พาราเซราเทอเรียม ช่วงเวลา: โอลิโกซีน ตอนต้นถึงตอนปลาย - ดา. เอส ที ยิปร์. ลุต. บี ศาสตราจารย์ รูป. บทที่
โครงกระดูกP. transouralicumที่จัดแสดงณ พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมอสโกนี่คือโครงกระดูกที่สมบูรณ์ที่สุดเท่าที่ทราบ แต่กะโหลกเป็นแบบจำลองจากตัวอย่างที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกา[ 1 ]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	เพริสโซแดคติลา
ตระกูล:	† พาราเซราเทอริเด
ประเภท:	† Paraceratherium Forster-Cooper , 1911
ชนิดต้นแบบ
† Aceratherium bugtiense ผู้แสวงบุญ , 1908
สายพันธุ์
† P. bugtiense (Pilgrim, 1908) † P. transouralicum ( Pavlova , 1922) † ป. ฮวงฮีนเซ่ลีและคณะ , 2017 † P. linxiaense Deng และคณะ , 2021
คำพ้องความหมาย
คำพ้องความหมายของสกุล บาลูชิเทอเรียม ฟอร์ สเตอร์-คูเปอร์, 1913 อินดริโคเทอเรียมบอริสเซียก 1916 Pristinotherium Birkjukov, 1953 ? Benaratherium Gabunia, 1955 ความเหมือนกันของชนิดพันธุ์ P. bugtiense: Aceratherium bugtiense Pilgrim, 1908 Thaumastotherium osborni Forster-Cooper, 1913 (กำลังยุ่งอยู่) Baluchitherium osborni (Forster-Cooper, 1913) Metamynodon bugtiensis Forster-Cooper, 1922 Paraceratherium zhajremensis Bayshashov, 1988 P. transouralicum: Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922 Baluchitherium grangeri Osborn, 1923 Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923 Indricotherium ลบ Borissiak, 2466 Indricotherium grangeri (Osborn, 1923) Pristinotherium brevicervicale Birjukov, 1953 ชื่อที่น่าสงสัย: Benaratherium callistrati Gabunia, 1955

พาราเซราเทอเรียม (Paraceratherium ) เป็นสกุลของแรด ไร้เขาที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จัดอยู่ในวงศ์ พาราเซราเทอริดี ( Paraceratheriidae ) เป็นหนึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ ยุค โอลิโกซีน ตอนต้นถึงตอนปลาย (34–23ล้านปีก่อน) ฟอสซิลชิ้นแรกถูกค้นพบในพื้นที่ซึ่งปัจจุบันคือประเทศปากีสถาน และพบซากดึกดำบรรพ์กระจายอยู่ทั่วทวีปยูเรเซียระหว่างจีนและคาบสมุทรบอล ข่าน ชื่อ พาราเซราเทอเรียมมีความหมายว่า "ใกล้กับสัตว์ร้ายไร้เขา" โดยอ้างอิงถึงอะเซราเทอเรียม (Aceratherium ) สกุลที่เดิมทีจัดชนิดต้นแบบP. bugtiense ไว้ 

ขนาดที่แท้จริงของพาราเซราเธอเรียมยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดเนื่องจากฟอสซิลไม่สมบูรณ์ความสูงที่ไหล่ประมาณ4.8 เมตร (15.7 ฟุต)และความยาวประมาณ7.4 เมตร (24.3 ฟุต)น้ำหนักของมันคาดว่าอยู่ที่ประมาณ15 ถึง 20 ตัน (33,000 ถึง 44,000 ปอนด์)คอยาวรองรับกะโหลกศีรษะที่มีความยาวประมาณ1.3 เมตร (4.3 ฟุต) มันมี ฟันหน้าขนาดใหญ่คล้ายงาช้างและรอยเว้าที่จมูกซึ่งบ่งชี้ว่ามันมีริมฝีปากบนหรืองวงที่สามารถใช้จับยึดได้ขาของมันยาวและเหมือนเสา วิถีชีวิตของพาราเซราเธอเรียมอาจคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ในปัจจุบัน เช่นช้างและแรดที่ยังมีชีวิตอยู่ เนื่องจากขนาดของมัน มันจึงมีผู้ล่า ไม่มากนักและมี ระยะเวลาตั้งครรภ์นานมันกินใบไม้ พืชอ่อน และไม้พุ่มเป็นหลักมันอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย ตั้งแต่ทะเลทรายแห้งแล้งที่มีต้นไม้กระจัดกระจายอยู่บ้าง ไปจนถึงป่ากึ่งเขตร้อน สาเหตุของการสูญพันธุ์ของสัตว์ชนิดนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่มีการเสนอปัจจัยต่างๆ ไว้หลายประการ  

การจำแนกทางอนุกรมวิธานของสกุลและชนิดภายในสกุลนี้มีประวัติความเป็นมาที่ยาวนานและซับซ้อน สกุลอื่นๆ ของอินดริโคเธอเรียในยุคโอลิโกซีน เช่นBaluchitherium , IndricotheriumและPristinotheriumได้รับการตั้งชื่อแล้ว แต่ไม่มีตัวอย่างที่สมบูรณ์ ทำให้การเปรียบเทียบและการจำแนกประเภททำได้ยาก นักวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ส่วนใหญ่ถือว่าสกุลเหล่านี้เป็นชื่อพ้องรองของParaceratheriumและเชื่อว่าประกอบด้วยชนิดต่อไปนี้ ได้แก่P. bugtiense , P. transouralicum , P. huangheenseและP. linxiaenseชนิดที่รู้จักอย่างสมบูรณ์ที่สุดคือP. transouralicumดังนั้นการสร้างสกุลขึ้นใหม่ส่วนใหญ่จึงอิงตามชนิดนี้ ความแตกต่างระหว่างP. bugtienseและP. transouralicumอาจเกิดจากความแตกต่างทางเพศซึ่งจะทำให้พวกมันเป็นชนิดเดียวกัน

ประวัติการจำแนกอนุกรมวิธานของParaceratheriumมีความซับซ้อนเนื่องจากฟอสซิลที่รู้จักมีลักษณะเป็นชิ้นส่วน และเนื่องจากนักวิทยาศาสตร์ชาวตะวันตกโซเวียตและจีนทำงานแยกจากกันเป็นส่วนใหญ่ในช่วงศตวรรษที่ 20 และตีพิมพ์งานวิจัยส่วนใหญ่ในภาษาของตนเอง^{[ 1 ]}นักวิทยาศาสตร์จากส่วนต่างๆ ของโลกพยายามเปรียบเทียบสิ่งที่ค้นพบเพื่อให้ได้ภาพที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้นเกี่ยวกับสัตว์เหล่านี้ แต่ถูกขัดขวางโดยการเมืองและสงคราม^{[ 2 ]}แนวโน้มการจำแนกอนุกรมวิธานที่ขัดแย้งกันระหว่าง " การรวมและการแยก " ก็มีส่วนทำให้เกิดปัญหานี้เช่นกัน^{[ 3 ]}การกำหนดอายุทางธรณีวิทยาที่ไม่ถูกต้องก่อนหน้านี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าการก่อตัวทางธรณีวิทยา ต่างๆ ที่ปัจจุบันทราบกันว่าเกิดขึ้นพร้อมกันนั้นมีอายุต่างกัน หลายสกุลได้รับการตั้งชื่อตามความแตกต่างเล็กน้อยในลักษณะของฟันกรามซึ่งเป็นลักษณะที่แตกต่างกันภายในประชากรของแรดชนิดอื่นๆดังนั้นนักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่จึงไม่ยอมรับสำหรับการจำแนกชนิด^{[ 4 ]}

ภาพประกอบปี 1911 แสดงขากรรไกรล่างที่โค้งลงของP. bugtienseซึ่งเป็นพื้นฐานในการแยกมันออกจากสกุลAceratherium (ซ้าย) และฟันหน้าและส่วนหนึ่งของขากรรไกรล่าง (ขวา)

