สปริงเทล
สปริงเทล (ชั้นCollembola ) เป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุดในบรรดา 3 กลุ่มของสัตว์หกขา ในปัจจุบัน ที่ไม่ถือว่าเป็นแมลง อีกต่อไป กลุ่มอื่นๆ ได้แก่ProturaและDipluraแม้ว่าบางครั้งทั้งสามกลุ่มนี้จะถูกจัดกลุ่มไว้ด้วยกันในชั้นที่เรียกว่าEntognathaเนื่องจากมีอวัยวะปาก ภายใน แต่ดูเหมือนว่าพวกมันไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากไปกว่าแมลงซึ่งมีอวัยวะปากภายนอก[ 2 ]มีมากกว่า 9000 ชนิด[ 3 ]
สปริงเทลเป็น สิ่งมีชีวิต ที่กินได้ทุกอย่างและดำรงชีวิตอย่างอิสระ โดยชอบสภาพแวดล้อมที่ชื้น[ 4 ]พวกมันไม่ได้มีส่วนร่วมโดยตรงในการย่อยสลายสารอินทรีย์ แต่มีส่วนร่วมทางอ้อมผ่านการแตกตัวของสารอินทรีย์[ 5 ]และการควบคุมชุมชนจุลินทรีย์ในดิน[ 6 ] [ 7 ]คำว่าCollembolaมาจากภาษากรีกโบราณκόλλα kóllaซึ่งหมายถึง 'กาว' และἔμβολος émbolosซึ่งหมายถึง 'หมุด' ชื่อนี้ตั้งขึ้นเนื่องจากการมีอยู่ของคอลโลฟอร์ซึ่งก่อนหน้านี้คิดว่าเกาะติดกับพื้นผิวเพื่อทำให้สิ่งมีชีวิตคงตัว[ 8 ]
การศึกษาลำดับดีเอ็นเอในช่วงแรก[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]ชี้ให้เห็นว่า Collembola เป็นสายวิวัฒนาการ ที่แยกจาก Hexapodaอื่นๆแต่คนอื่นๆ ไม่เห็นด้วย[ 12 ]ซึ่งดูเหมือนจะเกิดจากรูปแบบวิวัฒนาการระดับโมเลกุล ที่แตกต่างกันอย่างมาก ในกลุ่มอาร์โทรพอด [ 13 ] การปรับลำดับอนุกรมวิธาน แบบดั้งเดิม สำหรับสปริงเทลสะท้อนให้เห็นถึงความไม่เข้ากันเป็นครั้งคราวของกลุ่มแบบดั้งเดิมกับคลัดิสติกส์ สมัยใหม่ : เมื่อพวกมันถูกรวมไว้กับแมลงพวกมันจะถูกจัดอยู่ในอันดับ ; เมื่อเป็นส่วนหนึ่งของEntognathaพวกมันจะถูกจัดอยู่ในชั้นย่อยหากพวกมันถูกพิจารณาภายในHexapodaพวกมันจะถูกยกระดับเป็นชั้นเต็มรูปแบบ
สัณฐานวิทยา
สมาชิกของ Collembola โดยปกติมีความยาวน้อยกว่า6 มม. (0.24 นิ้ว)มีปล้องท้อง หกปล้องหรือน้อยกว่า และมีระยางค์ รูปท่อ ( collophorหรือท่อท้อง) ที่มีถุง เหนียวที่สามารถกลับ ด้านได้ ยื่นออกมาทางด้านล่างจากปล้องท้องแรก[ 14 ]เชื่อกันว่าเกี่ยวข้องกับการดูดซึมของเหลวและการรักษาสมดุลการขับถ่ายและการวางตัวของสิ่งมีชีวิตเอง[ 4 ]สปีชีส์ส่วนใหญ่มีระยางค์คล้ายหางที่ท้องซึ่งเรียกว่าfurcula (หรือ furca) มันตั้งอยู่ทางด้านล่างของปล้องท้องที่สี่และพับอยู่ใต้ลำตัว โดยยึดไว้ภายใต้แรงตึงด้วยโครงสร้างขนาดเล็กที่เรียกว่า retinaculum (หรือ tenaculum) เมื่อปล่อย มันจะดีดกับพื้นผิว ทำให้สปริงเทลลอยขึ้นไปในอากาศและช่วยให้หลบหนีและเดินทางได้อย่างรวดเร็ว ทั้งหมดนี้เกิดขึ้นในเวลาเพียง 18 มิลลิวินาที[ 15 ] [ 4 ]
แมลงหางสปริงยังมีความสามารถในการลดขนาดตัวลงได้มากถึง 30% ผ่านการลอกคราบ ครั้งต่อๆ ไป หากอุณหภูมิสูงขึ้นมากพอ การหดตัวนี้ถูกควบคุมโดยพันธุกรรม เนื่องจากสภาพอากาศที่อบอุ่นขึ้นจะเพิ่มอัตราการเผาผลาญและความต้องการพลังงานในสิ่งมีชีวิต การลดขนาดตัวจึงเป็นประโยชน์ต่อการอยู่รอดของพวกมัน[ 16 ]
Poduromorpha และEntomobryomorphaมีลำตัวยาว ในขณะที่SymphypleonaและNeelipleonaมีลำตัวกลม Collembola ขาด ระบบหายใจ แบบท่อลมทำให้พวกมันต้องหายใจผ่านคิวติเคิล ที่ มีรูพรุนยกเว้นสองวงศ์คือ SminthuridaeและActaletidae ซึ่งมี รูหายใจคู่เดียวอยู่ระหว่างหัวและอกทำให้เกิดระบบหายใจแบบท่อลมที่ไม่สมบูรณ์แต่ทำงานได้อย่างสมบูรณ์[ 17 ] [ 14 ]ความแปรผันทางกายวิภาค (ความแปรผันของรูปแบบชีวิต) ที่พบระหว่างสปีชีส์ต่างๆ ขึ้นอยู่กับการกระจายตัวในแนวดิ่งของพวกมันในชั้นต่างๆ ของระบบ นิเวศบนบก [ 18 ] โดยทั่วไปแล้วสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่บนพื้นผิวจะมีขนาดใหญ่กว่า