วิทยาเอ็มบริโอ (จากภาษากรีกἔμβρυον , embryon , ' สิ่งที่ยังไม่เกิด' ; และ-λογία , -logia , ) เป็นสาขาหนึ่งของสัตววิทยาที่ศึกษาการพัฒนาของเซลล์สืบพันธุ์ (เซลล์เพศ) การปฏิสนธิและการพัฒนาของตัวอ่อนและทารก ในครรภ์ วิทยาเอ็มบริโอรวมถึง วิทยาความผิด ปกติแต่กำเนิดซึ่งเป็นการศึกษา ความผิดปกติ แต่กำเนิด ที่เกิด ขึ้น ก่อนคลอด

เอ็มบริโอวิทยาในยุคแรก ซึ่งเสนอโดยมาร์เชลโล มัลปิกีมี แนวคิด แบบพรีฟอร์ เมชันนิ สต์ โดยอิงจากแนวคิดที่ว่าสิ่งมีชีวิตพัฒนามาจากแบบจำลองขนาดเล็กที่มีอยู่ก่อนแล้ว ทฤษฎีที่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน คือ เอพิเจเนซิสซึ่งเป็นแนวคิดที่ว่าสิ่งมีชีวิตพัฒนามาจากเมล็ดหรือไข่ตามลำดับขั้นตอน แนวคิดนี้ได้รับการเสนอในสมัยโบราณโดยอริสโตเติลเอ็มบริโอวิทยาสมัยใหม่พัฒนามาจากผลงานของคาร์ล เอิร์นสต์ ฟอน แบร์แม้ว่าจะมีการสังเกตที่แม่นยำในอิตาลีโดยนักกายวิภาคศาสตร์ เช่นอัลโดรวันดีและเลโอนาร์โด ดา วินชีในยุคเรเนสซองส์^{[ 1 ]}

เมื่อไม่นานมานี้ ในศตวรรษที่ 18 แนวคิดที่แพร่หลายในวิทยาเอ็มบริโอของมนุษย์ในโลกตะวันตกคือแนวคิดเรื่องการก่อตัวล่วงหน้า (preformation ) ซึ่งหมายถึงความคิดที่ว่าเซลล์อสุจิเองนั้นมีเอ็มบริโออยู่ภายใน—ทารกขนาดเล็กที่ก่อตัวขึ้นแล้ว หรือโฮมุนคูลัส —ซึ่งจะค่อยๆ มีขนาดใหญ่ขึ้นเมื่อเจริญเติบโต การใช้คำศัพท์เหล่านี้ได้มีการเปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลา อ้างอิงจากหนังสือ "Theories in early embryology: close connections between epigenesis, preformationism, and self-organization" โดย Speybroeck และคณะ "วิวัฒนาการของคำว่า เอพิเจเนซิส ตั้งอยู่ในบริบทของการศึกษาทางด้านคัพภวิทยาในยุคแรก โดยเริ่มต้นจากปรัชญาธรรมชาติของอริสโตเติล พบว่า เอพิเจเนซิสได้รับความสนใจสลับไปมาตั้งแต่ศตวรรษที่ 17 เป็นต้นมา เนื่องจากมีการนำมาใช้ในคัพภวิทยาแบบนีโอคลาสสิก และถูกมองว่าเป็นสิ่งที่ตรงกันข้ามกับแนวคิดพรีฟอร์เมชันนิสต์ ซึ่งพรีฟอร์เมชันนิสต์กล่าวว่า เซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีตัวเต็มวัยขนาดเล็กที่เกิดขึ้นแล้ว ซึ่งจะค่อยๆ คลี่คลายออกมาในระหว่างการพัฒนา ในขณะที่เอพิเจเนซิสเชื่อว่า เอ็มบริโอเกิดขึ้นจากการแลกเปลี่ยนอย่างค่อยเป็นค่อยไปในไซโกตที่ไม่มีรูปร่าง" (Speybroeck et al. 2002)

ทฤษฎีอีกทฤษฎีหนึ่งที่แข่งขันกันในเรื่องการพัฒนาของตัวอ่อนคือเอพิเจเนซิส ซึ่งเสนอโดย อริสโตเติลเมื่อ 2,000 ปีก่อน งานวิจัย ด้านคัพภวิทยาในยุคแรกส่วนใหญ่มาจากผลงานของนักกายวิภาคศาสตร์ชาวอิตาลีเช่น อัลโดรวันดี , อารันซิโอ , เลโอนาร์โด ดา วิน ชี , มาร์เชลโล มัลปิกี, กาเบรียล ฟัลลอปปิโอ,จิโรลาโม คาร์ดาโน,เอมิลิโอ ปาริซาโน , ฟอร์ทูนิโอ ลิเซ ติ , สเตฟาโน โลเรนซินี, สปัลลันซานี , เอนริโก เซอร์โทลีและเมาโร รุสโคนีตามทฤษฎีเอพิเจเนซิส รูปร่างของสัตว์จะค่อยๆ ปรากฏขึ้นจากไข่ที่ยังไม่มีรูปร่างที่ชัดเจน เมื่อกล้องจุลทรรศน์พัฒนาขึ้นในช่วงศตวรรษที่ 19 นักชีววิทยาจึงสามารถเห็นได้ว่าตัวอ่อนค่อยๆ พัฒนารูปร่างไปทีละขั้นตอน และเอพิเจเนซิสจึงเข้ามาแทนที่ทฤษฎีการก่อตัวล่วงหน้า (preformation) ในฐานะคำอธิบายที่ได้รับความนิยมในหมู่นักคัพภวิทยา

ระยะการแบ่งเซลล์แบบคลี เวจ (cleavage ) ในการเจริญเติบโตของตัวอ่อน คือ การแบ่ง เซลล์ แบบไมโทซิส หลายครั้ง ที่เกิดขึ้นทันทีหลังจากไข่ได้รับการปฏิสนธิจากอสุจิทำให้เกิดบลาสตูลา (ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเรียกว่าบลาสโตซิสต์ ) บลาสตูลาเป็นแผ่นเซลล์เพียงแผ่นเดียว ในไฟลัม ส่วนใหญ่ จะเกิดกระบวนการแกสตรูเลชัน (gastrulation ) แกสตรูลาที่เกิดขึ้นจะมีสองชั้นเซลล์ในบางชนิด และสามชั้นเซลล์ในส่วนใหญ่ ลักษณะเด่นของการแบ่งเซลล์แบบคลีเวจ คือ เซลล์จะแบ่งตัวโดยไม่มีการเพิ่มมวลของไซโทพลาซึม เซลล์ลูกจะแบ่งไซโทพลาซึมกัน โดยแต่ละเซลล์จะมีประมาณครึ่งหนึ่ง

โดยรวมแล้ว ระยะการแบ่งเซลล์ของสิ่งมีชีวิตชนิดใดๆ ก็ตามจะมีรูปแบบหนึ่งหลายแบบ รูปแบบเหล่านี้เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์สมมาตรสองด้าน ประเภทต่างๆ (ในไฟลัมพื้นฐาน การแบ่งเซลล์จะเป็นแบบรัศมี)

การแบ่งเซลล์แบบโฮโลบลาสติกคือการแบ่งเซลล์ทั้งหมดที่ได้มาจากไซโกตดั้งเดิม ร่องแบ่งเซลล์จะพาดผ่านกลุ่มเซลล์ทั้งหมด และกลุ่มเซลล์ทั้งหมดนั้นจะกลายเป็นตัวอ่อนในที่สุด (ในการแบ่งเซลล์แบบเมโรบลาสติก เซลล์บางส่วนจะกลายเป็นถุงไข่แดง)

รูปแบบการแยกชั้นแบบอื่นๆ ได้แก่:

• การแบ่งเซลล์แบบเกลียว: การแบ่งเซลล์เกิดขึ้นในลักษณะเกลียว ทำให้เซลล์เรียงตัวเป็นรูปเกลียว
• การแบ่งเซลล์แบบทวิภาคี: การแบ่งเซลล์จะตัดเซลล์ลงตรงกลางเป็นสองด้าน (ขวาและซ้าย)
• การหมุน: เหตุการณ์การแยกส่วนที่สลับจากการตัดขึ้นลงเป็นการตัดซ้ายและขวา

การแบ่งเซลล์แบบเมโรบลาสติกคือการแบ่งเซลล์เพียงบางส่วน แต่ไม่ใช่ทุกเซลล์ เนื่องจากร่องการแบ่งเซลล์ไม่ยื่นเข้าไปในบริเวณไข่แดง เซลล์ในบริเวณนั้นจะขัดขวางการสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ และมีเพียงเซลล์อื่นๆ เท่านั้นที่แยกตัวออก การแบ่งเซลล์แบบเมโรบลาสติกอาจเป็นแบบสองด้าน แบบดิสคอยด์หรือแบบเซนโทรเลซิธัล

รูปแบบการแยกชั้นแบบอื่นๆ ได้แก่:

• แบบดิสคอยดัล: การแบ่งเซลล์เกิดขึ้นในแผ่นกลมเล็กๆ บริเวณขั้วด้านบนของไข่แดง
• แบบผิวเผิน: การแบ่งเซลล์ไม่เกิดขึ้น และเกิดการรวมตัวของเซลล์ (syncytium)