การค้นพบอินดริโคเทอเรส ในยุคแรก เกิดขึ้นจากการเชื่อมโยงอาณานิคมต่างๆ กับเอเชีย^{[ 2 ]}ฟอสซิลอินดริโคเทอเรสที่รู้จักกันครั้งแรกถูกเก็บรวบรวมจากบาลูชิสถาน (ในปากีสถานปัจจุบัน) ในปี 1846 โดยทหารชื่อวิคคารี แต่ชิ้นส่วนเหล่านี้ไม่สามารถระบุได้ในขณะนั้น^{[ 5 ]}ฟอสซิลแรกที่ได้รับการยอมรับว่าเป็นพาราเซราเทอเรียมถูกค้นพบโดยนักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชื่อกาย เอลค็อก พิลกริมในบาลูชิสถานในปี 1907–1908 วัสดุของเขาประกอบด้วยขากรรไกรบน ฟันล่าง และส่วนหลังของขากรรไกร ฟอสซิลถูกเก็บรวบรวมในชั้นหินชิตาร์วาตาของเดรา บูกติซึ่งพิลกริมเคยสำรวจมาก่อน ในปี 1908 เขาใช้ฟอสซิลเป็นพื้นฐานสำหรับสายพันธุ์ใหม่ของสกุลแรดที่สูญพันธุ์ไปแล้วAceratherium ; A. bugtiense Aceratherium ในขณะนั้นเป็น แท็กซอน แบบwastebasketรวมถึงแรดไร้เขาหลายชนิดที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ซึ่งหลายชนิดได้ถูกย้ายไปอยู่ในสกุลอื่นแล้ว^{[ 1 ] [ 6 ]}ฟันหน้าฟอสซิลที่พิลกริมเคยจัดให้อยู่ในสกุลBugtitherium ที่ไม่เกี่ยวข้องกันนั้น ต่อมาพบว่าเป็นของสายพันธุ์ใหม่^{[ 7 ]}

ในปี พ.ศ. 2453 มีการค้นพบฟอสซิลบางส่วนเพิ่มเติมในเดรา บูกติ ระหว่างการสำรวจโดยไคลฟ์ ฟอร์สเตอร์-คูเปอร์ นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษ จากซากเหล่านี้ ฟอร์สเตอร์-คูเปอร์ได้ย้ายA. bugtienseไปอยู่ในสกุลใหม่Paraceratheriumซึ่งหมายถึง "ใกล้กับสัตว์ร้ายที่ไม่มีเขา" โดยอ้างอิงถึงAceratherium [ ^{1 ] [ 8 ] เหตุผล}ของเขาสำหรับการจัดจำแนกใหม่นี้คือเขี้ยวล่างที่โค้งลงอย่างเห็นได้ชัดของสายพันธุ์นี้^{[ 7 ]}ในปี พ.ศ. 2456 ฟอร์สเตอร์-คูเปอร์ได้ตั้งชื่อสกุลและสายพันธุ์ใหม่Thaumastotherium ("สัตว์ร้ายที่น่าอัศจรรย์") osborniโดยอิงจากฟอสซิลขนาดใหญ่จากการขุดค้นเดียวกัน (ซึ่งบางส่วนก่อนหน้านี้เขาเคยเสนอว่าเป็นของP. bugtiense ตัวผู้ ) แต่เขาได้เปลี่ยนชื่อสกุลเป็นBaluchitherium ในปี เดียวกันนั้น เนื่องจากชื่อเดิมถูกใช้ไปแล้วสำหรับแมลงในกลุ่ม Hemiptera ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 8 ]}ฟอสซิลของBaluchitheriumแตกหักมากจน Forster-Cooper สามารถระบุได้เพียงว่าเป็นสัตว์กีบเท้าคี่ ชนิดหนึ่ง แต่เขากล่าวถึงความเป็นไปได้ที่จะสับสนกับParaceratherium ^{[ 11 ]}นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันHenry Fairfield Osbornซึ่ง เป็นที่มาของชื่อ B. osborniแนะนำว่ามันอาจเป็นไททาโนเทียร์^{[ 2 ]}

ต่อมา คณะ สำรวจ ของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งรัสเซียได้ค้นพบฟอสซิลในชั้นหินอารัลใกล้ทะเลอารัลในคาซัคสถาน ซึ่งเป็นโครงกระดูกอินดริโคเทอเรียมที่สมบูรณ์ที่สุดเท่าที่เคยพบ แต่ขาดกะโหลกศีรษะ โครงกระดูกนี้จัดแสดงอยู่ในพิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมอสโกในปี 1916 อเล็กเซย์ อเล็กเซวิช บอริสเซียก ได้ตั้งสกุลอินดริโคเทอเรียม ขึ้นโดยอิงจากซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ โดยตั้งชื่อตามสัตว์ประหลาดในตำนานที่เรียกว่า " สัตว์ร้ายอินดริก " เขาไม่ได้กำหนดชื่อสปีชีส์I. asiaticumจนกระทั่งปี 1923 แต่มาเรีย ปาฟโลวา นักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซีย ได้ตั้งชื่อมัน ว่า I. transouralicum ไปแล้ว ในปี 1922 ^{[ 1 ] [ 12 ]}นอกจากนี้ ในปี 1923 บอริสเซียกยังได้สร้างวงศ์ย่อยอินดริโคเทอรินาอีขึ้นเพื่อรวมรูปแบบต่างๆ ที่เกี่ยวข้องซึ่งเป็นที่รู้จักในขณะนั้น^{[ 13 ]}

ในปี พ.ศ. 2465 รอย แชปแมน แอนดรูว์สนักสำรวจชาวอเมริกันได้นำคณะสำรวจไปยังประเทศจีนและมองโกเลียซึ่งได้รับการสนับสนุนจากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกา โดย มีการจดบันทึกอย่างละเอียดเกี่ยวกับซากของอินดริโคเทียร์ (Indricothere) จำนวนมากในชั้นหินของ ทะเลทรายโกบีในมองโกเลียซึ่งรวมถึงขาของตัวอย่างที่ยืนตรง แสดงให้เห็นว่ามันตายขณะติดอยู่ในทรายดูดและกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์มาก ซากเหล่านี้กลายเป็นพื้นฐานของBaluchitherium grangeriซึ่งตั้งชื่อโดยออสบอร์นในปี พ.ศ. 2466 ^{[ 14 ] [ 15 ]}

ในปี 2017 นักบรรพชีวินวิทยาชาวจีน Yong-Xiang Li และเพื่อนร่วมงานได้ตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ว่าP. huangheense โดยอิงจากชิ้นส่วนขากรรไกรจากชั้นหิน Hanjiajing ใน มณฑลกานซูประเทศจีน ชื่อนี้หมายถึงแม่น้ำ Huangheที่ อยู่ใกล้เคียง ^{[ 16 ]}ในปี 2021 นักบรรพชีวินวิทยาชาวจีนTao Dengและเพื่อนร่วมงานได้อธิบายสายพันธุ์ใหม่ว่าP. linxiaenseโดยอิงจากกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์พร้อมขากรรไกรล่างและ กระดูกสันหลัง ส่วนคอชิ้นที่ 1 และ 2 ตามด้วยกระดูกสันหลังส่วนอก 2 ชิ้น ของอีกตัวหนึ่ง ฟอสซิลทั้งหมดมาจากชั้นหิน Jiaozigou ของแอ่ง Linxia (ซึ่งเป็นที่มาของชื่อ) ทางตะวันตกเฉียงเหนือของประเทศจีน^{[ 17 ]}ชื่อสายพันธุ์และสกุลอื่นๆ อีกมากมายซึ่งส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับความแตกต่างในขนาด รูปร่างของจมูก และการจัดเรียงฟันหน้าได้ถูกตั้งขึ้นสำหรับซากอินดริโคเทียร์ต่างๆ ฟอสซิลที่จัดอยู่ในกลุ่มParaceratheriumยังคงถูกค้นพบอย่างต่อเนื่องทั่วทวีปยูเรเซีย แต่สถานการณ์ทางการเมืองในปากีสถานกลับไม่มั่นคงจนทำให้ไม่สามารถขุดค้นเพิ่มเติมได้^{[ 5 ]}