มีเม็ดสีที่เข้มกว่า มีหนวดที่ยาวกว่า และ มีฟอร์คูล่าที่ใช้งานได้ ส่วนสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ใต้พื้นผิวมักจะไม่มีเม็ดสี มีลำตัวยาว และมีฟอร์คูล่าที่ลดลง สามารถแบ่งประเภทของแมลงได้เป็น 4 รูปแบบหลักตามการกระจายตัวในแนวดิ่ง ได้แก่ แมลงที่อาศัยอยู่บนผิวดิน (atmobiotic), แมลงที่อาศัยอยู่บนผิวดิน (epedaphic), แมลงที่อาศัยอยู่กึ่งกลางผิวดิน (hemiedaphic) และแมลงที่อาศัยอยู่บนดิน (euedaphic) แมลงที่อาศัยอยู่บนผิวดินอาศัยอยู่บนพืชน้ำและบนผิวเศษซากพืช โดยทั่วไปมีความยาว 8-10 มิลลิเมตร (ประมาณ ⅓ นิ้ว) มีสี มีขาที่ยาว และ มี โอเซลลี (ตัวรับแสง) ครบชุด แมลงที่อาศัยอยู่บนผิวดินอาศัยอยู่ในชั้นเศษซากพืชด้านบนและท่อนไม้ที่ล้ม มีขนาดเล็กกว่าเล็กน้อย มีสีไม่เด่นชัดเท่า และมีขาและโอเซลลีที่พัฒนาน้อยกว่าแมลงที่อาศัยอยู่บนผิวดิน แมลงที่อาศัยอยู่กึ่งกลางผิวดินอาศัยอยู่ในชั้นเศษซากพืชด้านล่างที่เป็นวัสดุอินทรีย์ที่กำลังย่อยสลาย มีความยาว 1-2 มิลลิเมตร (ประมาณ 1/16 นิ้ว) มีสีที่กระจายตัว ขาสั้นลง และมีโอเซลลีจำนวนน้อยลง แมลงที่อาศัยอยู่บนดินอาศัยอยู่ในชั้นแร่ธาตุด้านบนที่เรียกว่าชั้นฮิวมัส (หรือฮิวมิพีดอน ) มีขนาดเล็กกว่าสายพันธุ์เฮมิเอดาฟิก มีลำตัวอ่อนนุ่มยาว ไม่มีเม็ดสีและโอเซลลี และมีฟอร์กาที่ลดลงหรือไม่มีเลย[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
Poduromorphs มีลักษณะเด่นคือลำตัวยาวและมีการแบ่งส่วนที่ชัดเจน: พวกมันมีปล้องอก 3 ปล้อง ปล้องท้อง 6 ปล้อง รวมถึง prothoraxที่พัฒนาอย่างดีพร้อมchaetae ที่ tergal ในขณะที่ปล้องอกแรกใน Entomobryomorpha ลดขนาดลงอย่างเห็นได้ชัดและไม่มี chaetae [ 21 ]
ระบบทางเดินอาหารของสปริงเทลประกอบด้วยส่วนประกอบหลัก 3 ส่วน ได้แก่ส่วนหน้าส่วนกลาง และส่วนหลังส่วนกลางถูกล้อมรอบด้วยเครือข่ายของกล้ามเนื้อและบุด้วยเซลล์ทรงกระบอกหรือ ทรง ลูกบาศก์ ชั้นเดียว หน้าที่ของมันคือการผสมและขนส่งอาหารจากช่องว่าง ภายในไปยังส่วนหลังผ่านการหดตัว แบคทีเรีย อา ร์เคียและ เชื้อราหลายชนิดที่ทำงานร่วมกันอยู่ในช่องว่างภายใน บริเวณย่อยอาหารที่แตกต่างกันเหล่านี้มีค่า pH ที่แตกต่างกันเพื่อรองรับ กิจกรรม ของเอนไซม์และประชากรจุลินทรีย์ที่เฉพาะเจาะจง ส่วนหน้าของส่วนกลางและส่วนหลังมีสภาพเป็นกรดเล็กน้อย (มีค่า pH ประมาณ 6.0) ในขณะที่ส่วนกลางส่วนหลังมีสภาพเป็นด่างเล็กน้อย (มีค่า pH ประมาณ 8.0) ระหว่างส่วนกลางและส่วนหลังมีทางเดินอาหารที่เรียกว่า บริเวณ ไพลอริกซึ่งเป็นกล้ามเนื้อหูรูด[ 4 ]ไม่มีท่อมาลพิเกียน[ 22 ]
จีโนมิกส์
เนื่องจากมีขนาดเล็ก สปริงเทลจึงถูกละเลยในแง่ของ การวิเคราะห์ จีโนมพวกมันเป็นหนึ่งใน กลุ่ม อาร์โทรพอด ไม่กี่ กลุ่มที่ไม่มีจีโนมอ้างอิงคุณภาพสูง[ 23 ]แม้ว่าจะมี การสร้าง ลำดับจีโนม ก่อนหน้านี้ขึ้นมาบ้าง แล้ว แต่ก็ไม่ตรงตามมาตรฐานสมัยใหม่ (contig N50 > 1 MB) หนึ่งในจีโนมแรกๆ ที่นำเสนอในปี 2025 คือจีโนมของOrchesella flavescensซึ่งมีขนาด 270 MB และประกอบเป็นโครงร่างระดับโครโมโซม 6 โครงร่าง [ 24 ]
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ
ตามธรรมเนียมแล้ว สปริงเทลถูกแบ่งออกเป็นอันดับArthropleona , Symphypleonaและบางครั้งก็รวมถึงNeelipleona ด้วย Arthropleona ถูกแบ่งออกเป็นสองวงศ์ใหญ่คือEntomobryoideaและPoduroideaอย่างไรก็ตาม การศึกษาทางวิวัฒนาการล่าสุดแสดงให้เห็นว่า Arthropleona เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] ดังนั้น Arthropleona จึงถูกยกเลิกในการจำแนกประเภทสมัยใหม่ และวงศ์ใหญ่ของพวกมันก็ถูกยกระดับขึ้นตามลำดับ โดยปัจจุบันเป็นอันดับEntomobryomorphaและPoduromorphaในทางเทคนิคแล้ว Arthropleona จึงเป็นชื่อพ้องรอง บางส่วน ของ Collembola [ 28 ]
