึ้นทุก 29 ปี เวลาคือ 744,000 ปีที่แล้ว โดยใช้5 × 10 −10 ตำแหน่ง นิวคลีโอไทด์ต่อปี เท่ากับ 616,000 ปีที่แล้ว เมื่อใช้ข้อมูลวันที่ล่าสุด การแยกสายพันธุ์น่าจะเกิดขึ้นแล้วก่อนที่โฮมินินจะแพร่กระจายไปทั่วยุโรป[ 72 ] H. heidelbergensisมักถูกพิจารณาว่าเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของเดนิโซแวนและนีแอนเดอร์ทัล และบางครั้งก็รวมถึงมนุษย์ยุคใหม่ด้วย[ 73 ]เนื่องจากการแยกสายพันธุ์ที่ชัดเจนในกายวิภาคของฟัน พวกมันอาจแยกสายพันธุ์ก่อนที่ลักษณะเฉพาะของฟันนีแอนเดอร์ทัลจะวิวัฒนาการขึ้นเมื่อประมาณ 300,000 ปีที่แล้ว[ 42 ]
ทีมนักวิทยาศาสตร์นำโดยโยฮันเนส เคร้าส์และสแวนเต ปาโบจากสถาบันแม็กซ์พลังค์เพื่อมานุษยวิทยาเชิงวิวัฒนาการใน เมือง ไลป์ซิก ประเทศเยอรมนี ได้ สกัดดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (mtDNA) ที่ได้รับการจัดลำดับแล้ว ซึ่งถูกเก็บรักษาไว้โดยสภาพอากาศเย็นภายในถ้ำ (อุณหภูมิเฉลี่ยอยู่ที่จุดเยือกแข็ง) จากซากดึกดำบรรพ์เดนิโซวา 3 ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของเดนิโซวา 3 แตกต่างจากของมนุษย์ยุคใหม่ 385 เบส ( นิวคลีโอไทด์ ) จากทั้งหมดประมาณ 16,500 เบส ในขณะที่ความแตกต่างระหว่างมนุษย์ยุคใหม่และมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลอยู่ที่ประมาณ 202 เบส เมื่อเปรียบเทียบกันแล้ว ความแตกต่างระหว่างลิงชิมแปนซีและมนุษย์ยุคใหม่นั้นอยู่ที่ประมาณ 1,462 คู่เบสของดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของเดนิโซวาแยกตัวออกจากดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของมนุษย์ยุคใหม่และมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลเมื่อประมาณ 1,313,500–779,300 ปีที่แล้ว ในขณะที่ mtDNA ของมนุษย์ยุคใหม่และนีแอนเดอร์ทาลแยกออกจากกันเมื่อ 618,000–321,200 ปีที่แล้ว[ 6 ] [ 74 ]
มนุษย์ยุคใหม่ได้มอบ mtDNA ให้กับสายพันธุ์นีแอนเดอร์ทัล แต่ไม่ได้มอบให้กับจีโนมไมโทคอนเดรียของเดนิโซวันซึ่งได้รับการจัดลำดับแล้ว[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] พบว่า ลำดับ mtDNA จากกระดูกต้นขาของนีแอนเดอร์ทัลยุคต้นอายุ 400,000 ปีจากถ้ำ Sima de los Huesosในสเปนนั้นใกล้เคียงกับเดนิโซวันมากกว่า[ 2 ] [ 79 ] [ 80 ]และผู้เขียนตั้งสมมติฐานว่า mtDNA นี้แสดงถึงลำดับโบราณซึ่งต่อมาสูญหายไปในนีแอนเดอร์ทัลเนื่องจากการแทนที่ด้วยลำดับที่เกี่ยวข้องกับมนุษย์ยุคใหม่[ 81 ]
ในปี 2020 การจัดลำดับโครโมโซม Y ของเดนิโซวา ( เดนิโซวา 4และเดนิโซวา 8 ) รวมถึงโครโมโซม Y ของนีแอนเดอร์ทัลยุคหลัง 3 ตัวอย่าง ( สไป 94a , เมซไมสกายา 2และเอล ซิดรอน 1253 ) แสดงให้เห็นว่าโครโมโซม Y ของเดนิโซวาแยกตัวออกมาเมื่อประมาณ 700,000 ปีที่แล้ว (kya) จากสายพันธุ์ที่โครโมโซม Y ของนีแอนเดอร์ทัลและมนุษย์ยุคใหม่มีร่วมกัน ซึ่งแยกตัวออกจากกันเมื่อประมาณ 370,000 ปีที่แล้ว ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของโครโมโซม Y ของมนุษย์โบราณและมนุษย์ยุคใหม่แตกต่างจากความสัมพันธ์ของประชากรที่อนุมานจากจีโนมออโตโซมและสะท้อนถึงวิวัฒนาการของดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย ซึ่งบ่งชี้ถึงการแทนที่ทั้งยีนพูลของไมโทคอนเดรียและโครโมโซม Y ในนีแอนเดอร์ทัลยุคหลัง[ 82 ]
ข้อมูลประชากร
เป็นที่ทราบกัน ว่าชาวเดนิโซวันอาศัยอยู่ในไซบีเรียทิเบตลาวไต้หวันและแมนจูเรีย[ 48 ] [ 52 ] [ 1 ] [ 2 ] ขากรรไกรล่างของเซี่ ย เห อ เป็นหลักฐานการมีอยู่ของมนุษย์ที่ เก่าแก่ที่สุดที่บันทึกไว้บนที่ราบสูงทิเบต[ 44 ]แม้ว่าซากของพวกเขาจะถูกระบุในสถานที่ทั้งห้าแห่งนี้เท่านั้น แต่ร่องรอยของดีเอ็นเอเดนิโซวันในมนุษย์ยุคใหม่บ่งชี้ว่าพวกเขากระจายตัวอยู่ทั่วเอเชียตะวันออก[ 83 ] [ 84 ]