ชนิดและชื่อพ้อง

ในปี พ.ศ. 2465 Forster-Cooper ได้ตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ว่าMetamynodon bugtiensisโดยอิงจากเพดานปากและชิ้นส่วนอื่นๆ จาก Dera Bugti ซึ่งเชื่อกันว่าเป็นของสมาชิกขนาดใหญ่ในสกุลนั้น^{[ 18 ]}ปัจจุบันเชื่อกันว่าฟอสซิลเหล่านี้เป็นของ ตัวอย่าง Paraceratherium bugtiense ที่ผิดปกติ ซึ่งขาดฟันกราม M3 ^{[ 19 ]}ในปี พ.ศ. 2479 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันWalter GrangerและWilliam K. Gregoryเสนอว่าBaluchitherium osborni ของ Forster-Cooper น่าจะเป็นชื่อพ้องรอง (ชื่อที่ไม่ถูกต้องสำหรับอนุกรมวิธานเดียวกัน) ของParaceratherium bugtiense เนื่องจากตัวอย่างเหล่านี้ถูกเก็บรวบรวมในสถานที่เดียวกันและอาจเป็นส่วนหนึ่งของ สายพันธุ์ที่มีความแปรผันทางสัณฐานวิทยาเดียวกัน^{[ 20 ]}นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันWilliam Diller Matthewและ Forster-Cooper เองก็เคยแสดงความสงสัยในทำนองเดียวกันเมื่อไม่กี่ปีที่ผ่านมา^{[ 21 ]}แม้ว่าชื่อสกุลBaluchitherium จะถูกประกาศให้เป็นชื่อพ้องรองไปแล้ว แต่ ก็ยังคงได้รับความนิยมในสื่อต่างๆ เนื่องจากการประชาสัมพันธ์เกี่ยวกับB. grangeriของ Osborn ^{[ 3 ]}

ในปี 1989 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสเปนเซอร์ จี. ลูคัสและ เจย์ ซี. โซบัส ได้ตีพิมพ์การแก้ไขจำแนกกลุ่มอินดริโคเทียร์ ซึ่งต่อมานักวิทยาศาสตร์ตะวันตกได้ปฏิบัติตาม พวกเขาสรุปว่าParaceratheriumซึ่งเป็นชื่อที่เก่าแก่ที่สุด เป็นสกุลอินดริโคเทียร์ที่ถูกต้องเพียงสกุลเดียวจากยุคโอลิโกซีน และประกอบด้วยสี่ชนิดที่ถูกต้อง ได้แก่P. bugtiense , P. transouralicum (เดิมอยู่ในสกุล Indricotherium ), P. prohorovi (เดิมอยู่ในสกุล Aralotherium ) และP. orgosensis (เดิมอยู่ในสกุล Dzungariotherium ) พวกเขาพิจารณาว่าชื่ออื่นๆ ส่วนใหญ่เป็นชื่อพ้องรองของกลุ่มเหล่านั้น หรือเป็นชื่อที่น่าสงสัยเนื่องจากซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหักมากเกินไปจนไม่สามารถระบุได้อย่างถูกต้อง โดยการวิเคราะห์ความแตกต่างที่กล่าวอ้างระหว่างสกุลและชนิดที่มีชื่อ ลูคัสและโซบัสพบว่าความแตกต่างเหล่านั้นส่วนใหญ่น่าจะเป็นความแปรผันภายในประชากร และลักษณะส่วนใหญ่ไม่สามารถแยกแยะได้ระหว่างตัวอย่าง ดังที่ได้มีการชี้ให้เห็นในทศวรรษ 1930 ข้อเท็จจริงที่ว่ากะโหลกชิ้นเดียวที่จัดอยู่ในกลุ่มP. transouralicumหรือIndricotheriumมีลักษณะเป็นโดม ในขณะที่กะโหลกอื่นๆ มีลักษณะแบนที่ด้านบนนั้น เกิดจากความแตกต่างทางเพศเป็นไปได้ว่า ฟอสซิล ของ P. bugtienseอาจเป็นตัวเมีย ในขณะที่P. transouralicumอาจเป็นตัวผู้ของสายพันธุ์เดียวกัน^{[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ]}

กะโหลกศีรษะ (ซ้าย) และกระดูกสันหลัง (ขวา) ของP. linxiaense

ตามที่ Lucas และ Sobus ระบุชนิดต้นแบบP. bugtienseจากยุคโอลิโกซีนตอนปลายของปากีสถานประกอบด้วยชื่อพ้องรอง เช่นB. osborniและP. zhajremensis P. transouralicumจากยุคโอลิโกซีนตอนปลายของคาซัคสถาน มองโกเลีย และจีนตอนเหนือ ประกอบด้วยB. grangeriและI. minusตามแผนผังนี้P. orgosensisจากยุคโอลิโกซีนตอนกลางและตอนปลายของจีนตะวันตกเฉียงเหนือประกอบด้วยD. turfanensisและP. lipidus [ ^{22 ] ใน}ปี 2013 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันDonald Protheroแนะนำว่าP. orgosensisอาจมีความแตกต่างมากพอที่จะใช้ชื่อสกุลเดิมคือ Dzungariotheriumแม้ว่าตำแหน่งที่แน่นอนของมันจะต้องได้รับการประเมินP. prohoroviจากยุคโอลิโกซีนตอนปลายของคาซัคสถานอาจไม่สมบูรณ์พอที่จะระบุตำแหน่งที่สัมพันธ์กับชนิดอื่นๆ ได้ หลักการเดียวกันนี้ใช้ได้กับสปีชีส์ที่เสนอ เช่นI. intermediumและP. tienshanensisรวมถึงสกุลBenaratherium ของจอร์เจีย ด้วย^{[ 3 ] [ 22 ]}แม้ว่าชื่อสกุลIndricotheriumจะเป็นชื่อพ้องรองของParaceratherium แล้ว แต่ชื่อวงศ์ย่อย Indricotheriinae ยังคงใช้กันอยู่ เนื่องจากชื่อสกุลที่เป็นชื่อพ้องไม่มีผลต่อชื่ออนุกรมวิธานระดับสูงกว่าที่ได้มาจากชื่อเหล่านี้ ดังนั้น สมาชิกของวงศ์ย่อยจึงยังคงถูกเรียกโดยทั่วไปว่า indricotheres ^{[ 24 ]}

ตรงกันข้ามกับการแก้ไขโดย Lucas และ Sobus บทความปี 2003 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวจีน Jie Ye และเพื่อนร่วมงานแนะนำว่าIndricotheriumและDzungariotheriumเป็นสกุลที่ถูกต้อง และP. prohoroviไม่ได้อยู่ในParaceratheriumพวกเขายังยอมรับความถูกต้องของสปีชีส์เช่นP. lipidus , P. tienshanensisและP. sui [ ^{25 ] บทความ}ปี 2004 โดย Deng และเพื่อนร่วมงานยังยอมรับสกุลที่แตกต่างกันสามสกุล^{[ 26 ]}นักเขียนชาวตะวันตกบางคนได้ใช้ชื่อที่ถือว่าไม่ถูกต้องตั้งแต่การแก้ไขในปี 1989 ในทำนองเดียวกัน แต่ไม่ได้ให้การวิเคราะห์และเหตุผลโดยละเอียด^{[ 3 ]} Deng และเพื่อนร่วมงานได้จำแนกParaceratherium ออกเป็น 6 ชนิดในปี 2021 ซึ่งรวมถึงบางชนิดที่เคยถูกประกาศให้เป็นชื่อพ้องมาก่อน ได้แก่P. grangeri , P. asiaticumและP. lepidumในขณะที่ยังคงIndricotheriumและBaluchitherium ไว้ เป็นชื่อพ้องของสกุล^{[ 17 ]}

