ดวงตา
ตาประกอบของเคยแอนตาร์กติกา
แผนภาพ ดวงตาของ มนุษย์
รายละเอียด
ระบบ	ประหม่า
ตัวระบุ
ละติน	โอคูลัส
กรีก	ὀφθαγμός (จักษุ)
TA98	A15.2.00.001 A01.1.00.007
ทีเอ2	113 , 6734
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

ตาเป็นอวัยวะรับความรู้สึกที่ช่วยให้สิ่งมีชีวิตรับรู้ข้อมูลทางสายตา มันตรวจจับ แสง และแปลง แสงนั้นให้เป็นแรงกระตุ้นทางไฟฟ้าเคมีในเซลล์ประสาท (นิวรอน) มันเป็นส่วนหนึ่งของระบบการมองเห็นของ สิ่งมีชีวิต

ในสิ่งมีชีวิตชั้นสูง ดวงตาเป็น ระบบ ทางแสง ที่ซับซ้อน ซึ่งรวบรวมแสงจากสภาพแวดล้อมโดยรอบ ควบคุมความเข้มของแสงผ่านไดอะแฟรม โฟกัสแสงผ่านชุดเลนส์ ที่ปรับได้ เพื่อสร้างภาพแปลงภาพนี้ให้เป็นชุดสัญญาณไฟฟ้า และส่งสัญญาณเหล่านี้ไปยังสมองผ่านเส้นทางประสาทที่เชื่อมต่อดวงตาผ่านเส้นประสาทตาไปยังเปลือกสมองส่วนรับภาพและส่วนอื่นๆ ของสมอง

ดวงตาที่มีความสามารถในการแยกแยะภาพนั้นมีรูปแบบพื้นฐานที่แตกต่างกันสิบแบบ โดยแบ่งออกเป็นดวงตารวมและดวงตาเดี่ยว ดวงตารวมประกอบด้วยหน่วยรับภาพขนาดเล็กหลายหน่วย และพบได้ทั่วไปในแมลงและกุ้งดวงตาเดี่ยวมีเลนส์เพียงอันเดียวและรวมแสงไปที่เรตินาเพื่อสร้างภาพเดียว ดวงตาประเภทนี้พบได้ทั่วไปในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรวมถึงมนุษย์

ตาที่ง่ายที่สุดคือตาแบบหลุม ตาเหล่านี้เป็นจุดตาที่อาจตั้งอยู่ในหลุมเพื่อลดมุมของแสงที่เข้ามาและส่งผลต่อจุดตา ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถอนุมานมุมของแสงที่เข้ามาได้^{[ 1 ]}

ดวงตาช่วยให้เกิดการตอบสนองต่อแสงหลายอย่างซึ่งเป็นอิสระจากการมองเห็น ในสิ่งมีชีวิตที่มีดวงตาที่ซับซ้อนกว่าเซลล์ประสาทรับแสง ในเรตินา จะส่งสัญญาณไปตามเส้นทางเรตินาไฮโปทาลา มัส ไปยังนิวเคลียสซูพราไคแอสมาติกเพื่อปรับจังหวะชีวิตประจำวัน และไปยังบริเวณพรีเทคตัลเพื่อควบคุม ปฏิกิริยาตอบ สนอง ของรูม่านตาต่อแสง

ดวงตาที่ซับซ้อนสามารถแยกแยะรูปร่างและสีได้ ขอบเขต การมอง เห็นของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด โดยเฉพาะสัตว์นักล่า เกี่ยวข้องกับพื้นที่การมองเห็นแบบสองตา ขนาดใหญ่ เพื่อการรับรู้ความลึกในสิ่งมีชีวิตอื่นๆ โดยเฉพาะสัตว์เหยื่อ ดวงตาจะถูกจัดวางเพื่อเพิ่มขอบเขตการมองเห็นให้มากที่สุด เช่น ในกระต่ายและม้าซึ่งมี การมองเห็น แบบ ตาเดียว

ดวงตาแรกเริ่มวิวัฒนาการในหมู่สัตว์ เมื่อ 600  ล้านปีก่อนราวๆ ช่วงเวลาของการระเบิดของแคมเบรียน [ ^{2 ] บรรพบุรุษ}ร่วมสุดท้ายของสัตว์มีชุดเครื่องมือทางชีวเคมีที่จำเป็นสำหรับการมองเห็น และดวงตาที่ก้าวหน้ากว่าได้วิวัฒนาการใน 96% ของสายพันธุ์สัตว์ใน 6 จาก ~35 ^{[ a ]} ​​ไฟลัมหลัก[ ^{1 ] ใน}สัตว์มีกระดูกสันหลัง ส่วนใหญ่ และหอย บางชนิด ดวงตาช่วยให้แสงเข้าและฉายไปยังชั้นเซลล์ ที่ไวต่อแสง ที่เรียกว่าเรตินาเซลล์รูปกรวย ( สำหรับสี) และเซลล์รูปแท่ง (สำหรับความแตกต่างของแสงน้อย) ในเรตินาตรวจจับและแปลงแสงเป็นสัญญาณประสาทซึ่งส่งไปยังสมองผ่านเส้นประสาท ตา เพื่อสร้างการมองเห็น ดวงตาดังกล่าวโดยทั่วไปมีรูปร่างทรงกลม เต็มไปด้วยน้ำวุ้น ตา ที่โปร่งใสคล้ายเจลมีเลนส์ โฟกัส และมักจะมีม่านตากล้ามเนื้อรอบม่านตาจะเปลี่ยนขนาดของรูม่านตาควบคุมปริมาณแสงที่เข้าสู่ดวงตา^{[ 3 ]}และลดความคลาดเคลื่อนเมื่อมีแสงเพียงพอ^{[ 4 ]}ดวงตาของ สัตว์จำพวก เซฟาโล พอ ด ปลาสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและงูส่วน ใหญ่ มีรูปร่างเลนส์คงที่ และการโฟกัสทำได้โดยการยืดหดเลนส์ในลักษณะเดียวกับกล้องถ่ายรูป^{[ 5 ]}

ตาประกอบของสัตว์ขาปล้องนั้นประกอบด้วยส่วนรับภาพย่อยจำนวนมาก ซึ่งขึ้นอยู่กับรายละเอียดทางกายวิภาค อาจให้ภาพพิกเซลเดียวหรือหลายภาพต่อตา แต่ละส่วนรับภาพมีเลนส์และเซลล์รับแสงของตัวเอง ตาบางชนิดมีเซลล์รับภาพมากถึง 28,000 เซลล์เรียงตัวเป็นรูปหกเหลี่ยม ซึ่งให้มุมมองภาพ 360 องศา ตาประกอบมีความไวต่อการเคลื่อนไหวมาก สัตว์ขาปล้องบางชนิด รวมถึงสัตว์ในกลุ่มStrepsiptera จำนวนมาก มีตาประกอบที่มีส่วนรับภาพย่อยเพียงไม่กี่ส่วน แต่ละส่วนมีเรตินาที่สามารถสร้างภาพได้ เมื่อแต่ละตาสร้างภาพที่แตกต่างกัน ภาพรวมที่มีความละเอียดสูงจะถูกสร้างขึ้นในสมอง

กุ้งแมนติสมีระบบการมองเห็นสีที่ซับซ้อนที่สุดในโลก มันมีการมองเห็นสีแบบไฮเปอร์สเปกตรัม ที่ละเอียด ^{[ 6 ]}

ไทรโลไบต์ซึ่งปัจจุบันสูญพันธุ์ไปแล้ว มีดวงตารวมที่เป็นเอกลักษณ์ ผลึกแคลไซต์ ใส ทำหน้าที่เป็นเลนส์ของดวงตา ซึ่งแตกต่างจากสัตว์ขาปล้องส่วนใหญ่ที่มีดวงตาแบบนิ่ม จำนวนเลนส์ในดวงตาดังกล่าวมีความแตกต่างกันอย่างมาก ไทรโลไบต์บางชนิดมีเพียงเลนส์เดียว ในขณะที่บางชนิดมีเลนส์หลายพันเลนส์ต่อดวงตา

