อ่าน 24 นาที
กอร์โกนอปเซีย
กอร์โกนอปเซีย (มาจากภาษากรีก กอร์ กอน สัตว์ในตำนาน และ óps 'ลักษณะ') เป็น กลุ่ม สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนม ในกลุ่ม เทอแรปซิด ที่มีเขี้ยวแหลมคม ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จาก ยุคเพอร์เมียน...
กอร์โกนอปเซีย
| กอร์โกนอปเซียน ช่วงเวลา: ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง - ยุคเพอร์เมียนตอนปลาย ( อาจเป็นบันทึกที่สิ้นสุดในยุคเพอร์เมียนตอนต้น) | |
|---|---|
| โครงกระดูกของInostrancevia alexandriที่Museo delle Scienzeเมืองเทรนโต ประเทศอิตาลี | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซินาปซิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เทราปซิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เทอริโอดอนเทีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † กอร์โกนอปเซียซีลีย์ , 1894 |
| กลุ่มย่อย | |
กอร์โกนอปเซีย (มาจากภาษากรีกกอร์กอน สัตว์ในตำนาน และóps 'ลักษณะ') เป็นกลุ่ม สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนมในกลุ่มเทอแรปซิด ที่มีเขี้ยวแหลมคม ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จาก ยุคเพอร์เมียน ตอนกลางถึงตอนบนประมาณ 270 ถึง 252 ล้านปีก่อน ลักษณะเด่นคือ กะโหลกยาวและแคบ รวมถึงฟันเขี้ยว บนและบางครั้งล่างที่ยาว และฟันหน้าซึ่งน่าจะใช้เป็นอาวุธในการฟันและแทง ฟันหลังเขี้ยวโดยทั่วไปจะมีจำนวนน้อยลงหรือไม่มีเลย สำหรับการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ พวกมันอาจใช้กลยุทธ์กัดแล้วถอย โดยซุ่มโจมตีและกัดเหยื่อจนอ่อนแรง จากนั้นติดตามเหยื่อในระยะที่ปลอดภัยก่อนที่บาดแผลจะทำให้เหยื่ออ่อนแรงลง เมื่อนั้นกอร์โกนอปเซียจะเข้าตะครุบเหยื่อและกัดเพื่อฆ่า พวกมันจะมีช่องปากที่กว้างมาก อาจเกิน 90 องศา โดยไม่ต้องขยับขากรรไกร
พวกมันมีขนาดใหญ่ขึ้นอย่างเห็นได้ชัดเมื่อเวลาผ่านไป โดยเติบโตจากกะโหลกขนาดเล็กที่มีความยาว 10–15 เซนติเมตร (4–6 นิ้ว) ในยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ไปจนถึง ขนาดใหญ่โตคล้าย หมีที่มีความยาวถึง 60 เซนติเมตร (2 ฟุต) ในยุคเพอร์เมียนตอนปลาย กอร์โกนอปเซียนกลุ่มสุดท้ายRubidgeinaeเป็นกลุ่มที่แข็งแรงที่สุดในกลุ่มและสามารถกัดได้อย่างทรงพลังเป็นพิเศษ เชื่อกันว่ากอร์โกนอปเซียนอาศัยอยู่บนบก อย่างสมบูรณ์ และสามารถเดินด้วยท่าเดินกึ่งยืนตรง โดยมีระยะการเคลื่อนที่บนบกคล้ายกับจระเข้ ในปัจจุบัน พวกมันอาจมีความว่องไวกว่าเหยื่อของพวกมัน แต่คาดว่าน่าจะเป็นสัตว์เลือดอุ่น ที่อาศัยแรงเฉื่อย มากกว่า สัตว์เลือดอุ่นแบบ เอนโดเท อร์มิก ซึ่งแตกต่างจากเทโรเซฟาเลียนและไซโนดอนต์ ในยุคเดียวกัน ดังนั้นจึงอาจมีการเคลื่อนไหวค่อนข้างน้อยกว่า แม้ว่ากอร์โกนอปเซียนจะสามารถรักษาอุณหภูมิร่างกายให้สูงได้ แต่ก็ยังไม่แน่ชัดว่าพวกมันจะมีต่อมเหงื่อหรือขน (และโดยนัยคือหนวดและโครงสร้างที่เกี่ยวข้อง) หรือไม่ สมองของพวกมันมีลักษณะคล้ายคลึงกับ สมอง ของสัตว์เลื้อยคลาน ในปัจจุบัน มากกว่าสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ ยังมีชีวิตอยู่ ส่วนใหญ่แล้วพวกมันอาจหากินในเวลากลางวันเป็นหลัก ( diurnally ) แม้ว่าบางชนิดอาจหากินในช่วงพลบค่ำหรือรุ่งเช้า ( creepuscular ) หรือหากินในเวลา กลางคืน (nocturnal) เชื่อกันว่าพวกมันมีสายตาแบบสองตา มีตาข้างขมับ ( parietal eye ) (ซึ่งตรวจจับแสงแดดและรักษาระบบจังหวะชีวิตประจำวัน ) มีประสาทสัมผัสการดมกลิ่นที่เฉียบคม มีอวัยวะรับกลิ่นใน โพรงจมูก ( vomeronasal organ ) ที่ทำงานได้ ("อวัยวะของเจคอบสัน") และอาจมีเยื่อแก้วหู ที่ยังพัฒนา ไม่ เต็มที่
กลุ่มเทอราปซิดหลักๆ ทั้งหมดได้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษ " เพลิโคซอร์ " (กลุ่มที่ไม่ชัดเจนนัก ซึ่งรวมถึงไซแนปซิด ทั้งหมด ที่ไม่ใช่เทอราปซิด) เมื่อ 275 ล้านปีก่อน การเข้ามาแทนที่เพลิโคซอร์ของเทอราปซิดเกิดขึ้นในช่วงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เนื่องจากโลกแห้งแล้งมากขึ้นเรื่อยๆ กอร์โกนอปเซียนกลายเป็นผู้ล่าสูงสุดในสภาพแวดล้อมของพวกมันหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคคาปิทาเนียนซึ่งทำให้ไดโนเซฟาเลียนและเทอโรเซฟาเลียนขนาดใหญ่บางชนิดสูญพันธุ์ไปหลังยุคเพอร์เมียนตอนกลาง แม้ว่าจะมีทวีปเดียวในยุคเพอร์เมีย น คือ พันเจีย แต่ กอร์โกนอปเซียนก็พบได้เพียงไม่กี่แห่งทั่วโลก พวกมันพบได้เป็นหลักในกลุ่ม หิน คารูซูเปอร์กรุ๊ปทางตอนใต้ของแอฟริกา (ส่วนใหญ่คือแอฟริกาใต้ แต่ก็พบในแทนซาเนีย แซมเบีย และมาลาวีด้วย) รวมถึงในไนเจอร์ รัสเซีย และจีน โดยอาจมีรายงานการพบในอินเดียด้วย สถานที่เหล่านี้เป็นพื้นที่กึ่งแห้งแล้งที่มีปริมาณน้ำฝนตามฤดูกาลสูง กอร์โกนอป เซียนที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก มีอายุย้อนไปถึงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง มาจากเกาะมายอร์กา ของสเปน ทางตะวันตกของทะเลเมดิเตอร์เรเนียน สกุลของกอร์โกนอป เซียน ทั้งหมดมีลักษณะคล้ายคลึงกันมาก ดังนั้นหลายชนิดจึงได้รับการตั้งชื่อโดยอาศัยความแตกต่างที่ไม่ชัดเจนและอาจเกี่ยวข้องกับอายุ นับตั้งแต่การค้นพบในปลายศตวรรษที่ 19 และกลุ่มนี้ก็ได้รับการแก้ไขทางอนุกรมวิธานหลายครั้ง
กอร์โกนอปเซียนกลุ่มสุดท้ายสูญพันธุ์ไปในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิกซึ่งเกิดขึ้นในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน โดยกิจกรรมภูเขาไฟครั้งใหญ่ (ซึ่งจะก่อให้เกิดที่ราบสูงไซบีเรีย ) และการเพิ่มขึ้นอย่างมหาศาลของก๊าซเรือนกระจกส่งผลให้เกิดภาวะแห้งแล้งอย่างรวดเร็วเนื่องจากอุณหภูมิที่สูงขึ้นฝนกรดไฟป่าที่เกิดขึ้นบ่อยครั้งและการทำลายชั้นโอโซน ที่อาจเกิดขึ้นได้ แม้ว่าก่อนหน้านี้จะมีข้อเสนอแนะว่ากอร์โกนอปเซียนกลุ่มเล็ก ๆ บางชนิด เช่นไซโอโนซอรัสอาจมีชีวิตรอดมาจนถึงต้นยุคไทรแอสสิกแต่การวิเคราะห์ในภายหลังพบว่าข้อเสนอนี้ผิดพลาดแหล่งที่ อยู่อาศัยของสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ ที่เคยเป็นของกอร์โกนอปเซียนนั้น จะถูกครอบครองโดยอาร์โคซอร์ (โดยเฉพาะจระเข้และไดโนเสาร์ ) ในยุคมีโซโซอิก
คำอธิบาย

กอร์โกนอปซิดในยุคเพอร์เมียนตอนต้นมีขนาดค่อนข้างเล็ก โดยมีความยาวกะโหลก 10–15 ซม. (4–6 นิ้ว) [ 1 ]ในขณะที่บางสกุลในยุคหลังมีขนาดใหญ่โตคล้ายหมี โดยสกุลที่ใหญ่ที่สุดคือInostranceviaมีความยาวถึง 3.5 ม. (11 ฟุต) และมีน้ำหนักตัว 300 กก. (660 ปอนด์) [ 2 ]อย่างไรก็ตาม กอร์โกนอปเซียนขนาดเล็กยังคงมีอยู่มากมายจนกระทั่งสูญพันธุ์ (แม้ว่าสายพันธุ์ขนาดเล็กอาจเป็นตัวอย่างวัยอ่อนของแท็กซาอื่นก็ตาม) [ 1 ]
เช่นเดียวกับเทอแรปซิดในยุคเพอร์เมียนอื่นๆ กอร์โกนอปเซียนได้พัฒนาลักษณะหลายอย่างของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งอาจรวมถึงการเดินแบบพาราซาจิตัล (แขนขาอยู่ในแนวตั้งและเคลื่อนที่ขนานกับกระดูกสันหลัง) ตรงข้ามกับการเดินแบบกางขาของสัตว์ ครึ่ง บกครึ่งน้ำและไซแนปซิดในยุคก่อนหน้า การเปลี่ยนแปลงการเดินในเทอแรปซิดนี้อาจเกี่ยวข้องกับการลดขนาดหางและสูตรกระดูกนิ้ว[ 3 ] (จำนวนกระดูกต่อนิ้ว ซึ่งสำหรับกอร์โกนอปเซียนคือ 2, 3, 4, 5, 3 เหมือนสัตว์เลื้อยคลาน[ 4 ] ) การพัฒนาอื่นๆ ได้แก่ กระดูกคอร์ติคัลแบบแผ่นเส้นใยและฟันที่ฝังลึก[ 3 ]เช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลาน กอร์โกนอปเซียนไม่มีเพดานปากรองที่แยกปากออกจากโพรงจมูก ทำให้ไม่สามารถเคี้ยวได้
กะโหลก