วิวัฒนาการ

วงศ์ใหญ่Rhinocerotoideaซึ่งรวมถึงแรดในปัจจุบัน สามารถสืบย้อนไปได้ถึงยุคอีโอซีนตอนต้นหรือประมาณ 50  ล้านปีก่อนโดยมีบรรพบุรุษยุคแรก เช่นHyrachyus Rhinocerotoidea ประกอบด้วย 3 วงศ์ ได้แก่Amynodontidae , Rhinocerotidae ("แรดแท้") และHyracodontidaeความหลากหลายภายในกลุ่มแรดในยุคก่อนประวัติศาสตร์นั้นมีมากกว่ามาก พวกมันมีขนาดตั้งแต่เท่าสุนัขไปจนถึงขนาดเท่าParaceratheriumมีทั้งแบบขายาวที่ปรับตัวให้วิ่งได้เร็ว และแบบตัวเตี้ยกึ่งน้ำ ส่วนใหญ่ไม่มีเขา ฟอสซิลแรดถูกระบุว่าเป็นแรดโดยส่วนใหญ่จากลักษณะของฟัน ซึ่งเป็นส่วนของสัตว์ที่น่าจะได้รับการอนุรักษ์ไว้มากที่สุด ฟันกรามบนของแรดส่วนใหญ่มี รูปแบบคล้าย พาย (π) บนส่วนยอด และฟันกรามล่างแต่ละซี่มีรูปแบบตัว L คู่กัน ลักษณะกะโหลกต่างๆ ยังใช้ในการระบุแรดฟอสซิลอีกด้วย^{[ 27 ]}

วงศ์ย่อย Indricotheriinae ซึ่งParaceratheriumเป็นสมาชิกอยู่นั้น ถูกจัดอยู่ในวงศ์ Hyracodontidae เป็นครั้งแรกโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันLeonard B. Radinskyในปี 1966 ก่อนหน้านี้ พวกมันถูกมองว่าเป็นวงศ์ย่อยภายใน Rhinocerotidea หรือแม้กระทั่งวงศ์เต็ม ๆ คือ Indricotheriidae ^{[ 28 ]}ใน การศึกษา คลัดิสติกของtapiromorphs ในปี 1999 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Luke Holbrook พบว่า indricotheres อยู่นอกกลุ่ม hyracodontid และเขียนว่าพวกมันอาจไม่ใช่ กลุ่ม โมโนฟิเลติก (ตามธรรมชาติ) ^{[ 29 ]}แผนการของ Radinsky เป็นสมมติฐานที่แพร่หลายในปัจจุบัน วงศ์ hyracodont ประกอบด้วยสมาชิกขายาวที่ปรับตัวให้วิ่งได้ เช่นHyracodonและถูกจำแนกโดยลักษณะของฟันหน้า อินดริโคเทอเรสแตกต่างจากไฮราโคดอนต์ชนิดอื่น ๆ ตรงที่มีขนาดใหญ่กว่าและ โครงสร้าง ที่พัฒนามาจากจมูก ฟันหน้า และฟันเขี้ยว อินดริโคเทอเรสที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือฟอร์สเตอร์คูเปอเรีย ที่มีขนาดเท่าสุนัข จาก ยุคอีโอซีนตอนกลางและตอนปลายของอเมริกาเหนือตะวันตกและเอเชีย จูเซียที่มีขนาดเท่าวัวเป็น ที่รู้จักจากยุคอีโอซีนตอนกลาง ในช่วงปลายยุคอีโอซีนสกุลเออร์ทิโน เทอเรียม ของเอเชียมีขนาดเกือบเท่าพาราเซราเทอเรียม [ ^{22 ] [ 27 ] พารา}เซราเทอเรียมเองอาศัยอยู่ในยูเรเซียในช่วง ยุค โอลิโกซีน เมื่อ 23 ถึง34 ล้านปีก่อน^{[ 30 ]}สกุลนี้แตกต่างจากอินดริโคเทอเรสชนิดอื่น ๆ ตรงที่มีขนาดใหญ่ รอยเว้าของจมูกที่รองรับจมูกที่มีกล้ามเนื้อ และกระดูกขากรรไกร บนที่โค้ง ลง^{[ 22 ]} นอกจากนี้มันยังสูญเสียฟันหน้าล่างซี่ที่สองและสาม ฟันเขี้ยวล่าง และ ฟันกราม ล่าง ซี่แรก^{[ 27 ]}   

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างเป็นไปตามการวิเคราะห์ Indricotheriinae ในปี 1989 โดย Lucas และ Sobus และแสดงญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของParaceratherium : ^{[ 22 ]}

ไฮราโคดอนท์	ทริปโลโพดีนาอี อินดริโคเทอรินาอี ฟอร์สเตอร์คูเปอเรีย จูเซีย เออร์ทิโนเทอเรียม พาราเซราเทอเรียม

ลูคัสและเพื่อนร่วมงานได้ข้อสรุปที่คล้ายคลึงกันในการวิเคราะห์Forstercooperia ก่อนหน้านี้ในปี 1981 ซึ่งพวกเขายังคงจัดให้ParaceratheriumและIndricotheriumเป็นสกุลที่แยกจากกัน^{[ 31 ]}ในปี 2016 นักวิจัยชาวจีน Haibing Wang และเพื่อนร่วมงานได้ใช้ชื่อ Paraceratheriidae สำหรับวงศ์ และ Paraceratheriine สำหรับวงศ์ย่อย และจัดให้อยู่นอก Hyracodontidae ^{[ 32 ]} Deng และเพื่อนร่วมงานยืนยันการศึกษาครั้งก่อนด้วยการวิเคราะห์ในปี 2021 โดยชี้ให้เห็นว่าJuxiaวิวัฒนาการมาจากกลุ่มที่ประกอบด้วยForstercooperiaและPappacerasเมื่อ 40 ล้านปีก่อน โดยกลุ่มที่ได้วิวัฒนาการเป็นUrtinotheriumในช่วงปลายยุคอีโอซีน และParaceratheriumในยุคโอลิโกซีน นักวิจัยเหล่านี้ไม่พบว่า Hyracodontidae ก่อตัวเป็นกลุ่มตามธรรมชาติ และพบว่า Paraceratheriidae อยู่ใกล้กับ Rhinocerotidae มากกว่า ซึ่งแตกต่างจากการศึกษาครั้งก่อน^{[ 17 ]}

Paraceratheriumเป็นหนึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา แต่ขนาดที่แน่นอนของมันไม่ชัดเจนเนื่องจากขาดตัวอย่างที่สมบูรณ์^{[ 4 ]}ความยาวลำตัวทั้งหมดของมันประมาณไว้ที่8.7 เมตร (28.5 ฟุต)จากด้านหน้าถึงด้านหลังโดย Granger และ Gregory ในปี 1936 ^{[ 20 ]}และ7.4 เมตร (24.3 ฟุต)โดยนักบรรพชีวินวิทยาVera Gromovaในปี 1959 ^{[ 33 ]}แต่การประมาณค่าก่อนหน้านี้ในปัจจุบันถือว่าเกินจริง น้ำหนักของParaceratheriumคล้ายกับน้ำหนักที่ประมาณไว้สำหรับช้างงวง ที่สูญพันธุ์ไปแล้วบางชนิด เช่น ช้างPalaeoloxodon namadicusและมาสโตดอน"Mammut" borsoniโดยโครงกระดูกที่สมบูรณ์ที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จักเป็นของแมมมอธสเตปป์ ( Mammuthus trogontherii ) ^{[ 34 ] [ 35 ]}แม้จะมีมวลใกล้เคียงกัน แต่Paraceratheriumอาจจะสูงกว่าช้างชนิดอื่นๆ^{[ 4 ]} Granger และ Gregory ประมาณความสูงของไหล่ไว้ที่5.25 เมตร (17.2 ฟุต) แต่ต่อมา นักบรรพชีวินวิทยาGregory S. Paul ได้แก้ไขเป็น 4.8 เมตร (15.7 ฟุต)ในปี 1997 ^{[ 36 ]}นักบรรพชีวินวิทยาMichael P. Taylor และ Mathew J. Wedel ประมาณความยาวของคอไว้ที่2 ถึง 2.5 เมตร (6.6 ถึง 8.2 ฟุต)ในปี 2013 ^{[ 37 ]}          