คำว่าNeopleonaโดยพื้นฐานแล้วมีความหมายเหมือนกับSymphypleona + Neelipleona [ 29 ]เดิมที Neelipleona ถูกมองว่าเป็นสายพันธุ์ที่ก้าวหน้าเป็นพิเศษของ Symphypleona โดยพิจารณาจากรูปร่างของร่างกายโดยรวมที่เหมือนกัน แต่รูปร่างของร่างกายโดยรวมของ Neelipleona นั้นเกิดขึ้นในรูปแบบที่แตกต่างจาก Symphypleona อย่างสิ้นเชิง ต่อมา Neelipleona ถูกพิจารณาว่าสืบเชื้อสายมาจาก Entomobryomorpha อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ข้อมูลลำดับ18Sและ28S rRNA ชี้ให้เห็นว่าพวกมันเป็นสายพันธุ์ที่เก่าแก่ที่สุดของสปริงเทล ซึ่งจะอธิบายลักษณะ เฉพาะของพวกมัน ได้[ 12 ]ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการนี้ได้รับการยืนยันโดยใช้แผนภูมิวิวัฒนาการโดยอิงจากmtDNA [ 26 ]และข้อมูลจีโนมทั้งหมด [ 27 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการจีโนมทั้งหมดล่าสุดที่สนับสนุน Collembola สี่อันดับ: [ 27 ]
มีหลักฐานการพบสปริงเทลมาตั้งแต่ยุคดีโวเนียนตอนต้นฟอสซิลจากเมื่อ400 ล้านปีก่อน Rhyniella praecursorเป็นสัตว์ขาปล้องบนบกที่เก่าแก่ที่สุด และพบในหินเชิร์ต Rhynie ที่มีชื่อเสียง ของสกอตแลนด์[ 30 ]เนื่องจากรูปร่างของมันคล้ายกับสายพันธุ์ที่มีอยู่ในปัจจุบันมาก การแพร่กระจายของHexapodaจึงสามารถระบุได้ในยุคไซลูเรียนเมื่อ420 ล้านปีก่อนหรือมากกว่านั้น[ 31 ]การวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับโคโปรไลต์ ( อุจจาระที่กลายเป็นฟอสซิล ) ของสปริงเทลโบราณทำให้นักวิจัยสามารถติดตามสายพันธุ์ของพวกมันย้อนกลับไป ได้ประมาณ 412 ล้านปี[ 4 ]
ฟอสซิลของ Collembola นั้นหายาก ส่วนใหญ่มักพบในอำพัน[ 32 ] แม้แต่ ฟอสซิลเหล่านี้ก็หายาก และแหล่งสะสมอำพันหลายแห่งมี Collembola เพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลย แหล่งสะสมที่ดีที่สุดมาจากยุคอีโอซีน ตอนต้น ของแคนาดาและยุโรป[ 33 ]ยุคไมโอซีนของอเมริกากลาง[ 34 ]และยุคครีเทเชียส ตอนกลาง ของพม่าและแคนาดา[ 35 ]พวกมันแสดงลักษณะบางอย่างที่ยังไม่สามารถอธิบายได้: ประการแรก ฟอสซิลทั้งหมด ยกเว้นหนึ่งชิ้นจากยุคครีเทเชียส เป็นของสกุลที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ในขณะที่ไม่มีตัวอย่างใดจากยุคอีโอซีนหรือไมโอซีนที่เป็นสกุลที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ประการที่สอง สปีชีส์จากพม่ามีความคล้ายคลึงกับสัตว์ในปัจจุบันของแคนาดามากกว่าตัวอย่างจากยุคครีเทเชียสของแคนาดา
ปัจจุบันมี Collembola ประมาณ 8,000 ชนิดที่ได้รับการอธิบายแล้ว[ 4 ]อย่างไรก็ตาม ด้วยความก้าวหน้าอย่างต่อเนื่องของวิธีการทางโมเลกุลและการค้นพบชนิดพันธุ์ที่ซ่อนเร้นซึ่งถูกเปิดเผยโดยการระบุรหัสดีเอ็นเอภายในชนิดพันธุ์ที่ได้รับการอธิบายทางสัณฐานวิทยา[ 36 ]จึงมีการคาดการณ์ว่าความหลากหลายของชนิดพันธุ์ Collembola ทั่วโลกอาจมีมากกว่าประมาณการก่อนหน้านี้ที่ 50,000 ชนิด อย่างน้อยหนึ่ง ลำดับขนาด[ 37 ]
นิเวศวิทยา
พฤติกรรมการกิน