กายวิภาคของกอร์โกนอปเซียนแตกต่างกันน้อยมาก[ 5 ]หลายชนิดมีความแตกต่างกันเพียงเล็กน้อยในสัดส่วน และด้วยเหตุนี้ชนิดที่เล็กกว่าอาจเป็นลูกอ่อนของชนิดที่ใหญ่กว่าได้ ที่น่าสังเกตคือ กระดูกโว เมอร์ ที่ปลายจมูกจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดในแง่ของระดับการขยายตัว รวมถึงตำแหน่ง ระดับการกางออก และรูปร่างของสันทั้ง 3 [ 1 ]โดยทั่วไปแล้วพวกมันจะมีกะโหลกที่ยาวและแคบ[ 4 ]ลูกอ่อน ของรูบิด เจียดูเหมือนจะมีจมูกที่กว้างกว่ายาว[ 6 ]ต่างจากยูเทอริโอดอนต์กระดูกท้ายทอย (ที่ด้านหลังของกะโหลก) เป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า (กว้างกว่าสูง) และเว้า ตรงข้ามกับรูปสามเหลี่ยม[ 7 ] : 279

สมองของกอร์โกนอปเซียน เช่นเดียวกับเทอแรปซิดที่ไม่ใช่ สัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมชนิด อื่นๆ ขาดการขยายตัวของ นี โอคอร์เทกซ์มีสมองส่วนท้ายที่ค่อนข้างใหญ่เมื่อเทียบกับสมองส่วนหน้า มี เส้น ประสาทเอพิฟิเซียล ขนาดใหญ่ (พบในสิ่งมีชีวิตที่มีตาข้างขมับอยู่ด้านบนของศีรษะ) ต่อมใต้สมองที่ขยายใหญ่ขึ้นและรูปร่างโดยรวมที่ยาวเรียว โดยรวมแล้วคล้ายกับสมอง ของ สัตว์เลื้อยคลาน[ 8 ]กะโหลกศีรษะก็ค่อนข้างคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน และมีขนาดเล็กกว่าและไม่หนาเท่ากับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 7 ] : 280 ฟลอคคูลัสซึ่งเป็นกลีบของซีรีเบลลัมมีขนาดใหญ่ตามสัดส่วน และเกี่ยวข้องกับรีเฟล็กซ์เวสติบูโล-โอคูลาร์ (ซึ่งช่วยให้การมองคงที่ในขณะที่เคลื่อนศีรษะ) เมื่อพิจารณาจากทิศทางของท่อครึ่งวงกลมในหู (ซึ่งต้องวางตัวขนานกับพื้น) หัวของตัวอย่างกอร์โกนอปเซียน GPIT/RE/7124 จะเอียงไปข้างหน้าประมาณ 41° ทำให้การมองเห็นของดวงตาทั้งสองข้างซ้อนทับกันมากขึ้น และช่วยให้การมองเห็นแบบ สองตาดีขึ้น ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อผู้ล่า ต่างจากสัตว์เลื้อยคลานหรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมท่อครึ่งวงกลมมีลักษณะแบนราบ อาจเป็นเพราะถูกคั่นอยู่ระหว่างกระดูกโอพิสโทติก ( กระดูก หูชั้นใน ) และกระดูกซูพราออกซิปิตัล[ 8 ]
ฟัน

เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด กอร์โกนอปเซียนเป็นเฮเทอโรดอนต์ โดยมี ฟันหน้าฟันเขี้ยวและฟันหลังเขี้ยวที่ชัดเจนซึ่งมีลักษณะคล้ายคลึงกับฟันกรามและฟันกรามเล็ก[ 1 ]พวกมันมีฟันหน้าห้าซี่ในขากรรไกรบน (ส่วนใหญ่ ฟันสามซี่แรกมีขนาดเท่ากัน และสองซี่สุดท้ายสั้นกว่า) และสี่ซี่ในขากรรไกรล่าง[ 7 ] : 17–18
ในกอร์โกนอปเซียนส่วนใหญ่ ฟันหน้ามีขนาดใหญ่ และฟันเขี้ยวบนยาวเรียวคล้ายดาบ คล้ายกับแมวเขี้ยวดาบ ในยุคหลัง กอร์โกนอปเซียนบางชนิดมีฟันเขี้ยวบนยาวเป็นพิเศษ เช่นอินอสทรานเซเวียและบางชนิดมีแผ่นยื่นออกมาที่ขากรรไกรล่างเพื่อหุ้มปลายฟันเขี้ยวขณะที่ปากปิด ดาบโดยทั่วไปตีความได้ว่าใช้เป็นอาวุธสำหรับแทงหรือฟัน ซึ่งต้องใช้การอ้าปากที่กว้างมาก ฟันเขี้ยวทั้งบนและล่างของรูบิดเจียยาวเรียว และสัตว์ชนิดนี้จำเป็นต้องมีการอ้าปากที่กว้างกว่ามาก[ 9 ]รูปแบบรอยหยักของกอร์โกนอปเซียนคล้ายกับไดโนเสาร์เทอโรพอดมากกว่าซินาปซิดอื่นๆ[ 10 ]เพดานปากยังมีปุ่มและสันซึ่งมักจะมีฟันที่ใช้งานได้ ซึ่งอาจใช้ในการจับเหยื่อที่ดิ้นรน โดยเบี่ยงเบนแรงอันทรงพลังเหล่านี้ออกจากฟันเขี้ยวที่บอบบาง สันที่คล้ายกันนี้พบในHomotheriumซึ่งเป็น Machairodont [ 7 ] : 280 ฟันหลังเขี้ยวลดลงทั้งขนาดและจำนวนRubidgeines จำนวนมาก (Gorgonopsians รุ่นหลังสุด) ไม่มีฟันหลังเขี้ยวในขากรรไกรล่าง[ 11 ]และClelandinaไม่มีฟันหลังเขี้ยวเลย[ 6 ]
กอร์โกนอปเซียนเป็นสัตว์ที่มีฟันงอกหลายชุดและฟันจะงอกอย่างต่อเนื่องตลอดชีวิตของแต่ละตัว[ 12 ]เช่นเดียวกับเทอแรปซิดบางชนิด ในขณะที่มีเขี้ยวที่ใช้งานได้หนึ่งซี่ เขี้ยวอีกซี่หนึ่งก็จะงอกขึ้นมาแทนที่เมื่อมันหักไปโดยหลีกเลี่ยงไม่ได้ ด้านซ้ายและด้านขวาของขากรรไกรไม่จำเป็นต้องพร้อมกัน ดังนั้น ตัวอย่างเช่น เขี้ยวซี่แรกทางด้านซ้ายอาจใช้งานได้ในขณะที่เขี้ยวซี่แรกทางด้านขวายังคงงอกอยู่[ 12 ]วิธีการดังกล่าวอาจถูกนำมาใช้เพื่อให้มีเขี้ยวที่ใช้งานได้ครบชุดเสมอ เนื่องจากหากมีเขี้ยวเพียงซี่เดียวหรือไม่มีเขี้ยวเลยจะทำให้การล่าเหยื่อเป็นไปได้ยาก และการงอกฟันขนาดใหญ่เช่นนี้ต้องใช้เวลานาน ในทางกลับกัน เนื่องจากเขี้ยวที่ใช้งานได้มักจะพบในเบ้าฟันด้านหน้าสุด (แทนที่จะพบเท่าๆ กันในเบ้าฟันทั้งสองข้าง) จึงเป็นไปได้ว่าการเปลี่ยนเขี้ยวเกิดขึ้นเป็นจำนวนครั้งที่จำกัด และในที่สุดสัตว์ก็จะเหลือเขี้ยวที่ใช้งานได้ชุดเดียวถาวรในเบ้าฟันเหล่านี้ ในปี พ.ศ. 2527 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษDorisและKenneth Kermackเสนอว่าฟันเขี้ยวจะเติบโตจนมีขนาดเท่ากับกะโหลก และจะหักออกไปเรื่อยๆ จนกว่าสัตว์จะหยุดการเจริญเติบโต และกอร์โกนอปเซียนมีรูปแบบการเปลี่ยนฟันแบบจำกัดในระยะแรก ซึ่งพบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด รูปแบบการเปลี่ยนฟันของฟันซี่อื่นๆ ยังไม่ชัดเจน[ 9 ]ฟันหลังเขี้ยวจะถูกเปลี่ยนช้ากว่าฟันซี่อื่นๆ ซึ่งอาจเป็นเพราะไม่มีความสำคัญในเชิงหน้าที่[ 1 ]
กระดูกส่วนหลังกะโหลก

กระดูกสันหลังส่วนคอทั้งเจ็ดชิ้น(บริเวณคอ) มีขนาดเท่ากันหมด ยกเว้นชิ้นสุดท้ายซึ่งสั้นกว่าและอยู่ต่ำกว่า มีแอตลาส หนึ่งชิ้น และแอ็กซิส หนึ่ง ชิ้น เช่นเดียวกับแมวเขี้ยวเสือ คอยาวและมีกล้ามเนื้อที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งจะเป็นประโยชน์อย่างยิ่งเมื่อเขี้ยวฝังอยู่ในตัวสัตว์ เช่นเดียวกับไซแนปซิดยุคแรกอื่นๆ กอร์โกนอปเซียนมีปุ่มกระดูกท้ายทอย เพียงปุ่มเดียว และข้อต่อของกระดูกสันหลังส่วนคอโดยรวมแล้วคล้ายกับสัตว์เลื้อยคลาน ทำให้ศีรษะสามารถเคลื่อนไหวไปด้านข้างได้ แต่จำกัดการเคลื่อนไหวขึ้นลง กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นสุดท้ายมีรูปร่างคล้ายกับกระดูกสันหลังส่วนอกมากกว่า[ 7 ] : 291–293
กระดูกสันหลังส่วนหลังมีรูปร่างคล้ายกระสวยและดูเหมือนกันหมด ส่วนยื่นของกระดูกสันหลังยื่นออกมาอย่างชันจากส่วนกลาง และมีสันแหลมคมอยู่ทั้งด้านหน้าและด้านหลัง ต่างจากยูเทอริโอดอนต์ กอร์โกนอปเซียนไม่มีกระดูกสันหลังส่วนเอวที่เห็นได้ชัดเจนอย่างไรก็ตามกระดูกสันหลังส่วนหลังที่เทียบเท่ากับชุดนั้นคล้ายกับกระดูกสันหลังส่วนเอวของแมวเขี้ยวเสือที่มีข้อต่อกระดูกโหนกแก้มที่ชัน ซึ่งมีประโยชน์ในการทำให้หลังส่วนล่างมั่นคง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อจับเหยื่อที่ดิ้นรน[ 7 ] : 293–295
มีกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ 3 ชิ้น และกระดูกสันหลังชุดแรก ยึดติดกับ กระดูก เชิงกราน กระดูกเชิงกรานมีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน โดยมี กระดูก สะโพก กระดูกก้นกบและกระดูกหัวหน่าว แยกออกจากกัน กระดูกต้นขาเป็นรูปตัว S เล็กน้อย สั้นแต่ยาวและเรียวกว่ากระดูกต้นแขนสำหรับคนส่วนใหญ่กระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่องจะโค้งเข้าหากันอย่างมาก และกระดูกหน้าแข้งจะแข็งแรงกว่ากระดูกน่อง[ 7 ] : 295–299 ข้อต่อระหว่างข้อเท้าและกระดูกส้นเท้าอาจเคลื่อนไหวได้บ้าง นิ้วที่ห้าของทั้งมือและเท้าไม่ได้ยึดติดกับกระดูกข้อมือ / กระดูกข้อเท้าแต่เชื่อมต่อโดยตรงกับกระดูกปลายแขน /กระดูกส้นเท้า[ 13 ]
อนุกรมวิธาน
แหล่งฟอสซิล

ในปี พ.ศ. 2419 ซากดึกดำบรรพ์ของกอร์โกนอปเซียนชิ้นแรกถูกค้นพบในกลุ่มหินโบฟอร์ตของกลุ่มหินคารูซู เปอร์กรุ๊ปในแอฟริกาใต้ โดย ริชาร์ด โอเวนนักชีววิทยาและนักบรรพชีวินวิทยาเขาจัดประเภทฟอสซิลเป็นGorgonops torvusโดยการรวมคำว่าGorgon ของกรีก ซึ่งเป็นสัตว์ในตำนาน เข้ากับคำว่าóps ( ὄψ ) ซึ่งหมายถึง 'ลักษณะ' [ 14 ]ในแอฟริกา ยังพบกอร์โกนอปเซียนในหินโผล่ของคารูในหุบเขารูฮูฮูของแทนซาเนียหุบเขาอัปเปอร์ลูอังวาของแซมเบียและชิเวตาประเทศมาลาวี[ 7 ] : 7