การประมาณค่าเบื้องต้นที่30 ตัน (66,000 ปอนด์)ในปัจจุบันถือว่าเกินจริง อาจอยู่ในช่วง15 ถึง 20 ตัน (33,000 ถึง 44,000 ปอนด์)สูงสุด และต่ำสุดที่11 ตัน (24,000 ปอนด์)โดยเฉลี่ย การคำนวณส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับฟอสซิลของP. transouralicumเนื่องจากสายพันธุ์นี้เป็นที่รู้จักจากซากที่สมบูรณ์ที่สุด^{[ 4 ]}การประมาณค่าขึ้นอยู่กับการวัดกะโหลก ฟัน และกระดูกแขนขา แต่ชิ้นส่วนกระดูกที่รู้จักนั้นมาจากบุคคลที่มีขนาดแตกต่างกัน ดังนั้นการสร้างโครงกระดูกขึ้นใหม่ทั้งหมดจึงเป็นการประมาณค่าแบบผสมผสาน ส่งผลให้มีช่วงน้ำหนักหลายช่วง^{[ 34 ] [ 38 ]} Asier Larramendi ในปี 2015 ประมาณการว่าซากที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จักของParaceratherium transouralicumซึ่งแสดงโดยกระดูกสันหลังส่วนคอสองชิ้นและ กระดูก ฝ่ามือ หนึ่ง ชิ้น เป็นของบุคคลที่มีความสูงที่ไหล่4.8 เมตร (16 ฟุต)และมวลร่างกาย17.1 ตัน (38,000 ปอนด์ ) ^{[ 35 ]}     

ไม่มีข้อมูลบ่งชี้ถึงสีและลักษณะผิวของสัตว์ เนื่องจากไม่พบร่องรอยผิวหนังหรือซากดึกดำบรรพ์ใดๆ การจำลองภาพสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่แสดงให้เห็นว่าผิวหนังของสัตว์นั้นหนา เป็นรอยพับ สีเทา และไม่มีขน โดยอิงจากแรดในปัจจุบัน เนื่องจากขนช่วยกักเก็บความร้อนในร่างกาย สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ในปัจจุบัน เช่น ช้างและแรด จึงไม่มีขนเป็นส่วนใหญ่ โปรเธอโรได้เสนอว่า ตรงกันข้ามกับภาพวาดส่วนใหญ่พาราเซราเธอเรียมมีหูขนาดใหญ่คล้ายช้างที่ใช้ในการควบคุมอุณหภูมิหูของช้างช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวของร่างกายและเต็มไปด้วยหลอดเลือด ทำให้การระบายความร้อนส่วนเกินทำได้ง่ายขึ้น ตามที่โปรเธอโรกล่าวไว้ สิ่งนี้จะเป็นจริงสำหรับพาราเซราเธอเรียม ดังที่เห็นได้จากกระดูกที่แข็งแรงรอบๆ รูหู^{[ 4 ]}นักบรรพชีวินวิทยา ปิแอร์-โอลิวิเยร์ อองตวน และดาร์เรน เนชได้แสดงความสงสัยต่อแนวคิดนี้^{[ 39 ] [ 40 ]}

เนื่องจากฟอสซิลของParaceratherium ที่รู้จักกันนั้นมีลักษณะเป็นชิ้นส่วน โครงกระดูกของสัตว์ชนิดนี้จึงถูกสร้างขึ้นใหม่ด้วยวิธีการต่างๆ กันตั้งแต่มีการค้นพบ^{[ 41 ]}ในปี พ.ศ. 2466 Matthew ได้กำกับดูแลศิลปินให้วาดภาพโครงกระดูกขึ้นใหม่โดยอิงจาก ตัวอย่าง P. transouralicum ที่ไม่สมบูรณ์เท่า ที่รู้จักในขณะนั้น โดยใช้สัดส่วนของแรดในปัจจุบันเป็นแนวทาง^{[ 42 ]}ผลลัพธ์ที่ได้นั้นดูเตี้ยและแน่นเกินไป และ Osborn จึงได้ให้วาดภาพเวอร์ชันที่เพรียวบางกว่าในภายหลังในปีเดียวกันนั้น การฟื้นฟูในภายหลังบางส่วนทำให้สัตว์ตัวนี้ดูเพรียวบางเกินไป โดยไม่คำนึงถึงโครงกระดูกที่แท้จริง^{[ 4 ]} Gromova ได้ตีพิมพ์ภาพโครงกระดูกที่สมบูรณ์มากขึ้นในปี พ.ศ. 2492 โดยอิงจาก โครงกระดูก P. transouralicumจาก Aral Formation แต่ภาพนี้ก็ยังขาดกระดูกสันหลังส่วนคอหลายชิ้น^{[ 33 ]}

กะโหลก

กะโหลก ของ P. transouralicumหมายเลข AMNH 18650 (ซ้าย) และภาพด้านหน้าของแบบจำลองกะโหลกเดียวกัน แสดงให้เห็นฟันหน้า (กลางและขวา)

กะโหลกที่ใหญ่ที่สุดของParaceratheriumมีความยาวประมาณ1.3 เมตร (4.3 ฟุต)กว้าง33 ถึง 38 เซนติเมตร (13 ถึง 15 นิ้ว)ที่ด้านหลังของกะโหลก และกว้าง61 เซนติเมตร (24 นิ้ว) โดยวัดจากส่วน โค้ง ของ กระดูกโหนกแก้มParaceratheriumมีหน้าผากยาว เรียบ และไม่มีบริเวณที่ขรุขระซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับเขาของแรดชนิดอื่น กระดูกเหนือบริเวณจมูกยาว และรอยบากจมูกลึกเข้าไปในกะโหลก สิ่งนี้บ่งชี้ว่าParaceratheriumมี ริมฝีปากบน ที่สามารถจับยึดได้คล้ายกับแรดดำและแรดอินเดียหรือมีงวง สั้น เหมือนในทาปิร [ ^{4 ] ลักษณะ}เด่นคือรอยบากจมูกถูกดึงกลับเข้าไปถึงฟันกรามหน้า P2-P3 ^{[ 17 ]}   

ด้านหลังของกะโหลกศีรษะต่ำและแคบ ไม่มี สันกระดูก แลมบอยด์ขนาดใหญ่ที่ด้านบนและตามแนวสันกระดูกซาจิตัลซึ่งมักพบในสัตว์มีเขาและงาที่ต้องการกล้ามเนื้อที่แข็งแรงเพื่อผลักและต่อสู้ นอกจากนี้ยังมีหลุมลึกสำหรับยึดเอ็นท้ายทอย ซึ่งช่วยพยุงกะโหลกศีรษะโดยอัตโนมัติ กระดูกท้ายทอยกว้างมาก และParaceratheriumดูเหมือนจะมีกล้ามเนื้อคอที่ใหญ่และแข็งแรง ซึ่งช่วยให้มันสามารถกวาดหัวลงอย่างแรงขณะหาอาหารจากกิ่งไม้^{[ 4 ]}ส่วนบนของกะโหลกศีรษะโค้ง ซึ่งเป็นลักษณะเด่นของสกุลนี้^{[ 17 ]} กะโหลกศีรษะของ P. transouralicumชิ้นหนึ่งมีหน้าผากโค้งมน ในขณะที่ชิ้นอื่นๆ มีหน้าผากแบนราบ อาจเป็นเพราะความแตกต่างทางเพศ^{[ 22 ]} แบบ จำลองสมองของ P. transouralicumแสดงให้เห็นว่ามีขนาดเพียง 8 เปอร์เซ็นต์ของความยาวกะโหลกศีรษะ ในขณะที่สมองของแรดอินเดียมีขนาด 17.7 เปอร์เซ็นต์ของความยาวกะโหลกศีรษะ^{[ 20 ]}