ในปี 2019 นักพันธุศาสตร์ Guy Jacobs และเพื่อนร่วมงานได้ระบุประชากรเดนิโซแวนที่แตกต่างกัน 3 กลุ่ม ซึ่งเป็นต้นเหตุของการถ่ายทอดยีนเข้าสู่ประชากรสมัยใหม่ที่ปัจจุบันอาศัยอยู่ใน: ไซบีเรียและเอเชียตะวันออก; นิวกินีและเกาะใกล้เคียง; และโอเชียเนียและในระดับที่น้อยกว่าทั่วเอเชีย โดยใช้แบบจำลองการรวมตัวกันเดนิโซแวนถ้ำเดนิโซวาแยกตัวออกจากประชากรกลุ่มที่สองเมื่อประมาณ 283,000 ปีที่แล้ว และจากประชากรกลุ่มที่สามเมื่อประมาณ 363,000 ปีที่แล้ว ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการแยกตัวทางการสืบพันธุ์อย่างมากระหว่างประชากรเดนิโซแวน[ 85 ]โดยใช้การวิเคราะห์การกระจายแบบเอกซ์ โพเนนเชียลบน ความยาวของแฮปโลไทป์ Jacobs คำนวณ การถ่ายทอดยีนเข้าสู่มนุษย์สมัยใหม่เมื่อประมาณ 29,900 ปีที่แล้วกับประชากรเดนิโซแวนที่เป็นบรรพบุรุษของชาวนิวกินี และ 45,700 ปีที่แล้วกับประชากรที่เป็นบรรพบุรุษของทั้งชาวนิวกินีและชาวโอเชียเนีย คลื่นลูกที่สามดูเหมือนจะมีการถ่ายทอดยีนเข้าสู่เอเชียตะวันออก แต่ยังไม่มีหลักฐานดีเอ็นเอเพียงพอที่จะระบุช่วงเวลาที่แน่นอนได้[ 85 ]ส่วนของ DNA ของเดนิโซวันที่พบในประชากรสมัยใหม่ในเอเชียตะวันออกมีความคล้ายคลึงกับจีโนมอ้างอิงของเดนิโซวันจากเทือกเขาอัลไตมากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับส่วนของเดนิโซวันที่พบในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และโอเชียเนีย[ 86 ]
ในการศึกษาเมื่อปี 2024 นักวิทยาศาสตร์ Danat Yermakovich จากมหาวิทยาลัย Tartuค้นพบว่าผู้คนที่อาศัยอยู่ในระดับความสูงที่แตกต่างกันในปาปัวนิวกินีมีความแตกต่างกันในดีเอ็นเอของเดนิโซแวน โดยผู้คนที่อาศัยอยู่ในที่สูงจะมีรูปแบบที่แตกต่างกันสำหรับการพัฒนาสมองในช่วงต้น และผู้ที่อาศัยอยู่ในที่ราบต่ำจะมีรูปแบบที่แตกต่างกันสำหรับระบบภูมิคุ้มกัน[ 87 ]จากเปอร์เซ็นต์ดีเอ็นเอของเดนิโซแวนที่สูงในชาวปาปัวและชาวออสเตรเลียในปัจจุบัน เดนิโซแวนอาจข้ามเส้นวอลเลซเข้ามาในภูมิภาคเหล่านี้ (โดยมีการอพยพกลับไปทางตะวันตกเพียงเล็กน้อย) ซึ่งเป็นสายพันธุ์มนุษย์ที่สองที่ทราบกันว่าทำเช่นนั้น[ 32 ]พร้อมกับHomo floresiensis ในยุคก่อนหน้า ด้วยตรรกะนี้ พวกเขาอาจเข้ามาในฟิลิปปินส์และอาศัยอยู่ร่วมกับHomo luzonensisซึ่งหากเป็นเช่นนั้น อาจเป็นสายพันธุ์เดียวกันหรือสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน[ 88 ]เดนิโซแวนเหล่านี้อาจจำเป็นต้องข้ามแหล่งน้ำขนาดใหญ่[ 85 ]อีกทางหนึ่ง การผสมผสาน DNA ของเดนิโซวันในระดับสูงในประชากรชาวปาปัวในปัจจุบันอาจแสดงถึงการผสมผสานที่มากขึ้นในหมู่บรรพบุรุษดั้งเดิมของชาวปาปัวก่อนที่จะข้ามเส้นวอลเลซ
ถ้ำเดนิโซวา เมื่อเวลาผ่านไป สภาพแวดล้อมได้เปลี่ยนจากป่าสนและป่าเบิร์ชที่ค่อนข้างอบอุ่นและชื้นปานกลางไปเป็นทุ่งทุนดราหรือป่าทุนดราอย่างต่อเนื่อง[ 39 ]ในทางกลับกัน ถ้ำหินปูนไบชิยะตั้งอยู่ในที่สูง ซึ่งเป็นพื้นที่ที่มีอุณหภูมิต่ำ ออกซิเจนต่ำ และทรัพยากรมีจำกัด การตั้งถิ่นฐานในพื้นที่สูงเนื่องจากสภาพที่รุนแรงเช่นนี้ ก่อนหน้านี้เคยสันนิษฐานว่าเกิดขึ้นได้เฉพาะในมนุษย์ยุคใหม่เท่านั้น[ 44 ]ดูเหมือนว่าชาวเดนิโซวาจะเคยอาศัยอยู่ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ด้วย[ 84 ] แหล่งโบราณคดี Tam Ngu Hao 2 อาจเป็นสภาพแวดล้อมป่าทึบ[ 48 ]
กายวิภาคศาสตร์
กระดูกนิ้วมืออยู่ในช่วงความแปรผันของมนุษย์ยุคใหม่สำหรับผู้หญิง[ 51 ]ซึ่งตรงกันข้ามกับฟันกรามขนาดใหญ่และแข็งแรงซึ่งคล้ายกับของมนุษย์ยุคโบราณในยุคกลางถึงปลายสมัยไพลสโตซีนมากกว่า ฟันกรามที่มีอยู่ทั้งหมดอยู่นอกช่วงของสาย พันธุ์ Homo ใดๆ ยกเว้นH. habilisและH. rudolfensisและคล้ายกับของออสตราโลพิเท คัสมากกว่า ฟันกรามซี่ที่สองมีขนาดใหญ่กว่าของมนุษย์ยุคใหม่และนีแอนเดอร์ทาล และคล้ายกับของH. erectusและH. habilis มากกว่า [ 42 ] เช่นเดียวกับนีแอนเดอร์ทาล ขากรรไกรล่างมีช่องว่างอยู่ด้านหลังฟันกราม และฟันหน้าแบนราบ แต่เดนิโซแวนไม่มีขากรรไกรล่าง ที่สูง และข้อต่อขากรรไกรล่างที่กึ่งกลางของขากรรไกรจะถอยร่นมากกว่า[ 44 ] [ 89 ]