กอร์โกนอปเซียนถูกค้นพบครั้งแรกในรัสเซียในช่วงทศวรรษ 1890 ที่แหล่งโซโคลกีบนแม่น้ำดวีนาเหนือ ภายใต้การดูแลของนักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซียวลาดิมีร์ โปรโคโรวิช อมาลิท สกี ในสิ่งพิมพ์ที่ตีพิมพ์หลังการเสียชีวิต มันถูกอธิบายว่าเป็นInostrancevia alexandri (สกุลนี้สะกดว่าInostranzevia ) และเป็นหนึ่งในกอร์โกนอปเซียนที่รู้จักกันดีและมีขนาดใหญ่ที่สุด นับตั้งแต่นั้นมา มีการ อธิบายอนุกรมวิธานของรัสเซียเพิ่มเติมอีกเพียงไม่กี่ชนิด ได้แก่Pravoslavlevia , Sauroctonus , Viatkogorgon , SuchogorgonและNochnitsa [ 15 ]
กอร์โกนอปเซียนนั้นหายากอย่างเห็นได้ชัดนอกเหนือจากสองพื้นที่นี้[ 15 ]ในปี 1979 นักบรรพชีวินวิทยาชาวจีนหยาง จงเจี้ยนได้บรรยายถึงกอร์โกนอปเซียนของจีน " Wangwusaurus tayuensis " โดยอิงจากฟันจากชั้นหินJiyuan Formationใน ยุคเพอร์เมียนตอนปลาย [ 16 ]แต่ในปี 1981 นักบรรพชีวินวิทยาเดนิส ซิกอกโน-รัสเซลล์และ ไอ-หลิน ซุน พบว่าวัสดุที่กำหนดนั้นเป็นกลุ่มแบบสุ่ม ซึ่งมีเพียงสองชิ้นเท่านั้นที่มีความคล้ายคลึงกับกอร์โกนอปเซียนแม้เพียงเล็กน้อย[ 17 ] ในปี 2022 นักบรรพชีวินวิทยา จุน หลิว และ หวัน หยาง ได้ยืนยันการมีอยู่ของกอร์โกนอปเซียนในประเทศ จีนโดยอิงจากชุดฟอสซิลฟันที่ไม่สมบูรณ์ที่ค้นพบในแอ่งทูร์ปาน ซิ นเจียง[ 18 ]ในปี 2546 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอินเดีย Sanghamitra Ray และ Saswati Bandyopadhyay ได้จัดกลุ่มชิ้นส่วนกะโหลกบางส่วนจากชั้นหินKundaram Formation ยุคเพอร์เมียนตอนปลาย ของแอ่ง Pranhita–Godavariให้เป็นกอร์โกนอปเซียนขนาดกลาง[ 19 ]แม้ว่าลักษณะของกอร์โกนอปเซียนจะได้รับการบันทึกไว้ในเทโรเซฟาเลียนบางชนิดแล้วก็ตาม[ 15 ]ในปี 2551 ชิ้นส่วนขากรรไกรบนและฟันเขี้ยวขนาดใหญ่และน่าจะเป็นของรูบิดจีนถูกระบุที่ชั้นหินMoradi Formation ยุคเพอร์เมียนตอนปลาย ในประเทศไนเจอร์ (หนึ่งในไม่กี่ชั้นหินยุคเพอร์เมียนตอนปลายในละติจูดต่ำที่มีสัตว์สี่ขา) และเป็นหลักฐานแรกของกอร์โกนอปเซียนในละติจูดต่ำ[ 20 ]กอร์โกนอปเซียนในละติจูดต่ำตัวที่สองได้รับการอธิบายในปี 2567 จากชั้นหินPort des Canonge Formationของเกาะมายอร์กาในทะเลเมดิเตอร์เรเนียนตะวันตก ที่น่าสังเกตคือ มันน่าจะเป็นกอร์โกนอปเซียนที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่เคยพบในบันทึกฟอสซิล โดยมีอายุขั้นต่ำก่อนยุค Wordian ตอนกลาง หรืออาจจะก่อนยุค Wordian ด้วยซ้ำ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการไม่มีกอร์โกนอปเซียนในละติจูดต่ำสะท้อนถึงการสุ่มตัวอย่างที่ไม่สม่ำเสมอมากกว่าที่จะเป็นการจำกัดเฉพาะในละติจูดสูง[ 21 ]
การจำแนกประเภท
เมื่อค้นพบ โอเวนสันนิษฐานว่ากอร์โกนอปส์และแท็กซาอื่นๆ อีกหลายชนิดที่เขาอธิบายจากกลุ่มคารูซูเปอร์กรุ๊ปเป็น สัตว์เลื้อยคลาน เลือดเย็นแม้ว่าจะมีฟันที่คล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินเนื้อก็ตาม เขาเสนอให้จัดจำแนกพวกมันทั้งหมดไว้ภายใต้ลำดับเทริโอโดนเทีย (ซึ่งเขาจัดไว้ในชั้นเรปทิเลีย) เขาตัดสินใจแบ่งเทริโอโดนเทียออกเป็นวงศ์ต่างๆโดยพิจารณาจากกายวิภาคของรูจมูก (กระดูกจมูก) — "โมโนนาริอาเลีย" สำหรับสัตว์ที่มีรูจมูกเปิดเพียงรูเดียวในกะโหลกศีรษะเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม "ไบนาริอาเลีย" สำหรับสัตว์ที่มีรูจมูกเปิดสองรูเช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลาน และ "เทคตินาริอาเลีย" สำหรับกอร์โกนอปส์เนื่องจากรูจมูกของมันถูกปกคลุมด้วยหลังคากระดูกหนา[ 14 ] ( เทคตัสเป็นภาษาละตินแปลว่า "ปกคลุม มีหลังคา ปู") [ 22 ]ในปี พ.ศ. 2433 นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษริชาร์ด ไลเดกเกอร์ได้กำหนดให้กอร์โกนอปส์เป็นชนิดต้นแบบของวงศ์กอร์โกนอปซิดา[ b ] [ 23 ]แฮร์รี ซีลีย์นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษในปี 1894 เชื่อว่าGorgonopsขาดช่องเปิดในกระดูกขมับ (temporal fenestra) ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของ Theriodontia ดังนั้นจึงยกระดับ Gorgonopsidae เป็น Gorgonopsia ซึ่งแตกต่างจาก Theriodontia เขาจัดจำแนกวัสดุจากแอฟริกาใต้ทั้งหมดที่มีทั้งลักษณะของสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไว้ในอันดับ "Theriosuchia" และถือว่า Gorgonopsia และ Theriodontia เป็นอันดับย่อยของมัน[ 24 ]เฮนรี แฟร์ฟิลด์ ออสบอร์นนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันได้ปรับปรุงการจำแนกประเภทของ Reptilia ใหม่ทั้งหมดในปี 1903 และตั้งกลุ่มหลักสองกลุ่มคือDiapsida และ Synapsida [ 25 ] และ ในปี 1905 โรเบิร์ต บรูมนักบรรพชีวินวิทยาชาวแอฟริกาใต้ได้สร้างกลุ่มที่สามคือTherapsidaเพื่อรวบรวม "สัตว์เลื้อยคลานที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" รวมถึง Theriodontia เขายังท้าทายคำกล่าวอ้างของ Seeley และลดระดับGorgonopsกลับไปเป็น Theriodontia แต่เขาจัดให้อยู่ในกลุ่มย่อยTherocephalia ที่เขาสร้างขึ้นใหม่ โดยยุบ Gorgonopsia [ 26 ] ในปี พ.ศ. 2456 โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพิจารณาจากกะโหลก G. torvusที่เกือบสมบูรณ์ซึ่งค้นพบโดยบาทหลวง John H. Whaits บรูมจึงคืนสถานะ Gorgonopsia อีกครั้ง[ 27 ]
จำนวนสกุลของแอฟริกาใต้เติบโตอย่างรวดเร็วในศตวรรษที่ 20 โดยมี Broom เป็นผู้นำหลัก ซึ่งงานวิจัยมากมายของเขาเกี่ยวกับเทอราปซิดใน Karoo ตั้งแต่เริ่มต้นอาชีพของเขาในประเทศในปี 1897 จนถึงการเสียชีวิตของเขาในปี 1951 นำไปสู่การบรรยายลักษณะของตัวอย่างต้นแบบของ กอร์โกนอปเซียน 57 ตัวอย่าง และ 29 สกุล แท็กซาของ Broom หลายรายการถูกยกเลิกในภายหลัง[ 28 ]นักวิจัยร่วมสมัยคนอื่นๆ จำนวนมากสร้างสปีชีส์หรือสกุลใหม่ทั้งหมดโดยอาศัยตัวอย่างเพียงตัวเดียว[ 7 ] : 57 ด้วยเหตุนี้ Gorgonopsia จึงเป็นหัวข้อของความวุ่นวายทางอนุกรมวิธาน และเป็นหนึ่งในกลุ่มซินาปซิดที่มีปัญหามากที่สุด เนื่องจากกายวิภาคของกะโหลกศีรษะแตกต่างกันเพียงเล็กน้อยในแต่ละแท็กซา หลายกลุ่มจึงถูกกำหนดโดยอาศัยความแตกต่างของสัดส่วนที่ไม่ชัดเจน รวมถึงสมาชิกที่เป็นที่รู้จักกันดีด้วยสปีชีส์ตามชื่อเรียกจะแตกต่างกันโดยส่วนใหญ่จากลักษณะที่ทราบกันว่ามีความแปรผันค่อนข้างมากขึ้นอยู่กับอายุของแต่ละบุคคล รวมถึงขนาดเบ้าตาความยาวจมูก และจำนวนฟันหลังเขี้ยว ดังนั้นจึงเป็นไปได้ที่บางกลุ่มอนุกรมวิธานจะเป็นชื่อพ้องกัน และแสดงถึงระยะการพัฒนาที่ แตกต่างกัน [ 29 ]