สัตว์ที่อยู่ในไฟลัมพื้นฐานมีกระบวนการแบ่งเซลล์แบบโฮโลบลาสติกแบบรัศมี ซึ่งส่งผลให้เกิดสมมาตรแบบรัศมี (ดู: สมมาตรในชีววิทยา ) ในระหว่างการแบ่งเซลล์ จะมีแกนกลางที่การแบ่งเซลล์ทั้งหมดหมุนรอบ นอกจากนี้ ไฟลัมพื้นฐานยังมีชั้นเซลล์ตัวอ่อนเพียงหนึ่งถึงสองชั้นเท่านั้น เมื่อเทียบกับสามชั้นในสัตว์ที่มีสมมาตรแบบทวิภาคี

ในสัตว์ที่มีสมมาตรแบบทวิภาคี การแบ่งเซลล์อาจเป็นแบบโฮโลบลาสติกหรือเมโรบลาสติก การเกิดแกสตรูเลชันในภายหลังเกิดขึ้นได้สองวิธี และความแตกต่างนี้แบ่งอาณาจักร สัตว์ทั้งหมด ออกเป็นสองกลุ่มหลัก (ดู: ต้นกำเนิดทางด้านคัพภวิทยาของปากและทวารหนัก ) ในโปรโตสโตมรูแรกของบลาสตูลา ( บลาสโตพอร์ ) จะกลายเป็นปากของสัตว์ ในดิวเทอโรสโตมปากเกิดจากรูที่เกิดขึ้นภายหลัง และบลาสโตพอร์จะกลายเป็นทวารหนัก โปรโตสโตมประกอบด้วย สัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลัง ส่วนใหญ่ เช่น แมลง หนอน และหอย ในขณะที่ดิวเทอโรสโตมประกอบด้วยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด เช่นเอคิโนเดอร์ม (ดาวทะเลและญาติ) และสัตว์มี กระดูกสันหลัง ทั้งหมด

จากนั้น แกสตรูลาของสัตว์สมมาตรสองด้านจะพัฒนาเป็นชั้นเซลล์ที่แตกต่างกันสามชั้น ( ชั้น เนื้อเยื่อต้นกำเนิด ได้แก่เอนโดเดิร์มเมโซเดิร์มและเอ็กโทเดิร์ม ) จากชั้นเซลล์เหล่านี้ อวัยวะและเนื้อเยื่อทั้งหมดของร่างกายจึงเกิดขึ้นตามมา

• ชั้นในสุด หรือเอนโดเดิร์มจะเป็นต้นกำเนิดของอวัยวะย่อยอาหาร เหงือก ปอด หรือถุงลม (ถ้ามี) และไตหรือเนฟริต
• ชั้นกลาง หรือเมโซเดิร์มจะเป็นต้นกำเนิดของกล้ามเนื้อ โครงกระดูก (ถ้ามี) และระบบเลือด
• ชั้นเซลล์ด้านนอกสุด หรือเอกโตเดิร์มจะพัฒนาไปเป็นระบบประสาท รวมถึงสมอง ผิวหนังหรือกระดอง และขน ขนแข็ง หรือเกล็ด

แมลงหวี่ (Drosophila) ถูกนำมาใช้เป็นแบบจำลองการพัฒนามานานหลายปีแล้ว ตามที่นิโคลัส เอส. โทลวินสกี กล่าวไว้ในหนังสือ "บทนำ: แมลงหวี่ - ระบบแบบจำลองสำหรับชีววิทยาการพัฒนา" ว่า " Drosophila melanogasterหรือที่รู้จักกันทั่วไปว่าแมลงหวี่ ยังคงเป็นสิ่งมีชีวิตแบบจำลองที่ใช้กันอย่างแพร่หลายที่สุดชนิดหนึ่งในวิทยาศาสตร์ชีวการแพทย์ เป็นเวลากว่าร้อยปีแล้วที่ต้นทุนต่ำ ระยะเวลาการเจริญเติบโตที่รวดเร็ว และเครื่องมือทางพันธุกรรมที่ยอดเยี่ยม ทำให้แมลงหวี่เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการวิจัยพื้นฐาน การเพิ่มเครื่องมือทางโมเลกุลจำนวนมากทำให้ระบบแบบจำลองนี้สามารถก้าวทันความก้าวหน้าล่าสุดได้" (โทลวินสกี 2017) การศึกษาเหล่านี้ได้ค้นพบแง่มุมที่มีประโยชน์มากมายของการพัฒนาที่สามารถนำไปใช้กับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นได้ ด้านล่างนี้คือกระบวนการที่นำไปสู่การจำแนกเซลล์และเนื้อเยื่อ

1. ยีนที่มีผลต่อลักษณะทางพันธุกรรมของแม่ช่วยกำหนดแกนหน้า-หลังโดยใช้ยีนbicoidและnanos
2. ยีน Gapทำหน้าที่กำหนด "สามส่วนใหญ่ๆ" ของตัวอ่อน
3. ยีนควบคุมการจับคู่จะกำหนดส่วนต่างๆ เจ็ดส่วนของตัวอ่อนภายในส่วนที่สองของส่วนที่ "กว้าง" เหล่านั้น
4. ยีนกำหนดขั้วของเซกเมนต์จะแบ่งเซกเมนต์ทั้งเจ็ดที่มีอยู่แล้วออกเป็นครึ่งหน้าและครึ่งหลัง (ซึ่งทำให้เกิดเซกเมนต์ใหม่ขึ้นอีกเจ็ดเซกเมนต์) โดยใช้การไล่ระดับของโปรตีนสัญญาณHedgehogและWnt
5. ยีนโฮมีโอติก (Hox)ใช้เซกเมนต์ทั้ง 14 ส่วนเป็นจุดอ้างอิงสำหรับการแบ่งเซลล์ชนิดต่างๆ และการพัฒนาทางด้านเนื้อเยื่อวิทยาที่สอดคล้องกับเซลล์แต่ละชนิด

มนุษย์เป็นสัตว์ที่มีสมมาตรสองด้านและมีการแบ่งเซลล์แบบโฮโลบลาสติกแบบหมุน นอกจากนี้มนุษย์ยังเป็น สัตว์ ดิวเทอโรสโตมในส่วนที่เกี่ยวกับมนุษย์ คำว่าตัวอ่อนหมายถึงกลุ่มเซลล์ที่กำลังแบ่งตัวตั้งแต่ไซโกตฝังตัวใน ผนัง มดลูกจนถึงสิ้นสุดสัปดาห์ที่แปดหลังการปฏิสนธิ หลังจากสัปดาห์ที่แปดหลังการปฏิสนธิ (สัปดาห์ที่สิบของการตั้งครรภ์) ทารกในครรภ์จะถูกเรียกว่าทารกในครรภ์

คัพภวิทยาเชิงวิวัฒนาการคือการต่อยอดจากคัพภวิทยาเชิงเปรียบเทียบโดยอาศัยแนวคิดของชาร์ลส์ ดาร์วินเช่นเดียวกับ หลักการของ คาร์ล เอิร์นสต์ ฟอน แบร์ที่อธิบายว่าทำไมหลายสปีชีส์จึงมักมีลักษณะคล้ายคลึงกันในระยะพัฒนาการช่วงแรก ดาร์วินได้โต้แย้งว่าความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มต่างๆ สามารถกำหนดได้จากโครงสร้างของตัวอ่อนและตัวอ่อนระยะดักแด้ที่เหมือนกัน

1. ลักษณะทั่วไปจะปรากฏให้เห็นในช่วงแรกของการพัฒนามากกว่าลักษณะเฉพาะเจาะจง
2. ตัวละครที่มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านจะพัฒนามาจากตัวละครทั่วไป
3. ตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งจะไม่เหมือนกับตัวเต็มวัยของสิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่งที่มีระดับต่ำกว่าเลย
4. ตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งจะมีลักษณะคล้ายกับตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิตชนิดที่ต่ำกว่า^{[ 2 ]}

โดยใช้ทฤษฎีของดาร์วิน นักวิวัฒนาการด้านเอ็มบริโอสามารถแยกแยะความแตกต่างระหว่างโครงสร้างที่เหมือนกันและโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันที่ปรากฏในสายพันธุ์ต่างๆ ได้โครงสร้างที่เหมือนกันคือโครงสร้างที่มีความคล้ายคลึงกันซึ่งสืบเนื่องมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน เช่น แขนของมนุษย์และปีกค้างคาวโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันคือโครงสร้างที่ดูคล้ายกันแม้ว่าจะไม่มีบรรพบุรุษร่วมกันก็ตาม^{[ 2 ]}