กะโหลกศีรษะฮาร์บินของชาวเดนิโซวัน หรือ Homo longiมีลักษณะเด่นคือ กะโหลกศีรษะต่ำและยาว หน้าผากถอยร่น ใบหน้าส่วนบนกว้างมาก รูจมูกใหญ่เทียบเท่ากับจมูกที่ขยายใหญ่ขึ้น (อาจเป็นการปรับตัวให้เข้ากับอากาศเย็น) เบ้าตาใหญ่และเป็นรูปสี่เหลี่ยม สันคิ้วโป่งและหนา(supraorbital torus) โหนกแก้มแบน ( กระดูกไซโกมาติก ) เพดาน ปากกว้าง และเบ้าฟันใหญ่ (เทียบเท่ากับปากที่ใหญ่) และฐานกะโหลกศีรษะกว้าง[ 33 ]กะโหลกศีรษะฮาร์บินเป็นกะโหลกศีรษะมนุษย์โบราณที่ยาวที่สุดเท่าที่เคยพบมา กะโหลกศีรษะฮาร์บินยังมีสันคิ้วที่ยาวที่สุดในบรรดากะโหลกศีรษะโบราณหรือสมัยใหม่ทั้งหมด[ 58 ]
กะโหลกศีรษะฮาร์บินมีสมองขนาดใหญ่มาก ประมาณ 1,420 ซีซี ซึ่งสูงกว่าช่วงของสายพันธุ์มนุษย์ที่รู้จักทั้งหมด ยกเว้นมนุษย์ยุคใหม่และนีแอนเดอร์ทาล อย่างไรก็ตามการหดตัวหลังเบ้าตา (การหดตัวของกะโหลกศีรษะด้านหลังดวงตา ซึ่งไม่มีในมนุษย์ยุคใหม่ และเทียบเท่ากับตำแหน่งของกลีบหน้าผาก ) มีการพัฒนามากกว่าในH. longiมากกว่าในนีแอนเดอร์ทาล แม้ว่าจะไม่มากเท่ากับในสายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่กว่าก็ตาม[ 33 ]
แม้ว่าใบหน้าจะกว้างมาก แต่ก็ค่อนข้างแบน ( การยื่นของ ขากรรไกรกลางลดลง ) และมีลักษณะทางกายวิภาคคล้ายกับมนุษย์ยุคใหม่ มนุษย์H. antecessor ที่เก่าแก่กว่ามาก และตัวอย่างชาวจีนยุคกลางไพลสโตซีนอื่นๆ ซึ่งทำให้กะโหลกศีรษะฮาร์บินมีลักษณะคล้ายกับมนุษย์ยุคใหม่ แต่ในความเป็นจริงแล้ว นี่อาจเป็นลักษณะบรรพบุรุษ[ 91 ]
เนื่องจากผู้บรรยายดั้งเดิมตัดสินว่ากะโหลกศีรษะฮาร์บินมีความใกล้เคียงกับขากรรไกรล่างของเซี่ยเหอ พวกเขาจึงเชื่อว่าH. longiไม่มีคางเหมือนมนุษย์โบราณอื่นๆ แต่ขากรรไกรล่างของตัวอย่างนั้นไม่ได้รับการค้นพบ[ 58 ]การไม่มีคางนี้ยังพบได้ในขากรรไกรล่างของเดนิโซวันเพงหูด้วย[ 52 ]
ทั้ง Ni et al. (2021) [ 58 ]และ Bae and Wu (2024) [ 90 ]จัดกลุ่มกะโหลกศีรษะฮาร์บินHomo longiร่วมกับกะโหลกศีรษะต้าหลี่และโครงกระดูกจากจินหนิวซานเข้าเป็นกลุ่มHomo longi Feng et al. (2025) [ 4 ]จัดกลุ่มมนุษย์หยุนเซียนมนุษย์ต้าหลี่ ชาวฮัวหลงตงมนุษย์จินห นิว ซาน โฮมินินซู่หยาโอและมนุษย์มาบาไว้ภายใต้H. longiร่วมกับเดนิโซวันซึ่งได้รับการยืนยันทางพันธุกรรมแล้ว ดังนั้น จากการศึกษาเหล่านี้ ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของซากเหล่านี้จึงสามารถนำไปใช้กับเดนิโซวันโดยทั่วไปได้เช่นกัน
เนื่องจากJinniushanมีซากโครงกระดูกส่วนลำตัวจำนวนมาก และยังถูกจัดกลุ่มร่วมกับHomo longiในการศึกษาหลายครั้ง จึงเป็นไปได้มากว่าซากเหล่านี้ก็เป็นของชาวเดนิโซวันเช่นกัน ซึ่งจะทำให้สามารถอธิบายลักษณะทางสัณฐานวิทยาของโครงกระดูกส่วนลำตัวของชาวเดนิโซวันได้[ 58 ] [ 90 ] [ 4 ]
ซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์ที่จินหนิวซานทั้งหมดเป็นของบุคคลเพศหญิงคนเดียวกัน ซากดึกดำบรรพ์ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะ 1 ชิ้น กระดูกสันหลัง 6 ชิ้น(กระดูกสันหลังส่วนคอ 1 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนอก 5 ชิ้น) กระดูก เชิงกรานด้านซ้ายที่สมบูรณ์ 1 ชิ้น กระดูกปลาย แขนด้านซ้ายที่สมบูรณ์ 1 ชิ้น กระดูกสะบ้าด้านซ้ายที่สมบูรณ์ 1 ชิ้นกระดูกซี่โครงด้านซ้าย 2 ชิ้น และกระดูกมือและเท้าหลายชิ้น การวิเคราะห์ครึ่งซีกซ้ายของกระดูกเชิงกราน ( กระดูกสะโพก ) ในปี 2549 ระบุว่าบุคคลนั้นเป็นผู้หญิง เช่นเดียวกับกะโหลกศีรษะฮาร์บินคุณลักษณะเด่นของสตรีจินหนิวซานคือสมองขนาดใหญ่ที่มีขนาดสมอง ( ความจุของกะโหลกศีรษะ ) 1,330 cm³ (81 cu in) [ 92 ] [ 93 ] อ้างอิง จาก Rosenberg et al . (2006) "ความสูงที่สร้างขึ้นใหม่โดยใช้สูตรนี้คือ 168.78 ± 4.30 ซม." "เราใช้ค่าเฉลี่ยของค่าประมาณทั้งสองนี้ คือ 78.6 กิโลกรัม เป็นน้ำหนักตัวโดยประมาณ" ดังนั้น เราจึงได้ค่าประมาณสัดส่วนร่างกาย ความสูง และน้ำหนักของเดนิโซวันเพศหญิงที่เป็นผู้ใหญ่ (Homo longi) ซึ่งถือเป็นตัวอย่างเพศหญิงที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยค้นพบในบันทึกฟอสซิล แม้ว่าจะอยู่ในช่วงของเพศหญิงมนุษย์ยุคใหม่ก็ตาม[ 93 ]