มีการใช้กลยุทธ์และกลไกการกินอาหาร ( การหาอาหาร ) ที่เฉพาะ เจาะจง เพื่อให้เข้ากับ แหล่งอาหาร เฉพาะ [ 38 ] สัตว์ กินพืชและ สัตว์ กินซากจะย่อยสลายวัสดุชีวภาพที่มีอยู่ในดินและเศษใบไม้ ซึ่งช่วยสนับสนุนการย่อยสลายและเพิ่มความพร้อมของสารอาหารสำหรับพืชและจุลินทรีย์และเชื้อราหลายชนิด[ 39 ]สัตว์กินเนื้อจะรักษาประชากรของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก เช่นไส้เดือนฝอยโรติเฟอร์และแมลงหางกระดิกชนิดอื่นๆ[ 4 ] [ 19 ]โดยทั่วไปแล้ว สปริงเทลจะกินเส้นใยและสปอร์ของเชื้อรา แต่ก็พบว่ากินพืชและละอองเรณูซากสัตว์วัสดุคอลลอยด์ แร่ธาตุ และแบคทีเรียด้วย [ 40 ]สปริงเทลบางชนิด เช่นAnurophorus laricisสามารถสร้างความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์ร่วมกันกับไลเคนโดยใช้ไลเคนเป็นที่หลบภัยในขณะที่กินสาหร่าย อิสระที่อยู่รอบๆ ซึ่งช่วยลดการแข่งขันระหว่างสาหร่ายและไลเคนเพื่อแย่งพื้นที่และสารอาหาร[ 41 ]ในการค้นหาอาหารที่พวกมันชื่นชอบในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากแสงและซับซ้อน เช่น เศษซากพืชและชั้นดิน Collembola ใช้สัญญาณกลิ่นเช่นกลิ่นที่ปล่อยออกมาจากเชื้อราและแหล่งอาหารอื่นๆ เป็นตัวดึงดูด[ 42 ]การเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่มุ่งไปยังแหล่งอาหารได้รับการบันทึกโดยการวิเคราะห์ภาพในการทดลองในห้องปฏิบัติการ[ 43 ]อย่างไรก็ตาม การทดลองอื่นๆ แสดงให้เห็นว่าการดึงดูดและการบริโภคมักมีความสัมพันธ์กัน แต่ไม่เสมอไป และสายพันธุ์เชื้อราที่ชื่นชอบไม่จำเป็นต้องเป็นสายพันธุ์ที่ให้ประสิทธิภาพสูงสุดในการสืบพันธุ์ ( ความเหมาะสม ) การเจริญเติบโต และการอยู่รอด[ 44 ]
ผู้ล่า
ไรหางสปริงถูกกินโดย ไร เมโซสติ๊กมาแทนในหลายวงศ์ ได้แก่Ascidae , Laelapidae , Parasitidae , RhodacaridaeและVeigaiidae [ 45 ]
สปริงเทลที่อาศัยอยู่ในถ้ำเป็นแหล่งอาหารของแมงมุมและแมงมุมขายาวในสภาพแวดล้อมเดียวกัน เช่น แมงมุมขายาวTexella reyesiที่ ใกล้สูญพันธุ์ [ 46 ]
สัตว์ผู้ล่ายังรวมถึง ตะขาบดินหลายชนิดด้วย[ 47 ]
การกระโดดโดยใช้กระดูกอกเป็นสปริงเป็นวิธีที่พบได้บ่อยที่สุดในการหลีกเลี่ยงการถูกล่า[ 48 ]แต่การหลบหนีด้วยการกระโดดทำได้ยากในสภาพแวดล้อมที่ซ่อนเร้น เช่น เศษใบไม้ และโดยเฉพาะอย่างยิ่งชั้นดิน เพื่อป้องกันตัวเองจากผู้ล่า สัตว์บางชนิดที่ไม่มีความสามารถในการกระโดดได้พัฒนากลไกป้องกันทางเคมี[ 49 ]
การกระจาย
สปริงเทลเป็นคริปโตซัวที่พบได้บ่อยในเศษใบไม้และวัสดุที่เน่าเปื่อยอื่นๆ[ 4 ]ซึ่งพวกมันเป็นผู้กินซากพืชและจุลินทรีย์ เป็นหลัก และเป็นหนึ่งในตัวแทนทางชีวภาพหลักที่รับผิดชอบในการควบคุมและการแพร่กระจายของจุลินทรีย์ใน ดิน [ 50 ]ในป่าผลัดใบที่เจริญเต็มที่ในสภาพอากาศอบอุ่น เศษใบไม้และพืชพรรณมักจะรองรับสปริงเทลได้ 30 ถึง 40 ชนิด และในเขตร้อนจำนวนอาจมากกว่า 100 ชนิด[ 4 ]
ในแง่ของจำนวน พวกมันได้รับการยกย่องว่าเป็นสัตว์ขนาดใหญ่ที่มีจำนวนมากที่สุดชนิดหนึ่ง โดยมีการประมาณการว่ามีจำนวนถึง 100,000 ตัวต่อตารางเมตรของพื้นดิน[ 51 ] แทบจะทุกหนทุกแห่งบนโลกที่มีดินและแหล่งที่อยู่อาศัยที่เกี่ยวข้อง (เช่น มอส ไม้ล้ม กอหญ้า รังมดและปลวก) [ 52 ] มีเพียงหนอนตัวกลมกุ้งและไรเท่านั้นที่มีแนวโน้มที่จะมีประชากรทั่วโลกในขนาดที่ใกล้เคียงกัน และแต่ละกลุ่มยกเว้นไรนั้นครอบคลุมมากกว่า แม้ว่าลำดับชั้นทางอนุกรมวิธานจะไม่สามารถใช้ในการเปรียบเทียบแบบสัมบูรณ์ได้ แต่ก็เป็นที่น่าสังเกตว่าหนอนตัวกลมเป็นไฟลัมและกุ้งเป็นซับไฟลัม สปริงเทลส่วนใหญ่มีขนาดเล็กและยากที่จะมองเห็นได้จากการสังเกตทั่วไป แต่สปริงเทลบางชนิด เช่นหมัดหิมะ [ 53 ] สามารถสังเกตได้ง่ายในวันที่อากาศอบอุ่น ในฤดูหนาวเมื่อมันออกหากินและสีเข้มของมันตัดกับพื้นหลังของหิมะอย่างชัดเจน[ 54 ]
นอกจากนี้ สัตว์บางชนิดยังปีนต้นไม้เป็นประจำและเป็นองค์ประกอบหลักของ สัตว์ ในเรือนยอดซึ่งอาจเก็บรวบรวมได้โดยการตีหรือพ่น ยาฆ่า แมลง[ 55 ] [ 56 ]ในเขตภูมิอากาศอบอุ่น สัตว์บางชนิด (เช่นAnurophorus laricis , Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) อาศัยอยู่บนต้นไม้เกือบทั้งหมด[ 52 ]ในเขตภูมิอากาศเขตร้อน พื้นที่เรือนยอดเพียงหนึ่งตารางเมตรสามารถรองรับสัตว์จำพวก Collembola ได้หลายชนิด[ 15 ]