ก่อนการกำเนิดของวิทยาเอ็มบริโอสมัยใหม่จากการสังเกตไข่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยคาร์ล เอิร์นสต์ ฟอน แบร์ ในปี 1827 ยังไม่มีความเข้าใจทางวิทยาศาสตร์ที่ชัดเจนเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอ แม้ว่าการอภิปรายในภายหลังในบทความนี้จะแสดงให้เห็นว่าบางวัฒนธรรมมีความเข้าใจที่ค่อนข้างละเอียดเกี่ยวกับหลักการบางอย่างก็ตาม จนกระทั่งช่วงปลายทศวรรษ 1950 เมื่อมีการใช้คลื่นอัลตราซาวนด์ในการสแกนมดลูกเป็นครั้งแรก จึงทำให้ทราบลำดับการพัฒนาที่แท้จริงของทารกในครรภ์มนุษย์ คาร์ล เอิร์นสต์ ฟอน แบร์ ร่วมกับไฮนซ์ คริสเตียน แพนเดอร์ยังได้เสนอ ทฤษฎี ชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดของการพัฒนา ซึ่งช่วยอธิบายว่าตัวอ่อนพัฒนาไปทีละขั้นตอนอย่างไร ส่วนหนึ่งของคำอธิบายนี้ได้สำรวจว่าทำไมตัวอ่อนในหลายสายพันธุ์จึงมักดูคล้ายคลึงกันในระยะการพัฒนาช่วงแรก โดยใช้หลักการสี่ข้อของเขา

วิทยาเอ็มบริโอเป็นหัวใจสำคัญของชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการ ("evo-devo") ซึ่งศึกษาการควบคุมทางพันธุกรรมของกระบวนการพัฒนา (เช่นมอร์โฟเจน ) ความเชื่อมโยงกับการส่งสัญญาณของเซลล์บทบาทของวิทยาเอ็มบริโอในโรคและการกลายพันธุ์ บางชนิด และความเชื่อมโยงกับ การวิจัย เซลล์ต้นกำเนิดวิทยาเอ็มบริโอเป็นกุญแจสำคัญของการอุ้มบุญซึ่งเป็นการนำอสุจิของบิดาผู้ประสงค์จะมีบุตรและไข่ของมารดาผู้ประสงค์จะมีบุตรมาผสมกันในห้องปฏิบัติการเพื่อสร้างตัวอ่อน จากนั้นตัวอ่อนนี้จะถูกนำไปใส่ในครรภ์ของหญิงผู้รับอุ้มบุญซึ่งจะอุ้มท้องจนครบกำหนดคลอด

เอ็มบริโอวิทยาทางการแพทย์ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในฐานะเวชศาสตร์ป้องกันเพื่อตรวจหาความผิดปกติก่อนคลอด 2–5% ของทารกเกิดมาพร้อมกับความผิดปกติที่สังเกตได้ และเอ็มบริโอวิทยาทางการแพทย์จะสำรวจวิธีการและขั้นตอนต่างๆ ที่ความผิดปกติเหล่านี้ปรากฏขึ้น^{[ 2 ]}ความผิดปกติที่เกิดจากพันธุกรรมเรียกว่าภาวะผิดรูปเมื่อมีภาวะผิดรูปหลายอย่าง จะถือว่าเป็นกลุ่มอาการ กลุ่มอาการเหล่านี้สามารถแสดงออกได้หลายวิธีทั่วร่างกาย อาจเป็นหลอดเลือด ระบบกล้ามเนื้อและกระดูก โครโมโซม ฯลฯ เมื่อความผิดปกติปรากฏขึ้นเนื่องจากปัจจัยภายนอก สิ่งเหล่านี้เรียกว่าการหยุดชะงัก ปัจจัยภายนอกที่ทำให้เกิดการหยุดชะงักเรียกว่าสารก่อความพิการ สารก่อความพิการที่พบบ่อย ได้แก่ แอลกอฮอล์ กรดเรติโนอิก^{[ 3 ]}รังสีไอออนไนซ์ หรือความเครียดจากอุณหภูมิสูง

หลักการทางคัพภวิทยาหลายประการใช้ได้กับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง ดังนั้น การศึกษาคัพภวิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจึงช่วยพัฒนาการศึกษาคัพภวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง อย่างไรก็ตาม ยังมีความแตกต่างกันอยู่หลายประการ ตัวอย่างเช่น สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดปล่อยตัวอ่อน ออก มาก่อนที่การพัฒนาจะเสร็จสมบูรณ์ เมื่อสิ้นสุดระยะตัวอ่อน สัตว์จะเริ่มมีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัยที่คล้ายกับพ่อแม่เป็นครั้งแรก แม้ว่าคัพภวิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจะมีความคล้ายคลึงกันในบางแง่มุมสำหรับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังต่างชนิดกัน แต่ก็มีความแตกต่างกันมากมาย ตัวอย่างเช่น ในขณะที่แมงมุมพัฒนาจากไข่ไปเป็นตัวเต็มวัยโดยตรง แมลงหลายชนิดพัฒนาผ่านอย่างน้อยหนึ่งระยะตัวอ่อน เป็นเวลาหลายทศวรรษที่มีการสร้างตารางระยะปกติสำหรับคัพภวิทยาของสายพันธุ์ต่างๆ โดยส่วนใหญ่เน้นที่ลักษณะการพัฒนาภายนอก เนื่องจากความแปรปรวนในความก้าวหน้าของการพัฒนาทำให้การเปรียบเทียบระหว่างสายพันธุ์ทำได้ยาก จึงได้ มีการพัฒนา ระบบเหตุการณ์มาตรฐาน ตามลักษณะ ซึ่งบันทึกความแตกต่างเหล่านี้และช่วยให้สามารถเปรียบเทียบทางวิวัฒนาการระหว่างสายพันธุ์ได้^{[ 4 ]}

หลังทศวรรษ 1950 เมื่อ โครงสร้างเกลียวของ ดีเอ็นเอได้รับการไขปริศนา และความรู้ในสาขาชีววิทยาระดับโมเลกุล เพิ่มมากขึ้น ชีววิทยาการพัฒนาจึงถือกำเนิดขึ้นเป็นสาขาการศึกษาที่พยายามเชื่อมโยงยีนกับการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยา และพยายามระบุว่ายีนใดเป็นผู้รับผิดชอบต่อการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาแต่ละอย่างที่เกิดขึ้นในตัวอ่อน และยีนเหล่านั้นถูกควบคุมอย่างไร

• 
  เอ็มบริโอมนุษย์โดยเลโอนาร์โด ดา วินชี
• 
  ตัวอ่อนมนุษย์เมื่ออายุครรภ์ 6 สัปดาห์
• 
  ภาพถ่ายเนื้อเยื่อวิทยาของตัวอ่อนหนูอายุ 10 วัน

ปัจจุบัน วิชาคัพภวิทยาของมนุษย์ได้รับการสอนเป็นวิชาพื้นฐานในโรงเรียนแพทย์รวมถึงในหลักสูตรชีววิทยาและสัตววิทยา ทั้งในระดับปริญญาตรีและปริญญาโท

ความรู้เกี่ยวกับรกมีมาอย่างน้อยตั้งแต่สมัยอียิปต์โบราณ ซึ่งถือว่าเป็นที่สถิตของวิญญาณ มีข้าราชการชาวอียิปต์คนหนึ่งที่มีตำแหน่งเป็นผู้เปิดรกของกษัตริย์ข้อความของอียิปต์จากสมัยฟาโรห์อัคเคนาเตนกล่าวว่ามนุษย์กำเนิดมาจากไข่ที่เจริญเติบโตในสตรี^{[ 5 ]}

มีการตีความเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอหลากหลายรูปแบบในเอเชียตลอดประวัติศาสตร์^{[ 6 ]} ในประเพณีอายุรเวทของอินเดียโบราณนั้นรวมถึงการศึกษาเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอ หรือ ที่เรียก^ว่า garbhasharir ซึ่งหมายถึงแนวคิดเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอตั้งแต่สมัยโบราณ ^{[ 7 ] [ 8 ]}คำอธิบายเกี่ยวกับถุงน้ำคร่ำ^{[ 9 ]}ปรากฏในภควัตคีตาภควตปุราณะ [ ^{10 ]}และสุศรุตสัมหิ ตา หนึ่งในอุปนิษัทที่รู้จักกันในชื่อGarbhopanisaḍกล่าวว่าตัวอ่อนนั้น "เหมือนน้ำในคืนแรก ในเจ็ดคืนมันเหมือนฟองอากาศ ในตอนท้ายของครึ่งเดือนมันกลายเป็นก้อน ในตอนท้ายของหนึ่งเดือนมันแข็งตัว ในสองเดือนศีรษะก็ก่อตัวขึ้น" ^{[ 11 ]}ในวรรณกรรมอินเดีย การเริ่มต้นของจิตสำนึกในตัวอ่อนนั้นไม่ได้ถูกกำหนดไว้อย่างชัดเจน คัมภีร์บางเล่มระบุว่าจิตสำนึกเริ่มทำงานตั้งแต่เริ่มปฏิสนธิ ในขณะที่บางเล่มแนะนำว่าจิตสำนึกเริ่มเกิดขึ้นในช่วงเดือนที่เจ็ดถึงเก้าของการพัฒนาของทารกในครรภ์ ประเพณีในเอเชียใต้หลายแห่ง รวมถึงประเพณีทิเบตบางส่วน เชื่อว่าทารกในครรภ์มีประสบการณ์ทางจิตสำนึกในช่วงท้ายของการพัฒนา^{[ 12 ]}