ตรงกันข้ามกับตาประกอบ ตาแบบง่ายมีเลนส์เพียงอันเดียวแมงมุมกระโดดมีตาแบบง่ายขนาดใหญ่หนึ่งคู่ที่มีขอบเขตการมองเห็น แคบ เสริมด้วยตาขนาดเล็กจำนวนมากสำหรับการมองเห็นรอบข้าง ตัวอ่อนของแมลงบางชนิดเช่นหนอนผีเสื้อมีตาแบบง่ายชนิดหนึ่ง ( stemmata ) ซึ่งโดยปกติจะให้ภาพที่ไม่ชัดเจนนัก แต่ (เช่นใน ตัวอ่อนของ แมลงเลื่อย ) สามารถมีกำลังการแยกภาพได้ถึง 4 องศาของส่วนโค้ง ไวต่อการโพลาไรซ์ และสามารถเพิ่มความไวสัมบูรณ์ในเวลากลางคืนได้ถึง 1,000 เท่าหรือมากกว่า^{[ 7 ]}โอเซลลี ซึ่งเป็นตาที่ง่ายที่สุดบางชนิด พบในสัตว์ เช่นหอยทาก บางชนิด พวกมันมี เซลล์ ที่ไวต่อแสงแต่ไม่มีเลนส์หรือวิธีการอื่นใดในการฉายภาพลงบนเซลล์เหล่านั้น พวกมันสามารถแยกแยะระหว่างแสงและความมืดได้ แต่ไม่มากกว่านั้น ทำให้พวกมันสามารถหลีกเลี่ยงแสงแดด โดยตรง ได้ ในสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ใกล้ปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึก ดวงตารวมจะปรับตัวให้มองเห็นแสงอินฟราเรดที่เกิดจากปล่องภูเขาไฟร้อน ทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านั้นสามารถหลีกเลี่ยงการถูกต้มจนตายได้^{[ 8 ]}

มีโครงสร้างดวงตาที่แตกต่างกันสิบแบบ ประเภทของดวงตาสามารถแบ่งออกเป็น "ดวงตาแบบง่าย" ซึ่งมีพื้นผิวรับแสงเว้าหนึ่งด้าน และ "ดวงตาแบบรวม" ซึ่งประกอบด้วยเลนส์แต่ละอันจำนวนมากเรียงตัวอยู่บนพื้นผิวนูน "แบบง่าย" ไม่ได้หมายความว่ามีความซับซ้อนหรือความคมชัดลดลง อันที่จริง ดวงตาทุกประเภทสามารถปรับให้เข้ากับพฤติกรรมหรือสภาพแวดล้อมได้เกือบทุกแบบ ข้อจำกัดเฉพาะของประเภทดวงตามีเพียงเรื่องความละเอียดเท่านั้น ฟิสิกส์ของดวงตาแบบรวมทำให้ไม่สามารถมีความละเอียดได้ดีกว่า 1° นอกจากนี้ดวงตาแบบซ้อนทับสามารถมีความไวมากกว่าดวงตาแบบประกบกันดังนั้นจึงเหมาะกับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในที่มืดมากกว่า^{[ 1 ]}

ดวงตายังแบ่งออกเป็นสองกลุ่มตามโครงสร้างเซลล์ของตัวรับแสง โดยเซลล์ตัวรับแสงอาจเป็นแบบมีขน (เช่นในสัตว์มีกระดูกสันหลัง) หรือแบบแรบโดเมอริกสองกลุ่มนี้ไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก สัตว์ ในไฟลั ม Cnidariaก็มีเซลล์ที่มีขนเช่น กัน ^{[ 9 ]}และหอยทาก บางชนิด ^{[ 10 ]}และหนอนปล้องก็มีทั้งสองแบบ^{[ 11 ]}

สิ่งมีชีวิตบางชนิดมี เซลล์ ไวต่อแสงซึ่งทำหน้าที่เพียงแค่ตรวจจับว่าสภาพแวดล้อมนั้นสว่างหรือมืดซึ่งเพียงพอสำหรับการปรับจังหวะของวงจรชีวิตประจำวัน เซลล์เหล่านี้ไม่ถือว่าเป็นดวงตาเพราะขาดโครงสร้างที่เพียงพอที่จะถือว่าเป็นอวัยวะ และไม่สร้างภาพ^{[ 12 ]}

ทุกวิธีการทางเทคโนโลยีในการจับภาพออปติคอลที่มนุษย์ใช้กันทั่วไปนั้นเกิดขึ้นในธรรมชาติ ยกเว้น เลนส์ ซูมและเลนส์เฟรสเนล^{[ 1 ]}

ดวงตาแบบเรียบง่ายพบได้ทั่วไป และดวงตาที่มีเลนส์ได้วิวัฒนาการอย่างน้อยเจ็ดครั้งในสัตว์มีกระดูกสันหลังเซฟาโลพอดแอนเนลิด ครัสเตเชีย น และคิวโบโซอา^{[ 13 ]}

ตาหลุม หรือที่เรียกว่าstemmataคือจุดรับแสงที่อาจตั้งอยู่ในหลุมเพื่อลดมุมของแสงที่เข้ามาและส่งผลต่อจุดรับแสง ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถคาดเดามุมของแสงที่เข้ามาได้ พบในไฟลัมประมาณ 85% รูปแบบพื้นฐานเหล่านี้น่าจะเป็นต้นกำเนิดของ "ตาแบบง่าย" ที่ซับซ้อนกว่า พวกมันมีขนาดเล็ก ประกอบด้วยเซลล์มากถึงประมาณ 100 เซลล์ ครอบคลุมพื้นที่ประมาณ 100 μm ทิศทางสามารถปรับปรุงได้โดยการลดขนาดของช่องเปิด โดยการรวมชั้นสะท้อนแสงไว้ด้านหลังเซลล์รับแสง หรือโดยการเติมหลุมด้วยวัสดุหักเหแสง^{[ 1 ]}

งูพิษมีอวัยวะรับความร้อนที่เรียกว่า "หลุม" ซึ่งทำหน้าที่เสมือนดวงตาโดยการรับรู้รังสีอินฟราเรดความร้อน นอกเหนือจากดวงตาที่รับแสงตามความยาวคลื่นปกติเช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่นๆ (ดูการรับรู้รังสีอินฟราเรดในงู ) อย่างไรก็ตาม อวัยวะรับความร้อนเหล่านี้มีตัวรับที่แตกต่างจากตัวรับแสง โดยเฉพาะอย่างยิ่งช่องรับสัญญาณศักย์ชั่วคราว (ช่อง TRP) ที่เรียกว่าTRPV1ความแตกต่างหลักคือ ตัวรับแสงเป็นตัวรับที่เชื่อมต่อกับโปรตีน Gแต่ TRP เป็นช่อง ไอออน

ความละเอียดของดวงตาหลุมสามารถปรับปรุงได้อย่างมากโดยการใช้วัสดุที่มีดัชนีหักเห สูงกว่า มาทำเป็นเลนส์ ซึ่งอาจช่วยลดรัศมีเบลอที่เกิดขึ้นได้อย่างมาก จึงทำให้ความละเอียดที่ได้เพิ่มขึ้น รูปแบบพื้นฐานที่สุดที่พบในหอยทากและหนอนปล้องบางชนิด ประกอบด้วยเลนส์ที่มีดัชนีหักเหหนึ่งค่า ภาพที่คมชัดกว่ามากสามารถทำได้โดยใช้วัสดุที่มีดัชนีหักเหสูง ซึ่งจะลดลงที่ขอบ ทำให้ระยะโฟกัสลดลงและช่วยให้ภาพที่คมชัดเกิดขึ้นบนเรตินา นอกจากนี้ยังช่วยให้สามารถใช้รูรับแสงที่ใหญ่ขึ้นสำหรับความคมชัดของภาพที่กำหนด ทำให้แสงเข้าสู่เลนส์ได้มากขึ้น และเลนส์ที่แบนราบกว่าจะช่วยลดความคลาดเคลื่อนทรงกลมเลนส์ที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกันดังกล่าวจำเป็นเพื่อให้ระยะโฟกัสลดลงจากประมาณ 4 เท่าของรัศมีเลนส์ เหลือ 2.5 เท่าของรัศมี^{[ 1 ]}

ดวงตาที่เรียกว่าเลนส์โฟกัสต่ำ ซึ่งพบในหอยทากและหนอนโพลีคีต มีดวงตาที่อยู่ระหว่างดวงตาแบบถ้วยที่ไม่มีเลนส์และดวงตาแบบกล้องจริง นอกจากนี้แมงกะพรุนกล่องยังมีดวงตาที่มีเลนส์ทรงกลม กระจกตา และเรตินา แต่การมองเห็นจะพร่ามัว^{[ 14 ] [ 15 ]}