ความพยายามครั้งแรกในการจัดกลุ่มสายพันธุ์นี้ดำเนินการโดยนักสัตววิทยาชาวอังกฤษDavid Meredith Seares WatsonและนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันAlfred Romerในปี 1956 ซึ่งได้แบ่งสายพันธุ์นี้ออกเป็น 20 วงศ์[ 30 ]โดยสมาชิก 3 วงศ์ (Burnetiidae, Hipposauridae และ Phthinosuchidae) ไม่ถือว่าเป็นกอร์โกนอปเซียนอีกต่อไป[ 6 ]ในปี 1970 และอีกครั้งในปี 1989 โดยส่วนใหญ่พิจารณาจากกลุ่มสิ่งมีชีวิตในแอฟริกา Sigogneau-Russell ได้ตีพิมพ์เอกสาร ทางวิชาการที่ครอบคลุม เกี่ยวกับกอร์โกนอปเซีย (โดยกำหนดให้เป็นอันดับย่อย ) และยอมรับเพียง 2 วงศ์ ได้แก่ Watongiidae และ Gorgonopidae [ 31 ] Watongiaถูกย้ายไปอยู่ในVaranopidaeในปี 2004 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวแคนาดาRobert R. ReiszและMichel Laurin [ 32 ] Sigogneau-Russell ได้แบ่ง Gorgonopidae ออกเป็นสามวงศ์ย่อย ได้แก่ Gorgonopsinae, Rubidgeinae และ Inostranceviinae และลดจำนวนสกุลเหลือเพียงยี่สิบสามสกุล[ 31 ]ในปี 2002 นักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซียMikhail Feodosievich Ivakhnenkoได้พิจารณาอนุกรมวิธานของรัสเซีย และถือว่า Gorgonopsia เป็นอันดับย่อย และจัดกลุ่มร่วมกับDinocephaliaไว้ในอันดับ "Gorgodontia" เขาแบ่ง Gorgonopsia ออกเป็นวงศ์ใหญ่ "Gorgonopioidea" (วงศ์ Gorgonopidae, Cyonosauridae และ Galesuchidae) และ "Rubidgeoidea" (วงศ์ Rubidgeidae, Phtinosuchidae และ Inostranceviidae) [ 33 ]ในปี 2550 นักชีววิทยา Eva VI Gebauer ในการทบทวน Gorgonopsia อย่างครอบคลุม (วิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของเธอ) ได้ปฏิเสธแบบจำลองของ Ivakhnenko และเลือกใช้แบบจำลองของ Sigogneau-Russell แทน และยังลดจำนวนสกุลลงเหลือสิบสี่สกุล นอกเหนือจากสกุลของรัสเซีย ได้แก่Aloposaurus , Cyonosaurus , Aelurosaurus , Sauroctonus , Scylacognathus , Eoarctops , Gorgonops , Njalila (ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการในปี 2569 [ 34 ] ), Lycaenops , Arctognathus , Aelurognathus , Sycosaurus , ClelandinaและRubidgea [ 7 ] : 57, 244 โดยทั่วไป แบบจำลองของ Sigogneau-Russell ได้รับการสนับสนุน แต่ยังไม่มีข้อสรุปที่ แน่ชัดว่าสกุลใดควรจัดอยู่ในวงศ์ย่อยใด[ 6]ในปี 2015 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Christian F. Kammerer และเพื่อนร่วมงานได้อธิบาย Eriphostoma ใหม่ (ซึ่งถูกระบุว่าเป็น theriodont ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้) ว่าเป็น gorgonopsian [ 35 ]และรวมScylacognathusและEoarctopsไว้ในกลุ่ม เดียวกันในปีถัดมา [ 6 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการ (แผนผังวงศ์ตระกูล) แรกของสมาชิกในสกุล Gorgonopsia ได้รับการตีพิมพ์ในปี 2016 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Christian F. Kammerer ซึ่งได้ทำการศึกษา Rubidgeinae โดยเฉพาะ และได้บรรยายลักษณะของวงศ์ย่อยและเก้าชนิดที่เขากำหนดไว้ใหม่ (ลดจำนวนจากสามสิบหกชนิด) Kammerer ยังได้ฟื้นฟูDinogorgon , Leontosaurus , RuhuhucerberusและSmilesaurus ขึ้นมาใหม่ ด้วย Kammerer ไม่แน่ใจว่าLeontosaurus , Clelandina , DinogorgonและRubidgeaเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานเดียวกันหรือไม่ (ซึ่งDinogorgonมีลำดับความสำคัญเหนือกว่า ) แต่เขาตัดสินใจจัดพวกมันทั้งหมดไว้ในเผ่า Rubidgeini เพื่อรอการตรวจสอบเพิ่มเติม[ 6 ]ในปี 2018 Kammerer และ Vladimir Masyutin นักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซีย ได้ระบุสกุลใหม่Nochnitsaว่าเป็นกอร์โกนอปเซียนที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก และพบว่าแท็กซาของรัสเซียทั้งหมด (ยกเว้นViatkogorgonซึ่งอยู่ในกลุ่มนอก) ก่อตัวเป็นกลุ่มที่แยกออกจากแท็กซาของแอฟริกาโดยสิ้นเชิง[ 15 ]ในปี 2018 เช่นกัน นักบรรพชีววิทยา Eva-Maria Bendel, Kammerer และเพื่อนร่วมงานได้ฟื้นคืนชีพCynariops [ 1 ] ในปี 2022 Kammerer และ Bruce S. Rubidge นักบรรพชีวินวิทยา ได้อธิบายPhorcysจากแอฟริกาใต้[ 36 ] Macungo และเพื่อนร่วมงาน (2026) ได้อธิบายJirahgorgonว่าเป็นแท็กซาใหม่ของแอฟริกาใต้ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับPhorcysพวกเขายอมรับว่าสกุลทั้งสองนี้เป็นกลุ่มย่อยของกอร์โกนอปเซียนขนาดค่อนข้างใหญ่จากยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ซึ่งแยกตัวออกจากกอร์โกนอปเซียนขนาดใหญ่ในยุคหลัง (เช่นInostranceviaและ rubidgeines) ที่พวกเขาตั้งชื่อเป็นวงศ์ใหม่ว่า Phorcyidae การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของพวกเขาพบว่าสกุลทั้งสองนี้อยู่ในกลุ่มย่อยที่แตกแขนงในช่วงต้นของกอร์โกนอปเซียนแอฟริกา ซึ่งรวมถึงEriphostomaและGorgonopsด้วย[ 37 ]
| |||||||||||||||||||||
| วิวัฒนาการของ Gorgonopsia ตาม Macungo et al. (2026) [ 37 ] |
วิวัฒนาการ
โดยทั่วไปแล้ว Synapsida ถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลักคือ " Pelycosauria " และกลุ่มที่พัฒนาต่อมาคือ Therapsida กลุ่มแรกประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตเลือดเย็นที่มีการเดินแบบแผ่กว้างและคาดว่ามีการเผาผลาญต่ำกว่า ซึ่งวิวัฒนาการขึ้นในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนบนในช่วงกลางถึงปลายศตวรรษที่ 20 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันEverett C. Olsonได้ศึกษาความหลากหลายของ Synapsida ใน ชั้นหิน San Angelo , FlowerpotและChickashaในยุคเพอร์เมียนตอนกลางของทวีปอเมริกาเหนือ และพบว่าความหลากหลายของ Pelycosaur ลดลงจากหกชนิดเหลือสามชนิดในชั้นหินเหล่านี้ และพวกมันอยู่ร่วมกับซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหักหลายชิ้นซึ่งเขาตีความว่าเป็น Therapsida จากนั้นเขาเสนอว่าการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการจากระดับ Pelycosaur ไปสู่ระดับ Therapsida เกิดขึ้นในช่วงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ( การสูญพันธุ์ของ Olson ) อย่างไรก็ตาม การจัดประเภทของ "Therapsida" เหล่านั้นและอายุของชั้นหินก็ถูกท้าทายในภายหลัง ดังนั้น ช่วงเวลาที่แน่นอนของการยึดครองของเทอราปซิดจึงไม่ชัดเจน แต่กลุ่มเทอราปซิดหลักทั้งหกกลุ่ม ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia และ Cynodontia) ได้วิวัฒนาการขึ้นเมื่อ 265 ล้านปีก่อนในช่วงยุค Wordian [ 38 ]
| ซินาปซิดา[ 38 ] |

ฟอสซิลกอร์โกนอปเซียนที่เก่าแก่ที่สุดในโลกที่ได้รับการยืนยันแล้ว มาจากชั้นหินปอร์ต เดส์ คาโนนจ์ (Port des Canonge Formation) บนเกาะมายอร์กาทางตะวันตกของทะเลเมดิเตอร์เรเนียน แม้ว่าการกำหนดอายุของหินในชั้นนี้จะไม่แม่นยำนัก แต่ การศึกษาทาง ธรณี แม่เหล็กวิทยา ละอองเรณูวิทยาและร่องรอย ฟอสซิล บ่งชี้ว่าอายุของมันอย่างน้อยที่สุดต้องอยู่ในช่วงต้นยุคเวิร์ดเดียน (Wordian) อย่างไรก็ตาม ตำแหน่ง ทางธรณีวิทยาของตัวฟอสซิลกอร์โกนอปเซียนเองและ ร่องรอย ฟอสซิล โดยรอบ อาจบ่งชี้ว่ามันมีอายุเก่าแก่กว่ามาก อาจเป็นยุคโรเดียน (Roadian ) ในช่วงต้นยุคกั ว ดาลูเปียน (Guadalupian ) (ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง) หรือแม้กระทั่ง ยุคคุงกูเรียน ( Kungurian ) หรืออาร์ตินสเกียน (Artinskian) ของยุคซิซูราเลียน (Cisuralian ) (ยุคเพอร์เมียนตอนต้น) หากมีอายุเช่นนั้น มันจะไม่เพียงแต่เป็นฟอสซิลกอร์โกน อปเซียนที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่เคยพบเท่านั้น แต่ยังเป็นเทอแรปซิด (Therapsid) ที่เก่าแก่ที่สุดอีกด้วย แม้ว่าจะไม่สามารถระบุชนิดได้แน่ชัด แต่กายวิภาคของกอร์โกนอปเซียนแห่งมาลอร์กาชี้ให้เห็นว่ามันมีวิวัฒนาการมากกว่ากอร์โกนอปเซียนที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดที่ได้รับการยอมรับอย่างNochnitsaและสอดคล้องกับตำแหน่งภายในหรืออยู่นอกฐานของกลุ่ม "แอฟริกัน" และ "รัสเซีย" ซึ่งแสดงให้เห็นว่าไม่เพียงแต่กอร์โกนอปเซียนจะมีอยู่ใน Wordian ตอนต้น หากไม่ใช่ Cisuralian ตอนปลาย แต่การกระจายตัวของพวกมันก็ดำเนินไปอย่างดีแล้วในช่วงเวลานี้ และกลุ่มโดยรวมน่าจะกำเนิดขึ้นก่อนช่วงเวลานี้ นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าความหลากหลายของกอร์โกนอปเซียน (และเทอแรปซิด) ในยุคแรกไม่ได้จำกัดอยู่เฉพาะละติจูดสูงของแพนเจีย ในเขตอบอุ่น ดังที่เคยเสนอไว้ก่อนหน้านี้จากการอ่านบันทึกฟอสซิลตามตัวอักษร แต่ยังรวมถึงละติจูดต่ำใกล้เส้นศูนย์สูตรของมหาทวีป (ซึ่งมาลอร์กาตั้งอยู่) ด้วย[ 21 ]