การพัฒนาของตัวอ่อนมนุษย์ถูกกล่าวถึงในคัมภีร์พุทธศาสนา โบราณ Garbhāvakrāntisūtra (คริสต์ศตวรรษที่ 1-4) โดยกล่าวถึงระยะเวลาตั้งครรภ์ของมนุษย์ที่ 38 วัน คัมภีร์บรรยายถึงการพัฒนาของตัวอ่อนในช่วงสามสัปดาห์แรกว่าเป็นส่วนที่เป็นของเหลวของโยเกิร์ต และการแบ่งแยกส่วนต่างๆ ของร่างกาย เช่น แขน ขา เท้า และศีรษะ ในเดือนที่สาม^{[ 13 ] [ 11 ]}

นักปรัชญาก่อนยุคโสเครติสหลายคนมีบันทึกความคิดเห็นเกี่ยวกับแง่มุมต่างๆ ของวิทยาการเกี่ยวกับตัวอ่อน แม้ว่าจะมีอคติบางอย่างในการบรรยายความคิดเห็นของพวกเขาในงานเขียนของนักเขียนรุ่นหลัง เช่นอริสโตเติลก็ตาม ตามที่เอ็มเปโดคลีส (ซึ่ง พลูตาร์คได้บรรยายความคิดเห็นของเขาไว้ในศตวรรษที่ 1 หลังคริสต์ศักราช) ผู้ซึ่งมีชีวิตอยู่ในศตวรรษที่ 5 ก่อนคริสต์ศักราช กล่าวไว้ ตัวอ่อนได้รับเลือดจากหลอดเลือดทั้งหมดสี่เส้น คือ หลอดเลือดแดงสองเส้นและหลอดเลือดดำสองเส้น เขายังเชื่อว่าเส้นเอ็นเกิดจากส่วนผสมที่เท่ากันของดินและอากาศ เขายังกล่าวอีกว่ามนุษย์เริ่มก่อตัวภายในเดือนแรกและเสร็จสมบูรณ์ภายในห้าสิบวัน แอสเคลปิอาเดสเห็นด้วยว่ามนุษย์ก่อตัวภายในห้าสิบวัน แต่เขาเชื่อว่าผู้หญิงใช้เวลาถึงสองเดือนเต็มจึงจะสมบูรณ์ ข้อสังเกตหนึ่ง ซึ่งมีผู้กล่าวอ้างว่าเป็นของอนาซากอรัสแห่งคลาโซเมเนหรืออัลค์มาเอียนแห่งโครตอนกล่าวว่านมที่ผลิตโดยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้นคล้ายคลึงกับไข่ขาวของไก่ไดโอเจเนสแห่งอพอลโลเนียกล่าวว่ามวลเนื้อจะก่อตัวขึ้นก่อน จากนั้นจึงตามมาด้วยการพัฒนาของกระดูกและเส้นประสาท ไดโอเจเนสตระหนักว่ารกเป็นแหล่งอาหารสำหรับทารกในครรภ์ที่กำลังเติบโต เขายังกล่าวอีกว่าการพัฒนาของเพศชายใช้เวลาสี่เดือน แต่การพัฒนาของเพศหญิงใช้เวลาห้าเดือน เขาไม่คิดว่าตัวอ่อนมีชีวิต อัลค์มาเอียนก็มีส่วนร่วมเช่นกัน และเป็นบุคคลแรกที่มีรายงานว่าได้ทำการผ่าตัด หนึ่งในแนวคิดที่ พาร์เมนิดส์กล่าวไว้เป็นครั้งแรกคือ มีความเชื่อมโยงระหว่างด้านขวาของร่างกายกับตัวอ่อนเพศชาย และระหว่างด้านซ้ายของร่างกายกับตัวอ่อนเพศหญิง ตามที่เดโมคริตุสและเอปิคูรัส กล่าว ทารกในครรภ์ได้รับสารอาหารที่ปากภายในร่างกายของมารดา และมีหัวนมที่เทียบเคียงได้ซึ่งส่งสารอาหารนี้ภายในร่างกายของมารดาไปยังทารกในครรภ์^{[ 14 ]}การอภิปรายเกี่ยวกับมุมมองต่างๆ เกี่ยวกับระยะเวลาที่ใช้ในการสร้างส่วนต่างๆ ของตัวอ่อนปรากฏในเอกสารนิรนามที่รู้จักกันในชื่อ โภชนาการ

ชาวกรีกโบราณถกเถียงกันว่า มีเพียงเพศชายเท่านั้นที่มีเชื้ออสุจิที่พัฒนาเป็นตัวอ่อนภายในมดลูกของเพศหญิง หรือทั้งเพศชายและเพศหญิงต่างก็มีเชื้ออสุจิที่ช่วยกันพัฒนาตัวอ่อน ปัญหาที่นักทฤษฎีเชื้ออสุจิเดียวเผชิญคือการอธิบายความคล้ายคลึงกันระหว่างมารดาและลูกหลาน ส่วนปัญหาที่นักทฤษฎีเชื้ออสุจิสองชนิดเผชิญคือ ทำไมจึงจำเป็นต้องมีเชื้ออสุจิของเพศหญิงในเมื่อเพศชายก็มีเชื้ออสุจิอยู่แล้ว วิธีแก้ปัญหาที่พบได้ทั่วไปคือการกล่าวอ้างว่าเชื้ออสุจิของเพศหญิงนั้นด้อยกว่าหรือไม่ทำงาน อีกคำถามหนึ่งคือที่มาของเชื้ออสุจิ ทฤษฎีเอนเซฟาโลไมอีโลเจนิคกล่าวว่าเชื้ออสุจิมีต้นกำเนิดมาจากสมองและ/หรือไขกระดูก ต่อมามีทฤษฎีแพนเจเนซิส ซึ่งกล่าวว่าเชื้ออสุจิมาจากทั่วร่างกายเพื่ออธิบายความคล้ายคลึงกันโดยทั่วไปในร่างกายของลูกหลาน หลังจากนั้นก็มีทฤษฎีฮีมาโตเจนิค ซึ่งกล่าวว่าเชื้ออสุจิมาจากเลือด คำถามที่สามคือลูกหลานมีอยู่ในเมล็ดอย่างไรหรือในรูปแบบใดก่อนที่จะพัฒนาเป็นเอ็มบริโอและทารกในครรภ์ ตามทฤษฎีการก่อตัวล่วงหน้า ร่างกายของลูกหลานมีอยู่แล้วในรูปแบบที่มีอยู่ก่อนแล้วแต่ยังไม่พัฒนาในเมล็ด ทฤษฎีการก่อตัวล่วงหน้ามีสามรูปแบบ ได้แก่ การก่อตัวล่วงหน้าแบบโฮโมไอโอเมอรัส การก่อตัวล่วงหน้าแบบแอนโฮโมไอโอเมอรัส และการก่อตัวล่วงหน้าแบบโฮมุนคูลาร์ ตามทฤษฎีแรก ส่วนโฮโมไอโอเมอรัสของร่างกาย (เช่น ของเหลวในร่างกายกระดูก ) มีอยู่แล้วในเมล็ดในรูปแบบที่ก่อตัวล่วงหน้า ทฤษฎีที่สองถือว่าส่วนแอนโฮโมไอโอเมอรัสเป็นส่วนที่ก่อตัวล่วงหน้า และสุดท้าย ทฤษฎีที่สามถือว่าทั้งหมดเป็นสิ่งที่เป็นอินทรีย์ที่รวมกันเป็นหนึ่งเดียวอยู่แล้ว การก่อตัวล่วงหน้าไม่ใช่ทฤษฎีเดียว ตามทฤษฎีเอพิเจเนซิส ส่วนต่างๆ ของเอ็มบริโอจะก่อตัวขึ้นตามลำดับหลังจากเกิดการปฏิสนธิ^{[ 15 ]}

แนวคิดพื้นฐานที่รู้จักกันดีที่สุดเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอมาจากฮิปโปเครติสและตำราของฮิปโปเครติสซึ่งการกล่าวถึงเอ็มบริโอมักจะอยู่ในบริบทของการพูดคุยเกี่ยวกับสูติศาสตร์ (การตั้งครรภ์และการคลอดบุตร) ตำราของฮิปโปเครติสที่เกี่ยวข้องกับวิทยาเอ็มบริโอมากที่สุด ได้แก่ตำราว่าด้วยโรคเฉียบพลัน ตำราว่าด้วยน้ำอสุจิและ ตำรา ว่าด้วยพัฒนาการของเด็กฮิปโปเครติสกล่าวว่าการพัฒนาของเอ็มบริโอเริ่มต้นด้วยไฟ และสารอาหารมาจากอาหารและลมหายใจที่เข้าสู่มารดา ชั้นนอกของเอ็มบริโอจะแข็งตัว และไฟภายในจะเผาผลาญความชื้น ทำให้เกิดการพัฒนาของกระดูกและเส้นประสาท ไฟในส่วนที่อยู่ด้านในสุดจะกลายเป็นท้อง และมีการพัฒนาช่องอากาศเพื่อนำสารอาหารไปยังส่วนนั้น ไฟที่อยู่ภายในยังช่วยสร้างเส้นเลือดและช่วยในการไหลเวียนโลหิต ในคำอธิบายนี้ ฮิปโปเครติสมีเป้าหมายที่จะอธิบายสาเหตุของการพัฒนามากกว่าที่จะอธิบายสิ่งที่พัฒนาขึ้น ฮิปโปเครติสยังพัฒนาแนวคิดที่คล้ายกับลัทธิพรีฟอร์เมชันนิสม์โดยอ้างว่าทุกส่วนของตัวอ่อนพัฒนาไปพร้อมกัน ฮิปโปเครติสยังเชื่อว่าเลือดของมารดาหล่อเลี้ยงตัวอ่อน เลือดนี้ไหลและแข็งตัวเพื่อช่วยสร้างเนื้อเยื่อของทารกในครรภ์ แนวคิดนี้ได้มาจากการสังเกตว่าเลือดประจำเดือนหยุดไหลในระหว่างตั้งครรภ์ ซึ่งฮิปโปเครติสตีความว่าเลือดนั้นถูกเปลี่ยนเส้นทางไปยังการพัฒนาของทารกในครรภ์ ฮิปโปเครติสยังอ้างว่าเนื้อเยื่อจะแยกตัวออกเป็นอวัยวะต่างๆ ของร่างกาย และฮิปโปเครติสเห็นว่าคล้ายคลึงกับการทดลองที่สารผสมที่ใส่ลงในน้ำจะแยกตัวออกเป็นชั้นต่างๆ เมื่อเปรียบเทียบเมล็ดกับตัวอ่อน ฮิปโปเครติสยังเปรียบเทียบก้านกับสายสะดืออีกด้วย^{[ 16 ]}