ดวงตาที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกันได้วิวัฒนาการอย่างน้อยเก้าครั้ง: สี่ครั้งหรือมากกว่านั้นในหอยทากครั้งหนึ่งในโคพีพอดครั้งหนึ่งใน แอนเนลิด ครั้งหนึ่งในเซฟาโลพอด [ ^{1 ] และ}ครั้งหนึ่งในไคตอนซึ่งมีเลนส์อะราโกไนต์^{[ 16 ]}ไม่มีสิ่งมีชีวิตในน้ำในปัจจุบันใดที่มีเลนส์ที่เป็นเนื้อเดียวกัน สันนิษฐานว่าแรงกดดันทางวิวัฒนาการสำหรับเลนส์ที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกันนั้นมากพอที่จะทำให้ขั้นตอนนี้ "เติบโตเกิน" อย่างรวดเร็ว^{[ 1 ]}

ดวงตานี้สร้างภาพที่คมชัดมากจนการเคลื่อนไหวของดวงตาอาจทำให้ภาพเบลออย่างมาก เพื่อลดผลกระทบของการเคลื่อนไหวของดวงตาในขณะที่สัตว์เคลื่อนที่ ดวงตาส่วนใหญ่จึงมีกล้ามเนื้อตาที่ช่วยในการทรงตัว^{[ 1 ]}

ตาเดี่ยวของแมลงมีเลนส์แบบง่าย แต่จุดโฟกัสของมันมักจะอยู่ด้านหลังเรตินา ดังนั้นจึงไม่สามารถสร้างภาพที่คมชัดได้ ตาเดี่ยว (ตาแบบหลุมของสัตว์ขาปล้อง) ทำให้ภาพเบลอทั่วทั้งเรตินา และด้วยเหตุนี้จึงตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงอย่างรวดเร็วทั่วทั้งสนามการมองเห็นได้ดีเยี่ยม การตอบสนองที่รวดเร็วนี้ได้รับการเร่งให้เร็วขึ้นอีกด้วยกลุ่มเส้นประสาทขนาดใหญ่ที่ส่งข้อมูลไปยังสมอง การโฟกัสภาพจะทำให้ภาพของดวงอาทิตย์โฟกัสไปที่ตัวรับแสงเพียงไม่กี่ตัว ซึ่งอาจทำให้เกิดความเสียหายภายใต้แสงที่รุนแรง การป้องกันตัวรับแสงจะปิดกั้นแสงบางส่วนและลดความไวของตัวรับแสง การตอบสนองที่รวดเร็วนี้ทำให้เกิดข้อเสนอแนะว่าตาเดี่ยวของแมลงถูกใช้เป็นหลักในการบิน เนื่องจากสามารถใช้ตรวจจับการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันของทิศทางขึ้น (เนื่องจากแสง โดยเฉพาะแสงยูวีซึ่งถูกดูดซับโดยพืช มักจะมาจากด้านบน) ^{[ 17 ]}

สิ่งมีชีวิตในทะเลบางชนิดมีเลนส์มากกว่าหนึ่งอัน ตัวอย่างเช่นโคพีพอดPontellaมีสามอัน เลนส์ด้านนอกมีพื้นผิวเป็นรูปพาราโบลา ซึ่งช่วยชดเชยผลกระทบของความคลาดเคลื่อนทรงกลมในขณะที่ยังคงสามารถสร้างภาพที่คมชัดได้ โคพีพอดอีกชนิดหนึ่งคือCopiliaมีเลนส์สองอันในแต่ละตา เรียงตัวกันเหมือนเลนส์ในกล้องโทรทรรศน์^{[ 1 ]}การจัดเรียงแบบนี้หายากและเข้าใจได้ยาก แต่แสดงถึงโครงสร้างทางเลือก

พบเลนส์หลายตัวในนักล่าบางชนิด เช่น นกอินทรีและแมงมุมกระโดด ซึ่งมีกระจกตาหักเหแสง: เลนส์เหล่านี้มีเลนส์ลบ ซึ่งขยายภาพที่สังเกตได้ถึง 50% เหนือเซลล์รับแสง จึงทำให้ความละเอียดเชิงแสงเพิ่มขึ้น^{[ 1 ]}

ในดวงตาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนกสัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกส่วนใหญ่ (รวมถึงแมงมุมและตัวอ่อนแมลงบางชนิด) ของเหลวในวุ้นตาจะมีดัชนีหักเหสูงกว่าอากาศ โดยทั่วไป เลนส์จะไม่เป็นทรงกลม เลนส์ทรงกลมจะทำให้เกิดความคลาดเคลื่อนทรงกลม ในกระจกตาที่มีการหักเหของแสง เนื้อเยื่อเลนส์จะได้รับการแก้ไขด้วยวัสดุเลนส์ที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน (ดูเลนส์ลูเนเบิร์ก ) หรือด้วยรูปทรงแอสเฟอริก การทำให้เลนส์แบนราบมีข้อเสียคือ คุณภาพการมองเห็นจะลดลงเมื่ออยู่ห่างจากแนวโฟกัสหลัก ดังนั้น สัตว์ที่วิวัฒนาการมาพร้อมกับมุมมองที่กว้างมักจะมีดวงตาที่ใช้เลนส์ที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน^{[ 1 ]}

ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น กระจกตาที่มีการหักเหของแสงจะมีประโยชน์เฉพาะเมื่ออยู่นอกน้ำเท่านั้น ในน้ำ ความแตกต่างของดัชนีหักเหระหว่างของเหลวในวุ้นตาและน้ำโดยรอบมีน้อยมาก ดังนั้นสิ่งมีชีวิตที่กลับลงไปในน้ำ เช่น เพนกวินและแมวน้ำ จึงสูญเสียกระจกตาที่โค้งมากและกลับไปใช้การมองเห็นแบบอาศัยเลนส์ ทางเลือกอื่นที่นักดำน้ำบางคนใช้คือการมีกระจกตาที่โฟกัสได้ดีมาก^{[ 1 ]}

ลักษณะเฉพาะอย่างหนึ่งของดวงตาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่คือการมีเปลือกตาซึ่งทำหน้าที่เช็ดดวงตาและกระจายน้ำตาไปทั่วกระจกตาเพื่อป้องกันภาวะขาดน้ำ นอกจากนี้ เปลือกตายังเสริมด้วยขนตาซึ่งเป็นเส้นขนหลายแถวที่มีเส้นประสาทจำนวนมากและไวต่อความรู้สึก งอกออกมาจากขอบเปลือกตาเพื่อปกป้องดวงตาจากอนุภาคขนาดเล็กและสิ่งระคายเคืองขนาดเล็ก เช่น แมลง

ทางเลือกอื่นนอกเหนือจากเลนส์คือการบุภายในดวงตาด้วย "กระจก" และสะท้อนภาพเพื่อโฟกัสที่จุดศูนย์กลาง ลักษณะของดวงตาเหล่านี้หมายความว่าหากมองเข้าไปในรูม่านตา จะเห็นภาพเดียวกันกับที่สิ่งมีชีวิตเห็นสะท้อนออกมา^{[ 1 ]}

สิ่งมีชีวิตขนาดเล็กหลายชนิด เช่นโรติเฟอร์โคพีพอด และหนอนแบนใช้อวัยวะดังกล่าว แต่มีขนาดเล็กเกินไปที่จะสร้างภาพที่ใช้งานได้ สิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่บางชนิด เช่นหอยเชลล์ก็ใช้ตาสะท้อนแสงเช่นกัน หอยเชลล์Pectenมีตาสะท้อนแสงขนาดมากถึง 100 มิลลิเมตรเรียงอยู่ตามขอบเปลือก มันตรวจจับวัตถุที่เคลื่อนที่ขณะที่วัตถุเหล่านั้นผ่านเลนส์ที่เรียงต่อกัน^{[ 1 ]}