กอร์โกนอปเซียนที่เก่าแก่ที่สุดในละติจูดสูงทั้งสองชนิดมาจากกลุ่มหิน Karoo Sugergroup ของแอฟริกาใต้ ชนิดที่เก่ากว่าคือส่วนจมูกบางส่วนของสกุลขนาดใหญ่ที่ไม่สามารถระบุได้จากเขตEodicynodon Assemblage Zoneของแอ่ง Karoo ซึ่งมีอายุประมาณ Wordian ส่วนPhorcysซึ่งพบจากปลายสุดของ เขต Tapinocephalus Assemblage Zone ของ Karoo (มีอายุประมาณช่วง Wordian/Capitanian boundary) เป็นกอร์โกนอปเซียนที่เก่าแก่ที่สุดที่สามารถระบุได้ แม้ว่าจะแตกหักเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อย แต่คาดว่าทั้งสองชนิดจาก Karoo มีกะโหลกยาวประมาณ 30 เซนติเมตร (12 นิ้ว) [ 36 ]ซึ่งใหญ่กว่ากะโหลกของกอร์โกนอปเซียน Mallorcan ที่มีความยาวประมาณ 18 เซนติเมตร (7.1 นิ้ว) [ 21 ]และEriphostoma ที่มีอายุน้อยกว่าเล็กน้อยอย่างมีนัยสำคัญ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าขนาดตัวของกอร์โกนอปเซียนก็มีความหลากหลายตั้งแต่ช่วงต้นของการวิวัฒนาการเช่นกัน[ 36 ]

ยุคเพอร์เมียนค่อยๆ แห้งแล้งลงเรื่อยๆ ในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนบนและเพอร์เมียนตอนล่าง เพลิโคซอร์ดูเหมือนจะยังคงอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่เป็นหนองน้ำถ่านหินชื้นแฉะใกล้เส้นศูนย์สูตร (พบฟอสซิลภายในระยะ 10° จากทั้งสองด้านของเส้นศูนย์สูตรโบราณ) เลยจากนี้ไปจนถึงประมาณ 30° เป็นทะเลทรายกว้างใหญ่ที่ทอดยาวไปจนถึงชายฝั่ง แยกหนองน้ำออกจากเขตอบอุ่น ในยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ป่าเขตร้อนได้เปลี่ยนไปเป็นระบบชื้น/แห้งตามฤดูกาล แต่หนองน้ำเชื่อมต่อกับเขตอบอุ่นผ่านทางช่องชายฝั่งตามแนวแพนเจียตะวันออก ทำให้เกิดการอพยพข้ามทวีปจากที่ปัจจุบันคือแอฟริกาใต้ไปยังที่ปัจจุบันคือรัสเซีย เทอราปซิดดูเหมือนจะวิวัฒนาการในภูมิทัศน์ที่ชื้น/แห้งตามฤดูกาลนี้ ขยายตัวไปถึงเขตอบอุ่นด้วย ในช่วงเวลานี้ ซินาปซิดเป็นสัตว์บกขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียวในสภาพแวดล้อมนั้น และเพลิโคซอร์อาจไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับการแห้งแล้งได้ ในช่วงเวลาใกล้เคียงกับการสูญพันธุ์ของเพลิโคซอร์ เทราปซิดส์ประสบกับการแพร่กระจายทาง วิวัฒนาการครั้งใหญ่ (สัตว์กินเนื้อทั้งหมด) ซึ่งต่อเนื่องมาจนถึงยุคเพอร์เมียนตอนบน[ 38 ]
ตลอดช่วงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ไดโนเซฟาเลียนซึ่งมักมีขนาดใหญ่โตมโหฬารเป็นสัตว์เด่นในระบบนิเวศของพวกมัน โดยเทโรเซฟาเลียน ขั้นพื้นฐาน เข้ามาแทนที่กลุ่มนักล่าเขี้ยวเสือ[ 39 ] [ 36 ]พวกมันหายไปจากบันทึกฟอสซิลในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคคา ปิทาเนียน ซึ่งเกิดจากกิจกรรมภูเขาไฟที่ก่อให้เกิดหินภูเขาไฟเอ๋อเหมยซาน ในประเทศจีน สาเหตุที่แท้จริงของการสูญพันธุ์ยังไม่ชัดเจน แต่พวกมันถูกแทนที่ด้วยกอร์โกนอปเซียนและไดซิโนดอนต์ (ซึ่งเริ่มมีขนาดใหญ่ขึ้นอย่างมาก) และเทโรเซฟาเลียนที่มีขนาดเล็กกว่า[ 40 ]เชื่อกันว่าการสูญพันธุ์ของเทโรเซฟาเลียนขั้นพื้นฐานทำให้กอร์โกนอปเซียนมีความหลากหลาย มากขึ้น [ 36 ] [ 41 ]โดยการเข้ามาแทนที่น่าจะเกิดจากกอร์โกนอปเซียนสามารถล่าเหยื่อได้หลากหลายชนิดมากขึ้น[ 42 ]รูบิดจีนเป็นกอร์โกนอปเซียนที่มีวิวัฒนาการมากที่สุด และด้วยเหตุนี้จึงมีขนาดใหญ่ที่สุดและมีโครงสร้างที่แข็งแรงที่สุด[ 6 ]
บรรพชีววิทยา
กัด

กอร์โกนอปเซียนน่าจะเป็นนักล่าที่กระตือรือร้น รูบิดจีนมีกะโหลกที่แข็งแรงเป็นพิเศษในบรรดากอร์โกนอปเซียน เทียบได้กับกะโหลกของสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ที่ใช้กะโหลกเป็นอาวุธหลัก เช่นโมซาซอร์หรือไดโนเสาร์เทอโรพอ ดบางชนิด กอร์โกนอปเซียนที่แข็งแรงน้อยกว่า มีเขี้ยวที่ยาวกว่าและแรงกัดที่อ่อนแอกว่ามาก เช่นสไมล์ซอรัสหรืออินอสทรานเซเวียน่าจะใช้เขี้ยวในการฟัน ซึ่งคล้ายกับแมวเขี้ยวเสือมากกว่า เขี้ยวหลังของเคลแลนดินาถูกแทนที่ด้วยสันเรียบ ซึ่งแตกต่างจากไดไซโนดอนต์ที่มีสันเคราติน คล้ายใบมีด และมันอาจจะล่าเหยื่อที่สามารถกลืนได้ทั้งตัวเป็นหลัก กลุ่มกอร์โกนอปเซียนอยู่ร่วมกันได้—มากถึงเจ็ดกลุ่มในเวลาเดียวกัน—และข้อเท็จจริงที่ว่ารูบิดจีนบางตัวมีเขี้ยวหลังในขณะที่บางตัวในยุคเดียวกันไม่มี แสดงให้เห็นว่าพวกมันมีการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาและล่าเหยื่อที่แตกต่างกัน[ 6 ]
โดยทั่วไปแล้วเชื่อกันว่าเขี้ยวที่ยาวนั้นมีบทบาทสำคัญในกลยุทธ์การล่าของพวกมันข้อต่อขากรรไกร ของกอร์โกนอปเซียน เป็นข้อต่อคู่และประกอบด้วยกระดูกที่เคลื่อนไหวและหมุนได้ ซึ่งจะช่วยให้พวกมันอ้าปากได้กว้างมาก—อาจเกิน 90°—โดยไม่ต้องถอดข้อต่อขากรรไกรออก[ 43 ]ในทางกลับกัน มีการเสนอแนะ (ครั้งแรกในปี 2002 โดยนักชีววิทยา Blaire Van Valkenburgh และ Tyson Secco แม้ว่าจะอ้างอิงถึงแมวก็ตาม) ว่าเขี้ยวเสือวิวัฒนาการขึ้นเป็นหลักเนื่องจากการคัดเลือกทางเพศในรูปแบบของการแสดงออกใน การผสมพันธุ์ สิ่งนี้แสดงให้เห็นในกวางบางชนิดในปัจจุบัน แต่ยากที่จะทดสอบเนื่องจากขาดผู้ล่าซินาปซิดที่มีเขี้ยวเสือที่ยังมีชีวิตอยู่ ในแมวเขี้ยวเสือ เชื่อกันว่าสายพันธุ์ที่มีเขี้ยวยาว ("เขี้ยวแหลม") เป็นนักล่าแบบไล่ล่าในขณะที่สายพันธุ์ที่มีเขี้ยวสั้น ("เขี้ยวโค้ง") เชื่อกันว่าเป็น นักล่าแบบ ซุ่มโจมตี[ 44 ]ในบรรดาแมวเขี้ยวแหลมคม มีข้อเสนอแนะว่านักล่าเหล่านี้จะฆ่าเหยื่อด้วยการฟันที่คออย่างแม่นยำหลังจากจับเหยื่อได้ แต่กอร์โกนอปเซียนอาจไม่แม่นยำในการกัด เนื่องจากมีขากรรไกรและฟันแบบสัตว์เลื้อยคลาน แทนที่จะเป็นเช่นนั้น กอร์โกนอปเซียนอาจใช้กลยุทธ์กัดแล้วถอยหนี: นักล่าจะซุ่มโจมตีเหยื่อและกัดเหยื่ออย่างรุนแรงและทำให้เหยื่ออ่อนแอลง จากนั้นจะตามไปขณะที่เหยื่อพยายามหนี ก่อนที่จะตายเพราะบาดเจ็บ จากนั้นกอร์โกนอปเซียนจะกัดเพื่อฆ่า เนื่องจากฟันหลังเขี้ยวลดลงหรือไม่มีเลย เนื้อจึงถูกฉีกออกจากซากอย่างแรงและกลืนลงไปทั้งชิ้น[ 43 ]กลยุทธ์ "เจาะ-ดึง" นี้ยังถูกตั้งสมมติฐานว่าไดโนเสาร์เทอโรพอดก็ใช้เช่นกัน[ 10 ]

กอร์โกนอปเซียน เช่นเดียวกับสัตว์กินเนื้อยุคแรกอื่นๆ รวมถึงจระเข้ ส่วนใหญ่อาศัย "ระบบจลน์-เฉื่อย" (KI) ในการกัดเหยื่อ โดยที่กล้ามเนื้อปีกนกและกล้ามเนื้อขมับจะหนีบขากรรไกรปิดอย่างรวดเร็ว โดยใช้โมเมนตัมและพลังงานจลน์ของขากรรไกรและฟันในการจับเหยื่อ สัตว์กินเนื้อเลี้ยงลูกด้วยนม รวมถึงแมวเขี้ยวเสือ อาศัย "ระบบแรงดันสถิต" (SP) เป็นหลัก โดยที่กล้ามเนื้อขมับและกล้ามเนื้อบดเคี้ยวจะสร้างแรงกัดที่แข็งแกร่งเพื่อฆ่าเหยื่อ[ 11 ]กล้ามเนื้อขมับและกล้ามเนื้อบดเคี้ยวแยกออกจากกันเฉพาะในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเท่านั้น และกอร์โกนอปเซียนมีกล้ามเนื้อที่ทอดยาวจากด้านล่างของหลังคากะโหลกกลับไปยังกระดูกขมับ (ที่ด้านหลังของกะโหลก) และข้ามกระดูกแก้ม ส่วนที่ยึดกับแก้มจะทำให้กระดูกขากรรไกรคงที่และช่วยให้มันเคลื่อนที่ไปด้านข้างขณะปิด สิ่งนี้อาจมีความสำคัญมากในการกัด เนื่องจากกระดูกแก้มจะแข็งแรงขึ้นพร้อมกับฟันเขี้ยวที่ยาวขึ้น[ 7 ] : 278
กอร์โกนอปเซียนขนาดเล็ก เช่นไซโอโนซอรัส (ซึ่งอาจเป็นลูกของสายพันธุ์อื่น) มีกะโหลกและเขี้ยวที่เรียวบาง และอาจมีพฤติกรรมคล้ายกับหมาจิ้งจอกและสุนัขจิ้งจอก กอร์โกนอปเซียนขนาดใหญ่ เช่นกอร์โกนอปส์ มีจมูกยาวและแข็งแรง มีแก้มที่บานออกอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งจะช่วยรองรับกระดูกปีกที่แข็งแรงและแรงกัดแบบ KI ที่ทรงพลัง อาร์คทอกนาทัสขนาดกลางมีกะโหลกเป็นรูปทรงกล่องและจมูกที่ทรงพลัง ซึ่งจะช่วยให้สามารถงอและบิดตัวได้อย่างมาก และมีการผสมผสานขององค์ประกอบการกัดทั้งแบบ KI และ SP กอร์โกนอปเซียนที่ใหญ่กว่านั้น เช่นอาร์คทอปส์มีจมูกที่สั้นกว่าและนูนกว่าเหมือนกับไดเมโทรดอน สเฟเนโคดอนต์ในยุคแรกๆ และจะสามารถงับขากรรไกรปิดได้อย่างรวดเร็วจากปากที่กว้าง (ซึ่งจำเป็นเนื่องจากมีเขี้ยวที่ยาว) Rubidgeinae ที่มีขนาดใหญ่กว่านั้นมีกะโหลกศีรษะที่แข็งแรงมาก สร้างขึ้นอย่างมั่นคง มีจมูกกว้าง แก้มยื่นออกมาอย่างเห็น ได้ชัด และฟันยาวมาก ดาบของRubidgea atroxยาวกว่าฟันของTyrannosaurus [ 11 ]