สายพันธุ์ของParaceratheriumส่วนใหญ่สามารถจำแนกได้จากลักษณะของกะโหลกศีรษะP. bugtienseมีลักษณะเด่น เช่นกระดูกขา กรรไกร บนและล่างที่ ค่อนข้างเรียว หลังคากะโหลกตื้น กระบวนการมาสตอยด์-พารอคซิปิตัลที่ค่อนข้างบางและอยู่ด้านหลังของกะโหลก สันแลมบอยด์ที่ยื่นไปด้านหลังน้อยกว่า และปุ่มกระดูกท้ายทอยที่มีทิศทางแนวนอน ซึ่งเป็นลักษณะที่มันมีร่วมกับDzungariotherium P. transouralicumมีกระดูกขากรรไกรบนและล่างที่แข็งแรง กระดูกโหนกแก้มที่ยกขึ้น กระดูก หน้าผาก เป็นรูป โดม กระบวนการมาสตอยด์-พารอคซิปิตัลที่หนา สันแลมบอยด์ที่ยื่นไปด้านหลัง และปุ่มกระดูกท้ายทอยที่มีทิศทางแนวตั้ง^{[ 3 ]} P. huangheenseแตกต่างจากP. bugtienseเฉพาะในด้านกายวิภาคของส่วนหลังของขากรรไกร รวมถึงขนาดที่ใหญ่กว่าด้วย^{[ 16 ]} P. linxiaenseแตกต่างจากสายพันธุ์อื่นตรงที่รอยเว้าจมูกลึกกว่า โดยส่วนล่างอยู่เหนือกลางฟันกราม M2 กระดูกท้ายทอยสูงกว่าเมื่อเทียบกับความสูงของพื้นผิวท้ายทอย กระดูกปากสั้นและมีช่องว่างด้านหน้าฟันกราม และส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้มสูงโดยมีปลายด้านหลังที่เด่นชัด และฟันตัดบน I1 มีขนาดเล็กกว่า^{[ 17 ]}

แตกต่างจากแรดดึกดำบรรพ์ส่วนใหญ่ ฟันหน้าของParaceratheriumลดลงเหลือเพียงคู่เดียวในแต่ละขากรรไกร ซึ่งมีขนาดใหญ่และเป็นรูปกรวย และถูกอธิบายว่าเป็นเขี้ยว ฟันหน้าบนชี้ลงด้านล่าง ส่วนฟันหน้าล่างสั้นกว่าและชี้ไปข้างหน้า ในบรรดาแรดที่รู้จักกัน การจัดเรียงนี้เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของParaceratheriumและUrtinotherium ที่เกี่ยวข้อง ฟันหน้าอาจมีขนาดใหญ่กว่าในตัวผู้ฟันเขี้ยวที่ปกติอยู่ด้านหลังฟันหน้าหายไป ฟันหน้าแยกออกจากแถวฟันกรามด้วยช่องว่างขนาดใหญ่ ( diastema ) ^{[ 4 ]}ลักษณะนี้พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ฟันหน้าและฟันกรามมีการปรับแต่งที่แตกต่างกัน^{[ 27 ]}ฟันกรามบน ยกเว้นฟันกรามบนซี่ที่สามที่มีรูปตัว V มีรูปแบบรูปพาย (π) และmetastyle ที่ลดลง ฟันกรามน้อยก่อตัวเป็นรูปแบบพายเพียงบางส่วนเท่านั้น ฟันกรามแต่ละซี่มีขนาดเท่ากับกำปั้นของมนุษย์ ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ฟันกรามเหล่านี้มีขนาดใหญ่รองลงมาจากฟันกรามของช้างเท่านั้น แม้ว่าจะมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดของกะโหลกศีรษะก็ตาม ฟันกรามล่างมีรูปร่างคล้ายตัว L ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของแรด^{[ 4 ]}

โครงกระดูกส่วนลำตัว

ยังไม่พบชุดกระดูกสันหลังและกระดูกซี่โครงที่สมบูรณ์ของพาราเซราเทอเรียม และส่วนหางก็ยังไม่เป็นที่รู้จักเลย กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่ 1 และชิ้นที่ 2 นั้นกว้างกว่าแรดในปัจจุบันส่วนใหญ่ ทำให้มีพื้นที่สำหรับเอ็นและกล้ามเนื้อที่แข็งแรงซึ่งจำเป็นต่อการพยุงศีรษะขนาดใหญ่ กระดูกสันหลังส่วนอื่นๆ ก็กว้างมากเช่นกัน และมี ข้อต่อ ขนาดใหญ่ ที่มีพื้นที่มากสำหรับกล้ามเนื้อ เอ็น เส้นเอ็น และเส้นประสาท เพื่อรองรับศีรษะ คอ และกระดูกสันหลัง กระดูกสันหลังส่วนประสาทนั้นยาวและก่อตัวเป็น "โหนก" ยาวตามแนวหลัง ซึ่งเป็นจุดที่กล้ามเนื้อคอและเอ็นท้ายทอยสำหรับพยุงกะโหลกศีรษะยึดติดอยู่ กระดูกซี่โครงคล้ายกับของแรดในปัจจุบัน แต่โครงกระดูกซี่โครงจะดูเล็กกว่าเมื่อเทียบกับขาที่ยาวและลำตัวที่ใหญ่ เนื่องจากแรดในปัจจุบันมีแขนขาที่สั้นกว่าเมื่อเทียบกัน กระดูกสันหลังชิ้นสุดท้ายของหลังส่วนล่างเชื่อมติดกับกระดูกศักรัมซึ่งเป็นลักษณะที่พบในแรดขั้นสูง^{[ 4 ]}เช่นเดียวกับไดโนเสาร์ซอโรพอดพาราเซราเทอเรียมมี ช่องเปิดคล้าย เพลอโรซีล (ส่วนที่เป็นโพรงของกระดูก) ในกระดูกสันหลังก่อนกระดูกศักรัม ซึ่งอาจช่วยทำให้โครงกระดูกเบาลง^{[ 43 ]}

แขนขาของสัตว์ชนิดนี้มีขนาดใหญ่และแข็งแรงเพื่อรองรับน้ำหนักตัวที่มาก และในบางแง่ก็คล้ายคลึงและมีลักษณะร่วมกันกับช้างและไดโนเสาร์ซอโรพอดที่มีโครงสร้างแบบกราวิพอร์ทัล (หนักและเคลื่อนที่ช้า) เช่นเดียวกัน แต่ต่างจากสัตว์เหล่านั้นที่มักจะมีกระดูกแขนส่วนบนยาวขึ้น ในขณะที่กระดูกแขนส่วนล่าง มือ และเท้าจะสั้นลง เชื่อมติดกัน และบีบ อัด พาราเซราเทอเรียมกลับมีกระดูกแขนส่วนบนสั้นและกระดูกมือและเท้าที่ยาวยกเว้นกระดูกนิ้วที่มีลักษณะเป็นแผ่นกลมคล้ายกับแรดที่วิ่งเร็วซึ่งเป็นบรรพบุรุษของมัน กระดูกเท้าบางชิ้นยาวเกือบ50 เซนติเมตร (20 นิ้ว)กระดูกต้นขาโดยทั่วไปมีความยาว1.5 เมตร (4.9 ฟุต)ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าเฉพาะช้างและไดโนเสาร์บางชนิดเท่านั้น กระดูกต้นขามีลักษณะคล้ายเสาและหนาและแข็งแรงกว่าแรดชนิดอื่นมาก และปุ่มกระดูก สามปุ่ม ด้านข้างก็ลดขนาดลงมาก เนื่องจากความแข็งแรงนี้ทำให้ความสำคัญของปุ่มกระดูกเหล่านั้นลดลง แขนขาอยู่ในท่าตั้งตรงเหมือนเสาแทนที่จะงอเหมือนในสัตว์ขนาดเล็ก ซึ่งช่วยลดความจำเป็นในการใช้กล้ามเนื้อแขนขาขนาดใหญ่^{[ 4 ]}แขนขาหน้ามีสามนิ้ว^{[ 44 ]}   