การอภิปรายเกี่ยวกับคัพภวิทยาบางส่วนปรากฏในงานเขียนของเพลโต ผู้มาก่อนอริสโตเติล โดยเฉพาะในหนังสือ Timaeus ของเขา มุมมองหนึ่งของเขาคือไขกระดูกทำหน้าที่เป็นแหล่งเพาะพันธุ์ และจิตวิญญาณเองก็เป็นเมล็ดพันธุ์ที่ตัวอ่อนพัฒนาขึ้น แม้ว่าเขาจะไม่ได้อธิบายว่าการพัฒนานี้ดำเนินไปอย่างไร นักวิชาการยังคงถกเถียงกันถึงมุมมองที่เขามีในด้านต่างๆ ของคัพภวิทยา^{[ 15 ]}อย่างไรก็ตาม การอภิปรายที่ครอบคลุมมากกว่าในหัวข้อนี้มาจากงานเขียนของอริสโตเติลโดยเฉพาะที่ปรากฏใน หนังสือ On the Generation of Animalsของ เขา ^{[ 17 ]}แนวคิดบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับคัพภวิทยายังปรากฏในหนังสือ History of Animals , On the Parts of Animals , On RespirationและOn the Motion of Animals ของเขา ด้วย วิธีที่เราทราบว่าอริสโตเติลศึกษาคัพภวิทยา และบรรพบุรุษของเขาก็น่าจะศึกษาเช่นกัน คือการศึกษาตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาที่นำออกมาจากสัตว์ รวมถึงตัวอ่อนของมนุษย์ที่ถูกทำแท้งและแท้ง บุตร อริสโตเติลเชื่อว่าฝ่ายหญิงเป็นผู้ให้สารพันธุกรรมสำหรับการเจริญเติบโตของตัวอ่อน โดยเกิดจากเลือดประจำเดือน ในขณะที่น้ำอสุจิจากฝ่ายชายเป็นตัวกำหนดรูปร่างของสารพันธุกรรมนั้น ความเชื่อของอริสโตเติลที่ว่าทั้งชายและหญิงต่างมีส่วนร่วมในการสร้างตัวอ่อนนั้น ขัดแย้งกับความเชื่อก่อนหน้านี้บางประการ ตามที่เอสคิลัสและประเพณีของชาวอียิปต์บางส่วนกล่าวไว้ ตัวอ่อนเจริญเติบโตจากส่วนประกอบของฝ่ายชายเพียงอย่างเดียว และมดลูกของฝ่ายหญิงเป็นเพียงผู้หล่อเลี้ยงตัวอ่อนที่กำลังเติบโตนั้น ในทางกลับกัน ชาวเมลานีเซียน มีความเชื่อที่แตกต่างออกไปอริสโตเติลเชื่อว่าทารกในครรภ์เป็นผลผลิตจากการมีส่วนร่วมของเพศหญิงเพียงอย่างเดียว เขาไม่เชื่อว่ามีอิทธิพลภายนอกใดๆ ต่อการพัฒนาของตัวอ่อน ตรงข้ามกับฮิปโปเครติส อริสโตเติลเชื่อว่าส่วนต่างๆ ของร่างกายพัฒนาขึ้นตามกาลเวลา ไม่ใช่ว่าเกิดขึ้นพร้อมกันทั้งหมดและพัฒนาต่อจากนั้น เขายังพิจารณาด้วยว่าแต่ละส่วนใหม่นั้นมาจากส่วนที่เกิดขึ้นก่อนหน้านี้หรือพัฒนาขึ้นอย่างอิสระจากส่วนใดๆ ที่เกิดขึ้นก่อนหน้านี้ โดยพิจารณาจากข้อเท็จจริงที่ว่าส่วนต่างๆ ของร่างกายไม่เหมือนกัน เขาจึงตัดสินใจเลือกมุมมองหลัง เขายังอธิบายการพัฒนาของส่วนต่างๆ ของทารกในครรภ์ในแง่ของกระบวนการเชิงกลและอัตโนมัติ ในแง่ของการพัฒนาของตัวอ่อน เขากล่าวว่ามันเริ่มต้นในสถานะคล้ายของเหลวเมื่อสารที่เพศหญิงหลั่งออกมาผสมกับน้ำอสุจิของเพศชาย จากนั้นพื้นผิวจะเริ่มแข็งตัวเมื่อมันมีปฏิสัมพันธ์กับกระบวนการให้ความร้อนและความเย็น ส่วนแรกของร่างกายที่แยกตัวออกมาคือหัวใจ ซึ่งอริสโตเติลและคนร่วมสมัยหลายคนเชื่อว่าเป็นที่ตั้งของเหตุผลและการคิด อริสโตเติลอ้างว่าหลอดเลือดเชื่อมต่อกับมดลูกเพื่อส่งสารอาหารไปยังทารกในครรภ์ที่กำลังพัฒนา ส่วนที่แข็งที่สุดบางส่วนของทารกในครรภ์จะเย็นลง และเมื่อสูญเสียความชื้นไปเป็นความร้อน ก็จะกลายเป็นเล็บ เขา กีบ ปาก ฯลฯ ความร้อนภายในทำให้ความชื้นแห้งและก่อตัวเป็นเส้นเอ็นและกระดูก และผิวหนังเกิดจากการแห้งของเนื้อ อริสโตเติลยังอธิบายการพัฒนาของนกในไข่อย่างละเอียด เขายังอธิบายการพัฒนาของตัวอ่อนในโลมา ฉลามบางชนิด และสัตว์อื่นๆ อีกมากมาย อริสโตเติลเขียนเกี่ยวกับคัพภวิทยามากกว่านักเขียนก่อนสมัยใหม่คนอื่นๆ และอิทธิพลของเขาต่อการอภิปรายในหัวข้อนี้ในเวลาต่อมาเป็นเวลาหลายศตวรรษนั้นมหาศาล โดยได้นำเสนอรูปแบบการจำแนกประเภท วิธีการเปรียบเทียบจากสัตว์ต่างๆ การอภิปรายเกี่ยวกับการพัฒนาลักษณะทางเพศ การเปรียบเทียบการพัฒนาของตัวอ่อนกับกระบวนการเชิงกล และอื่นๆ^{[ 18 ]}

มีรายงานว่า นักปรัชญาสโตอิกบางคนอ้างว่า อวัยวะส่วนใหญ่ของร่างกายก่อตัวขึ้นพร้อมกันในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนนักปรัชญาเอพิคิวเรียน บางคน อ้างว่า ทารกในครรภ์ได้รับสารอาหารจากน้ำคร่ำหรือเลือด และทั้งเพศชายและเพศหญิงต่างก็มีส่วนช่วยในการพัฒนาของทารกในครรภ์ ตามบันทึกของเทอร์ทูลเลียนเฮโรฟิลัสในศตวรรษที่ 5 ก่อนคริสต์ศักราช ได้บรรยายถึงรังไข่และท่อนำไข่ (แต่ไม่ได้บรรยายเกินกว่าที่อริสโตเติลได้บรรยายไว้แล้ว) และยังได้ผ่าตัวอ่อนบางส่วนด้วย ความก้าวหน้าอย่างหนึ่งที่เฮโรฟิลัสได้ทำขึ้น ซึ่งขัดแย้งกับแนวคิดของบุคคลอื่น เช่น อริสโตเติล คือ สมองเป็นศูนย์กลางของสติปัญญามากกว่าหัวใจ แม้จะไม่ใช่ส่วนหนึ่งของประเพณีกรีก แต่ในหนังสือโยบ บทที่ 10 การก่อตัวของตัวอ่อนถูกเปรียบเทียบกับการจับตัวเป็นก้อนของนมกลายเป็นชีส ดังที่อริสโตเติลได้บรรยายไว้ ในขณะที่ Needham มองว่าข้อความนี้ในหนังสือโยบเป็นส่วนหนึ่งของประเพณีอริสโตเติล แต่คนอื่นๆ กลับมองว่าเป็นหลักฐานที่แสดงว่าการเปรียบเทียบน้ำนมมีมาก่อนประเพณีกรีกของอริสโตเติลและมีต้นกำเนิดมาจากแวดวงชาวยิว^{[ 19 ]}นอกจากนี้ปัญญาของโซโลมอน (7:2) ยังกล่าวถึงตัวอ่อนที่เกิดจากเลือดประจำเดือนด้วยโซรานัสแห่งเอเฟซัสยังเขียนตำราเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอซึ่งถูกนำมาใช้เป็นเวลานาน ตำราของรับบีบางเล่มกล่าวถึงวิทยาเอ็มบริโอของนักเขียนหญิงชาวกรีกชื่อคลีโอพัตรา ซึ่งเป็นคนร่วมสมัยกับกาเลนและโซรานัส ซึ่งกล่าวกันว่าอ้างว่าตัวอ่อนเพศชายจะสมบูรณ์ใน 41 วัน ในขณะที่ตัวอ่อนเพศหญิงจะสมบูรณ์ใน 81 วัน ตำราอื่นๆ ที่มีความสำคัญน้อยกว่าก็ปรากฏขึ้นและอธิบายแง่มุมต่างๆ ของวิทยาเอ็มบริโอ แม้ว่าจะไม่ได้มีความก้าวหน้ามากนักจากอริสโตเติลพลูตาร์ค มีบทหนึ่งในงานเขียนของเขาชื่อ "อะไรมาก่อน ไก่หรือไข่?" การอภิปรายเกี่ยวกับประเพณีวิทยาเอ็มบริโอยังปรากฏใน ประเพณีนีโอเพลโตนิคหลายแห่งด้วย^{[ 20 ]}