จีโนมเดนิโซวาจากถ้ำเดนิโซวามีรูปแบบยีนที่ในมนุษย์ยุคใหม่เกี่ยวข้องกับผิวสีเข้ม ผมสีน้ำตาล และดวงตาสีน้ำตาล[ 8 ]จีโนมเดนิโซวายังมีบริเวณรูปแบบยีนรอบ ยีน EPAS1ซึ่งในชาวทิเบตช่วยในการปรับตัวให้เข้ากับระดับออกซิเจนต่ำในที่สูง[ 94 ] [ 44 ]และในบริเวณที่มี ตำแหน่ง WARS2และTBX15ซึ่งส่งผลต่อการกระจายไขมันในร่างกายของชาวอินูอิต[ 95 ]
วัฒนธรรม
ถ้ำเดนิโซวา
เครื่องมือหิน ยุคหินกลางตอนต้นจากถ้ำเดนิโซวา ได้แก่แกนหิน , เครื่องขูด , เครื่องมือที่มีฟันเลื่อยและเครื่องมือที่มีรอยบาก ซึ่งถูกฝังไว้เมื่อประมาณ 287±41 พันปีก่อนในห้องหลักของถ้ำ และเมื่อประมาณ 269±97 พันปีก่อนในห้องทางใต้ และเมื่อประมาณ 170±19 พันปีก่อนและ 187±14 พันปีก่อนในห้องหลักและห้องตะวันออก ตามลำดับ[ 39 ]
ชุดเครื่องมือยุคหินเก่าตอนกลางส่วนใหญ่ประกอบด้วยแกนหินแบน แกนหินทรงกลม และแกนหินแบบเลอวาลลัวส์ โดยมีแกนหินกึ่งปริซึมบางส่วนแยกออกมา เครื่องมือที่ใช้ส่วนใหญ่เป็นเครื่องขูดด้านข้าง (เครื่องขูดที่ใช้เฉพาะด้านข้างในการขูด) แต่ก็มีเครื่องมือแบบมีรอยบากและ ฟันเลื่อย เครื่องมือขูดปลาย (เครื่องขูดที่ใช้เฉพาะปลายในการขูด) สิ่ว เครื่องมือคล้าย สิ่วและเศษหินที่ถูกตัด เครื่องมือเหล่านี้มีอายุประมาณ 156±15 พันปีในห้องหลัก 58±6 พันปีในห้องตะวันออก และ 136±26–47±8 พันปีในห้องใต้[ 39 ]
สิ่งประดิษฐ์ ยุคหินเก่าตอนบนตอนต้นมีอายุย้อนไปถึง 44±5 พันปีก่อนในห้องหลัก 63±6 พันปีก่อนในห้องตะวันออก และ 47±8 พันปีก่อนในห้องใต้ แม้ว่าบางชั้นของห้องตะวันออกดูเหมือนจะถูกรบกวน มี การผลิต ใบมีดและการผลิตแบบเลอวาลลัวส์ แต่เครื่องขูดก็ยังคงเป็นที่แพร่หลาย เทคโนโลยีการผลิตใบมีดหินยุคหินเก่าตอนบนที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งแตกต่างจากเครื่องขูดก่อนหน้านี้ เริ่มสะสมในห้องหลักเมื่อประมาณ 36±4 พันปีก่อน[ 39 ]
ในชั้นหินยุคหินเก่าตอนบน ยังมีเครื่องมือและเครื่องประดับที่ทำจากกระดูกหลายชิ้น ได้แก่ แหวน หินอ่อนแหวนงาช้าง จี้งาช้างจี้ฟันกวางแดงจี้ฟันกวางเอลก์ กำไล คลอริโทไลต์และเข็มกระดูก อย่างไรก็ตาม มีการยืนยันว่าชาวเดนิโซวาอาศัยอยู่ในถ้ำจนถึง 55,000 ปีที่แล้วเท่านั้น การกำหนดอายุของสิ่งประดิษฐ์ยุคหินเก่าตอนบนนั้นทับซ้อนกับการอพยพของมนุษย์ยุคใหม่เข้าสู่ไซบีเรีย (แม้ว่าจะไม่มีการพบในภูมิภาคอัลไตก็ตาม) และดีเอ็นเอของตัวอย่างเพียงชิ้นเดียวในถ้ำที่มีอายุอยู่ในช่วงเวลาดังกล่าว (เดนิโซวา 14) เสื่อมสภาพเกินกว่าจะยืนยันสายพันธุ์ได้ ดังนั้นการระบุสิ่งประดิษฐ์เหล่านี้จึงไม่ชัดเจน[ 96 ] [ 39 ]
ทิเบต
ดูเหมือนว่าผู้อยู่อาศัยในถ้ำหินปูนไบชิยะจะแปรรูปแพะ ละมั่งวัว กวาง ม้า และแรดขนยาว อย่างกว้างขวาง นอกจากนี้พวกเขายังชำแหละสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ ( ไฮยีน่า ถ้ำ สุนัขและแมวใหญ่) มาร์มอตกระต่ายและนกอินทรีพวกเขาอาจใช้กระดูกยาว ของสัตว์เหล่านี้ ทำเครื่องมือจากกระดูก และนอกจากนี้ยังมีสิ่งประดิษฐ์จากหินในแต่ละชั้นที่ขุดค้น[ 46 ]
ในปี 1998 มีการค้นพบรอยมือและรอยเท้าเด็ก 5 รอยในชั้นหินปูน ใกล้กับบ่อน้ำพุร้อน เกซัง ในทิเบต ในปี 2021 ได้มีการกำหนดอายุของรอยเหล่านี้โดยใช้การหาอายุจากการสลายตัวของยูเรเนียม ซึ่งมีอายุระหว่าง 226 ถึง 169 พันปี นี่คือหลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของการอยู่อาศัยของมนุษย์บนที่ราบสูงทิเบต และเนื่องจากขากรรไกรล่างของเซี่ยเหอเป็นฟอสซิลมนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดจากภูมิภาคนี้ (แม้ว่าจะอายุน้อยกว่ารอยประทับที่เกซัง) รอยเหล่านี้อาจเป็นฝีมือของเด็กเดนิโซวัน รอยประทับเหล่านี้ถูกพิมพ์ลงบนพื้นที่เล็กๆ และมีการทับซ้อนกันน้อยมากระหว่างรอยประทับทั้งหมด ดังนั้นดูเหมือนว่าพวกเขาจะระมัดระวังในการสร้างรอยประทับใหม่ในพื้นที่ที่ไม่ได้ใช้ หากพิจารณาว่าเป็นงานศิลปะ พวกมันก็เป็นตัวอย่างศิลปะบนหิน ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก รอยมือและรอยประทับที่คล้ายกันนี้ไม่ปรากฏอีกในบันทึกทางโบราณคดีจนกระทั่งประมาณ 40,000 ปีที่แล้ว[ 97 ]