ในปี 1988 นักสัตววิทยาRobert M. Alexanderเสนอว่าภาวะความร้อนสูงเกินไปอาจเป็นปัญหาที่ร้ายแรงในParaceratheriumเนื่องจากขนาดของมัน^{[ 45 ]}ตามที่ Prothero กล่าว สัตว์ที่เทียบเคียงได้ดีที่สุดสำหรับParaceratheriumอาจเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ เช่น ช้าง แรด และฮิปโปโปเตมัส เพื่อช่วยในการควบคุมอุณหภูมิร่างกาย สัตว์เหล่านี้จะลดอุณหภูมิลงในระหว่างวันโดยการพักผ่อนในที่ร่มหรือโดยการแช่ตัวในน้ำและโคลน พวกมันยังหาอาหารและเคลื่อนไหวส่วนใหญ่ในเวลากลางคืน เนื่องจากขนาดที่ใหญ่ของมันParaceratheriumจึงไม่สามารถวิ่งและเคลื่อนที่ได้อย่างรวดเร็ว แต่พวกมันจะสามารถข้ามระยะทางไกลๆ ได้ ซึ่งจำเป็นในสภาพแวดล้อมที่มีอาหารขาดแคลน ดังนั้นพวกมันอาจมีอาณาเขตหากินที่กว้างขวางและอพยพย้ายถิ่น^{[ 4 ]} Prothero แนะนำว่าสัตว์ที่มีขนาดใหญ่เช่นอินดริโคเทอเรสจะต้องมีพื้นที่หากินหรืออาณาเขตขนาดใหญ่มากอย่างน้อย1,000 ตารางกิโลเมตร (250,000 เอเคอร์)และเนื่องจากทรัพยากรมีจำกัด จึงมีพื้นที่ในเอเชียน้อยมากสำหรับประชากรจำนวนมากหรือสัตว์หลายชนิดและสกุลที่เกือบจะเหมือนกัน หลักการนี้เรียกว่าการกีดกันการแข่งขันซึ่งใช้เพื่ออธิบายว่าแรดดำ (กินใบไม้) และแรดขาว (กินหญ้า) ใช้ประโยชน์จากแหล่งที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกันในพื้นที่เดียวกันของแอฟริกา ได้อย่างไร ^{[ 3 ]}

สัตว์นักล่าบนบกส่วนใหญ่ในถิ่นที่อยู่ของพวกมันมีขนาดไม่ใหญ่ไปกว่าหมาป่า ในปัจจุบัน และไม่เป็นภัยคุกคามต่อParaceratherium ^{[ 30 ]} ตัวเต็มวัยจะ มีขนาดใหญ่เกินกว่าที่สัตว์นักล่าบนบกจะโจมตีได้ แต่ลูกอ่อนจะอ่อนแอ รอยกัดบนกระดูกจากแหล่ง Bugti บ่งชี้ว่าแม้แต่ตัวเต็มวัยก็อาจตกเป็นเหยื่อของจระเข้Astorgosuchus ที่มีความยาว 10 ถึง 11 เมตร (33 ถึง 36 ฟุต)เช่นเดียวกับช้างระยะเวลาตั้งครรภ์ของParaceratheriumอาจยาวนานและแต่ละตัวอาจมีอายุขัยที่ยาวนาน^{[ 4 ]} Paraceratheriumอาจอาศัยอยู่เป็นฝูงเล็กๆ อาจประกอบด้วยตัวเมียและลูกของพวกมัน ซึ่งพวกมันจะปกป้องจากสัตว์นักล่า^{[ 30 ]}มีการเสนอว่า20 ตัน (44,000 ปอนด์)อาจเป็นน้ำหนักสูงสุดที่เป็นไปได้สำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก และParaceratheriumก็ใกล้เคียงกับขีดจำกัดนี้^{[ 46 ]}สาเหตุที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่สามารถมีขนาดใหญ่เท่ากับไดโนเสาร์ซอโรพอดนั้นยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด สาเหตุอาจเป็นเรื่องทางนิเวศวิทยามากกว่าทางชีวกลศาสตร์และอาจเกี่ยวข้องกับกลยุทธ์การสืบพันธุ์^{[ 34 ]}การเคลื่อนไหว เสียง และพฤติกรรมอื่นๆ ที่เห็นใน สารคดี CGIเช่นWalking With Beasts นั้น เป็นเพียงการคาดเดาเท่านั้น^{[ 4 ]}  

อาหารและการให้อาหาร

ฟันที่เรียบง่ายและมีส่วนยอดต่ำบ่งชี้ว่าParaceratheriumเป็นสัตว์กินใบไม้ที่มีอาหารประกอบด้วยใบไม้และพุ่มไม้ที่ค่อนข้างอ่อนนุ่ม แรดในยุคหลังเป็นสัตว์กินหญ้า มีฟันที่มีส่วนยอดสูงเนื่องจากอาหารของพวกมันมีกรวดที่ทำให้ฟันสึกหรออย่างรวดเร็ว การศึกษาการสึกหรอระดับกลางของ ฟัน Paraceratheriumยืนยันว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้กินใบไม้ที่อ่อนนุ่ม การศึกษา การสึกหรอระดับจุลภาคยังไม่ได้ดำเนินการ^{[ 4 ]}การวิเคราะห์ไอโซโทปแสดงให้เห็นว่าParaceratheriumกินพืช C3 เป็นหลัก ซึ่งส่วนใหญ่เป็นใบไม้^{[ 47 ] [ 48 ]}เช่นเดียวกับญาติของมันในกลุ่ม Perissodactyl เช่น ม้า แรด และแรดชนิดอื่นๆParaceratheriumจะเป็นสัตว์ที่หมักอาหารในลำไส้ใหญ่มันจะสกัดสารอาหารจากอาหารได้ค่อนข้างน้อยและต้องกินในปริมาณมากเพื่อความอยู่รอด เช่นเดียวกับสัตว์กินพืชขนาดใหญ่อื่นๆParaceratheriumจะมีระบบทางเดินอาหารขนาดใหญ่^{[ 4 ]}

Granger และ Gregory โต้แย้งว่าฟันหน้าขนาดใหญ่ใช้สำหรับการป้องกันตัวหรือสำหรับคลายพุ่มไม้โดยการขยับคอลง ทำให้ทำหน้าที่เหมือนจอบและคันโยก^{[ 20 ]}แรดใช้จมูกพันรอบกิ่งไม้ขณะลอกเปลือกด้วยฟันหน้า ความสามารถนี้จะเป็นประโยชน์ต่อParaceratheriumนักเขียนชาวรัสเซียบางคนแนะนำว่าเขี้ยวอาจใช้สำหรับหักกิ่งไม้ ลอกเปลือก และดัดกิ่งไม้สูง และเนื่องจากสายพันธุ์จากยุคโอลิโกซีนตอนต้นมีเขี้ยวใหญ่กว่าสายพันธุ์ในยุคหลัง จึงน่าจะมีอาหารที่เน้นเปลือกไม้มากกว่าใบไม้ เนื่องจากปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีว่าสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอยู่ในช่วงเวลาเดียวกัน และความแตกต่างของเขี้ยวในปัจจุบันคิดว่าเป็นความแตกต่างทางเพศ แนวคิดหลังจึงไม่เป็นที่ยอมรับในปัจจุบัน^{[ 4 ]}ฝูงของParaceratheriumอาจอพยพย้ายถิ่นฐานขณะหาอาหารจากต้นไม้สูงอย่างต่อเนื่อง ซึ่งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กไม่สามารถเข้าถึงได้^{[ 30 ]}ออสบอร์นแนะนำว่ารูปแบบการหาอาหารของมันน่าจะคล้ายกับยีราฟและโอคาปิ ที่กินใบไม้สูง มากกว่าแรดในปัจจุบันที่ยกหัวขึ้นใกล้พื้นดิน^{[ 42 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ที่สามารถระบุได้ว่าเป็นParaceratheriumถูกพบใน ชั้นหินยุคโอลิโกซีนตอนต้นถึงตอนปลาย (34–23 ล้านปีก่อน) ทั่วทวีปยูเรเซีย ในประเทศจีน มองโกเลีย อินเดีย ปากีสถาน คาซัคสถาน จอร์เจีย ตุรกี โรมาเนีย บัลแกเรีย และคาบสมุทรบอลข่านใน ปัจจุบัน ^{[ 5 ]}การกระจายตัวของพวกมันอาจมีความสัมพันธ์กับ การพัฒนา ทางภูมิศาสตร์โบราณของเทือกเขาแอลป์-หิมาลัย ช่วงของ การค้นพบ Paraceratheriumบ่งชี้ว่าพวกมันอาศัยอยู่ในแผ่นดินที่ต่อเนื่องกันซึ่งมีสภาพแวดล้อมที่คล้ายคลึงกัน แต่สิ่งนี้ขัดแย้งกับแผนที่ทางภูมิศาสตร์โบราณที่แสดงให้เห็นว่าพื้นที่นี้มีสิ่งกีดขวางทางทะเลต่างๆ ดังนั้นสกุลนี้จึงประสบความสำเร็จในการกระจายตัวอย่างกว้างขวางแม้จะมีสิ่งกีดขวางดังกล่าว^{[ 49 ]}สัตว์ที่อาศัยอยู่ร่วมกับParaceratheriumได้แก่ แรดชนิดอื่น สัตว์กีบ สัตว์ฟัน^แทะ สัตว์จำพวก แอมฟิไซโอนิด สัตว์จำพวกมัสเตลิด สัตว์จำพวกไฮยาโนดอนสัตว์จำพวกนิมราวิดและสัตว์จำพวกแมว [ ^{30 ]}