มีสัตว์มีกระดูกสันหลังอย่างน้อยหนึ่งชนิดคือปลาผีซึ่งมีดวงตาที่มีเลนส์สะท้อนแสงเพื่อโฟกัสแสง ดวงตาทั้งสองข้างของปลาผีจะรวบรวมแสงจากทั้งด้านบนและด้านล่าง แสงที่มาจากด้านบนจะถูกโฟกัสโดยเลนส์ ในขณะที่แสงที่มาจากด้านล่างจะถูกโฟกัสโดยกระจกโค้งที่ประกอบด้วยแผ่นสะท้อนแสงขนาดเล็กหลายชั้นที่ทำจากผลึกกัวนี น^{[ 18 ]}

ตาประกอบอาจประกอบด้วยหน่วยรับแสงหรือออมมาทิเดีย ( ommatidiumเอกพจน์) หลายพันหน่วย ภาพที่รับรู้ได้เป็นการรวมกันของอินพุตจากออมมาทิเดียจำนวนมาก (หน่วยตาแต่ละหน่วย) ซึ่งตั้งอยู่บนพื้นผิวนูน จึงชี้ไปในทิศทางที่แตกต่างกันเล็กน้อย เมื่อเปรียบเทียบกับตาธรรมดา ตาประกอบมีมุมมองที่กว้างมาก และสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวที่รวดเร็ว และในบางกรณี การโพลาไรซ์ของแสงได้^{[ 19 ]}เนื่องจากเลนส์แต่ละอันมีขนาดเล็กมาก ผลกระทบของการเลี้ยวเบนจึงจำกัดความละเอียดที่เป็นไปได้ (โดยสมมติว่าไม่ได้ทำงานเป็นอาร์เรย์เฟส ) ซึ่งสามารถแก้ไขได้โดยการเพิ่มขนาดและจำนวนของเลนส์เท่านั้น เพื่อให้มองเห็นด้วยความละเอียดที่เทียบได้กับตาธรรมดาของเรา มนุษย์จะต้องมีตาประกอบขนาดใหญ่มาก ประมาณ 11 เมตร (36 ฟุต) ในรัศมี^{[ 20 ]}

ตาประกอบแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: ตาแบบเรียงซ้อน ซึ่งสร้างภาพกลับหัวหลายภาพ และตาแบบซ้อนทับ ซึ่งสร้างภาพตั้งตรงเพียงภาพเดียว^{[ 21 ]}ตาประกอบพบได้ทั่วไปในสัตว์ขาปล้อง หนอนปล้อง และหอยสองฝาบางชนิด^{[ 22 ]}ตาประกอบในสัตว์ขาปล้องจะเจริญเติบโตที่ขอบโดยการเพิ่มโอมาทิเดียใหม่^{[ 23 ]}

ตาแบบเรียงซ้อนเป็นรูปแบบตาที่พบได้บ่อยที่สุดและสันนิษฐานได้ว่าเป็นรูปแบบดั้งเดิมของตาประกอบ พบได้ใน กลุ่ม อาร์โทรพอด ทั้งหมด แม้ว่าอาจมีการวิวัฒนาการมากกว่าหนึ่งครั้งภายในไฟลัมนี้ ก็ตาม หนอนปล้องและหอยสองฝา บางชนิด ก็มีตาแบบเรียงซ้อนเช่นกัน นอกจากนี้ยังพบในLimulusหรือปูเกือกม้า และมีข้อเสนอแนะว่าคีลิเซอเรตอื่นๆ พัฒนาตาแบบง่ายโดยการลดรูปจากจุดเริ่มต้นของตาประกอบ^{[ 1 ]} (หนอนผีเสื้อบางชนิดดูเหมือนจะวิวัฒนาการตาประกอบจากตาแบบง่ายในลักษณะตรงกันข้าม)

ตาแบบเรียงซ้อนทำงานโดยการรวบรวมภาพจำนวนหนึ่ง ภาพละหนึ่งภาพจากแต่ละตา แล้วนำมารวมกันในสมอง โดยปกติแล้วแต่ละตาจะให้ข้อมูลเพียงจุดเดียว ตาแบบเรียงซ้อนทั่วไปจะมีเลนส์ที่โฟกัสแสงจากทิศทางหนึ่งไปยังแรบโดม ในขณะที่แสงจากทิศทางอื่นจะถูกดูดซับโดยผนังสีดำของออมมาทิเดียม

ประเภทที่สองเรียกว่า ตาซ้อนภาพ ตาซ้อนภาพแบ่งออกเป็นสามประเภท:

• การหักเหของแสง
• การไตร่ตรองและ
• การซ้อนทับแบบพาราโบลา

ตาซ้อนแบบหักเหแสงมีช่องว่างระหว่างเลนส์และแรบโดม และไม่มีผนังด้านข้าง เลนส์แต่ละอันรับแสงในมุมหนึ่งกับแกนของมันและสะท้อนแสงในมุมเดียวกันที่อีกด้านหนึ่ง ผลลัพธ์คือภาพที่ครึ่งหนึ่งของรัศมีของตา ซึ่งเป็นตำแหน่งที่ปลายของแรบโดมอยู่ ตาซ้อนประเภทนี้ ซึ่งมีขนาดขั้นต่ำที่ต่ำกว่านั้นจะไม่สามารถเกิดการซ้อนที่มีประสิทธิภาพได้^{[ 24 ]}มักพบในแมลงกลางคืน เนื่องจากสามารถสร้างภาพที่สว่างกว่าตาซ้อนแบบเดียวกันได้ถึง 1,000 เท่า แม้ว่าจะต้องแลกมาด้วยความละเอียดที่ลดลง^{[ 25 ]}ในตาซ้อนแบบซ้อนพาราโบลา ซึ่งพบในสัตว์ขาปล้อง เช่นแมลงชีปะขาวพื้นผิวพาราโบลาของด้านในของแต่ละเหลี่ยมจะโฟกัสแสงจากตัวสะท้อนแสงไปยังอาร์เรย์เซนเซอร์สัตว์จำพวกกุ้งปูที่มีลำตัวยาวเช่นกุ้งกุ้งลายเสือกุ้งน้ำจืดและกุ้งมังกรเป็นสัตว์ชนิดเดียวที่มีตาแบบสะท้อนแสงซ้อนทับ ซึ่งมีช่องว่างโปร่งใส แต่ใช้กระจกสะท้อนแสง ที่มุม แทนเลนส์

ดวงตาประเภทนี้ทำงานโดยการหักเหแสง จากนั้นใช้กระจกพาราโบลาเพื่อโฟกัสภาพ โดยผสมผสานคุณสมบัติของดวงตาแบบซ้อนทับและดวงตาแบบเรียงตัวเข้าด้วยกัน^{[ 8 ]}

ตาประกอบอีกชนิดหนึ่งที่พบในตัวผู้ของอันดับStrepsipteraใช้ตาแบบง่ายหลายดวง—ตาที่มีช่องเปิดเพียงช่องเดียวที่ให้แสงแก่เรตินาที่สร้างภาพทั้งหมดตา เหล่านี้หลายดวง รวมกันเป็นตาประกอบของสเตรปซิปเทอรา ซึ่งคล้ายกับตาประกอบแบบ 'schizochroal' ของไทรโลไบต์บาง ชนิด ^{[ 26 ]}เนื่องจากตาแต่ละดวงเป็นตาแบบง่าย จึงสร้างภาพกลับหัว ภาพเหล่านั้นจะถูกรวมเข้าด้วยกันในสมองเพื่อสร้างภาพเดียว เนื่องจากช่องเปิดของตาแต่ละดวงมีขนาดใหญ่กว่าเหลี่ยมมุมของตาประกอบ การจัดเรียงนี้จึงช่วยให้มองเห็นได้แม้ในระดับแสงน้อย^{[ 1 ]}

แมลงที่บินได้ดี เช่น แมลงวันหรือผึ้ง หรือแมลงที่จับเหยื่อ เช่นตั๊กแตนตำข้าวหรือแมลงปอมีโซนของออมมาทิเดียที่จัดเรียงเป็น บริเวณ โฟเวียซึ่งให้การมองเห็นที่คมชัด ในโซนที่คมชัด ดวงตาจะแบนราบและมีเหลี่ยมมุมใหญ่ขึ้น การแบนราบนี้ช่วยให้ออมมาทิเดียรับแสงจากจุดได้มากขึ้น จึงทำให้มีความละเอียดสูงขึ้น จุดสีดำที่สามารถมองเห็นได้บนดวงตารวมของแมลงดังกล่าว ซึ่งดูเหมือนจะมองตรงไปยังผู้สังเกตเสมอ เรียกว่ารูม่านตาเทียม (pseudopupil ) เกิดขึ้นเนื่องจากออมมาทิเดียที่สังเกต "ตรงๆ" (ตามแกนแสง ) จะดูดซับแสงที่ตกกระทบในขณะที่ออมมาทิเดียที่อยู่ด้านข้างจะสะท้อนแสง^{[ 27 ]}