รอยเท้าประกอบด้วยรอยเท้าขวา 4 รอย และรอยเท้าซ้าย 1 รอยซ้อนทับอยู่บนรอยเท้าขวา 1 รอย คาดว่าน่าจะเป็นรอยเท้าของคนสองคน รอยเท้าของคนที่ซ้อนทับรอยเท้าซ้ายอาจจะงอนิ้วเท้าและขยับนิ้วเท้าในโคลน หรืออาจจะจิกนิ้วลงไปในรอยเท้า รอยเท้ามีความยาวเฉลี่ย192.3 มิลลิเมตร (7.57 นิ้ว)ซึ่งเทียบเท่ากับเด็กอายุ 7 หรือ 8 ขวบ ตามอัตราการเจริญเติบโตของมนุษย์ยุคปัจจุบัน มีรอยมือสองชุด (จากมือซ้ายและมือขวา) ซึ่งอาจเป็นรอยมือของเด็กโตกว่า เว้นแต่ว่าคนใดคนหนึ่งในสองคนนั้นจะมีนิ้วยาว รอยมือมีความยาวเฉลี่ย161.1 มิลลิเมตร (6.34 นิ้ว)ซึ่งเทียบเท่ากับเด็กมนุษย์ยุคปัจจุบันอายุ 12 ขวบ และความยาวของนิ้วกลางตรงกับมนุษย์ยุคปัจจุบันอายุ 17 ขวบ รอยมือหนึ่งแสดงให้เห็นรอยของแขนท่อนล่าง และบุคคลนั้นกำลังขยับนิ้วโป้งผ่านโคลน[ 97 ]
มณฑลยูนนาน
ในปี 2025 นักโบราณคดีค้นพบชุดเครื่องมือไม้ 35 ชิ้นบนชายฝั่งของทะเลสาบโบราณจากแหล่งโบราณคดี Gantangqing (甘棠箐) ในมณฑลยูนนานทางตะวันตกเฉียงใต้ของจีน ซึ่งพบว่าอยู่ร่วมกับเครื่องมือหิน แท่งเขากวาง (ค้อนอ่อน) และกระดูกที่มีรอยตัด และมีอายุราว 361,000 ถึง 250,000 ปี ที่ระดับความเชื่อมั่น 95% ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่ทราบกันว่าชาวเดนิโซวันอาศัยอยู่ในภูมิภาคนี้[ 98 ] [ 99 ] [ 48 ]เครื่องมือไม้เหล่านี้ประกอบด้วยไม้ขุดที่ทำจากไม้สนและไม้เนื้อแข็ง ตะขอสำหรับตัดราก และเครื่องมือปลายแหลมขนาดเล็กที่สมบูรณ์สำหรับใช้มือถือ
“ผลการศึกษาของเราชี้ให้เห็นว่ามนุษย์ยุคแรกเริ่มที่ Gantangqing ใช้ประโยชน์จากทรัพยากรอาหารริมทะเลสาบอย่างมีกลยุทธ์” นักวิจัยเขียนไว้ในงานวิจัย “พวกเขาวางแผนไปที่ริมทะเลสาบและนำเครื่องมือที่ทำจากไม้ที่คัดสรรมาใช้ในการขุดหัวใต้ดิน เหง้า หรือเหง้าพืช ดังนั้น ชุดเครื่องมือ Gantangqing จึงแสดงให้เห็นถึงการใช้แหล่งเก็บสะสมอาหารใต้ดินและความสำคัญของอาหารจากพืชในอาหารของมนุษย์ยุคแรกเริ่มในสภาพแวดล้อมกึ่งเขตร้อน” [ 100 ]
การผสมข้ามสายพันธุ์
− 10 — – − 9 — – − 8 — – − 7 — – − 6 — – − 5 — – − 4 — – − 3 — – − 2 — – − 1 — – 0 — | ( O. praegens ) ( O. tugenensis ) ( อาร์. รามิดัส ) H. habilis ( H. rudolfensis )( Au. garhi ) H. erectus ( H. บรรพบุรุษ )( H. ergaster )( Au. sediba ) |
| ||||||||||||||||||||||||||
( ล้านปีก่อน ) | ||||||||||||||||||||||||||||
การวิเคราะห์จีโนมของมนุษย์ยุคใหม่บ่งชี้ว่ามีการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ในอดีตกับมนุษย์โบราณอย่างน้อยสองกลุ่ม ได้แก่ นีแอนเดอร์ทาลและเดนิโซแวน และเหตุการณ์การผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้นหลายครั้ง[ 74 ] [ 42 ] [ 101 ]การเปรียบเทียบจีโนมของเดนิโซแวน นีแอนเดอร์ทาล และมนุษย์ยุคใหม่ได้เปิดเผยหลักฐานของเครือข่ายการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ที่ซับซ้อนระหว่างสายพันธุ์เหล่านี้[ 74 ]
มนุษย์นีแอนเดอร์ทาล
จีโนมเดนิโซวาจากถ้ำเดนิโซวามีดีเอ็นเอจากประชากรนีแอนเดอร์ทัลในท้องถิ่นมากถึง 17% [ 74 ]เดนิโซวา 11 เป็น ลูกผสมเดนิโซวา/นีแอนเดอร์ทัลรุ่น F1 (รุ่นแรก) ข้อเท็จจริงที่ว่าพบบุคคลดังกล่าวอาจบ่งชี้ว่าการผสมข้ามสายพันธุ์เป็นเรื่องปกติในบริเวณนี้[ 14 ]จีโนมเดนิโซวามีอัลลีลที่ได้มามากกว่าร่วมกับจีโนมนีแอนเดอร์ทัลอัลไตจากไซบีเรีย มากกว่าจีโนมนีแอนเดอร์ทัลจากถ้ำวินดิยาในโครเอเชีย หรือ จีโนมนีแอนเดอร์ทัลจาก ถ้ำเมซไมสกายาในคอเคซัส ซึ่งชี้ให้เห็นว่าการไหลของยีนมาจากประชากรที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนีแอนเดอร์ทัลอัลไตในท้องถิ่นมากกว่า[ 102 ]อย่างไรก็ตาม พ่อเดนิโซวาของเดนนีมีการถ่ายทอด ยีนนีแอนเดอร์ทัลอัลไตแบบทั่วไป ในขณะที่แม่นีแอนเดอร์ทัลของเธอเป็นตัวแทนของประชากรที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนีแอนเดอร์ทัลวินดิยามากกว่า[ 103 ] Denisova 25 ซึ่งมีอายุราว 200,000 ปี คาดว่าได้รับมรดกทางพันธุกรรม 5% จากประชากรนีแอนเดอร์ทัลที่ไม่เคยรู้จักมาก่อน และมาจากประชากรเดนิโซวันกลุ่มที่แตกต่างจากตัวอย่างที่อายุน้อยกว่า[ 49 ]