นอกจากอริสโตเติลแล้ว นักเขียนชาวกรีกที่มีอิทธิพลและสำคัญที่สุดในด้านชีววิทยาคือกาเลนแห่งเปอร์กามัมและผลงานของเขาได้รับการถ่ายทอดไปทั่วสมัยกลางกาเลนได้กล่าวถึงความเข้าใจของเขาเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอในตำราสองเล่มของเขา ได้แก่On the Natural FacultiesและOn the Formation of the Foetus [ ^{21 ] นอกจาก}นี้ยังมีตำราอีกเล่มหนึ่งที่อ้างว่าเป็นของกาเลนอย่างไม่ถูกต้อง ซึ่งรู้จักกันในชื่อOn the Question of whether the Embryo is an Animalกาเลนได้อธิบายพัฒนาการของเอ็มบริโอออกเป็นสี่ขั้นตอน ในขั้นตอนแรก น้ำอสุจิจะมีบทบาทเด่น ในขั้นตอนที่สอง เอ็มบริโอจะเต็มไปด้วยเลือด ในขั้นตอนที่สาม โครงร่างหลักของอวัยวะต่างๆ ได้พัฒนาขึ้นแล้ว แต่ส่วนอื่นๆ อีกหลายส่วนยังไม่พัฒนา ในขั้นตอนที่สี่ การก่อตัวจะสมบูรณ์และถึงขั้นที่เราสามารถเรียกได้ว่าเป็นเด็ก กาเลนได้อธิบายกระบวนการต่างๆ ที่มีบทบาทในการส่งเสริมพัฒนาการของเอ็มบริโอ เช่น การให้ความร้อน การทำให้แห้ง การทำให้เย็น และการผสมผสานกันของกระบวนการเหล่านี้ เมื่อการพัฒนานี้ดำเนินไป รูปแบบชีวิตของตัวอ่อนก็เปลี่ยนจากแบบพืชไปเป็นแบบสัตว์ (ซึ่งมีการเปรียบเทียบระหว่างรากและสายสะดือ) กาเลนอ้างว่าตัวอ่อนก่อตัวขึ้นจากเลือดประจำเดือน โดยการเปรียบเทียบเชิงทดลองของเขาคือ เมื่อคุณตัดเส้นเลือดของสัตว์และปล่อยให้เลือดไหลออกมาลงในน้ำที่อุ่นเล็กน้อย จะสามารถสังเกตเห็นการแข็งตัวของเลือดได้ เขาได้ให้คำอธิบายโดยละเอียดเกี่ยวกับตำแหน่งของสายสะดือเมื่อเทียบกับเส้นเลือดอื่นๆ^{[ 22 ]}

ประเด็นเรื่องเอ็มบริโอวิทยาถูกอภิปรายกันในหมู่นักเขียนคริสเตียนยุคแรก หลายคน โดยส่วนใหญ่ในแง่ของคำถามทางเทววิทยา เช่น ทารกในครรภ์มีคุณค่าหรือไม่ และ/หรือเมื่อใดที่มันเริ่มมีคุณค่า (แม้ว่านักเขียนคริสเตียนหลายคนจะยังคงอภิปรายแบบคลาสสิกเกี่ยวกับการอธิบายพัฒนาการของตัวอ่อน เช่นยาคอบแห่งเซรูห์ [ ^{23 ] การ}อ้างอิงถึงตัวอ่อนยังปรากฏในบทเพลงสรรเสริญที่แปดของบทเพลงสรรเสริญสวรรค์ของเอฟเรมชาวซีเรีย^{[ 24 ]} ) การปฏิบัติต่อเอ็มบริโอวิทยาของบรรดา ปิตาจารย์ หลายคน ยังคงดำเนินตามกระแสประเพณีของกรีก^{[ 25 ]}มุมมองของชาวกรีกและโรมันก่อนหน้านี้ที่ว่าไม่มีคุณค่าถูกพลิกกลับ และการฆ่าทารกก่อนคลอดทั้งหมดถูกประณามเทอร์ทูลเลียนถือว่าวิญญาณมีอยู่ตั้งแต่ช่วงเวลาของการปฏิสนธิสภาควินิเซ็กซ์สรุปว่า "เราไม่สนใจการแบ่งแยกที่ละเอียดอ่อนว่าทารกในครรภ์นั้นก่อตัวขึ้นแล้วหรือยังไม่สมบูรณ์" ในช่วงเวลานี้ การปฏิบัติของชาวโรมันในการทิ้งเด็กให้ตายก็สิ้นสุดลง โดยเด็กที่เกิดมาแล้วแต่ไม่เป็นที่ต้องการ ซึ่งส่วนใหญ่เป็นเพศหญิง จะถูกพ่อแม่ทิ้งให้ตาย^{[ 26 ]}ประเพณีที่เสรีนิยมกว่าอื่นๆ ได้ปฏิบัติตามแนวคิดของออกัสตินซึ่งมองว่าการเริ่มต้นของชีวิตเริ่มขึ้นในวันที่ 40 สำหรับเพศชายและวันที่ 80 สำหรับเพศหญิง แต่ไม่ก่อนหน้านั้น ก่อนวันที่ 40 สำหรับผู้ชายและวันที่ 80 สำหรับผู้หญิง ตัวอ่อนจะถูกเรียกว่า embryo informatusและหลังจากช่วงเวลานี้ ตัวอ่อนจะถูกเรียกว่าembryo formatus แนวคิดที่มาจากชาวกรีกที่ว่าตัวอ่อนเพศชายพัฒนาเร็วกว่ายังคงอยู่ในงานเขียนของนักเขียนหลายคน จนกระทั่ง แอนเดรียส ออตโตมาร์ โกเอลิคได้พิสูจน์ในเชิงทดลองในปี 1723 ว่าไม่เป็นความจริง ^{[ 27 ]}