ถิ่นที่อยู่ของParaceratheriumดูเหมือนจะแตกต่างกันไปตามขอบเขตการกระจายพันธุ์ โดยขึ้นอยู่กับประเภทของชั้นหินที่พบ^{[ 30 ]}ชั้นหิน Hsanda Golในมองโกเลียเป็นแอ่งทะเลทรายแห้งแล้ง และเชื่อกันว่าสภาพแวดล้อมมีต้นไม้สูงน้อยและมีพุ่มไม้ปกคลุมจำกัด เนื่องจากสัตว์ส่วนใหญ่ประกอบด้วยสัตว์ที่หากินจากยอดไม้หรือใกล้พื้นดิน^{[ 50 ]}การศึกษาละอองเรณูฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าพื้นที่ส่วนใหญ่ของจีนเป็นป่าละเมาะที่มีต้นไม้ เช่นต้นเกลือ ต้นชาโมรมอน ( Ephedra ) และต้นไนเตร ( Nitraria ) ซึ่งปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมแห้งแล้ง ต้นไม้มีน้อยและกระจุกตัวอยู่ใกล้น้ำใต้ดิน^{[ 51 ]}บริเวณของจีนที่Paraceratheriumอาศัยอยู่มีทะเลสาบแห้งและเนินทราย มากมาย และฟอสซิลพืชที่พบได้บ่อยที่สุดคือใบของ Palibinia ซึ่งปรับตัวเข้า กับทะเลทรายต้นไม้ในมองโกเลียและจีน ได้แก่ ต้นเบิร์ช ต้นเอล์ม ต้นโอ๊ก และ ต้นไม้ ผลัดใบ อื่นๆ ในขณะที่ไซบีเรียและคาซัคสถานก็มีต้นวอลนัทด้วย^{[ 30 ]}เดรา บูกติในปากีสถานมีป่าแห้งเขตอบอุ่นถึงกึ่งเขตร้อน^{[ 47 ]}

ในปี 2021 เติ้งและเพื่อนร่วมงานได้ตั้งข้อสันนิษฐานเกี่ยวกับชีวภูมิศาสตร์บรรพกาลของParaceratheriumโดยอาศัยการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ พวกเขาพบว่าP. bugtienseเป็นเพียงชนิดเดียวของสกุลนี้ที่พบในยุคโอลิโกซีนทางตะวันตกของปากีสถาน ในขณะที่สกุลนี้มีความหลากหลายสูงในที่ราบสูงมองโกเลียทางตะวันตกเฉียงเหนือของจีน และคาซัคสถานทางเหนือไปจนถึงที่ราบสูงทิเบตพวกเขาตั้งสมมติฐานว่าP. asiaticumแพร่กระจายไปทางตะวันตกสู่คาซัคสถานในช่วงต้นยุคโอลิโกซีนจากพื้นที่ดั้งเดิมของมองโกเลีย ซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของสมาชิกที่ดั้งเดิมที่สุดของสกุลนี้ คือ P. grangeriและลูกหลานอาจแพร่กระจายต่อไปยังเอเชียใต้ในชื่อP. bugtienseโดยกระจายไปทั่วภูมิภาคทิเบตP. lepidumอาศัยอยู่ในซินเจียงและคาซัคสถาน และP. linxiaenseอาศัยอยู่ในหลินเซียในช่วงปลายยุคโอลิโกซีน และเป็นไปได้ว่าสายพันธุ์พี่น้องของP. bugtiense เหล่านี้ สามารถอพยพกลับไปทางเหนือสู่เอเชียกลางในช่วงเวลาที่พื้นที่นั้นกลายเป็นเขตร้อน (ซึ่งแห้งแล้งในช่วงต้นยุคโอลิโกซีน) ซึ่งหมายความว่าภูมิภาคทิเบตยังไม่ใช่ที่ราบสูงที่สามารถเป็นกำแพงกั้นได้ และสัตว์ขนาดใหญ่จึงอาจสามารถเคลื่อนที่ได้อย่างอิสระตามแนวชายฝั่งตะวันออกของทะเลเททิสและผ่านที่ราบต่ำในบริเวณนั้น ซึ่งบางแห่งอาจมีความสูงต่ำกว่า2,000 เมตร (6,600 ฟุต)ในเวลานั้น^{[ 17 ]}  

สาเหตุที่Paraceratheriumและญาติของมันสูญพันธุ์หลังจากมีชีวิตอยู่มาประมาณ 11  ล้านปีนั้นยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่ไม่น่าจะมีสาเหตุเดียว ทฤษฎีต่างๆ ได้แก่ ขนาดที่ใหญ่ของพวกมันเกี่ยวข้องกับแนวคิดวิวัฒนาการที่ไม่ปรับตัว ซึ่งปัจจุบันล้าสมัยไปแล้ว การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศการเปลี่ยนแปลงของพืชพรรณ และอัตราการสืบพันธุ์ ต่ำ Prothero และนักสัตววิทยาชาวรัสเซีย Pavel V. Putshkov พิจารณาว่าสาเหตุเหล่านี้ไม่น่าเป็นไปได้ เนื่องจากสัตว์เหล่านี้สามารถอยู่รอดได้แม้จะมีปัญหาเหล่านี้เป็นเวลาหลายล้านปีภายใต้สภาพแวดล้อมที่โหดร้าย และมีขนาดไม่ใหญ่กว่าช้างที่ใหญ่ที่สุด ทั้งที่สูญพันธุ์ไปแล้วและที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งเผชิญกับความท้าทายที่คล้ายคลึงกัน^{[ 30 ] [ 52 ]}

นักบรรพชีวินวิทยาชาวโปแลนด์ Andrzej H. Kulczicki และ Putshkov เสนอแนะในปี 1995 และ 2001 ว่า ช้างปาก ยาวกลุ่มกอมโฟเทอรีที่รุกรานมาจากแอฟริกาในช่วงปลายยุคโอลิโกซีน (ระหว่าง 28  ถึง 23  ล้านปีก่อน) อาจเปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่ของพวกมันไปอย่างมาก เช่นเดียวกับช้างแอฟริกาในปัจจุบัน ซึ่งจะทำให้แหล่งอาหารของพาราเซราเทอเรียม หายากขึ้น และเมื่อจำนวนของพวกมันลดลง พวกมันก็จะอ่อนแอต่อภัยคุกคามอื่นๆ มากขึ้น^{[ 52 ]} Prothero ชี้ให้เห็นว่าโดยทั่วไปแล้วไม่พบว่ากอมโฟเทอรีอยู่ร่วมกับพาราเซราเทอเรียม และไม่มีการพบการอยู่ร่วมกันระหว่างพาราเซราเทอเรียมกับดีโนเทอรี ขนาดใหญ่ ซึ่งน่าจะเป็นคู่แข่งของพวกมันมากที่สุด แม้จะเตือนว่าสาเหตุที่แท้จริงของการสูญพันธุ์ของพวกมันจะไม่มีใครรู้ได้อย่างแน่นอน แต่ Prothero พบว่าการที่พาราเซราเธอเรสหายไปในช่วงเวลาเดียวกับที่สัตว์นักล่าขนาดใหญ่และสัตว์กินพืชขนาดใหญ่อื่นๆ เข้ามาในเอเชียในช่วง ต้นยุคไมโอซีน (ระหว่าง 23  ถึง 16  ล้านปีก่อน) นั้นไม่ใช่เรื่อง บังเอิญ ^{[ 30 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับพาราเซราเทอเรียม

• Prothero, D. (2013). แรดยักษ์: บรรพชีววิทยาของอินดริโคเธอเรส . อินเดียนา: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอินเดียนา. ISBN 978-0-253-00819-0.