ฮาพลอไทป์เดนิโซวันสำหรับ ยีน MUC19ยังพบในนีแอนเดอร์ทัลยุคปลายจากถ้ำชากีร์สกายา[ 104 ]ในสาธารณรัฐอัลไตในไซบีเรียและวินดิยาในโครเอเชียในยุโรป ซึ่งเป็นหลักฐานที่แสดงว่านีแอนเดอร์ทัลยุคปลายจากทั้งยุโรปและเอเชียมีการผสมผสานกับเดนิโซวัน[ 105 ]
โฮมินินยุค "ซูเปอร์อาร์เคอิก"
การศึกษาในปี 2020 ชี้ให้เห็นว่าก่อนที่จะแยกตัวออกจากนีแอนเดอร์ทาล บรรพบุรุษของพวกเขา ("นีแอนเดอร์โซแวน") ได้อพยพเข้าไปในยูเรเซียและผสมพันธุ์กับสายพันธุ์มนุษย์ "ซูเปอร์อาร์เคอิก" ที่ยังไม่ทราบชนิดซึ่งมีอยู่แล้วในบริเวณนั้น มนุษย์ซูเปอร์อาร์เคอิกเหล่านี้เป็นลูกหลานของการอพยพครั้งแรกๆ จากแอฟริกาเมื่อประมาณ 1.9 ล้านปีก่อน[ 106 ]นอกจากนี้ยังมีการตั้งสมมติฐานว่าเดนิโซแวนได้รับยีนไหล (0.5–8% ของจีโนมทั้งหมด) จาก "ซูเปอร์อาร์เคอิก" ซึ่งไม่ได้แบ่งปันกับนีแอนเดอร์ทาล[ 11 ]
ในเดือนพฤษภาคม ปี 2026 การศึกษาลำดับโปรตีน ในฟันของมนุษย์โฮโมอิเร็กตัสชาว จีน 6 คน จาก ยุคกลาง ของ สมัยไพลสโตซีนจาก แหล่ง โบราณคดีโจวโควเตียนเหอเซียน และซุนเจียตง ซึ่งคาดว่ามีอายุระหว่างประมาณ 780,000 ถึง 300,000 ปีที่แล้ว พบว่ามนุษย์เดนิโซวันมีกรดอะมิโน กลายพันธุ์ M273V ในยีน อะ เมลโลบ ลาสตินร่วม กับมนุษย์โฮโมอิเร็กตัสชาวจีนที่ได้รับการวิเคราะห์ลำดับโปรตีน แต่ไม่มีร่วมกับมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล นอกจากนี้ มนุษย์โฮโม อิเร็กตั ส ชาวจีนทั้ง 6 คนยังมีการกลายพันธุ์ A253G ในยีนอะเมลโลบลาสติน ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มตัวอย่างเหล่านี้ และไม่พบในมนุษย์เดนิโซวันหรือโฮมินินที่สูญพันธุ์ไปแล้วกลุ่มอื่น ๆ ผู้เขียนเสนอแนะว่านี่เป็นหลักฐานที่แสดงว่าประชากรที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ บุคคล Homo erectus ชาวจีนที่สุ่มตัวอย่างมานั้น ได้ผสมพันธุ์กับ Denisovans และส่งต่อตัวแปร M273V ให้กับพวกเขา แต่ บุคคล H. erectus ชาวจีนเหล่านี้ เป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันและไม่ได้เป็นสมาชิกหรือบรรพบุรุษโดยตรงที่เด่นชัดของสายพันธุ์ Denisovan [ 107 ]จอห์น ฮอว์กส์แสดงความสงสัยเกี่ยวกับข้อสรุปของการศึกษา โดยสังเกตว่าซากที่สุ่มตัวอย่างมานั้นไม่สมบูรณ์ (ซากจากโจวโควเตียนเป็นเพียงฟันซี่เดียว ไม่ใช่ซาก " มนุษย์ปักกิ่ง " ที่รู้จักกันดี ซึ่งสูญหายไปในสงครามโลกครั้งที่ 2) และมีอายุที่ไม่แน่นอน ซึ่งหมายความว่าการเปรียบเทียบทางสัณฐานวิทยาโดยตรงกับซาก Denisovan ที่รู้จักนั้นมีข้อจำกัด และความละเอียดทางพันธุกรรมที่จำกัดที่ได้จากลำดับโปรตีโอมิกส์นั้น ในมุมมองของเขา ไม่เพียงพอที่จะตัดความเป็นไปได้ที่พวกเขาเป็นสมาชิกที่แท้จริงของสายพันธุ์ Denisovan ออกไปได้[ 108 ]
มนุษย์ยุคใหม่
การศึกษาในปี 2011 พบว่าดีเอ็นเอของเดนิโซแวนมีอยู่ในระดับที่ค่อนข้างสูงในชาวปาปัวชาวอะบอริจิน ออสเตรเลีย ชาว โอ เชียเนียใกล้ฝั่ง ชาวโพ ลินีเซี ยชาวฟิจิชาวอินโดนีเซียตะวันออกและชาวเอตา (จากฟิลิปปินส์) แต่ไม่พบในชาวเอเชียตะวันออกชาวอินโดนีเซียตะวันตกชาวจาไฮ (จากมาเลเซีย) หรือชาวอองเก (จากหมู่เกาะอันดามัน ) ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าการถ่ายทอดยีนของเดนิโซแวนเกิดขึ้นภายในภูมิภาคแปซิฟิกมากกว่าบนแผ่นดินใหญ่เอเชีย และบรรพบุรุษของกลุ่มหลังไม่ได้อยู่ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ในขณะนั้น[ 84 ] [ 110 ]ใน จีโนม ของชาวเมลานีเซียประมาณ 4–6% [ 42 ]หรือ 1.9–3.4% มาจากการถ่ายทอดยีนของเดนิโซแวน[ 111 ]ก่อนปี 2021 มีรายงานว่าชาวปาปัวนิวกินีและชาวอะบอริจินออสเตรเลียมีดีเอ็นเอที่ถ่ายทอดยีนมากที่สุด[ 32 ]แต่ชาวออสเตรเลียมีน้อยกว่าชาวปาปัวนิวกินี[ 112 ]การศึกษาในปี 2021 พบว่าชาวเอตาในฟิลิปปินส์ มีเชื้อสายเดนิโซวันมากกว่า ชาวปาปัว ถึง 30–40% ซึ่งประมาณ 5% ของจีโนม ชาวเอตา มักบูคอนในเกาะลูซอนมีสัดส่วนเชื้อสายเดนิโซวันสูงที่สุดในบรรดาประชากรทั้งหมดในโลก[ 88 ]ในชาวปาปัว พบว่ามีเชื้อสายเดนิโซวันในโครโมโซม X น้อย กว่าออโตโซมและออโตโซมบางส่วน (เช่นโครโมโซม 11 ) ก็มีเชื้อสายเดนิโซวันน้อยกว่าเช่นกัน ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงความไม่เข้ากันของลูกผสมข้อสังเกตก่อนหน้านี้อาจอธิบายได้จากการที่เชื้อสายเดนิโซวันแทรกซึมเข้าสู่มนุษย์ยุคใหม่น้อยลง หรือจากการที่ผู้หญิงยุคใหม่อพยพเข้ามามากขึ้นซึ่งทำให้เชื้อสายเดนิโซวันในโครโมโซม X เจือจางลง[ 8 ]
