โนโตคอร์ด
ภาพตัดขวางของตัวอ่อนไก่หลังฟักไข่ได้ 45 ชั่วโมง
รายละเอียด
สารตั้งต้น	เมโซเดิร์มแกนกลาง
ก่อให้เกิด	นิวเคลียสพัลโพซัส
ตัวระบุ
ละติน	โนโตคอร์ดา
เมช	D009672
ทีอี	E5.0.1.1.0.0.8
เอฟเอ็มเอ	85521
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

โนโตคอร์ดเป็นโครงสร้างยืดหยุ่นรูปแท่งที่พบในสัตว์มี กระดูกสันหลัง ในสัตว์มีกระดูกสันหลังโนโตคอร์ดเป็นโครงสร้างในระยะตัวอ่อนซึ่งจะสลายตัวไปเมื่อกระดูกสันหลังพัฒนาขึ้น กลายเป็นนิวเคลียสพัลโพซัสในหมอนรองกระดูกสันหลัง ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่มีกระดูกสันหลัง โนโตคอร์ดจะคงอยู่ตลอดการพัฒนา

โนโตคอร์ดมีต้นกำเนิดมาจากเมโซเดอร์มของตัวอ่อน และประกอบด้วยแกนกลางของเซลล์ที่มีช่องว่างซึ่งเต็มไปด้วยไกลโคโปรตีน หุ้มด้วย ปลอกคอลลาเจน - อีลา สติน แบบเกลียวสองชั้นมันวางตัวตามแนวยาวตามแกนจากหัวถึงหางของร่างกายอยู่ด้านหลังของท่อทางเดินอาหารและอยู่ด้านล่างของเส้นประสาทไขสันหลังส่วน หลัง สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในกลุ่ม คอร์ดาตาบางชนิด เช่นทูนิเคตจะพัฒนาโนโตคอร์ดในช่วง ระยะ ตัวอ่อนแต่จะสูญเสียไปในระยะต่อมาจนถึงวัยผู้ใหญ่

โนโตคอร์ดมีความสำคัญในการส่งสัญญาณกำหนดรูปแบบด้านหลัง-ด้านหน้าของเซลล์ที่มาจากเซลล์ต้นกำเนิดมีโซเดอร์ม ซึ่งช่วยสร้างสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาของอวัยวะบางส่วนและตัวอ่อน โดยสรุปแล้ว โนโตคอร์ดมีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในการพัฒนาของตัวอ่อน

โนโตคอร์ดทำหน้าที่เป็นจุดอ้างอิงทิศทางให้กับเนื้อเยื่อโดยรอบในฐานะโครงสร้างตรงกลางระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นของกระดูกสันหลังและโครงกระดูก ภายในแกนกลางแบบดั้งเดิม ในสัตว์น้ำ โนโตคอร์ดสามารถช่วยในการเคลื่อนไหวของหางเมื่อว่ายน้ำ^{[ 1 ]}

ในเซฟาโลคอร์เดต ( แลนซ์เล็ต ) โนโตคอร์ดจะคงอยู่ตลอดชีวิตและทำหน้าที่เป็นโครงสร้างหลักในการค้ำจุนร่างกาย

ในสัตว์กลุ่มทูนิเคท โนโตคอร์ดจะปรากฏเฉพาะในระยะตัวอ่อนเท่านั้น และจะหายไปอย่างสมบูรณ์ในสัตว์ที่โตเต็มวัย และโนโตคอร์ดก็ไม่มีช่องว่าง^{[ 2 ]}

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทั้งหมด ยกเว้นปลาไหลทะเลโนโตคอร์ดจะปรากฏเฉพาะในช่วงการพัฒนาตัวอ่อน ระยะแรกเท่านั้น และต่อมาจะถูกแทนที่ด้วยกระดูกสันหลังที่เป็นกระดูกและ/หรือกระดูกอ่อน โดยโครงสร้างดั้งเดิมจะถูกรวมเข้ากับหมอนรองกระดูกสันหลังเป็นนิวเคลียสพัลโพซัส^{[ 3 ] [ 4 ]}

โนโตคอร์ดเป็นโครงสร้างยาวคล้ายแท่งอยู่ตรงกลางลำตัว พัฒนาอยู่ด้านหลังของท่อลำไส้และด้านหน้าของท่อประสาทโนโตคอร์ดประกอบด้วย แกน ไกลโคโปรตีน เป็นหลัก ซึ่งถูกห่อหุ้มด้วย เส้นใย คอลลาเจน โดยเส้นใยคอลลาเจน จะม้วนตัวเป็นเกลียวสองเกลียว ตรงข้ามกัน ไกลโคโปรตีนจะถูกเก็บไว้ในเซลล์ที่มีช่องว่างและเต่งตึง ซึ่งมีคาเวโอเลอยู่บนพื้นผิวเซลล์^{[ 5 ]}มุมระหว่างเส้นใยเหล่านี้จะเป็นตัวกำหนดว่าแรงดันที่เพิ่มขึ้นในแกนกลางจะส่งผลให้แกนกลางสั้นลงและหนาขึ้น หรือยาวขึ้นและบางลง^{[ 6 ]}