มีข้อยกเว้นบางประการจากประเภทที่กล่าวมาข้างต้น แมลงบางชนิดมีสิ่งที่เรียกว่าตาประกอบเลนส์เดี่ยว ซึ่งเป็นประเภทเปลี่ยนผ่านที่อยู่ระหว่างตาประกอบเลนส์หลายตัวแบบซ้อนทับและตาเลนส์เดี่ยวที่พบในสัตว์ที่มีตาแบบธรรมดา นอกจากนี้ยังมีกุ้งไมซิด(Dioptromysis paucispinosa ) กุ้งชนิดนี้มีตาแบบซ้อนทับหักเหแสง โดยด้านหลังของแต่ละตาจะมีช่องรับแสงขนาดใหญ่ช่องเดียวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางเป็นสามเท่าของช่องอื่นๆ ในตา และด้านหลังช่องรับแสงนี้คือกรวยผลึกขนาดใหญ่ที่ฉายภาพตั้งตรงลงบนเรตินาที่เฉพาะเจาะจง ตาที่ได้จึงเป็นการผสมผสานระหว่างตาแบบธรรมดาและตาประกอบ

อีกรูปแบบหนึ่งคือตาประกอบที่มักเรียกว่า "ตาเหลี่ยมเทียม" ดังที่พบใน^{Scutigera [ 28 ]}ตาประเภท^{นี้ประกอบด้วย}กลุ่มของโอมาทิเดีย จำนวนมาก ในแต่ละด้านของหัว จัดเรียงในลักษณะที่คล้ายกับตาประกอบที่แท้จริง

ร่างกายของOphiocoma wendtii ซึ่งเป็น ดาวเปราะชนิดหนึ่งถูกปกคลุมด้วยออมมาทิเดีย ทำให้ผิวหนังทั้งหมดกลายเป็นตาประกอบ เช่นเดียวกับไคตอน หลาย ชนิด เท้าท่อของเม่นทะเลมีโปรตีนรับแสง ซึ่งทำงานร่วมกันเป็นตาประกอบ พวกมันไม่มีเม็ดสีกรองแสง แต่สามารถตรวจจับทิศทางของแสงได้จากเงาที่เกิดจากร่างกายทึบแสง^{[ 29 ]}

เนื้อเยื่อซีเลียรีมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมเมื่อมองจากด้านข้าง และถูกหุ้มด้วยเยื่อบุสองชั้น คือ เยื่อบุผิวซีเลียรี ชั้นในโปร่งใสและคลุมเนื้อเยื่อวุ้นตาไว้ และต่อเนื่องมาจากเนื้อเยื่อประสาทของจอประสาทตา ส่วนชั้นนอกมีเม็ดสีเข้มมาก ต่อเนื่องกับเยื่อบุผิวเม็ดสีของจอประสาทตา และประกอบด้วยเซลล์ของกล้ามเนื้อขยายม่านตา

น้ำวุ้นตาเป็นมวลใสไม่มีสีคล้ายเจลที่เติมเต็มช่องว่างระหว่างเลนส์ตาและเรตินาที่บุอยู่ด้านหลังของตา^{[ 30 ]}มันถูกผลิตโดยเซลล์เรตินาบางชนิด มีองค์ประกอบค่อนข้างคล้ายกับกระจกตา แต่มีเซลล์น้อยมาก (ส่วนใหญ่เป็นฟาโกไซต์ซึ่งกำจัดเศษเซลล์ที่ไม่ต้องการในลานสายตา รวมถึงไฮยาโลไซต์ของ Balazs ที่พื้นผิวของน้ำวุ้นตาซึ่งประมวลผลกรดไฮยาลูรอนิกใหม่) ไม่มีหลอดเลือด และ 98–99% ของปริมาตรเป็นน้ำ (ตรงข้ามกับ 75% ในกระจกตา) พร้อมด้วยเกลือ น้ำตาล ไวโทรซิน (คอลลาเจนชนิดหนึ่ง) เครือข่ายของเส้นใยคอลลาเจนชนิดที่ 2 กับมิวโคโพลีแซ คคาไรด์ กรดไฮยาลูรอนิก และโปรตีนหลากหลายชนิดในปริมาณเล็กน้อย น่าทึ่งที่แม้จะมีสารแข็งเพียงเล็กน้อย แต่ก็สามารถยึดดวงตาไว้ได้อย่างแน่นหนา

การรับแสงมีวิวัฒนาการมายาวนานมาก โดยมีทฤษฎีวิวัฒนาการหลายทฤษฎี^{[ 31 ]} ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางว่าดวงตาของสัตว์ทุกชนิด มีต้นกำเนิดร่วมกัน ( monophyly ) ซึ่งอิงตามลักษณะทางพันธุกรรมที่ดวงตาทุกชนิดมีร่วมกัน กล่าวคือ ดวงตาที่ทันสมัยทั้งหมด แม้จะมีความหลากหลาย แต่ก็มีต้นกำเนิดมาจากดวงตาต้นแบบที่เชื่อกันว่าวิวัฒนาการมาเมื่อประมาณ 650-600 ล้านปีก่อน^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}และ ยีน PAX6ถือเป็นปัจจัยสำคัญในเรื่องนี้ เชื่อกันว่าความก้าวหน้าส่วนใหญ่ในดวงตายุคแรกใช้เวลาพัฒนาเพียงไม่กี่ล้านปี เนื่องจากผู้ล่าตัวแรกที่สามารถสร้างภาพได้อย่างแท้จริงจะจุดประกาย "การแข่งขันด้านอาวุธ" ^{[ 35 ]}ระหว่างทุกสายพันธุ์ที่ไม่หนีจากสภาพแวดล้อมที่มีแสงสว่าง สัตว์เหยื่อและผู้ล่าที่แข่งขันกันจะเสียเปรียบอย่างมากหากไม่มีความสามารถดังกล่าว และมีโอกาสน้อยที่จะอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้ ดังนั้นจึงมีการพัฒนารูปแบบและชนิดย่อยของดวงตาหลายประเภทควบคู่กันไป (ยกเว้นกลุ่มสิ่งมีชีวิต เช่น สัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่ถูกบังคับให้ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีแสงสว่างในระยะหลัง)

ดวงตาในสัตว์ต่างๆ แสดงให้เห็นถึงการปรับตัวให้เข้ากับความต้องการของพวกมัน ตัวอย่างเช่น ดวงตาของนกเหยี่ยวมีความคมชัดในการมองเห็นมากกว่าดวงตาของมนุษย์ มาก และในบางกรณีสามารถตรวจจับ รังสี อัลตราไวโอเลตได้ รูปแบบของดวงตาที่แตกต่างกันในสัตว์มีกระดูกสันหลังและหอยเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการคู่ขนานแม้ว่าจะมีบรรพบุรุษร่วมกันที่ห่างไกลก็ตาม การบรรจบกันของลักษณะทางเรขาคณิตของดวงตาของเซฟาโลพอดและสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ทำให้เกิดความประทับใจว่าดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังวิวัฒนาการมาจากดวงตาของเซฟาโลพอ ดที่ใช้ในการถ่ายภาพ แต่ความจริงแล้วไม่ใช่เช่นนั้น ดังที่บทบาทที่กลับกันของคลาสออปซินซิเลียรีและแรบโดเมอริกของพวกมัน^{[ 36 ]}และคริสตัลลินเลนส์ที่แตกต่างกันแสดงให้เห็น^{[ 37 ]}

“ดวงตา” แรกสุดที่เรียกว่าจุดรับแสงนั้นเป็นเพียงแผ่นโปรตีนรับแสงในสัตว์เซลล์เดียว ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ จุดรับแสงแบบหลายเซลล์ได้วิวัฒนาการขึ้น โดยมีลักษณะทางกายภาพคล้ายกับแผ่นรับรสและกลิ่น จุดรับแสงเหล่านี้สามารถรับรู้ความสว่างโดยรอบได้เท่านั้น กล่าวคือสามารถแยกแยะแสงและความมืดได้ แต่ไม่สามารถระบุทิศทางของแหล่งกำเนิดแสงได้^{[ 1 ]}