ปัจจัยทางนิเวศวิทยาหลักที่ขับเคลื่อนการกระจายตัวของชนิดพันธุ์ ในท้องถิ่น คือการแบ่งชั้นในแนวดิ่งของระบบนิเวศ : ในป่าไม้สามารถสังเกตการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องของกลุ่มชนิดพันธุ์ได้ตั้งแต่เรือนยอด ไม้ไปจนถึง พืช พรรณ บนพื้นดินจากนั้นไปยังเศษซากพืช ลง ไปจนถึงชั้นดิน ที่ลึกกว่า [ 52 ]นี่เป็นปัจจัยที่ซับซ้อนซึ่งครอบคลุมทั้ง ความต้องการ ทางโภชนาการและทางสรีรวิทยาพร้อมกับแนวโน้มพฤติกรรม[ 57 ]ข้อจำกัดในการแพร่กระจาย[ 58 ]และปฏิสัมพันธ์ ระหว่างชนิดพันธุ์ที่อาจเกิด ขึ้น[ 59 ]บางชนิดแสดงให้เห็นว่ามีการตอบสนองต่อแรงโน้ม ถ่วงในเชิงลบ [ 60 ]หรือเชิงบวก[ 57 ] ซึ่งเพิ่ม มิติ ทางพฤติกรรมให้กับการแบ่งแยกในแนวดิ่งที่ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ การทดลองกับตัวอย่างพีทที่พลิกคว่ำแสดงให้เห็นการตอบสนองสองประเภทต่อการรบกวนของความลาดชันในแนวดิ่งนี้ เรียกว่าผู้ที่อยู่กับที่และผู้ที่เคลื่อนย้าย[ 61 ]
โดยทั่วไปแล้ว สปริงเทลมีความไวต่อการขาดน้ำ สูง เนื่องจากการหายใจ ผ่านผิวหนัง [ 62 ]แม้ว่าบางชนิดที่มีคิวติเคิล บาง และซึมผ่านได้จะสามารถต้านทานความแห้งแล้ง อย่างรุนแรง ได้โดยการควบคุม ความดัน ออสโมติกของของเหลวในร่างกาย[ 63 ]พฤติกรรมการรวมกลุ่มของคอลเลมโบลา ซึ่งส่วนใหญ่เกิดจากพลังดึงดูดของฟีโรโมนที่ขับออกมาจากตัวเต็มวัย[ 64 ]ทำให้ตัวอ่อนหรือตัวเต็มวัยแต่ละตัวมีโอกาสมากขึ้นที่จะหาที่ที่เหมาะสมและได้รับการปกป้องที่ดีกว่า ซึ่ง สามารถหลีกเลี่ยง การขาดน้ำได้ และ อัตรา การสืบพันธุ์และการอยู่รอด (รวมถึงความเหมาะสม ) สามารถคงอยู่ในระดับที่เหมาะสมที่สุด[ 65 ]ความไวต่อความแห้งแล้งแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด[ 66 ]และเพิ่มขึ้นในระหว่างการลอกคราบ[ 67 ]เนื่องจากสปริงเทลลอกคราบซ้ำๆ ตลอดชีวิต ( ลักษณะ ดั้งเดิมในHexapoda ) พวกมันจึงใช้เวลาส่วนใหญ่อยู่ในแหล่งหลบ ซ่อนขนาดเล็ก ซึ่งพวกมันสามารถหาที่กำบังจากการขาดน้ำและการถูกล่าในระหว่างการลอกคราบซึ่งเป็นข้อได้เปรียบที่เสริมด้วยการลอกคราบแบบพร้อมเพรียงกัน[ 68 ]ความชื้นสูงในถ้ำ หลายแห่ง ยังเอื้ออำนวยต่อสปริงเทล และมีหลายชนิดที่ปรับตัวเข้ากับถ้ำได้[ 69 ] [ 70 ]รวมถึงPlutomurus ortobalaganensisที่อาศัยอยู่ ลึก 1,980 เมตร (6,500 ฟุต)ในถ้ำKrubera [ 71 ]
การกระจายตัวในแนวนอนของสปีชีส์สปริงเทลได้รับผลกระทบจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ส่งผลต่อ ระดับภูมิ ทัศน์เช่น ความเป็นกรดของดินความชื้นและแสง[ 52 ] ความต้องการค่าpHสามารถสร้างขึ้นใหม่ได้จากการทดลอง[ 72 ]การเปลี่ยนแปลงระดับความสูงในการกระจายตัวของสปีชีส์สามารถอธิบายได้บางส่วนจากความเป็นกรด ที่เพิ่มขึ้น ในระดับความสูงที่สูงขึ้น[ 73 ]ความต้องการความชื้น รวมถึงปัจจัยทางนิเวศวิทยาและพฤติกรรมอื่นๆ อธิบายว่าทำไมบางสปีชีส์จึงไม่สามารถอาศัยอยู่บนพื้นดินได้ [ 74 ]หรือหลบซ่อนอยู่ในดินในช่วงฤดูแล้ง[ 75 ]แต่ยังอธิบายได้ว่าทำไมสปริงเทลที่อาศัยอยู่บนพื้นดินบางชนิดจึงมักพบอยู่ใกล้สระน้ำและทะเลสาบเช่นIsotomurus palustrisที่ ชอบความชื้น [ 76 ] คุณลักษณะ ที่ปรับตัวได้เช่น การมีเมือกที่เปียกน้ำได้คล้ายพัด ช่วยให้บางสปีชีส์สามารถเคลื่อนที่บนผิวน้ำในสภาพแวดล้อมน้ำจืดและน้ำทะเล ได้ [ 77 ] Podura aquaticaซึ่งเป็นตัวแทนเฉพาะของวงศ์Poduridae (และเป็นหนึ่งในสปริงเทลกลุ่มแรกๆ ที่คาร์ล ลินเนียส ได้บรรยายไว้ ) ใช้ชีวิตทั้งหมดอยู่ที่ผิวน้ำ โดยไข่ที่เปียกน้ำได้จะตกลงไปในน้ำจนกระทั่งตัวอ่อนระยะแรกที่ไม่เปียกน้ำฟักออกมาแล้วจึงขึ้นมาบนผิวน้ำ[ 78 ]สปริงเทลบางสกุลสามารถอยู่ใต้น้ำได้ และหลังจากลอกคราบแล้ว สปริงเทลตัวอ่อนจะสูญเสียคุณสมบัติกันน้ำและสามารถอยู่รอดได้ใต้น้ำ[ 79 ]