การหดตัวสลับกันของเส้นใยกล้ามเนื้อที่ยึดติดอยู่กับแต่ละด้านของโนโตคอร์ดส่งผลให้เกิดการเคลื่อนไหวไปด้านข้างคล้ายกับการพายท้ายเรือซึ่งช่วยให้เคลื่อนที่ได้โนโตคอร์ดที่แข็งตัวจะป้องกันการเคลื่อนไหวแบบยืดหดได้เช่นเดียวกับไส้เดือนดิน^{[ 7 ]}

โนโตคอร์ดมีบทบาทสำคัญในการส่งสัญญาณและประสานงานการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังในปัจจุบันสร้างโครงสร้างโนโตคอร์ดชั่วคราวในระหว่างการเกิดแกสตรูเล ชัน โนโตคอร์ดจะอยู่ทางด้านล่างของท่อประสาท

การสร้างโนโตคอร์ดเกิดขึ้นจากการพัฒนาของ เอพิบลาสต์ที่สร้างพื้นของโพรงแอมเนียน^{[ 8 ]}โนโตคอร์ดต้นกำเนิดมาจากเซลล์ที่อพยพมาจาก ปม และหลุมดั้งเดิม^{[ 9 ]}โนโตคอร์ดก่อตัวขึ้นในระหว่างการเกิดแกสตรูเลชันและหลังจากนั้นไม่นานก็กระตุ้นการก่อตัวของแผ่นประสาท ( นิวรูเลชัน ) ซึ่งทำให้การพัฒนาของท่อประสาท เกิดขึ้นพร้อมกัน บน ด้าน ท้องของร่องประสาท จะมีการหนาตัวตามแนวแกนของเอนโดเดอร์ม (ในสัตว์มีกระดูกสันหลังสองขา เช่น มนุษย์ พื้นผิวนี้เรียกว่า พื้นผิว ด้านหน้า ) การหนาตัวนี้ปรากฏเป็นร่อง (ร่องคอร์ดัล) ซึ่งขอบของร่องจะเชื่อมต่อกัน (สัมผัสกัน) และเปลี่ยนเป็นแท่งแข็งของเซลล์รูปหลายเหลี่ยม (โนโตคอร์ด) ซึ่งจากนั้นจะแยกออกจากเอนโดเดอร์ม

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง มันทอดยาวไปตลอดความยาวของกระดูกสันหลังในอนาคต และไปถึงปลายด้านหน้าของสมองส่วนกลางซึ่งสิ้นสุดลงที่ปลายคล้ายตะขอในบริเวณของดอร์ซัมเซลลา ในอนาคต ของกระดูกสฟีนอยด์ในตอนแรก มันมีอยู่ระหว่างท่อประสาทและเอนโดเดิร์มของถุงไข่แดง ในไม่ช้า โนโตคอร์ดจะแยกออกจากพวกมันโดยมีโซเดิร์มซึ่งเจริญเติบโตตรงกลางและล้อมรอบมัน จากมีโซเดิร์มที่ล้อมรอบท่อประสาทและโนโตคอร์ด กะโหลกศีรษะ กระดูกสันหลังและเยื่อหุ้มสมองและไขสันหลังจึงพัฒนาขึ้น^{[ 10 ]} เนื่องจากมันมีต้นกำเนิดมาจากปมดั้งเดิมและในที่สุดก็อยู่ในตำแหน่งเดียวกับช่องว่าง ของมีโซเดิร์ม มันจึงถือว่าได้มาจากมีโซเดิร์ม^{[ 11 ]}

เศษซากหลังตัวอ่อนของโนโตคอร์ดพบได้ในนิวเคลียสพัลโพซัสของหมอนรองกระดูกสันหลัง เศษโนโตคอร์ดที่แยกออกมาอาจหลุดออกจากจุดหมายปลายทางเฉพาะสายพันธุ์ในนิวเคลียสพัลโพซัสและไปเกาะติดกับพื้นผิวด้านนอกของกระดูกสันหลังแทน ซึ่งเซลล์โนโตคอร์ดส่วนใหญ่จะเสื่อมถอยลง^{[ 12 ]}