วรรณกรรมของบรรดาปิตาจารย์จากหลากหลายสำนัก ตั้งแต่เนส โตเรียน มี อาฟิ ไซต์และ แค ลเซโดเนียนได้อภิปรายและเลือกแนวคิดที่แตกต่างกันสามประการเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างจิตวิญญาณและตัวอ่อน ตามทัศนะหนึ่ง จิตวิญญาณมีอยู่ก่อนแล้วและเข้าสู่ตัวอ่อนในขณะที่ปฏิสนธิ ( prohyparxis ) ตามทัศนะที่สอง จิตวิญญาณเข้ามามีอยู่ในขณะที่ปฏิสนธิ ( synhyparxis ) และตามทัศนะที่สาม จิตวิญญาณเข้าสู่ร่างกายหลังจากที่ร่างกายได้ก่อตัวขึ้นแล้ว ( methyparxis ) แนวคิดแรกเสนอโดยโอริเจนแต่ถูกปฏิเสธมากขึ้นเรื่อยๆ หลังศตวรรษที่สี่ ในทางกลับกัน แนวคิดอีกสองข้อได้รับการยอมรับเท่าเทียมกันหลังจากนั้น แนวคิดที่สองดูเหมือนจะถูกเสนอขึ้นเพื่อตอบโต้แนวคิดของโอริเจนเรื่องจิตวิญญาณที่มีอยู่ก่อนแล้ว หลังจากศตวรรษที่หก แนวคิดที่สองก็ถูกมองว่าเป็นแนวคิดของโอริเจนมากขึ้นเรื่อยๆ และถูกปฏิเสธด้วยเหตุผลนั้น งานเขียนของโอริเจนถูกประณามในช่วงวิกฤตโอริเจน ครั้งที่สอง ในปี 553 ผู้ที่สนับสนุน แนวคิดโปรไฮพาร์ซิส (prohyparxis)มักอ้างถึงแนวคิดของเพลโตเรื่องจิตวิญญาณที่เคลื่อนไหวอยู่ตลอดกาล ผู้ที่สนับสนุนแนวคิดที่สองก็อ้างถึงเพลโตเช่นกัน แต่ปฏิเสธแนวคิดเรื่องความเป็นนิรันดร์ของจิตวิญญาณ สุดท้าย ผู้ที่สนับสนุนแนวคิดที่สามอ้างถึงทั้งอริสโตเติลและคัมภีร์ แนวคิดของอริสโตเติลรวมถึงพัฒนาการของจิตวิญญาณ จากจิตวิญญาณเริ่มต้นที่เหมือนพืช ไปสู่จิตวิญญาณที่รับรู้ได้ในสัตว์ ซึ่งทำให้สามารถเคลื่อนไหวและรับรู้ได้ และสุดท้ายคือการก่อตัวของจิตวิญญาณที่มีเหตุผล ซึ่งพบได้ในมนุษย์ที่สมบูรณ์แล้วเท่านั้น นอกจากนี้ ข้อความในคัมภีร์บางส่วนยังถูกมองว่าบ่งชี้ถึงการก่อตัวของจิตวิญญาณตามกาลเวลาหลังจากที่ร่างกายก่อตัวขึ้น (เช่น ปฐมกาล 2:7; อพยพ 21:22–23; ซาคาริยาห์ 12:1) ในDe hominis opificioของGregory of Nyssaแนวคิดสามส่วนของจิตวิญญาณของอริสโตเติลได้รับการยอมรับ Gregory ยังถือว่าจิตวิญญาณที่มีเหตุผลนั้นมีอยู่ตั้งแต่การปฏิสนธิTheodoretโต้แย้งโดยอ้างอิงจากปฐมกาล 2:7 และอพยพ 21:22 ว่าตัวอ่อนจะมีจิตวิญญาณก็ต่อเมื่อร่างกายก่อตัวอย่างสมบูรณ์แล้วเท่านั้นPhiloxenus of Mabbugอ้างว่าจิตวิญญาณถูกสร้างขึ้นในร่างกายสี่สิบวันหลังจากการปฏิสนธิ โดยอ้างอิงจากอพยพ 21:22 และเศคาริยาห์ 12:1 ในDe opificio mundiนักปรัชญาคริสเตียนJohn Philoponusอ้างว่าจิตวิญญาณถูกสร้างขึ้นหลังจากร่างกาย ต่อมาLeontius ผู้เขียน ถือว่าร่างกายและจิตวิญญาณถูกสร้างขึ้นพร้อมกัน แม้ว่าจะเป็นไปได้เช่นกันที่เขาถือว่าจิตวิญญาณมีอยู่ก่อนร่างกาย^{[ 28 ]}

ดูเหมือนว่าพวกมิอาฟิไซต์และพวกคาลเซโดเนียนบางคนถูกบังคับให้ยอมรับซินฮิพาร์ซิสในกรณีของพระเยซู เนื่องจากพวกเขาเชื่อว่าการจุติของพระคริสต์ส่งผลให้มีทั้งภาวะเดียวและธรรมชาติเดียว ในขณะที่พวกเนสโตเรียนบางคนอ้างว่าพระคริสต์เช่นเดียวกับเรา ต้องมีจิตวิญญาณเกิดขึ้นหลังจากร่างกายของพระองค์ถูกสร้างขึ้น เพราะตามฮีบรู 4:15 พระคริสต์ทรงเหมือนกับเราในทุกด้านยกเว้นบาป (ในทางกลับกัน เลออนทินัสปฏิเสธความเกี่ยวข้องของฮีบรู 4:15 โดยอ้างว่าพระคริสต์แตกต่างจากเราไม่เพียงแต่ในเรื่องบาปเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการตั้งครรภ์โดยปราศจากน้ำอสุจิ ทำให้ซินฮิพาร์ซิสเป็นอีกหนึ่งอัศจรรย์ของพระคริสต์) พวกเขารู้สึกสบายใจที่จะยึดถือมุมมองนี้ ภายใต้ความเชื่อของพวกเขาที่ว่าธรรมชาติของมนุษย์ของพระเยซูแยกออกจากภาวะ ศักดิ์สิทธิ์ อย่างไรก็ตาม พวกเนสโตเรียนบางคนยังคงสงสัยว่าร่างกายรวมกับจิตวิญญาณในขณะที่จิตวิญญาณถูกสร้างขึ้นหรือไม่ หรือว่ามันมาพร้อมกันในภายหลังบาบายนักเขียนชาวซีเรียสนับสนุนแนวคิดแรก โดยให้เหตุผลว่าแนวคิดหลังนั้นแทบจะไม่ดีไปกว่าลัทธิรับบุตรบุญธรรมเลยแม็กซิมัสผู้สารภาพบาปเยาะเย้ยแนวคิดของอริสโตเติลเกี่ยวกับการพัฒนาของจิตวิญญาณ โดยให้เหตุผลว่ามันจะทำให้มนุษย์เป็นพ่อแม่ของทั้งพืชและสัตว์ เขาเชื่อในลัทธิซินฮิพาร์ซิสและมองว่าอีกสองแนวคิดนั้นเป็นความสุดโต่งที่ไม่ถูกต้อง หลังจากศตวรรษที่ 7 การอภิปรายเรื่องคัพภวิทยาในสภาคาลเซโดเนียสมีน้อยมาก และงานเขียนเพียงไม่กี่ชิ้นที่กล่าวถึงหัวข้อนี้ก็สนับสนุนลัทธิซินฮิพาร์ซิสแต่การถกเถียงในกลุ่มอื่นๆ ยังคงมีชีวิตชีวา และยังคงแบ่งแยกกันบนพื้นฐานนิกายที่คล้ายคลึงกัน พระสังฆราชทิโมธี ที่ 1 โต้แย้งว่าพระวจนะทรงรวมกับร่างกายก่อน แล้วจึงรวมกับจิตวิญญาณในภายหลัง เขาอ้างถึงยอห์น 1:1 โดยอ้างว่าพระวจนะทรงมาเป็นเนื้อหนังก่อน ไม่ใช่เป็นมนุษย์ก่อน จากนั้นยาคอบแห่งเอเดสซาปฏิเสธprohyparxisเพราะโอริเจนได้ปกป้องมัน และปฏิเสธ methyparxisเพราะเขาเชื่อว่ามันทำให้จิตวิญญาณด้อยกว่าในเชิงภววิทยาและถูกสร้างขึ้นเพื่อร่างกายเท่านั้น จากนั้นโมเสส บาร์ เคฟาอ้างด้วยเหตุผลทางคริสตวิทยาในฐานะมิอาฟิไซต์ว่ามีเพียงsynhyparxis เท่านั้น ที่ยอมรับได้ เขาอ้างว่าปฐมกาล 2:7 ไม่มีลำดับเวลา และอพยพ 21:22 เกี่ยวกับการก่อตัวของร่างกายไม่ใช่จิตวิญญาณ ดังนั้นจึงไม่เกี่ยวข้อง เพื่อโต้แย้งmethyparxisเขาให้เหตุผลว่าทั้งร่างกายและจิตวิญญาณมีอยู่เมื่อตาย และเนื่องจากสิ่งที่อยู่ตอนท้ายต้องสอดคล้องกับสิ่งที่อยู่ตอนต้นด้วย การปฏิสนธิจึงต้องมีร่างกายและจิตวิญญาณอยู่ด้วยกัน^{[ 28 ]}

นักเขียนชาวยิวหลายคนยังได้อภิปรายแนวคิดเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ปรากฏในทัลมุดข้อมูลวิทยาเอ็มบริโอส่วนใหญ่ในทัลมุดเป็นส่วนหนึ่งของการอภิปรายที่เกี่ยวข้องกับความไม่บริสุทธิ์ของมารดาหลังคลอด ตัวอ่อนถูกอธิบายว่าเป็นperi habbetten (ผลของร่างกาย) และพัฒนาผ่านขั้นตอนต่างๆ ดังนี้: (1) golem (ไร้รูปร่างและม้วนขึ้น) (2) shefir meruqqam (ทารกในครรภ์ที่ปักลวดลาย) (3) ubbar (สิ่งที่ถูกอุ้ม) (4) walad (เด็ก) (5) walad shel qayama (เด็กที่สามารถมีชีวิตรอดได้) (6) ben she-kallu khadashaw (เด็กที่ครบเดือนแล้ว)

แนวคิดลึกลับบางประการเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอปรากฏอยู่ในSefer Yetzirahข้อความในหนังสือโยบที่กล่าวถึงการก่อตัวของตัวอ่อนโดยเปรียบเทียบกับการจับตัวเป็นก้อนของนมกลายเป็นชีสได้รับการอ้างถึงใน Talmud ของบาบิโลนและในรายละเอียดที่มากขึ้นในMidrash : "เมื่อมดลูกของหญิงเต็มไปด้วยเลือดที่ค้างอยู่ซึ่งไหลออกมาถึงบริเวณประจำเดือนของเธอ ตามพระประสงค์ของพระเจ้า หยดของสารสีขาวจะตกลงไป: ตัวอ่อนจะถูกสร้างขึ้นทันที [สิ่งนี้สามารถ] เปรียบเทียบได้กับนมที่ใส่ลงในภาชนะ: หากคุณเติมสารหมักในห้องปฏิบัติการ [ยาหรือสมุนไพร] ลงไป มันจะจับตัวเป็นก้อนและคงตัวอยู่ หากไม่เช่นนั้น นมจะยังคงเป็นของเหลว" ^{[ 19 ]}ปราชญ์ Talmud เชื่อว่ามีเมล็ดพันธุ์สองเมล็ดที่มีส่วนร่วมในการก่อตัวของตัวอ่อน เมล็ดหนึ่งจากเพศชายและอีกเมล็ดหนึ่งจากเพศหญิง และสัดส่วนสัมพัทธ์ของพวกมันจะเป็นตัวกำหนดว่าตัวอ่อนนั้นจะพัฒนาเป็นเพศชายหรือเพศหญิง