ในภูมิทัศน์ที่หลากหลาย ซึ่งประกอบด้วยสภาพแวดล้อมที่ปิด ( ป่าไม้ ) และเปิด ( ทุ่งหญ้าพืชผลทางการเกษตร ) สิ่งมีชีวิตที่อาศัย อยู่ในดิน ส่วนใหญ่ ไม่ได้มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านและสามารถพบได้ทุกที่ แต่ สิ่งมีชีวิตที่อาศัย อยู่บนผิวดินและเศษซาก พืชส่วนใหญ่ จะถูกดึงดูดไปยังสภาพแวดล้อมเฉพาะ ไม่ว่าจะเป็นป่าหรือไม่ก็ตาม[ 52 ] [ 80 ]อันเป็นผลมาจากข้อจำกัดในการแพร่กระจาย การเปลี่ยนแปลง การใช้ที่ดินหากเกิดขึ้นเร็วเกินไป อาจทำให้สิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ช้าและมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านหายไปจากพื้นที่[ 81 ]ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่การวัดเรียกว่าเครดิตการตั้งถิ่นฐาน[ 82 ] [ 83 ]
บทบาทในระบบนิเวศของหญ้าสนาม
ใน ระบบนิเวศ สนามหญ้า ที่ได้รับการดูแล และสนามหญ้าในเมือง แมลงหางกระดิก (Collembola) ทำหน้าที่เป็น "ผู้ทำลายชั้นหญ้าตาย" โดยมีบทบาทสำคัญในการย่อยสลาย ชั้น หญ้าตาย ซึ่งเป็นชั้นของอินทรียวัตถุทั้งที่ยังมีชีวิตและที่ตายแล้วอยู่ระหว่างพืชสีเขียวกับผิวดิน ตัวอย่างสายพันธุ์ที่นิยมใช้ในสนามหญ้าในทวีปอเมริกาเหนือคือIsotomiella minor
ความสัมพันธ์กับมนุษย์
แมลงหางสปริงเป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็นศัตรูพืชของพืชผลทางการเกษตรบางชนิดSminthurus viridisหรือหมัดลูเซิร์นได้รับการพิสูจน์แล้วว่าก่อให้เกิดความเสียหายร้ายแรงต่อพืชผลทางการเกษตร[ 84 ]และถือเป็นศัตรูพืชในออสเตรเลีย[ 85 ] [ 86 ] Onychiuridaeก็เป็นที่รู้จักกันดีว่ากินหัวพืชและก่อให้เกิดความเสียหายในระดับหนึ่ง[ 87 ]อย่างไรก็ตาม ด้วยความสามารถในการขนส่งสปอร์ของเชื้อราไมคอร์ไรซาและแบคทีเรียช่วยไมคอร์ไรซาบนเปลือกของพวกมัน แมลงหางสปริงในดินจึงมีบทบาทเชิงบวกในการสร้างความสัมพันธ์แบบ พึ่งพาอาศัยกันระหว่างพืชและเชื้อรา และเป็นประโยชน์ต่อการเกษตร[ 88 ]พวกมันยังมีส่วนช่วยในการควบคุมโรคเชื้อรา ของพืช โดยการบริโภคไมซีเลียมและสปอร์ของ เชื้อราที่ทำให้เกิดโรค เน่าคอต้นและเชื้อราก่อโรค[ 89 ] [ 90 ]มีข้อเสนอแนะว่าสามารถเพาะเลี้ยงพวกมันเพื่อใช้ในการควบคุมเชื้อราก่อโรคในเรือนกระจกและการเพาะปลูกในร่มอื่นๆ ได้[ 91 ] [ 92 ]
บางครั้งสปริงเทลก็เข้าไปในพื้นที่อยู่อาศัย ของมนุษย์ ได้ อย่างไรก็ตามยาฆ่าแมลง ส่วนใหญ่ ไม่มีประสิทธิภาพในการกำจัดพวกมัน และกลยุทธ์การกำจัดความชื้นเป็นวิธีการป้องกันที่ดีที่สุดในการต่อสู้กับการระบาด[ 93 ]
แหล่งข้อมูลและสิ่งพิมพ์ต่างๆ ได้แนะนำว่าสปริงเทลบางชนิดอาจเป็นปรสิตในมนุษย์ แต่สิ่งนี้ไม่สอดคล้องกับชีววิทยาของพวกมันเลย และไม่มีปรากฏการณ์ดังกล่าวได้รับการยืนยันทางวิทยาศาสตร์ แม้ว่าจะมีการบันทึกไว้ว่าเกล็ดหรือขนของสปริงเทลอาจทำให้เกิดการระคายเคืองเมื่อถูกถูลงบนผิวหนัง[ 94 ]บางครั้งพวกมันอาจมีจำนวนมากในที่ชื้นแฉะภายในบ้าน เช่นห้องน้ำและห้องใต้ดินและอาจพบโดยบังเอิญบนตัวบุคคล บ่อยครั้งที่การอ้างว่าผิวหนังของมนุษย์ติดเชื้อสปริงเทลอย่างต่อเนื่องอาจบ่งชี้ถึงปัญหาทางระบบประสาทเช่น โรค หลงผิดว่ามีปรสิต ซึ่งเป็น ปัญหา ทางจิตวิทยามากกว่า ปัญหา ทางกีฏวิทยานักวิจัยเองก็อาจตกอยู่ภายใต้ปรากฏการณ์ทางจิตวิทยาได้เช่นกัน ตัวอย่างเช่น สิ่งพิมพ์ในปี 2547 ที่อ้างว่าพบสปริงเทลในตัวอย่างผิวหนัง