ต่างจากสัตว์กินเนื้อเลี้ยงลูกด้วยนม กอร์โกนอปเซียน (และเทอโรเซฟาเลียน) มีฟันหลังเขี้ยวลดลงหรือไม่มีเลย และขากรรไกรอาจไม่สามารถออกแรงเฉือนที่จำเป็นสำหรับการบดกระดูกให้เปิดออกเพื่อเข้าถึงไขกระดูกได้[ 45 ]ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าไขกระดูกได้วิวัฒนาการขึ้นในไซแนปซิดยุคเพอร์เมียนแล้วหรือไม่ (ปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกหลายชนิดในปัจจุบันไม่มีไขกระดูก) แต่ในปี 2021 ได้มีการแสดงให้เห็นว่าสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ยุคเพอร์เมียนตอนต้นอย่าง SeymouriaและDiscosauriscusน่าจะมีไขกระดูกที่สร้างเม็ดเลือดแดงในแขนขา[ 46 ]
การเคลื่อนที่

กอร์โกนอปเซียนถือว่าอาศัยอยู่บนบกอย่าง เคร่งครัด [ 47 ]เชื่อกันว่าพวกมันสามารถเคลื่อนที่ด้วยท่าเดินตั้งตรงคล้ายกับที่จระเข้ใช้ โดยวางแขนขาเกือบเป็นแนวตั้ง ตรงข้ามกับแนวนอนเหมือนท่าเดินกางขาของกิ้งก่าโพรงข้อต่อบนกระดูกสะบักเอียงไปทางหางอย่างมาก ดังนั้นแขนขาจึงมีการเคลื่อนไหวไปข้างหน้าอย่างจำกัด และอาจมีระยะก้าวสั้น กิ้งก่ามักจะขยับกระดูกสันหลังไปด้านข้างเพื่อเพิ่มระยะก้าว แต่ข้อต่อกระดูกสันหลังที่วางตัวในแนวตั้งมากกว่าในกอร์โกนอปเซียนจะทำให้กระดูกสันหลังแข็งและมั่นคงมากขึ้น ทำให้การเคลื่อนไหวเช่นนั้นเป็นไปได้ยาก[ 7 ] : 259–260
ข้อต่อหัวไหล่ของกอร์โกนอปเซียนมีโครงสร้างที่ผิดปกติอย่างมาก ส่วนหัวของกระดูกต้นแขนที่เชื่อมต่อกับหัวไหล่นั้นยาวกว่าเบ้ากระดูกข้อต่อหัวไหล่ (glenoid) ดังนั้นจึงไม่สามารถพอดีกับเบ้ากระดูกได้ ด้วยเหตุนี้ พวกมันจึงอาจเชื่อมต่อกันด้วยกระดูกอ่อนจำนวนมาก โดยที่กระดูกต้นแขนจะเคลื่อนที่แบบหมุนอยู่เหนือเบ้ากระดูกข้อต่อหัวไหล่ ในทางทฤษฎีแล้ว มุมระหว่างกระดูกต้นแขนและเบ้ากระดูกข้อต่อหัวไหล่จึงอาจมีตั้งแต่ 80 ถึง 145 องศาเมื่อมองจากด้านหน้าของสัตว์ หากมุมอยู่ทางด้านต่ำ ข้อต่อนี้จะค่อนข้างแข็งแรง ทำให้กล้ามเนื้อเดลทอยด์สามารถออกแรงได้มากผ่านแขนขาด้านหน้า เช่น เมื่อจับเหยื่อที่ดิ้นรน หรือยึดซากสัตว์ไว้ขณะฉีกเนื้อ หากกระดูกต้นแขนอยู่ในตำแหน่งมุมที่สูงขึ้น จะช่วยให้การเหยียดไปข้างหน้าและข้างหลัง (ตามแกนยาว) ดีขึ้น และทำให้ก้าวเดินยาวขึ้น ซึ่งมีประโยชน์ในการโจมตีหรือไล่ล่าในระยะสั้น กระดูกสะบักจะยื่นออกไปด้านข้างของสัตว์ (ยื่นออกไปด้านข้าง) และยังเป็นจุดยึดขนาดใหญ่สำหรับกล้ามเนื้อเดลตอยด์กล้ามเนื้อสแคปูโลฮิ วเมอรัลทั้งหมด มีจุดยึดที่พัฒนาอย่างแข็งแรง โดยเฉพาะอย่างยิ่งกล้ามเนื้อเดลตอยด์ เมื่อเหยียดแขนขาหน้ากล้ามเนื้อ เดลตอยด์อาจ ยกด้านหน้า (ขอบด้านหน้า) ของกระดูกฮิวเมอรัสขึ้น และกล้ามเนื้อโคราโคบราเคียลิสจะลดด้านหลัง (ขอบด้านหลัง) ลง เมื่อหดแขนขาหน้ากล้ามเนื้อเพคโทราลิสอาจดันขอบด้านหน้าลง และกล้ามเนื้อซับสแคปูลาริสจะดึงขอบด้านหลังขึ้น[ 7 ] : 260–264
ข้อต่อเชิงกรานมี ลักษณะเป็นข้อ ต่อแบบลูกบอลและเบ้า ตามปกติ หัวกระดูกต้นขาที่ค่อนข้างแบนนั้นในทางทฤษฎีแล้วสามารถเข้ากับเบ้าสะโพกได้ในมุมที่หลากหลาย ในปี 1982 นักบรรพชีวินวิทยา ทอม เอส. เคมป์ เสนอว่าเทอริโอดอนต์ยุคแรกๆ รวมถึงกอร์โกนอปเซียน สามารถวางกระดูกต้นขาได้ทั้งในมุมแนวนอนเมื่อเดินแบบกางขา และในมุมที่ตั้งฉากมากขึ้นเมื่อเดินแบบยืนตรง เขาเปรียบเทียบพฤติกรรมการเคลื่อนที่ของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้กับจระเข้ ซึ่งใช้การเดินแบบกางขาในระยะทางสั้นๆ แต่เปลี่ยนเป็นการเดินแบบยืนตรงเมื่อวิ่งหรือเคลื่อนที่ในระยะทางไกล แม้ว่าสะโพกของตัวอย่างที่กำหนดหมายเลขเป็น GPIT/RE/7113 ดูเหมือนจะมีลักษณะทางกายวิภาคอยู่ระหว่างไดเมโทรดอนและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยที่กระดูกเชิงกรานขยายออกไปทางหัวมากกว่าทางหาง และกระดูกหัวหน่าวลดขนาดลงเล็กน้อย แต่กล้ามเนื้อพิวโบอิสคิโอเฟโมราลิส (กล้ามเนื้อขนาดใหญ่ที่มีเฉพาะในสัตว์เลื้อยคลานซึ่งทอดยาวจากกระดูกเชิงกรานไปยังกระดูกต้นขา) ยึดติดกับด้านล่างของกระดูกหัวหน่าวและ กระดูก อิสคิโอ อย่างกว้างขวาง ซึ่งจะช่วยให้สามารถสร้าง แรงดึงขา เข้าหาลำตัว ที่แข็งแรง (ดึงขาเข้าหาลำตัว) ซึ่งมีประโยชน์ในการเดินแบบกางขา นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่ากอร์โกนอปเซียนใช้กล้ามเนื้อนี้เป็นหลักในขณะที่จับเหยื่อที่ดิ้นรน[ 7 ] : 264–270 หน้าแข้งค่อนข้างสั้นเมื่อเทียบกับกระดูกต้นขา ซึ่งบ่งชี้ว่ากอร์โกนอปเซียนไม่ได้ปรับตัวได้ดีสำหรับการวิ่งระยะทางไกล[ 7 ] : 298–299

ในส่วนของการวางเท้าบนพื้นนั้น กอร์โกนอปเซียนเป็นเทอแรปซิดยุคแรกเพียงกลุ่มเดียวที่มีลักษณะเอกตาแท็กโซนี (นิ้วสุดท้ายรับน้ำหนักมากที่สุด) โฮโมโพดี (รอยเท้าและรอยมือดูเหมือนกัน) และเซมิ-แพลนติกราดี (เท้าวางราบกับพื้นในระดับหนึ่ง) [ 48 ]การปรับตัวเหล่านี้อาจทำให้กอร์โกนอปเซียนว่องไวและคล่องแคล่วกว่าเหยื่อของพวกมัน[ 43 ]กอร์โกนอปเซียนมีนิ้วที่ค่อนข้างคล่องแคล่ว ซึ่งบ่งชี้ถึงความสามารถในการจับยึดทั้งมือและเท้า อาจเพื่อจับเหยื่อที่ดิ้นรนเพื่อป้องกันการรับน้ำหนักมากเกินไป และการแตกหักหรือฉีกขาดของเขี้ยวขณะที่กัดเหยื่อ[ 13 ]
ประสาทสัมผัส

ต่างจากยูเทอริโอดอนต์ แต่เหมือนกับสิ่งมีชีวิตเลือดเย็นบางชนิดในปัจจุบัน กอร์โกนอปเซียนทั้งหมดมีตาไพเนียลอยู่บนหัว ซึ่งใช้ในการตรวจจับแสงแดด (และด้วยเหตุนี้ อุณหภูมิที่เหมาะสมที่สุดในการทำกิจกรรม) เป็นไปได้ว่าเทอริโอดอนต์อื่นๆ สูญเสียสิ่งนี้ไปเนื่องจากการวิวัฒนาการของภาวะเลือดอุ่นเซลล์แกงลีออนเรตินาที่ไวต่อแสงในดวงตา—ควบคู่ไปกับการสูญเสียการมองเห็นสีและการเปลี่ยนไปใช้ชีวิตกลางคืน—หรือทั้งสองอย่าง[ 49 ] พฤติกรรม กลางคืนได้รับการสันนิษฐานมานานแล้วว่ามีต้นกำเนิดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( คอขวดกลางคืน ) แต่ขนาดเบ้าตาขนาดใหญ่และการมีวงแหวนสเคลราในไซแนปซิดยุคแรกๆ จำนวนมาก ซึ่งย้อนกลับไปไกลถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส บ่งชี้ว่าความสามารถในการออกไปในสภาพแสงน้อยนั้นวิวัฒนาการมาก่อนหน้านั้นมาก จากลักษณะเหล่านี้ ตัวอย่าง SAM-PK-K10034 อาจมีการมองเห็นแบบเมโซปิกและไซโอโนซอรัส อาจมีการมองเห็นแบบสโค โทปิกหรือโฟโตปิก[ 50 ]เส้นผ่านศูนย์กลางของวงแหวนสเคลอรัลของViatkogorgon ขนาดเล็ก มีขนาดใหญ่ตามสัดส่วน โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางภายใน 1.5 ซม. (0.6 นิ้ว) และเส้นผ่านศูนย์กลางภายนอก 2.3 ซม. (0.9 นิ้ว) เมื่อเทียบกับเส้นผ่านศูนย์กลาง 2.8 ซม. (1.1 นิ้ว) ของเบ้าตาเอง ซึ่งบ่งชี้ว่ามันออกหากินในเวลากลางคืนเป็นหลัก[ 15 ]ในบรรดากอร์โกนอปเซียนClelandina ในวงศ์ย่อยรูบิดจีน มีวงแหวนสเคลอรัลขนาดเล็กผิดปกติ ซึ่งบ่งชี้ว่ามันมีการมองเห็นแบบโฟโตปิกและออกหากิน ในเวลากลางวันอย่างเคร่งครัด Kammerer เสนอว่าการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาในหมู่รูบิดจีน (เนื่องจากมีอนุกรมวิธานที่แตกต่างกันมากถึงเจ็ดชนิดที่อยู่ร่วมกันในพื้นที่) ส่วนหนึ่งเกิดขึ้นในรูปแบบของสายพันธุ์ต่างๆ ที่ออกหากินในเวลาที่แตกต่างกันของวัน แต่วงแหวนสเคลอรัลของClelandina เพียงชนิดเดียว ในวงศ์ย่อยนี้เท่านั้นที่ได้รับการระบุ ทำให้สมมติฐานนี้เป็นเพียงการคาดเดาอย่างมาก[ 6 ]