ในทางตรงกันข้าม 0.2% มาจากบรรพบุรุษเดนิโซแวนในชาวเอเชียแผ่นดินใหญ่และชาวอเมริกันพื้นเมือง [ 11 ] การศึกษาในปี 2018 พบว่าชาวเอเชียใต้มีระดับการผสมผสานของเดนิโซแวนคล้ายกับที่พบในชาวเอเชียตะวันออก[ 12 ]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งพบว่าบรรพบุรุษเดนิโซแวนสูงสุดนั้นอนุมานได้ในชาวโอเชียเนีย (~2.0%) ในขณะที่ชาวอเมริกัน ชาวเอเชียตะวันออก และชาวเอเชียใต้มีปริมาณใกล้เคียงกัน (~0.1%) [ 13 ]การค้นพบมนุษย์ยุคใหม่ชาวจีนอายุ 40,000 ปีเทียนหยวนแมนซึ่งมีระดับบรรพบุรุษเดนิโซแวนคล้ายกับชาวเอเชียตะวันออกในปัจจุบัน ทำให้สมมติฐานที่ว่ามนุษย์ยุคใหม่ที่อพยพเข้ามาเพียงแค่เจือจางบรรพบุรุษเดนิโซแวน ในขณะที่ชาวเมลานีเซียนอาศัยอยู่ในการแยกตัวทางการสืบพันธุ์นั้นไม่ถูกต้อง[ 113 ] [ 32 ]การศึกษาจีโนมของชาวฮั่น ชาวญี่ปุ่นและชาวไดในปี 2018 แสดงให้เห็นว่าชาวเอเชียตะวันออกสมัยใหม่มี DNA จากประชากรเดนิโซแวนสองกลุ่มที่แตกต่างกัน กลุ่มหนึ่งคล้ายกับ DNA ของเดนิโซแวนที่พบในจีโนมของชาวปาปัว และอีกกลุ่มหนึ่งใกล้เคียงกับจีโนมของเดนิโซแวนจากถ้ำเดนิโซวา ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงเหตุการณ์การถ่ายทอดยีนสองครั้งแยกกันที่เกี่ยวข้องกับประชากรเดนิโซแวนสองกลุ่มที่แตกต่างกัน ในจีโนมของชาวเอเชียใต้ DNA มาจากเหตุการณ์การถ่ายทอดยีนเดนิโซแวนเพียงครั้งเดียวเช่นเดียวกับที่พบในชาวปาปัว[ 12 ]การศึกษาในปี 2019 พบคลื่นลูกที่สามของเดนิโซแวนที่ถ่ายทอดยีนเข้าสู่ชาวเอเชียตะวันออก การถ่ายทอดยีนอาจไม่ได้เกิดขึ้นทันทีเมื่อมนุษย์สมัยใหม่อพยพเข้ามาในภูมิภาคนี้[ 85 ]
ช่วงเวลาของการถ่ายทอดยีนเข้าสู่ประชากรโอเชียเนียน่าจะเกิดขึ้นหลังจากที่ชาวเอเชียและชาวโอเชียเนียแยกตัวออกจากกันเมื่อประมาณ 50,000 ปีที่แล้ว[ 114 ]และก่อนที่ชาวปาปัวและชาวอะบอริจินออสเตรเลียจะแยกตัวออกจากกันเมื่อประมาณ 37,000 ปีที่แล้ว เมื่อพิจารณาจากการกระจายตัวของดีเอ็นเอเดนิโซวันในปัจจุบัน เหตุการณ์นี้อาจเกิดขึ้นในวอลลาเซีย แม้ว่าการค้นพบ เด็กหญิง ชาวโตอาเลียน อายุ 7,200 ปี (ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับชาวปาปัวและชาวอะบอริจินออสเตรเลีย) จากเกาะสุลาเวสีที่มีดีเอ็นเอเดนิโซวัน ทำให้ซุนดาแลนด์เป็นอีกหนึ่งสถานที่ที่เป็นไปได้ นักล่าและผู้เก็บเกี่ยวชาวซุนดาในยุคแรกๆ ที่ได้รับการจัดลำดับดีเอ็นเอจนถึงปัจจุบันมีดีเอ็นเอเดนิโซวันน้อยมาก ซึ่งหมายความว่าเหตุการณ์การถ่ายทอดยีนไม่ได้เกิดขึ้นในซุนดาแลนด์ หรือบรรพบุรุษเดนิโซวันถูกเจือจางด้วยการไหลของยีนจาก วัฒนธรรม โฮอาบินเฮียน บนแผ่นดินใหญ่ของเอเชีย และวัฒนธรรมยุคหินใหม่ ในเวลาต่อมา [ 115 ]
แฮปโลไทป์ของ EPAS1 ในชาวทิเบตยุคใหม่ ซึ่งช่วยให้พวกเขาสามารถอาศัยอยู่ในที่สูงในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนต่ำ น่าจะมาจากเดนิโซแวน[ 94 ] [ 44 ]ยีนที่เกี่ยวข้องกับ ตัวขนส่งฟ อสโฟลิปิด (ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเผาผลาญไขมัน ) และตัวรับที่เกี่ยวข้องกับอะมีน (ซึ่งเกี่ยวข้องกับการดมกลิ่น) มีการทำงานมากขึ้นในผู้ที่มีเชื้อสายเดนิโซแวนมากกว่า[ 116 ]ยีนของเดนิโซแวนอาจให้ภูมิคุ้มกันในระดับหนึ่งต่อการกลายพันธุ์ G614 ของSARS-CoV-2 [ 117 ] การผสมข้ามสายพันธุ์ของเดนิโซแวนอาจส่งผลต่อระบบภูมิคุ้มกันของชาวปาปัวในปัจจุบัน และอาจส่งเสริม "รูปแบบต่างๆ ของฟีโนไทป์ที่เกี่ยวข้องกับภูมิคุ้มกัน" และ "การปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น" [ 118 ]
ในเดือนธันวาคม พ.ศ. 2566 นักวิทยาศาสตร์รายงานว่ายีนที่มนุษย์ยุคใหม่ได้รับสืบทอดมาจากนีแอนเดอร์ทาลและเดนิโซแวนอาจมีอิทธิพลทางชีวภาพต่อกิจวัตรประจำวันของมนุษย์ยุคใหม่[ 119 ]