ต่อมาพบว่าเป็นกรณีของพาเรโดเลียกล่าวคือ ไม่มีการเก็บตัวอย่างสปริงเทลจริง แต่ผู้วิจัยได้ปรับปรุงภาพถ่ายของเศษตัวอย่างด้วยระบบดิจิทัลเพื่อสร้างภาพที่คล้ายกับหัวของสัตว์ขาปล้องขนาดเล็ก ซึ่งต่อมาอ้างว่าเป็นเศษสปริงเทล[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]อย่างไรก็ตาม สตีฟ ฮอปกิน รายงานกรณีหนึ่งที่นักกีฏวิทยาสูดดมไอโซโทมาสปีชีส์เข้าไป และในระหว่างนั้นได้สูดดมไข่ของพวกมันเข้าไปโดยไม่ได้ตั้งใจ ซึ่งไข่เหล่านั้นฟักตัวในโพรงจมูกของเขาและทำให้เขาป่วยหนักจนกระทั่งถูกชะล้างออกไป[ 4 ]
ในปี ค.ศ. 1952 จีนกล่าวหาว่า กองทัพ สหรัฐฯแพร่กระจายแมลงและวัตถุอื่นๆ ที่ปนเปื้อนเชื้อแบคทีเรียในช่วงสงครามเกาหลีโดยการทิ้งสิ่งเหล่านั้นจากเครื่องบินรบ P-51เหนือหมู่บ้านของกลุ่มกบฏในเกาหลีเหนือโดยรวมแล้ว สหรัฐฯ ถูกกล่าวหาว่าทิ้งมดด้วงจิ้งหรีดหมัดแมลงวันตั๊กแตนเหาแมลงหางกระดิกและแมลงหินเป็นส่วนหนึ่งของความ พยายาม ทำสงครามชีวภาพโรคที่เกี่ยวข้องที่ถูกกล่าวหา ได้แก่โรคแอนแทรกซ์อหิวาตกโรคบิด สัตว์ปีกติดเชื้อใน กระแส เลือดไข้ไทฟอยด์โรคระบาด ไข้รากสาดใหญ่ฝีดาษและไข้ไทฟอยด์จีนได้จัดตั้งคณะกรรมการวิทยาศาสตร์ระหว่างประเทศเพื่อตรวจสอบความเป็นไปได้ของสงครามแบคทีเรีย และในที่สุดก็สรุปว่าสหรัฐฯ อาจมีส่วนร่วมในสงครามชีวภาพในเกาหลีในระดับจำกัดรัฐบาลสหรัฐฯปฏิเสธข้อกล่าวหาทั้งหมด และเสนอให้สหประชาชาติส่งคณะกรรมการสอบสวนอย่างเป็นทางการไปยังจีนและเกาหลี แต่จีนและเกาหลีปฏิเสธที่จะให้ความร่วมมือ นักกีฏวิทยาชาวอเมริกันและแคนาดายังอ้างอีกว่าข้อกล่าวหานั้นไร้สาระ และโต้แย้งว่าการปรากฏตัวที่ผิดปกติของแมลงสามารถอธิบายได้ด้วยปรากฏการณ์ทางธรรมชาติ[ 99 ]ชนิดของสปริงเทลที่ถูกกล่าวถึงในข้อกล่าวหาเรื่องสงครามชีวภาพในสงครามเกาหลีได้แก่Isotoma (Desoria) negishina (สายพันธุ์ท้องถิ่น) และ "สปริงเทลหนูขาว" Folsomia candida [ 100 ]
สปริงเท ลที่เลี้ยงไว้มักจะถูกเก็บไว้ในตู้เลี้ยงสัตว์เพื่อเป็นส่วนหนึ่งของทีมทำความสะอาด[ 101 ]
สัตว์ทดลองในห้องปฏิบัติการพิษวิทยาทางนิเวศวิทยา
ปัจจุบันมีการใช้สปริงเทลในการทดสอบในห้องปฏิบัติการเพื่อตรวจจับมลพิษในดินใน ระยะเริ่มต้น นักวิจัยได้ทำการทดสอบ ความเป็นพิษ เฉียบพลันและเรื้อรัง โดยส่วนใหญ่ใช้ ไอโซโทมิดที่ สื พันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศ Folsomia candida [ 102 ] การทดสอบเหล่านี้ได้รับการกำหนดมาตรฐานแล้ว[ 103 ]รายละเอียดเกี่ยวกับการทดสอบวงแหวนชีววิทยาและพิษวิทยาทางนิเวศวิทยาของFolsomia candidaและการเปรียบเทียบกับสายพันธุ์ใกล้เคียงที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศFolsomia fimetaria (บางครั้งนิยมใช้มากกว่าFolsomia candida ) มีอยู่ในเอกสารที่เขียนโดย Paul Henning Krogh [ 104 ]ควรระมัดระวังว่าสายพันธุ์ ที่แตกต่างกัน ของสายพันธุ์เดียวกันอาจนำไปสู่ผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน การทดสอบ การหลีกเลี่ยงก็ได้รับการดำเนินการเช่นกัน[ 105 ] การทดสอบ เหล่านี้ได้รับการกำหนดมาตรฐานแล้วเช่นกัน[ 106 ]การทดสอบการหลีกเลี่ยงเป็นส่วนเสริมของการทดสอบความเป็นพิษ แต่ยังมีข้อดีหลายประการ ได้แก่ รวดเร็วกว่า (จึงถูกกว่า) มีความไวมากกว่า และมีความน่าเชื่อถือทางสิ่งแวดล้อมมากกว่า เนื่องจากในโลกแห่งความเป็นจริง Collembola เคลื่อนที่อย่างกระตือรือร้นไปไกลจากจุดที่มีมลพิษ[ 107 ]อาจตั้งสมมติฐานได้ว่าดินอาจขาดสัตว์ในบริเวณนั้น (และไม่เหมาะสมสำหรับการใช้งานตามปกติ) ในขณะที่อยู่ต่ำกว่าเกณฑ์ความเป็นพิษ ตรงกันข้ามกับไส้เดือนดินและเช่นเดียว กับ แมลงและหอย หลายชนิด Collembola