กอร์โกนอปเซียนมีโพรงจมูกค่อนข้างสั้น คล้ายกับเพลิโคซอร์ แต่มีสันยาวจำนวนมากอยู่ด้านหลังรูจมูกภายใน (ซึ่งเชื่อมต่อโพรงจมูกกับลำคอ) เนื่องจากอากาศที่หายใจเข้าไปจะไม่ผ่านสันเหล่านี้ จึงมักตีความว่าสันเหล่านี้เป็นกระดูกเทอร์บิเนตรับกลิ่น และจะทำให้กอร์โกนอปเซียนมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่พัฒนาค่อนข้างสูง[ 51 ] กอร์ โกนอปเซียนมีอวัยวะโวเมอโรนาซัล ("อวัยวะของเจคอบสัน") ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบรับกลิ่นเสริมซึ่งจะอยู่ที่ฐานของผนังกั้นจมูกแตกต่างจากไดไซโนดอนต์และเทอโรเซฟาเลียน ดูเหมือนจะมีท่อเชื่อมต่ออวัยวะกับปาก ซึ่งบ่งชี้ว่ามันทำงานได้ในกอร์โกนอปเซียน[ 52 ]
เทอริโอดอนต์ยุคแรก (รวมถึงกอร์โกนอปเซียน) อาจมีเยื่อแก้วหูซึ่งแตกต่างจากเพลิโคซอร์ในยุคก่อนหน้า โดยสังเกตได้จากการลดลงของการเชื่อมต่อระหว่างกระดูกควอดเรต (ที่ข้อต่อขากรรไกร) และกระดูกเทอริกอยด์ (ที่เพดานปาก ) ทำให้กระดูกควอดเรตสามารถสั่นได้อย่างอิสระในระดับหนึ่ง ซึ่งอาจช่วยให้สามารถตรวจจับเสียงที่เดินทางในอากาศที่มีแอมพลิจูดต่ำกว่า 1 มม. (0.039 นิ้ว) ได้ แต่เยื่อแก้วหูจะต้องได้รับการรองรับด้วยกระดูกอ่อนหรือเอ็นแทนที่จะเป็นกระดูก หากเป็นเช่นนั้นกระดูกโพสต์เดนทารี (ซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรกประกอบเป็น กระดูก หูชั้นกลาง ) จะต้องแยกออกจากเดนทารี (กระดูกขากรรไกร) บันทึกฟอสซิลของกอร์โกนอปเซียนดูเหมือนจะบ่งชี้ว่าการเชื่อมต่อระหว่างโพสต์เดนทารีและเดนทารีลดลง อย่างไรก็ตาม เมื่อพิจารณาถึงความเชี่ยวชาญที่จำเป็นสำหรับการกัด สภาพของควอดเรตที่แยกตัวในกอร์โกนอปเซียนอาจอธิบายได้อีกอย่างหนึ่งว่าเป็นสเตร็ปโตสไตลี (ควอดเรตที่หมุนได้) เพื่อขยายช่องปากแทนที่จะอำนวยความสะดวกในการได้ยิน[ 3 ]
การควบคุมอุณหภูมิร่างกาย
มีการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคครั้งสำคัญเกิดขึ้นระหว่างเพลิโคซอร์ในยุคแรกกับเทอแรปซิด ซึ่งสันนิษฐานว่าเกี่ยวข้องกับการเผาผลาญ ที่เพิ่มขึ้น และการกำเนิดของ ภาวะอุณหภูมิร่างกายคง ที่ (การรักษาระดับอุณหภูมิร่างกายให้สูง) วิวัฒนาการของเพดานปากรองและการแยกปากออกจากโพรงจมูกอาจเพิ่มประสิทธิภาพการระบายอากาศที่เกี่ยวข้องกับ กิจกรรม แอโรบิก ในระดับสูง กอร์โกนอปเซียนไม่มีเพดานปากรองที่เป็นกระดูก แต่เป็นไปได้ว่ามีเพดานปากรองที่เป็นเนื้อเยื่ออ่อน อย่างไรก็ตาม เพดานปากรองอาจช่วยในการกินอาหารปริมาณมากในคราวเดียวมากกว่าการระบายอากาศ การจัดระเบียบโครงกระดูกใหม่ (จากการเดินแบบกางขาไปเป็นการเดินแบบพาราซาจิตัล) สันนิษฐานว่าบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของกระบังลมและดังนั้นจึงช่วยเพิ่มการระบายอากาศสำหรับกิจกรรมแอโรบิก แต่ก็อาจเป็นการเพิ่มความเร็วหรือความคล่องตัว ซึ่งไม่จำเป็นต้องเท่ากับกิจกรรมแอโรบิกที่เข้มข้น เช่นเดียวกับในจระเข้ กระดูกคอร์ติคัลแบบแผ่นเส้นใย ซึ่งเทอแรปซิดยุคแรกทั้งหมดมี บ่งชี้ถึงอัตราการเติบโตที่เพิ่มขึ้น แต่สิ่งนี้อาจไม่ได้เชื่อมโยงกับอัตราการเผาผลาญ[ 53 ]
โดยธรรมชาติแล้ว สัตว์เลื้อยคลานขนาดใหญ่ในปัจจุบันจะระบายความร้อนออกจากร่างกายในอัตราที่ช้ากว่าสัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็ก และถูกจัดว่าเป็น "สัตว์เลือดอุ่นแบบเฉื่อย" แต่พวกมันยังคงรักษาอุณหภูมิร่างกายไว้ที่ระดับต่ำ 25–30 องศาเซลเซียส (77–86 องศาฟาเรนไฮต์) หากเทอราปซิดต้องการอุณหภูมิร่างกายที่สูงกว่า 35–40 องศาเซลเซียส (95–104 องศาฟาเรนไฮต์) พวกมันจะต้องเป็นสัตว์เลือดอุ่น (สร้างความร้อนในร่างกายเอง) หรือมีการควบคุมการสูญเสียความร้อนได้ดีกว่า (กล่าวคือ มีภาวะเลือดอุ่นที่ดีกว่า) การเดินแบบพาราซาจิตัลอาจช่วยในเรื่องนี้ เนื่องจากจะช่วยให้ส่วนใหญ่ของร่างกายอยู่เหนือพื้นดิน และช่วยให้เลือดไหลเวียนอยู่ในช่องท้องแทนที่จะต้องไหลเวียนผ่านแขนขา ซึ่งทั้งสองอย่างนี้จะช่วยลดการถ่ายเทความร้อนไปยังพื้นดินและรักษาอุณหภูมิแกนกลางของร่างกาย ให้คง ที่ หางที่สั้นลงยังช่วยลดพื้นที่ผิวทั้งหมดของสัตว์ ทำให้การสูญเสียความร้อนลดลงอีกด้วย[ 54 ]ในกลุ่มเทอแรปซิด มีเพียงยูเทอริโอดอนต์ (ไม่ใช่กอร์โกนอปเซียน) เท่านั้นที่มีเทอร์บิเนตจมูก สำหรับการหายใจ ซึ่งช่วยรักษาความชื้นขณะหายใจเอาอากาศเข้าไปเป็นจำนวนมาก และวิวัฒนาการของมันมักเกี่ยวข้องกับการเริ่มต้นของอัตราการบริโภคออกซิเจนแบบ "สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" และต้นกำเนิดของเอนโดเทอร์มี[ 51 ]
หากกอร์โกนอปเซียนเป็นสัตว์เลือดอุ่นแบบเฉื่อย ก็ไม่ใช่เรื่องที่เป็นไปไม่ได้ที่พวกมันจะมีขน จมูกมักเต็มไปด้วยรูพรุน (รูเล็กๆ ที่มีหลอดเลือด) ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงการมีผิวหนังที่หลวม (ตรงข้ามกับเกล็ด) ขนต่อมผิวหนัง ต่างๆ (เช่นต่อมเหงื่อ ) และหนวดอย่างไรก็ตาม สัตว์เลื้อยคลานบางชนิดมีรูปแบบของรูพรุนที่คล้ายกัน ซึ่งเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของฟันมากกว่าผิวหนัง[ 55 ]การวิเคราะห์เกี่ยวกับกลไกทางชีวภาพของหูชั้นในพบว่ากอร์โกนอปเซียนน่าจะมีอุณหภูมิร่างกาย 23.7–28.6 °C (74.7–83.5 °F) ซึ่งบ่งชี้ว่ากลุ่มนี้เป็นสัตว์เลือดเย็น[ 56 ]
พยาธิวิทยาโบราณ
ด้านหน้าด้านข้างของกระดูกเรเดียส ซ้าย (กระดูกปลายแขน) ของตัวอย่างกอร์โกนอปเซียน NHCC LB396 แสดงให้เห็นรอยโรคกระดูกรูปวงกลม ซึ่งมีลักษณะเป็น หนาม แหลม ไม่สม่ำเสมอไปจนถึง แนวรัศมีที่ทำจากกระดูกชั้นนอก ล้อมรอบด้วยชั้นกระดูกใต้เยื่อหุ้มกระดูก บาง ๆ ซึ่งเติบโตอย่างรวดเร็วในช่วงฤดูการเจริญเติบโตเพียงฤดูเดียว ลักษณะนี้สอดคล้องกับภาวะเยื่อ หุ้ม กระดูกอักเสบซึ่งน่าจะเกิดจากภาวะเลือด ออกใต้ เยื่อหุ้มกระดูก สภาวะเฉพาะนี้รวมถึงอัตราการเติบโตที่รวดเร็วนั้นชวนให้นึกถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและไดโนเสาร์มากกว่าจระเข้หรือจิ้งจกมอนิเตอร์ในกลุ่มซินาปซิดยุคแรก พยาธิสภาพอื่น ๆ ที่พบมีเพียงโรคกระดูกอักเสบในกลุ่มเพลิโคซอร์หลายกลุ่ม[ 57 ]
ด้านริมฝีปาก (ด้านแก้ม) ของรากฟันเขี้ยวที่ใช้งานได้ของ RB382 มีรอยโรคมากถึง 8 รอย กระจุกตัวอยู่ตามแนวกึ่งกลางของฟัน ซึ่งมีลักษณะคล้ายฟันขนาดเล็กที่มีเนื้อฟันเนื้อเยื่อฟันและเคลือบฟันบาง ๆรอย โรค เหล่านี้มีรูปร่างเป็นวงกลมโดยประมาณ โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางแตกต่างกันไปตั้งแต่ 0.3–3.9 มม. (0.012–0.154 นิ้ว) แม้ว่าจะมีรูปร่างไม่เป็นวงกลมมากนักบริเวณกึ่งกลางของรากจนกระทั่งผ่านคอฟันลักษณะนี้สอดคล้องกับโรคโอโดนโตมา ในมนุษย์ ซึ่งเป็น เนื้องอกที่เกิดจากฟันชนิดที่พบบ่อยที่สุดซึ่งก่อนหน้านี้มีบันทึกฟอสซิลย้อนหลังไปเพียงไม่กี่ล้านปีเท่านั้น RB382 ที่มีอายุ 255 ล้านปี ถือเป็นกรณีโอโดนโตมาที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก[ 58 ]
จมูกของกอร์โกนอปเซียนตัวเต็มวัย SAM-PK-11490 จากสายพันธุ์กอร์โกนอปเซียนยุคเพอร์เมียนตอนกลางที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ มีฟันฝังอยู่จากสัตว์ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ กระดูกมีแคลลัสเกิดขึ้นรอบๆ ฟัน แสดงว่าฟันหายดีแล้วและตัวนั้นรอดชีวิตจากการถูกโจมตี ฟันนั้นอาจมาจากผู้ล่า เช่น ไบอาร์โมซูเคียน เทโรเซฟาเลียน หรือกอร์โกนอปเซียนตัวอื่น หรืออาจเกิดจากการกัดกันเองที่ใบหน้า ซึ่งมักพบในสัตว์นักล่าที่อยู่รวมกันเป็นฝูง เช่น แมวใหญ่หรือจิ้งจกมอนิเตอร์ และมีการเสนอแนะไว้สำหรับสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วหลายสายพันธุ์ เช่น เทโรพอด สัตว์เลื้อยคลานในน้ำ และเสือเขี้ยวคม การกัดกันทางสังคมมีจุดประสงค์เพื่อแสดงอำนาจหรืออำนวยความสะดวกในการผสมพันธุ์ และหากถูกต้อง ก็แสดงว่ากอร์โกนอปเซียนยุคเพอร์เมียนตอนกลางอย่างน้อยบางชนิดเป็นสัตว์กินเนื้อที่อยู่รวมกันเป็นฝูง ฟันนั้นถูกมองข้ามไปในตอนแรก จึงไม่ชัดเจนว่าพยาธิสภาพนี้พบได้บ่อยแค่ไหน[ 59 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