จากการเปลี่ยนแปลงทีละน้อย จุดรับแสงของสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีแสงสว่างดีจะยุบตัวลงเป็นรูปทรง "ถ้วย" ตื้นๆ ความสามารถในการแยกแยะความสว่างตามทิศทางได้เล็กน้อยนั้นเกิดขึ้นจากการใช้มุมที่แสงตกกระทบเซลล์บางเซลล์เพื่อระบุแหล่งที่มา หลุมจะลึกขึ้นเรื่อยๆ เมื่อเวลาผ่านไป ขนาดของช่องเปิดลดลง และจำนวนเซลล์รับแสงเพิ่มขึ้น ทำให้เกิดกล้องรูเข็ม ที่มีประสิทธิภาพ ซึ่งสามารถแยกแยะรูปร่างได้อย่างเลือนราง^{[ 38 ]}อย่างไรก็ตาม บรรพบุรุษของปลาไหลทะเล ในปัจจุบัน ซึ่งคิดว่าเป็นโปรโตเวอร์เทบเรต^{[ 36 ]}เห็นได้ชัดว่าถูกผลักดันไปยังน้ำลึกและมืดมาก ซึ่งพวกมันมีความเสี่ยงต่อผู้ล่าที่มีสายตาดีน้อยลง และการมีจุดรับแสงนูนซึ่งรวบรวมแสงได้มากกว่าจุดรับแสงแบนหรือเว้าเป็นประโยชน์ สิ่งนี้จะนำไปสู่เส้นทางการวิวัฒนาการที่แตกต่างกันเล็กน้อยสำหรับดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังเมื่อเทียบกับดวงตาของสัตว์อื่นๆ

การเจริญเติบโตที่บางของเซลล์โปร่งใสเหนือช่องเปิดของดวงตา ซึ่งเดิมสร้างขึ้นเพื่อป้องกันความเสียหายต่อจุดรับภาพ ช่วยให้เนื้อหาที่แยกออกจากกันของช่องตาพัฒนาไปเป็นของเหลวโปร่งใสที่ช่วยเพิ่มประสิทธิภาพในการกรองสี ป้องกันรังสีที่เป็นอันตราย ปรับปรุงดัชนีการหักเหของแสง ของดวงตา และช่วยให้สามารถทำงานได้นอกน้ำ เซลล์ป้องกันโปร่งใสจะแยกออกเป็นสองชั้นในที่สุด โดยมีของเหลวไหลเวียนอยู่ตรงกลาง ทำให้มีมุมมองที่กว้างขึ้นและความละเอียดในการถ่ายภาพที่สูงขึ้น และความหนาของชั้นโปร่งใสจะค่อยๆ เพิ่มขึ้นในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่มีโปรตีนคริสตัลลิน โปร่งใส ^{[ 39 ]}

ช่องว่างระหว่างชั้นเนื้อเยื่อก่อตัวเป็นรูปทรงนูนสองด้านตามธรรมชาติ ซึ่งเป็นโครงสร้างที่เหมาะสมที่สุดสำหรับดัชนีหักเหปกติ โดยอิสระ ชั้นโปร่งใสและชั้นทึบแสงแยกออกจากเลนส์ไปข้างหน้า ได้แก่กระจกตาและม่านตาการแยกตัวของชั้นด้านหน้าก่อให้เกิดของเหลวขึ้นอีกครั้ง คือ ของเหลวในช่องหน้าลูกตาสิ่งนี้เพิ่มกำลังการหักเหและช่วยบรรเทาปัญหาการไหลเวียนโลหิต การก่อตัวของวงแหวนทึบแสงทำให้มีหลอดเลือดมากขึ้น การไหลเวียนโลหิตมากขึ้น และขนาดตาที่ใหญ่ขึ้น^{[ 39 ]}

โดยทั่วไปแล้ว ดวงตาจะปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมและความต้องการในการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิตนั้นๆ ตัวอย่างเช่น การกระจายตัวของเซลล์รับแสงมักจะสอดคล้องกับบริเวณที่ต้องการความคมชัดสูงสุด โดยสิ่งมีชีวิตที่มองไกล เช่น สัตว์ที่อาศัยอยู่ใน ที่ราบ แอฟริกาจะมีเซลล์รับแสงหนาแน่นเป็นแนวราบ ในขณะที่สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ซึ่งต้องการการมองเห็นรอบด้านที่ดี มักจะมีเซลล์รับแสงกระจายตัวแบบสมมาตร โดยความคมชัดจะลดลงจากจุดศูนย์กลางออกไปด้านนอก

แน่นอนว่าสำหรับดวงตาส่วนใหญ่ เป็นไปไม่ได้ที่จะเบี่ยงเบนไปจากรูปทรงกลม ดังนั้นจึงสามารถเปลี่ยนแปลงได้เฉพาะความหนาแน่นของตัวรับแสงเท่านั้น ในสิ่งมีชีวิตที่มีดวงตารวม จำนวนของออมมาทิเดียมากกว่าแกงเกลียจะเป็นตัวสะท้อนถึงบริเวณที่มีการรับข้อมูลสูงสุด^{[ 1 ] : 23–24} ดวงตาแบบซ้อนทับทางแสงถูกจำกัดให้มีรูปร่างทรงกลม แต่ดวงตารวมรูปแบบอื่นอาจเปลี่ยนรูปร่างเป็นรูปร่างที่ออมมาทิเดียจำนวนมากขึ้นเรียงตัวไปตาม เช่น ขอบฟ้า โดยไม่เปลี่ยนแปลงขนาดหรือความหนาแน่นของออมมาทิเดียแต่ละตัว^{[ 40 ]}ดวงตาของสิ่งมีชีวิตที่สแกนขอบฟ้ามีก้านเพื่อให้สามารถจัดแนวให้ตรงกับขอบฟ้าได้ง่ายเมื่อขอบฟ้าเอียง เช่น ในกรณีที่สัตว์อยู่บนทางลาด^{[ 27 ]}

แนวคิดที่ขยายออกไปนี้คือ ดวงตาของสัตว์นักล่ามักจะมีโซนการมองเห็นที่คมชัดมากอยู่ตรงกลาง เพื่อช่วยในการระบุเหยื่อ^{[ 40 ]}ในสิ่งมีชีวิตในน้ำลึก อาจไม่ใช่ส่วนกลางของดวงตาที่ขยายใหญ่ขึ้น แอมฟิพอดไฮเปอริอิดเป็นสัตว์น้ำลึกที่กินสิ่งมีชีวิตที่อยู่เหนือพวกมัน ดวงตาของพวกมันเกือบจะแบ่งออกเป็นสองส่วน โดยส่วนบนเชื่อว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการตรวจจับเงาของเหยื่อหรือสัตว์นักล่าที่อาจเกิดขึ้นได้เมื่อเทียบกับแสงสลัวของท้องฟ้าด้านบน ดังนั้น ไฮเปอริอิดในน้ำลึกซึ่งแสงที่ต้องนำมาเปรียบเทียบกับเงาจะสลัวกว่า จะมี "ดวงตาส่วนบน" ที่ใหญ่กว่า และอาจสูญเสียส่วนล่างของดวงตาไปทั้งหมด^{[ 40 ]}ในไอโซพอดแอนตาร์กติกยักษ์Glyptonotusดวงตาประกอบด้านล่างขนาดเล็กจะแยกออกจากดวงตาประกอบด้านบนที่ใหญ่กว่ามากอย่างสมบูรณ์^{[ 41 ]}การรับรู้ความลึกสามารถเพิ่มขึ้นได้โดยการมีดวงตาที่ขยายใหญ่ขึ้นในทิศทางเดียว การบิดเบือนดวงตาเล็กน้อยทำให้สามารถประมาณระยะห่างของวัตถุได้อย่างแม่นยำสูง^{[ 8 ]}