ในคัมภีร์นีดดา กล่าวว่ามารดาเป็นผู้ให้ "เมล็ดสีแดง" ซึ่งช่วยให้ผิวหนัง เนื้อหนัง เส้นผม และส่วนสีดำของดวงตา (รูม่านตา) เจริญเติบโต ในขณะที่บิดาเป็นผู้ให้ "เมล็ดสีขาว" ซึ่งก่อให้เกิดกระดูก เส้นประสาท สมอง และส่วนสีขาวของดวงตา และสุดท้าย เชื่อกันว่าพระเจ้าทรงเป็นผู้ประทานจิตวิญญาณและดวงใจ การแสดงออกทางสีหน้า ความสามารถในการได้ยินและการมองเห็น การเคลื่อนไหว ความเข้าใจ และสติปัญญา ไม่ใช่ทุกสายของประเพณีของชาวยิวที่ยอมรับว่าทั้งชายและหญิงต่างมีส่วนร่วมในการสร้างทารกในครรภ์

ตัวอย่างเช่น นักวิจารณ์ยุคกลางในศตวรรษที่ 13 อย่างนาคมาไนเดสปฏิเสธการมีส่วนร่วมของเพศหญิง ในบทฮุลลินในทัลมุด กล่าวว่า อวัยวะของเด็กจะคล้ายคลึงกับของมารดาหรือบิดามากกว่ากันนั้น ขึ้นอยู่กับว่าใครเป็นผู้ให้สารพันธุกรรมแก่ตัวอ่อนมากกว่ากัน กล่าวกันว่ารับบีอิชมาเอลและปราชญ์คนอื่นๆ มีความเห็นไม่ตรงกันในเรื่องหนึ่ง คือ พวกเขาเห็นพ้องกันว่าตัวอ่อนเพศชายพัฒนาในวันที่ 41 แต่ไม่เห็นด้วยว่าตัวอ่อนเพศหญิงจะเป็นเช่นนั้นหรือไม่ บางคนเชื่อว่าตัวอ่อนเพศหญิงพัฒนาสมบูรณ์ในภายหลัง ในขณะที่คนอื่นๆ เชื่อว่าพัฒนาเสร็จสมบูรณ์ในเวลาเดียวกัน นักเขียนชาวยิวโบราณเพียงสองคนที่เชื่อมโยงการทำแท้งกับการฆาตกรรมคือโจเซฟัสและฟิโลแห่งอเล็กซานเดรียในศตวรรษที่ 1 ในทัลมุด เด็กได้รับความเป็นมนุษย์ตั้งแต่แรกเกิด ในขณะที่ตำราของรับบีอื่นๆ ระบุว่าเป็นวันที่ 13 หลังคลอด^{[ 29 ]}

ตำราทัลมุดบางเล่มกล่าวถึงอิทธิพลของเวทมนตร์ต่อการพัฒนาของตัวอ่อน เช่น ตำราเล่มหนึ่งที่อ้างว่า หากนอนบนเตียงที่หันไปทางทิศเหนือ-ใต้ จะได้บุตรชาย ตามที่นาคมาไนเดสกล่าวไว้ เด็กที่เกิดจากน้ำอสุจิที่เย็นจะโง่เขลา เด็กที่เกิดจากน้ำอสุจิที่อุ่นจะเป็นคนมีอารมณ์ร้อนและฉุนเฉียว และเด็กที่เกิดจากน้ำอสุจิที่มีอุณหภูมิปานกลางจะเป็นคนฉลาดและสุขุม ตำราทัลมุดบางเล่มกล่าวถึงฮิปโปเครติสว่าเด็กที่เกิดในเดือนที่แปดจะไม่สามารถมีชีวิตรอดได้ ในขณะที่บางเล่มกล่าวถึงอริสโตเติลว่าบางครั้งพวกเขาสามารถมีชีวิตรอดได้ ตำราเล่มหนึ่งถึงกับกล่าวว่าการมีชีวิตรอดเป็นไปได้ในเดือนที่เจ็ด แต่ไม่ใช่ในเดือนที่แปด วิชาตัวอ่อนวิทยาของทัลมุดในหลายแง่มุมนั้นสอดคล้องกับคำสอนของกรีกโดยเฉพาะจากฮิปโปเครติสและอริสโตเติล แต่ในด้านอื่นๆ ก็มีข้อความใหม่ๆ เกี่ยวกับเรื่องนี้^{[ 19 ]}

ศาสนายูดายอนุญาตให้มีการสืบพันธุ์แบบช่วยเหลือเช่นการปฏิสนธิในหลอดทดลอง (IVF) การย้ายตัวอ่อนและการอุ้มบุญโดยมารดา เมื่ออสุจิและไข่มาจากสามีและภรรยา^{[ 30 ]}

มีการกล่าวถึงแนวคิดเกี่ยวกับคัพภวิทยาโดยสังเขปในคัมภีร์อัลกุรอาน (22:5) ซึ่งการพัฒนาของตัวอ่อนดำเนินไปในสี่ขั้นตอน ตั้งแต่หยด ไปจนถึงก้อนเลือดที่เกาะติด ไปจนถึงระยะที่พัฒนาบางส่วน และไปจนถึงเด็กที่พัฒนาเต็มที่^{[ 31 ]}บางคนมองว่าแนวคิดเรื่องดินเหนียวกลายเป็นเนื้อหนังนั้นคล้ายคลึงกับข้อความของธีโอโดเร็ตที่อธิบายกระบวนการเดียวกัน^{[ 32 ]}สี่ขั้นตอนของการพัฒนาในคัมภีร์อัลกุรอานนั้นคล้ายคลึงกับสี่ขั้นตอนของการพัฒนาทางคัพภวิทยาตามที่กาเลนได้อธิบายไว้ ในช่วงต้นศตวรรษที่ 6 เซอร์จิอุสแห่งเรไชนาได้อุทิศตนให้กับการแปลตำราทางการแพทย์ของกรีกเป็นภาษาซีเรียค และกลายเป็นบุคคลสำคัญที่สุดในกระบวนการนี้ ในงานแปลของเขารวมถึงตำราคัพภวิทยาที่เกี่ยวข้องของกาเลนด้วย อนูร์ชีร์วันได้ก่อตั้งโรงเรียนแพทย์ขึ้นในเมืองกุนเดชาปูร์ ทางตอนใต้ของเมโสโปเตเมีย ซึ่งรู้จักกันในชื่อสถาบันกุนเดชาปูร์และยังทำหน้าที่เป็นสื่อกลางในการถ่ายทอด รับ และพัฒนาแนวคิดจากการแพทย์กรีก ปัจจัยเหล่านี้ช่วยให้การถ่ายทอดแนวคิดของกรีกเกี่ยวกับคัพภวิทยา เช่นที่พบในงานของกาเลน เข้าสู่แวดวงอาหรับ^{[ 33 ]}คำอธิบายเกี่ยวกับคัพภวิทยาที่คล้ายคลึงกันมากยังปรากฏใน จดหมายของ ยาโคบแห่งเซรูห์ชาวซีเรียถึงอาร์คดีคอนมาร์จูเลียน^{[ 23 ]}

การอภิปรายเกี่ยวกับคัพภวิทยายังปรากฏในประเพณีกฎหมายอิสลามด้วย^{[ 34 ]}

https://bastiani.biology.utah.edu/courses/3230/DB%20Lecture/Lectures/a6Cleav.html

https://mymds.bham.ac.uk/genetics/d1/conanom3.html

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับวิทยาเอ็มบริโอ

วิกิซอร์ซมีเนื้อหาจาก บทความ สารานุกรมบริแทนนิกา ค.ศ. 1911เรื่อง " คัพภวิทยา "

• หลักสูตรออนไลน์ด้านคัพภวิทยาเก็บถาวรเมื่อวันที่ 24 กุมภาพันธ์ 2021 ที่Wayback Machine
• แอนิเมชั่นเกี่ยวกับวิทยาเอ็มบริโอของมนุษย์จากมหาวิทยาลัยอินเดียนาถูกเก็บถาวรไว้ที่Wayback Machine เมื่อวันที่ 16 ตุลาคม 2019
• UNSW Embryologyเป็นแหล่งข้อมูลและสื่อขนาดใหญ่
• ตัวอ่อนลูกผสมของมนุษย์คืออะไร?
• นิยามของตัวอ่อนตามพจนานุกรม Webster (เก็บถาวรเมื่อวันที่ 30 มกราคม 2010 ที่Wayback Machine)