สภาพแวดล้อมโบราณ

หลังจากการสูญพันธุ์ของไดโนเซฟาเลียนและ (ในแอฟริกาใต้) เทโรเซฟาเลียนพื้นฐานอย่างScylacosauridaeและLycosuchidaeกอร์โกนอปเซียนได้วิวัฒนาการจากรูปแบบขนาดเล็กและหายากไปเป็นนักล่าระดับสูงสุดขนาดใหญ่[ c ]ตลอดช่วงยุคเพอร์เมียนตอนกลางถึงตอนบน ในแอฟริกาใต้ ไดไซโนดอนต์เป็นสัตว์ที่พบได้บ่อยที่สุด ในขณะที่พาเรอาซอร์DeltavjatiaและScutosaurusมีจำนวนมากที่สุดในชั้นหินรัสเซียที่มีกอร์โกนอปเซียน[ 60 ]ในช่วงยุคเพอร์เมียนตอนบน กลุ่มโบฟอร์ตของแอฟริกาใต้เป็นทุ่งหญ้าสเตปป์กึ่งแห้งแล้งที่ มีอากาศหนาวเย็น มีแม่น้ำขนาดใหญ่ตามฤดูกาล ( ชั่วคราว ) และที่ราบน้ำท่วมถึงซึ่งระบายแหล่งน้ำที่อยู่ไกลออกไปทางเหนือสู่ทะเลคารู โดยมีบางครั้งที่เกิดน้ำท่วมฉับพลันหลังจากฝนตกหนักอย่างกะทันหัน[ 61 ] [ 62 ]การกระจายตัวของคาร์บอเนต สอดคล้องกับแหล่งสะสม แคลอรีในปัจจุบันซึ่งก่อตัวขึ้นในสภาพภูมิอากาศที่มีอุณหภูมิเฉลี่ย 16–20 °C (61–68 °F) และปริมาณน้ำฝนตามฤดูกาล 100–500 มม. (3.9–19.7 นิ้ว) [ 62 ]ชั้นหิน Salarevskian Formation ที่มีกอร์โกนอปเซียนในรัสเซียตะวันตกก็อาจถูกสะสมตัวในสภาพแวดล้อมกึ่งแห้งแล้งที่มีปริมาณน้ำฝนตามฤดูกาลสูง และมี พืช ที่ชอบความชื้นและ พืช ที่ชอบเกลือในพื้นที่ชายฝั่ง รวมถึงต้นสนที่ ทนแล้งได้ดีกว่า ในระดับความสูงที่สูงขึ้น[ 63 ]ชั้นหิน Moradi Formation เป็นทะเลทรายแห้งแล้ง ซึ่งส่วนใหญ่ถูกครอบงำโดยสัตว์เลื้อยคลานแคปโทไรนิดMoradisaurusและพาเรอาซอร์Bunostegos [ 20 ] มีต้นสนโวลเซียนและสภาพแวดล้อมถูกเปรียบเทียบกับทะเลทรายนามิบตอน ใน หรือแอ่งทะเลสาบ Eyre [ 64 ]
การสูญพันธุ์
ก่อนเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิก กอร์โกนอปเซียนจำนวนมากเริ่มสูญพันธุ์ในแอฟริกาและยุโรปตะวันออก[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]ในยุโรปตะวันออก กอร์โกนอปเซียนสูญพันธุ์เนื่องจากไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิและความชื้นได้ หลังจากการสูญพันธุ์ของพวกมัน ช่องว่างของสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ก็ถูกครอบครองโดยเทโรเซฟาเลียน ขนาดใหญ่ และ สัตว์ เลื้อยคลานอาร์โคซอริฟอร์มที่เข้ามาแทนที่ช่องว่างของสัตว์ นักล่าขนาดใหญ่ [ 65 ] [ 68 ] รูบิด จีนส่วนใหญ่ที่มีขนาดตัวใหญ่ได้ตายไปในช่วงต้นของเขตการรวมกลุ่มแดปโตเซฟาลัส รู บิดเจีย ซึ่งเป็นรูบิดจีนตัวสุดท้าย ได้สูญพันธุ์ไปในช่วงเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงที่แยกเขตย่อยล่างและบนออกจากกัน โดยถูกแทนที่ด้วยอินอสตอรันเซเวีย [ 66 ] กลุ่มกอร์โกนอปเซียนที่รู้จักกลุ่มสุดท้ายคืออินอสตอรันเซเวียและไซโอโนซอรัสในเขตการ รวมกลุ่ม แดปโตเซฟาลัส ตอนบน [ 67 ]ทั้งสองกลุ่มสิ่งมีชีวิตสูญพันธุ์ไปในช่วง PTEM ซึ่งเกิดจากภูเขาไฟระเบิดที่ก่อตัวเป็นที่ราบไซบีเรีย เป็นหลัก ก๊าซ เรือนกระจกที่พุ่งสูงขึ้นอย่างมากส่งผลให้เกิดภาวะแห้งแล้งอย่างรวดเร็วเนื่องจาก: อุณหภูมิพุ่งสูงขึ้น (สูงถึง 8–10 °C ที่เส้นศูนย์สูตร โดยมีอุณหภูมิเฉลี่ยที่เส้นศูนย์สูตรอยู่ที่ 32–35 °C หรือ 90–95 °F ในช่วงต้นยุคไทรแอสสิก) ฝนกรด (โดยมีค่า pHต่ำถึง 2 หรือ 3 ในช่วงที่มีการระเบิดและ 4 ทั่วโลก และการขาดแคลนป่าไม้ในช่วง 10 ล้านปีแรกของยุคไทรแอสสิก) ไฟป่าที่เกิด ขึ้นบ่อยครั้ง (แม้ว่าจะเกิดขึ้นค่อนข้างบ่อยอยู่แล้วตลอดช่วงยุคเพอร์เมียน) และการทำลายชั้นโอโซน ที่อาจเกิดขึ้น (อาจทำให้ การแผ่รังสี UV เพิ่มขึ้นชั่วคราว ถึง 400% ที่เส้นศูนย์สูตรและ 5000% ที่ขั้วโลก) [ 69 ]ในตอนแรก มีการคิดว่ากลุ่มอนุกรมวิธานขนาดเล็กบางกลุ่ม เช่นCyonosaurusมีชีวิตอยู่จนถึงยุคไทรแอสสิกตอนต้นแต่การวิเคราะห์ในภายหลังพบว่าเป็นความเข้าใจผิด อย่างไรก็ตาม นี่เป็นการพบกอร์โกนอปเซียนที่อายุน้อยที่สุดในแอ่งคารู ซึ่งบ่งชี้ว่ามันมีความทนทานต่อช่วงแรกของการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่มากกว่า[ 68 ]ในกลุ่มเทอราปซิด เทอโรเซฟาเลียนขนาดเล็กและอะโนโมดอนต์กินพืชขนาดใหญ่สามารถข้ามพรมแดนเพอร์เมียน-ไทรแอสสิกได้ และมีชีวิตรอดจนถึง ยุคไทรแอสสิกตอน กลางและตอนบน ตามลำดับแต่มีเพียงไซโนดอนต์สายพันธุ์ขนาดเล็กเท่านั้นที่รอดชีวิตมาจนถึงยุคจูราสสิก ซึ่งลูกหลานของพวกมันจะรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมด้วย ช่องว่างในการล่าเหยื่อ ขนาดใหญ่ ที่กอร์โกนอปเซียนทิ้งไว้ในที่สุดก็ถูกเติมเต็มโดยอาร์โคซอร์ (รวมถึงจระเข้และไดโนเสาร์ ) ในช่วงต้นยุคไทรแอสสิก[ 70 ]
ดูเพิ่มเติม
หมายเหตุ
- ^ ce,สม cerebellum ; cnI,เส้นประสาทรับกลิ่น ; cnV +vcm—เส้นประสาทไตรเจมินัลและหลอดเลือดดำ capitis medialis ; cnVI,เส้นประสาท abducens ; cnVII,เส้นประสาทใบหน้า ; cnIX-XI, เส้นประสาท glossopharyngealและ vagoaccessory ; cnXII,เส้นประสาท hypoglossal ; en,เส้นประสาท epiphyseal ; fb,สมองส่วนหน้า ; fcl, flocculus ; ibic, สาขาภายในของหลอดเลือดแดง carotid ภายใน ; lob,หลอดรับกลิ่น ด้านซ้าย ; ob,หลอดรับกลิ่น ; ot, ทางเดินรับกลิ่น ; pg,ต่อมใต้สมอง ; pgll, กลีบข้างของต่อมใต้สมอง ; pf, ส่วนโค้งของพอนส์ ; rob, หลอดรับกลิ่นด้านขวา ; vc,ช่อง vidian ; vc=spa, ช่อง vidian ที่หลอดเลือดแดง sphenopalatineผ่าน vcd, vena capitis dorsalis
- ^ในการจำแนกประเภทล่าสุด ตระกูล Gorgonopsidae โดยทั่วไปจะถูกกำหนดขึ้นเพื่อไม่รวม ตัวแทน พื้นฐานของ Gorgonopsia [ 7 ] : 242–244
- ^การตีพิมพ์คำอธิบายอย่างเป็นทางการของสกุล Phorcysและ ตัวอย่าง ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ที่คล้ายกันในปี 2022 แสดงให้เห็นว่ากอร์โกน อปเซียนบางชนิดมีขนาดใหญ่ขึ้นแล้วในช่วงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง อย่างไรก็ตาม กอร์โกน อปเซียนขนาดใหญ่ เช่น Phorcysและเทอแรปซิด ขนาดใหญ่อื่นๆ อาจออกจากการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาให้กับตัวแทนที่มีขนาดเล็กกว่าหลังจากการสูญพันธุ์ในยุคคาปิทาเนียน [ 36 ]
ลิงก์ภายนอก
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ กอร์โกนอปเซีย
กอร์โกนอปเซีย (มาจากภาษากรีก กอร์ กอน สัตว์ในตำนาน และ óps 'ลักษณะ') เป็น กลุ่ม สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนม ในกลุ่ม เทอแรปซิด ที่มีเขี้ยวแหลมคม ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จาก ยุคเพอร์เมียน...
คำอธิบาย
กอร์โกนอปซิดในยุคเพอร์เมียนตอนต้นมีขนาดค่อนข้างเล็ก โดยมีความยาวกะโหลก 10–15 ซม. (4–6 นิ้ว) [ 1 ] ในขณะที่บางสกุลในยุคหลังมีขนาดใหญ่โตคล้ายหมี โดยสกุลที่ใหญ่ที่สุดคือ Inostrancevia มีความยาวถึง 3.5 ม. (11 ฟุต) และมีน้ำหนักตัว 300 กก.
กะโหลก
กายวิภาคของกอร์โกนอปเซียนแตกต่างกันน้อยมาก [ 5 ] หลายชนิดมีความแตกต่างกันเพียงเล็กน้อยในสัดส่วน และด้วยเหตุนี้ชนิดที่เล็กกว่าอาจเป็นลูกอ่อนของชนิดที่ใหญ่กว่าได้ ที่น่าสังเกตคือ กระดูก โว เมอร์ ที่ปลายจมูกจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดในแง่ของระดับการขยายตัว...
ฟัน
เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด กอร์โกนอปเซียนเป็น เฮเทอโรดอนต์ โดยมี ฟันหน้า ฟัน เขี้ยว และฟันหลังเขี้ยวที่ชัดเจน ซึ่งมีลักษณะคล้ายคลึง กับ ฟันกราม และ ฟันกราม เล็ก [ 1 ] พวกมันมีฟันหน้าห้าซี่ในขากรรไกรบน (ส่วนใหญ่ ฟันสามซี่แรกมีขนาดเท่ากัน...