ความสามารถในการมองเห็นจะสูงกว่าในสิ่งมีชีวิตเพศผู้ที่ผสมพันธุ์กลางอากาศ เนื่องจากพวกมันจำเป็นต้องสามารถมองเห็นและประเมินคู่ผสมพันธุ์ที่มีศักยภาพได้ท่ามกลางฉากหลังขนาดใหญ่ ในทางกลับกัน ดวงตาของสิ่งมีชีวิตที่ทำงานในระดับแสงน้อย เช่น ในช่วงรุ่งอรุณและพลบค่ำ หรือในน้ำลึก มักจะมีขนาดใหญ่ขึ้นเพื่อเพิ่มปริมาณแสงที่สามารถรับได้^{[ 40 ]}

ไม่ใช่แค่รูปร่างของดวงตาเท่านั้นที่อาจได้รับผลกระทบจากวิถีชีวิต ดวงตาอาจเป็นส่วนที่มองเห็นได้ชัดเจนที่สุดของสิ่งมีชีวิต และสิ่งนี้อาจเป็นแรงกดดันให้สิ่งมีชีวิตมีดวงตาที่โปร่งใสมากขึ้นโดยแลกกับการทำงาน^{[ 40 ]}

ดวงตาอาจติดตั้งบนก้านเพื่อให้มองเห็นได้รอบด้านมากขึ้น โดยการยกดวงตาขึ้นเหนือกระดองของสิ่งมีชีวิต นอกจากนี้ยังช่วยให้สามารถติดตามผู้ล่าหรือเหยื่อได้โดยไม่ต้องขยับหัว^{[ 8 ]}

ความคมชัดในการมองเห็นหรือความสามารถในการแยกแยะรายละเอียด คือ "ความสามารถในการแยกแยะรายละเอียดเล็กๆ" และเป็นคุณสมบัติของเซลล์รูปกรวย [ ^{42 ] มัก}วัดเป็นรอบต่อองศา (CPD) ซึ่งวัดความละเอียดเชิงมุมหรือความสามารถในการแยกแยะวัตถุหนึ่งจากอีกวัตถุหนึ่งในแง่ของมุมมองภาพ ความละเอียดใน CPD สามารถวัดได้โดยใช้แผนภูมิแท่งที่มีจำนวนรอบแถบสีขาว/ดำต่างกัน ตัวอย่างเช่น หากแต่ละแบบมีความกว้าง 1.75 ซม. และวางห่างจากดวงตา 1 ม. จะครอบคลุมมุม 1 องศา ดังนั้นจำนวนคู่แถบสีขาว/ดำบนแบบจะเป็นการวัดรอบต่อองศาของแบบนั้น จำนวนสูงสุดที่ดวงตาสามารถแยกแยะเป็นแถบ หรือแยกแยะจากบล็อกสีเทาได้ จะเป็นการวัดความคมชัดในการมองเห็นของดวงตา

สำหรับดวงตาของมนุษย์ที่มีความคมชัดดีเยี่ยม ความละเอียดเชิงทฤษฎีสูงสุดคือ 50 CPD ^{[ 43 ]} (1.2 อาร์คมินิตต่อคู่เส้น หรือ 0.35 มม. ต่อคู่เส้น ที่ระยะ 1 ม.) หนูสามารถแยกแยะได้เพียงประมาณ 1 ถึง 2 CPD เท่านั้น^{[ 44 ]}ม้ามีความคมชัดสูงกว่ามนุษย์ในบริเวณส่วนใหญ่ของลานสายตา แต่ไม่คมชัดเท่ากับบริเวณ ศูนย์กลางของ ฟอเวียใน ดวงตาของมนุษย์ ^{[ 45 ]}

ความคลาดเคลื่อนทรงกลมจำกัดความละเอียดของรูม่านตาขนาด 7 มม. ไว้ที่ประมาณ 3 อาร์คมินิตต่อคู่เส้น เมื่อรูม่านตามีเส้นผ่านศูนย์กลาง 3 มม. ความคลาดเคลื่อนทรงกลมจะลดลงอย่างมาก ส่งผลให้ความละเอียดดีขึ้นเป็นประมาณ 1.7 อาร์คมินิตต่อคู่เส้น^{[ 46 ]}ความละเอียด 2 อาร์คมินิตต่อคู่เส้น ซึ่งเทียบเท่ากับช่องว่าง 1 อาร์คมินิตในออปโตไทป์สอดคล้องกับ 20/20 ( การมองเห็นปกติ ) ในมนุษย์

อย่างไรก็ตาม ในตาประกอบ ความละเอียดจะสัมพันธ์กับขนาดของโอมาทิเดียแต่ละตัวและระยะห่างระหว่างโอมาทิเดียที่อยู่ติดกัน ในทางกายภาพแล้ว ไม่สามารถลดขนาดโอมาทิเดียเหล่านี้ลงเพื่อให้ได้ความคมชัดเหมือนกับตาเลนส์เดี่ยวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้ ตาประกอบจึงมีความคมชัดต่ำกว่าตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังมาก^{[ 47 ]}

"การมองเห็นสีคือความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการแยกแยะแสงที่มีคุณสมบัติสเปกตรัมต่างกัน" ^{[ 48 ]}สิ่งมีชีวิตทั้งหมดถูกจำกัดอยู่ในช่วงสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าที่แคบ ซึ่งแตกต่างกันไปในแต่ละสิ่งมีชีวิต แต่ส่วนใหญ่จะอยู่ระหว่างความยาวคลื่น 400 ถึง 700 นาโนเมตร^{[ 49 ]}นี่เป็นส่วนเล็ก ๆ ของสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้า ซึ่งอาจสะท้อนถึงวิวัฒนาการใต้น้ำของอวัยวะ: น้ำปิดกั้นสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าเกือบทั้งหมด ยกเว้นเพียงสองช่วงเล็ก ๆ และไม่มีแรงกดดันทางวิวัฒนาการในหมู่สัตว์บกที่จะขยายช่วงนี้^{[ 50 ]}

รงควัตถุที่ไวต่อแสงมากที่สุดคือโรดอปซินซึ่งมีการตอบสนองสูงสุดที่ 500 นาโนเมตร^{[ 51 ]}การเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในยีนที่เข้ารหัสโปรตีนนี้สามารถปรับการตอบสนองสูงสุดได้เพียงไม่กี่นาโนเมตร รงควัตถุในเลนส์ยังสามารถกรองแสงที่เข้ามา ทำให้การตอบสนองสูงสุดเปลี่ยนแปลงไป^{[ 52 ]}สิ่งมีชีวิตหลายชนิดไม่สามารถแยกแยะสีได้ แต่กลับมองเห็นเป็นเฉดสีเทา การมองเห็นสีต้องอาศัยเซลล์รงควัตถุหลายชนิดที่ไวต่อช่วงสเปกตรัมที่แคบกว่า ในไพรเมต จิ้งจก และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ เซลล์เหล่านี้อยู่ในรูปของเซลล์รูปกรวยซึ่งวิวัฒนาการ มาจาก เซลล์รูปแท่งที่ ไวต่อแสงมากกว่า ^{[ 51 ]}แม้ว่าสิ่งมีชีวิตจะสามารถแยกแยะสีต่างๆ ได้ทางกายภาพ แต่ก็ไม่ได้หมายความว่าพวกมันจะสามารถรับรู้สีต่างๆ ได้เสมอไป ต้องอาศัยการทดสอบพฤติกรรมเท่านั้นจึงจะสามารถอนุมานได้^{[ 52 ]}

สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ที่มีการมองเห็นสีสามารถตรวจจับแสงอัลตราไวโอเลตได้ แสงพลังงานสูงนี้อาจเป็นอันตรายต่อเซลล์รับแสง ยกเว้นบางกรณี (งู สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก) สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่หลีกเลี่ยงผลกระทบเหล่านี้โดยการมีหยดน้ำมันดูดซับอยู่รอบเซลล์รูปกรวย ทางเลือกอื่นที่พัฒนาโดยสิ่งมีชีวิตที่สูญเสียหยดน้ำมันเหล่านี้ไปในระหว่างวิวัฒนาการ คือการทำให้เลนส์ไม่สามารถซึมผ่านแสง UV ได้ ซึ่งจะทำให้ไม่สามารถตรวจจับแสง UV ได้เลย เนื่องจากแสง UV ไม่สามารถไปถึงเรตินาได้^{[ 51 ]}

จอประสาทตาประกอบด้วยเซลล์รับ แสงที่สำคัญสองประเภท ที่ใช้ในการมองเห็น ได้แก่ เซลล์ รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย

เซลล์รูปแท่งไม่สามารถแยกแยะสีได้ แต่มีหน้าที่ใน การมองเห็นภาพ ขาวดำ ในที่แสงน้อย ( scotopic ) เซลล์ เหล่านี้ทำงานได้ดีในที่แสงสลัวเนื่องจากมีรงควัตถุที่เรียกว่าโรดอปซิน (สีม่วงที่ใช้ในการมองเห็น) ซึ่งไวต่อแสงในระดับความเข้มต่ำ แต่จะอิ่มตัวที่ความเข้มแสงสูง ( photopic ) เซลล์รูปแท่งกระจายอยู่ทั่วเรตินา แต่ไม่มีอยู่ที่ฟอเวียและไม่มีอยู่ที่จุดบอดความหนาแน่นของเซลล์รูปแท่งจะมากกว่าในบริเวณรอบนอกของเรตินามากกว่าในส่วนกลางของเรตินา

เซลล์รูปกรวยมีหน้าที่ในการมองเห็นสี เซลล์รูปกรวยต้องการแสงสว่างมากกว่าเซลล์รูปแท่งในการทำงาน ในมนุษย์มีเซลล์รูปกรวยอยู่ 3 ชนิด ที่ไวต่อแสงความยาวคลื่นยาว แสงความยาวคลื่นปานกลาง และแสงความยาวคลื่นสั้นมากที่สุด (มักเรียกกันว่าสีแดง สีเขียว และสีน้ำเงิน ตามลำดับ แม้ว่าจุดสูงสุดของความไวต่อแสงจะไม่ใช่สีเหล่านี้ก็ตาม) สีที่มองเห็นเป็นผลรวมของสิ่งเร้าและการตอบสนองจากเซลล์รูปกรวยทั้งสามชนิดนี้ เซลล์รูปกรวยส่วนใหญ่จะกระจุกตัวอยู่ในและใกล้กับฟอเวีย มีเพียงไม่กี่เซลล์ที่อยู่ด้านข้างของเรตินา วัตถุจะมองเห็นได้คมชัดที่สุดเมื่อภาพของวัตถุตกกระทบที่ฟอเวีย เช่น เมื่อมองวัตถุโดยตรง เซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งเชื่อมต่อกันผ่านเซลล์ตัวกลางในเรตินาไปยังเส้นใยประสาทของเส้นประสาทตาเมื่อเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยถูกกระตุ้นด้วยแสง พวกมันจะเชื่อมต่อกันผ่านเซลล์ที่อยู่ติดกันภายในเรตินาเพื่อส่งสัญญาณไฟฟ้าไปยังเส้นใยประสาทตา เส้นประสาทตาจะส่งกระแสประสาทผ่านเส้นใยเหล่านี้ไปยังสมอง^{[ 51 ]}

โมเลกุลเม็ดสีที่ใช้ในดวงตามีหลากหลาย แต่สามารถใช้กำหนดระยะห่างทางวิวัฒนาการระหว่างกลุ่มต่างๆ ได้ และยังสามารถช่วยในการพิจารณาว่ากลุ่มใดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน แม้ว่าจะมีปัญหาเรื่องการบรรจบกันอยู่ก็ตาม^{[ 51 ]}

ออปซินเป็นเม็ดสีที่เกี่ยวข้องกับการรับแสง เม็ดสีอื่นๆ เช่นเมลานินใช้เพื่อป้องกันเซลล์รับแสงจากแสงที่เล็ดลอดเข้ามาจากด้านข้าง กลุ่มโปรตีนออปซินวิวัฒนาการมานานก่อนบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสัตว์ และยังคงมีความหลากหลายต่อไปนับตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา^{[ 52 ]}

มีออปซินสองประเภทที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็น ได้แก่ ซี-ออปซิน ซึ่งเกี่ยวข้องกับเซลล์รับแสงชนิดซิเลียรี และ อาร์-ออปซิน ซึ่งเกี่ยวข้องกับเซลล์รับแสงชนิดแรบโดเมอริก^{[ 53 ]}โดยทั่วไปแล้ว ดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะมีเซลล์ซิเลียรีที่มีซี-ออปซิน และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (ไบลาเทเรียน) จะมีเซลล์แรบโดเมอริกในดวงตาที่มีอาร์-ออปซิน อย่างไรก็ตาม เซลล์ แกงลีออน บางส่วน ของสัตว์มีกระดูกสันหลังแสดงออกถึงอาร์-ออปซิน ซึ่งบ่งชี้ว่าบรรพบุรุษ ของพวกมัน ใช้เม็ดสีนี้ในการมองเห็น และส่วนที่เหลือยังคงหลงเหลืออยู่ในดวงตา^{[ 53 ]}ในทำนองเดียวกัน พบว่าซี-ออปซินมีการแสดงออกในสมองของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด พวกมันอาจมีการแสดงออกในเซลล์ซิเลียรีของดวงตาตัวอ่อน ซึ่งต่อมาถูกดูดซึมกลับเข้าไปในสมองเมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเป็นตัวเต็มวัย^{[ 53 ]} C-opsins ยังพบในดวงตาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีสมมาตรสองด้านบางชนิด เช่น ดวงตาพัลเลียลของหอยสองฝา อย่างไรก็ตาม ดวงตาด้านข้าง (ซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นแบบบรรพบุรุษของกลุ่มนี้ หากดวงตาเคยวิวัฒนาการขึ้นที่นั่น) จะใช้ r-opsins เสมอ^{[ 53 ]} Cnidariaซึ่งเป็นกลุ่มนอกของกลุ่มอนุกรมวิธานที่กล่าวถึงข้างต้น แสดงออกถึง c-opsins แต่ยังไม่พบ r-opsins ในกลุ่มนี้^{[ 53 ]}อนึ่ง เมลานินที่ผลิตใน Cnidaria นั้นผลิตในลักษณะเดียวกับที่ผลิตในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ซึ่งบ่งชี้ถึงบรรพบุรุษร่วมกันของเม็ดสีนี้^{[ 53 ]}

ดวงตาของสัตว์ โดยเฉพาะดวงตาทรงกลมที่ไม่ใช่ดวงตารวม จะถูกมนุษย์กินในวัฒนธรรมการทำอาหารหลายแห่ง^{[ 54 ]}

• 
  โครงสร้างของดวงตาที่ระบุชื่อไว้
• 
  ภาพอีกมุมหนึ่งของดวงตาและโครงสร้างภายในดวงตาพร้อมคำอธิบาย

• การปรับโฟกัส (ตาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง )
• การปรับตัว (ดวงตา) (การมองเห็นในเวลากลางคืน)
• แคปซูลเลนส์
• ทฤษฎีการปล่อยรังสี (การมองเห็น)
• สีตา
• การพัฒนาของดวงตา
• โรคตา
• การบาดเจ็บที่ตา
• การเคลื่อนไหวของดวงตา
• เลนส์ (กายวิภาคของสัตว์มีกระดูกสันหลัง)
• เยื่อหุ้มตา
• จักษุวิทยา
• เบ้าตา (กายวิภาคศาสตร์)
• ตาแบบง่ายในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง
• ทาเปตัม ลูซิดัม
• น้ำตา

• ยง, เอ็ด (14 มกราคม 2016). "ภายในดวงตา: สิ่งสร้างที่งดงามที่สุดของธรรมชาติ" . เนชั่นแนล จีโอกราฟิก . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 14 มกราคม 2016.

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับดวงตา

• วิวัฒนาการของดวงตา
• กายวิภาคของดวงตา – ภาพเคลื่อนไหวแบบโต้ตอบด้วยแฟลช ( Adobe Flash )
• เว็บวิชั่น: โครงสร้างของเรตินาและระบบการมองเห็นการศึกษาเชิงลึกเกี่ยวกับหน้าที่ของเรตินา เปิดให้บุคคลทั่วไปเข้าชมได้ แต่เน้นไปที่นักศึกษาปริญญาโทเป็นหลัก
• งานวิจัยจากมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ แสดงให้เห็นว่า ดวงตาจะคัดกรองภาพโดยเหลือไว้เพียงสิ่งจำเป็นขั้นพื้นฐานก่อนที่จะส่งข้อมูลภาพไปยังสมอง