มีความไวต่อสารกำจัดวัชพืช มาก และจึงถูกคุกคามใน การเกษตรแบบ ไม่ไถพรวนซึ่งมีการใช้สารกำจัดวัชพืชอย่างเข้มข้นกว่าการเกษตรแบบดั้งเดิม [ 108 ] สปริง เทลFolsomia candidaกำลังกลายเป็น สิ่งมีชีวิต ต้นแบบทางพันธุกรรมสำหรับพิษวิทยาของดิน[ 109 ] [ 110 ]ด้วย เทคโนโลยี ไมโครอาร์เรย์สามารถวัดการแสดงออกของยีนหลายพันยีนได้พร้อมกัน โปรไฟล์การแสดงออกของยีนของFolsomia candidaที่สัมผัสกับสารพิษ ในสิ่งแวดล้อมช่วยให้สามารถตรวจจับ มลพิษได้อย่างรวดเร็วและแม่นยำและยังช่วยชี้แจงกลไกโมเลกุลที่ก่อให้เกิดความเป็นพิษ อีกด้วย [ 111 ]
พบว่า Collembola มีประโยชน์ในฐานะตัวบ่งชี้ทางชีวภาพของคุณภาพดินการศึกษาในห้องปฏิบัติการได้ดำเนินการเพื่อตรวจสอบว่าความ สามารถ ในการกระโดดของ Springtail สามารถใช้ประเมินคุณภาพดินของพื้นที่ที่ปนเปื้อน Cu และ Ni ได้[ 112 ]
ผลกระทบจากภาวะโลกร้อน
ในภูมิภาคขั้วโลก ที่คาดว่าจะได้รับผลกระทบจาก ภาวะโลกร้อนอย่างรวดเร็วที่สุดสปริงเทลแสดงการตอบสนองที่แตกต่างกันต่อภาวะโลกร้อนในการศึกษาทดลองเรื่องภาวะโลกร้อน[ 113 ]มีการรายงานการตอบสนองทั้งเชิงลบ[ 114 ] [ 115 ]เชิงบวก[ 116 ] [ 117 ]และเป็นกลาง[ 115 ] [ 118 ]นอกจากนี้ยังมีการรายงานการตอบสนองที่เป็นกลางต่อภาวะโลกร้อนจากการทดลองในภูมิภาคที่ไม่ใช่ขั้วโลกด้วย[ 119 ]ความสำคัญของความชื้นในดินได้รับการพิสูจน์แล้วในการทดลองโดยใช้ความร้อนอินฟราเรดในทุ่งหญ้าบนที่สูงซึ่งมีผลเชิงลบต่อชีวมวลและความหลากหลายของเมโซฟานาในส่วนที่แห้งกว่า และมีผลเชิงบวกในพื้นที่ย่อยที่ชื้นกว่า[ 120 ]ยิ่งไปกว่านั้น การศึกษาเกี่ยวกับการทดลองเรื่องภาวะโลกร้อนเป็นเวลา 20 ปีในชุมชนพืช ที่แตกต่างกัน 3 แห่ง พบว่าความไม่สม่ำเสมอ ในระดับเล็ก อาจช่วยลดผลกระทบของภาวะโลกร้อนต่อสปริงเทลได้[ 118 ]
การสืบพันธุ์
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกิดขึ้นจากการวางสเปิร์ม เป็นกลุ่มหรือกระจัดกระจาย โดย ตัวผู้ เต็มวัย การกระตุ้น การวาง สเปิร์มโดยฟีโรโมน ตัวเมีย ได้รับการพิสูจน์แล้วในSinella curviseta [ 121 ] พฤติกรรมการผสมพันธุ์สามารถสังเกตได้ในSymphypleona [ 122 ] ในกลุ่ม Symphypleona ตัวผู้ของSminthuridae บางชนิด ใช้อวัยวะจับยึดที่อยู่บนหนวด[ 4 ] สปริงเทลหลายชนิด โดยเฉพาะ อย่างยิ่งที่อาศัยอยู่ในชั้นดินที่ลึกกว่า มีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศซึ่งส่งเสริมการสืบพันธุ์โดยส่งผลเสียต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมและทำให้ประชากรทนต่ออันตรายจากสิ่งแวดล้อม ได้น้อย ลง[ 123 ] [ 124 ]การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (เรียกอีกอย่างว่าthelytoky ) อยู่ภายใต้การควบคุมของแบคทีเรียซิมไบโอติกในสกุลWolbachiaซึ่งอาศัย สืบพันธุ์ และอยู่ในอวัยวะสืบพันธุ์ตัวเมียและไข่ของ Collembola [ 125 ] ส ปีชีส์Wolbachia ที่เป็น เพศ เมีย แพร่หลายในสัตว์ขาปล้อง[ 126 ]และหนอนตัวกลม [ 127 ]ซึ่งพวกมันวิวัฒนาการร่วมกับสายพันธุ์ ส่วนใหญ่ของพวก มัน
ดูเพิ่มเติม
ลิงก์ภายนอก
- .สารานุกรมบริแทนนิกา . เล่มที่ 25 ( ฉบับที่ 11). 1911.
- รายชื่อแมลงหางกระดิก (Collembola) ทั่วโลก
- ข้อมูลสรุปเกี่ยวกับการกระจายตัวและระบบนิเวศของแมลงหางกระดิก (Collembola) ในสหราชอาณาจักรและไอร์แลนด์เก็บถาวรเมื่อวันที่ 22 เมษายน 2562 ที่Wayback Machine
- ข้อมูลทั่วไปเกี่ยวกับแมลงหางกระดิก (Collembola)
- การบรรยายสั้นๆ จากสตีฟ ฮอปกิน
- ข้อมูลทั่วไปเกี่ยวกับแมลงหางกระดิก พร้อมภาพถ่ายมาโครจำนวนมากของแมลงหางกระดิกจากประเทศเนเธอร์แลนด์
- ชนิดของแมลงหางกระดิกที่พบในแอฟริกาใต้ในปัจจุบัน