ในระหว่างการพัฒนาของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและปลา โนโตคอร์ดจะกระตุ้นการพัฒนาของไฮโปคอร์ดผ่านการหลั่งปัจจัยการเจริญเติบโตของหลอดเลือดเอนโดธีเลียมไฮโปคอร์ดเป็นโครงสร้างชั่วคราวที่อยู่ด้านล่างของโนโตคอร์ด และมีหน้าที่หลักในการพัฒนาที่ถูกต้องของเอออร์ตาด้านหลัง^{[ 13 ]}

การงอของโนโตคอร์ดเมื่อโนโตคอร์ดงอเพื่อสร้างส่วนหนึ่งของครีบหางที่กำลังพัฒนา ถือเป็นลักษณะเด่นของระยะการเจริญเติบโตช่วงแรกของปลาบางชนิด^{[ 14 ] [ 15 ]}

เมื่ออายุได้ 4 ขวบ เซลล์ที่เหลือจากโนโตคอร์ดทั้งหมดจะถูกแทนที่ด้วยเซลล์คล้ายคอนโดรไซต์ จำนวนหนึ่งซึ่งมีต้นกำเนิดไม่ชัดเจน ^{[ 16 ]}การคงอยู่ของเซลล์โนโตคอร์ดภายในกระดูกสันหลังอาจทำให้เกิดภาวะผิดปกติ: ช่องโนโตคอร์ดคงอยู่ [ ^{17 ] หาก}โนโตคอร์ดและโพรงจมูกไม่แยกออกจากกันอย่างเหมาะสมในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนอาจเกิด การยุบตัว (ถุงทอร์นวัลด์) หรือ ถุงน้ำทอร์นวัลด์ ขึ้นได้ ^{[ 18 ]}เซลล์เหล่านี้เป็นสารตั้งต้นที่น่าจะเป็นไปได้ของมะเร็งที่หายากชนิดหนึ่งที่เรียกว่าคอร์โดมา^{[ 19 ]}

การวิจัยเกี่ยวกับโนโตคอร์ดมีบทบาทสำคัญในการทำความเข้าใจการพัฒนาของระบบประสาทส่วนกลางโดยการปลูกถ่ายและแสดงโนโตคอร์ดที่สองใกล้กับท่อประสาทด้านหลัง ซึ่งอยู่ตรงข้ามกับตำแหน่งโนโตคอร์ดปกติ 180 องศาสามารถกระตุ้นการสร้างเซลล์ประสาทสั่งการในท่อด้านหลังได้ โดยทั่วไปการสร้างเซลล์ประสาทสั่งการจะเกิดขึ้นในท่อประสาทด้านหน้า ในขณะที่ท่อด้านหลังโดยทั่วไปจะสร้างเซลล์ประสาท รับความรู้สึก ^{[ 20 ]}

โนโตคอร์ดหลั่งโปรตีนที่เรียกว่าโซนิคเฮดจ์ฮ็อก (SHH) ซึ่งเป็น มอร์โฟเจนหลักที่ควบคุมการสร้างอวัยวะและมีบทบาทสำคัญในการส่งสัญญาณการพัฒนาของเซลล์ประสาทสั่งการ^{[ 21 ]}การหลั่ง SHH โดยโนโตคอร์ดทำให้เกิดขั้วท้องของแกนหลัง-ท้องในตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา

โนโตคอร์ดเป็นลักษณะเฉพาะ ( ซินาโพมอร์ฟี ) ของคอร์เดตและมีอยู่ตลอดช่วงชีวิตในคอร์เดตยุคแรกๆ หลายชนิด แม้ว่าสโตโมคอร์ดของเฮมิคอร์เดตเคยถูกคิดว่าเป็นโฮโมล็อกัสหรือมาจากต้นกำเนิดสายพันธุ์เดียวกัน แต่ปัจจุบันถูกมองว่าเป็นอนาล็อก บรรจบกันหรือมาจากต้นกำเนิดสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน^{[ 22 ]}พิกาเอียดูเหมือนจะมีโปรโตโนโตคอร์ด และโนโตคอร์ดมีอยู่ในคอร์เดตพื้นฐาน หลายชนิด เช่นไฮคูเอลลาไฮคูอิคทิสและมิลโลคุนมิงเกียซึ่งทั้งหมดมาจากยุคแคมเบรียน

มหาสมุทร ในยุค ออร์โดวิเชียนประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดในกลุ่ม^{Agnatha และ Gnathostomata ยุคแรก ซึ่งมีโนโตคอร์ด ไม่ว่าจะมีส่วนประกอบของกระดูกติดอยู่หรือไม่ก็ตาม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่ม conodonts [ 23 ] placoderms [} 24 ] และ ostracoderms แม้หลังจาก^{การวิวัฒนาการ}ของกระดูกสันหลัง^{ในchondrichthyes}และosteichthyesแล้วกลุ่มสิ่งมี^{ชีวิต} เหล่านี้ก็ยังคงพบได้ทั่วไปและมีหลักฐานฟอสซิลปรากฏอยู่มากมาย หลายชนิด (ดูรายชื่อด้านล่าง) ได้กลับคืนสู่สภาพดั้งเดิม โดยยังคงมีโนโตคอร์ดจนถึงวัยผู้ใหญ่ แม้ว่าเหตุผลสำหรับเรื่องนี้จะยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก

Annona, Holland และ D'Aniello (2015) ได้ทำการทบทวนสถานการณ์เกี่ยวกับต้นกำเนิดวิวัฒนาการของโนโตคอร์ดอย่างครอบคลุม^{[ 25 ]}พวกเขาชี้ให้เห็นว่า แม้ว่าแนวคิดเหล่านี้จำนวนมากจะไม่ได้รับการสนับสนุนอย่างดีจากความก้าวหน้าในด้านพันธุศาสตร์เชิงโมเลกุลและพันธุศาสตร์พัฒนาการ แต่แนวคิดสองข้อนี้ได้รับการฟื้นฟูขึ้นมาใหม่ภายใต้แรงกระตุ้นของแนวทางโมเลกุลสมัยใหม่:

1. นั่นหมายความว่าโนโตคอร์ดได้วิวัฒนาการขึ้นใหม่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยการผสมผสานโปรแกรมการพัฒนาในรูปแบบใหม่ๆ
2. ว่ากันว่าโนโตคอร์ดมีต้นกำเนิดมาจากโครงสร้างกล้ามเนื้อที่คล้ายคลึงกัน คือ แอ็กโซคอร์ด ซึ่งมีอยู่ในบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีลักษณะคล้ายหนอนปล้อง โดยได้รับการสนับสนุนจากรูปแบบการแสดงออกของยีนและการระบุโครงสร้างกล้ามเนื้อดังกล่าวในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด แต่ก็ไม่สามารถตัดความเป็นไปได้ของการเกิดความคล้ายคลึงกันโดย บังเอิญ (homoplasy ) ออกไปได้ทั้งหมด

การตัดสินใจเลือกระหว่างสองสถานการณ์นี้ (หรืออาจจะเป็นสถานการณ์อื่นที่ยังไม่ได้เสนอ) ควรได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการศึกษาเครือข่ายควบคุมยีนอย่างละเอียดถี่ถ้วนมากขึ้นในสัตว์หลากหลายชนิด^{[ 25 ]}

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ โนโตคอร์ดจะพัฒนาเป็นโครงสร้างรอง ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ชนิดอื่น โนโตคอร์ดจะยังคงอยู่เป็นโครงสร้างทางกายวิภาคที่สำคัญ วิวัฒนาการของโนโตคอร์ดภายในไฟลัม Chordata ได้รับการพิจารณาอย่างละเอียดโดย Holland และ Somorjai (2020) ปัจจุบันสัตว์มีกระดูกสันหลังมีกระดูกสันหลัง ดังนั้นจึงไม่จำเป็นต้องมีโนโตคอร์ด^{[ 26 ]}

สิ่งมีชีวิตต่อไปนี้ยังคงมีโนโตคอร์ดหลังระยะตัวอ่อน:

• Acipenseriformes ( ปลาพายและปลาสเตอร์เจียน ) ^{[ 27 ]}
• แลนซ์เล็ต (แอมฟิออกซัส)
• สัตว์ทะเลกลุ่มทูนิเคท (เฉพาะระยะตัวอ่อน)
• ปลาไหลทะเล
• ปลาแลมเพรย์
• ปลาซีลาแคนท์
• ปลาปอด
• ลูกอ๊อด
• โอสทราโคเดอร์ม (สูญพันธุ์)

โนโตคอร์ดของแลนซ์เล็ต (แอมฟิออกซัส) ยื่นออกมาเหนือปลายด้านหน้าของท่อประสาท การยื่นออกมานี้มีจุดประสงค์ที่สองคือช่วยให้สัตว์สามารถขุดลงไปในตะกอนของน้ำตื้นได้ ที่นั่น แอมฟิออกซัสเป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบกรองและใช้ชีวิตส่วนใหญ่จมอยู่ใต้น้ำในตะกอน^{[ 7 ]}

• 
  ภาพพื้นผิวของตัวอ่อนของชะนีคอนคัลเลอร์ ( Hylobates concolor )
• 
  แผนภาพแสดงภาพตัดขวาง แสดงวิธีการก่อตัวของถุงน้ำคร่ำในลูกไก่
• 
  ภาพตัดขวางส่วนหัวของตัวอ่อนมนุษย์อายุประมาณสิบสองวัน ในบริเวณสมองส่วนท้าย
• 
  ภาพตัดขวางของตัวอ่อนมนุษย์อายุแปดสัปดาห์ครึ่งถึงเก้าสัปดาห์