ในเดือนสิงหาคม พ.ศ. 2568 การศึกษาหนึ่งรายงานแฮปโลไทป์ โบราณ ของ ยีน MUC19ที่มีต้นกำเนิดจากเดนิโซแวน ซึ่งพบได้ในความถี่สูงในประชากรอเมริกันที่ผสมผสานกันส่วนใหญ่ และยังพบในจีโนมโบราณจาก บุคคล พื้นเมืองอเมริกัน โบราณ 23 คนที่อยู่มาก่อนการผสมผสานกับชาวยุโรปและชาวแอฟริกัน[ 105 ]แฮปโลไทป์นี้ควบคุมการผลิต MUC19 ซึ่งแสดงออกใน เยื่อบุผิว ของกระจกตาและเยื่อบุตาและต่อมน้ำตา[ 120 ]และแสดงสัญญาณที่ชัดเจนของการคัดเลือกเชิงบวกในมนุษย์ยุคใหม่[ 121 ]แฮปโลไทป์นี้ที่มีตัวแปรเฉพาะของเดนิโซแวนบรรจุอยู่ในบริเวณ 72 กิโลเบสของ ยีน MUC19แต่บริเวณนั้นฝังอยู่ในบริเวณที่ใหญ่กว่า 742 กิโลเบสซึ่งมีตัวแปรเฉพาะของนีแอนเดอร์ทัล ผู้เขียนยังพบว่าแฮปโลไทป์เดนิโซแวนยังพบในนีแอนเดอร์ทัลยุคปลาย Chagyrskaya [ 104 ]และVindijaด้วย ดังนั้นผู้เขียนจึงสรุปว่ามนุษย์ยุคใหม่ได้รับมรดกแฮปโลไทป์นี้มาจากนีแอนเดอร์ทัล ซึ่งน่าจะได้รับมรดกมาจากเดนิโซแวนผ่านการผสมผสานระหว่างเดนิโซแวนกับนีแอนเดอร์ทัล
การศึกษาจีโนมโบราณและสมัยใหม่จากยูเรเซียในปี 2025 ได้ติดตามเส้นทางประวัติศาสตร์ของการผสมผสานทางพันธุกรรมของมนุษย์เดนิโซวาไปทั่วภาคเหนือและภาคตะวันตกของยูเรเซีย พบว่าการผสมผสานทางพันธุกรรมของมนุษย์เดนิโซวาที่สูงที่สุดอยู่ในมนุษย์เทียนหยวน อายุ 40,000 ปี จากภาคตะวันออกเฉียงเหนือของจีน ซึ่งเป็นตัวอย่างแรกของประชากรบรรพบุรุษชาวเอเชียตะวันออก บุคคลจากซุงกีร์ในรัสเซีย ซึ่งมีอายุประมาณ 34,000 ปี ก็มีการผสมผสานทางพันธุกรรมของมนุษย์เดนิโซวาเช่นกัน มนุษย์เทียนหยวนได้ส่งต่อส่วนของดีเอ็นเอเดนิโซวาให้กับบุคคลจากซัลคิตในไซบีเรียตะวันออก และต่อมาให้กับชาวเอเชียเหนือโบราณเช่นเด็กชายมัลตาจาก 24,000 ปีที่แล้ว ชาวเอเชียเหนือโบราณจึงกลายเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มนักล่าและเก็บเกี่ยวทางตะวันออก ซึ่งได้ส่งต่อบรรพบุรุษเดนิโซวาไปยัง วัฒนธรรมยามานายา ของ ชาวโปรโตอินโด-ยุโรป ในภายหลังดังนั้น ชาวยุโรปและชาวตะวันออกใกล้ในปัจจุบันจึงมีบรรพบุรุษเดนิโซวาด้วยเช่นกัน อย่างไรก็ตาม การศึกษาพบว่าชาวโจมอนในญี่ปุ่นโบราณมีเชื้อสายเดนิโซวันน้อยกว่าชาวเอเชียตะวันออกอื่นๆ มาก[ 122 ]
ดูเพิ่มเติม
- มนุษย์ถ้ำกวางแดง– มนุษย์ยุคก่อนประวัติศาสตร์จากยุค 12,500 ปีก่อนคริสตกาลในภาคตะวันตกเฉียงใต้ของจีน
- โฮโม นาเลดี – สายพันธุ์มนุษย์โบราณจากแอฟริกาใต้
- เนเชอร์ รามลาโฮโม – ประชากรมนุษย์โบราณที่สูญพันธุ์ไปแล้ว
- มนุษย์โซโล– สายพันธุ์ย่อยที่สูญพันธุ์ไปแล้วของโฮโมอิเร็กตัส
- ลำดับเหตุการณ์วิวัฒนาการของมนุษย์
อ่านเพิ่มเติม
- คาร์ลสัน, แมททิส. จากฟอสซิลสู่ข้อเท็จจริง: การค้นพบเดนิโซวาในฐานะวิทยาศาสตร์เชิงปฏิบัติ (วิทยานิพนธ์). สำนักพิมพ์อิเล็กทรอนิกส์ มหาวิทยาลัยหลุยเซียน่า. ISBN 978-91-7929-171-6สืบค้นข้อมูลเมื่อ วัน ที่18 มีนาคม 2565
- Condemi, Silvana และ Savatier, François (2025). โลกแห่งความลับของชาวเดนิโซวัน: เรื่องราวอันยิ่งใหญ่ของญาติโบราณของมนุษย์โฮโมเซเปียนส์และมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลนิวยอร์ก: The Experiment. ISBN 979-8-89303-070-9.
- Peyrégne, Stéphane และ คณะ (20 ตุลาคม 2025). "จีโนมที่มีความครอบคลุมสูงจากมนุษย์เดนิโซวันอายุ 200,000 ปี". bioRxiv 10.1101/2025.10.20.683404v1 .
ลิงก์ภายนอก
สื่อที่เกี่ยวข้องกับเดนิโซวาในวิกิมีเดียคอมมอนส์- ข้อมูลลำดับดิบและการจัดเรียงลำดับของกลุ่มวิจัยเดนิโซวา
- เส้นเวลาของมนุษย์ (แบบอินเทอร์แอ็กทีฟ) – สถาบัน สมิธโซเนียนพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ (สิงหาคม 2559)
- ภาพฟันกรามของชาวเดนิโซแวน
- คริส สตริงเกอร์ พูดคุยเกี่ยวกับกะโหลกศีรษะจากฮาร์บิน
- คริส สตริงเกอร์ พูดคุยเกี่ยวกับกะโหลกศีรษะหยุนเซียนที่มีอายุ 1 ล้านปี
- เจเน็ต เคลโซ จากสถาบันแม็กซ์พลังค์ กล่าวถึงจีโนม Denisova25 ใหม่ และประวัติการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างโฮโมเซเปียนส์และเดนิโซแวน
