สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก ช่วงเวลา: มาสทริชเชียน - ปัจจุบัน อาจมีบันทึกจากยุคครีเทเชียส ที่เก่ากว่านั้น
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกจากอันดับต่างๆ
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
กลุ่มสายพันธุ์ :	ยูเธอเรีย
อินฟราคลาส:	พลาเซนทาเลียโอเวน , 1837
Magnordersและ taxa ที่เป็นไปได้
แอตแลนโตเจเนตา โบรีโออีเทอเรีย † เลปติดา (?) [ 2 ] [ 3 ] † Palaeoryctida (?) [ 2 ] † แตนีโอดอนต้า (?) [ 2 ] [ 4 ] [ a ] † Procerberinae (?) † อัลเวอูเจนา (?) † Ambilestes (?)
คำพ้องความหมาย
รายชื่อคำพ้องความหมาย: ยูพลาเซนตาเลีย(โคนิกส์วาลด์, 2016) [ 5 ] ยูเธอเรีย(ฮักซ์ลีย์, 1880) [ 6 ] โมโนเดลเฟีย(กิลล์, 1872) [ 7 ] Placentaria (เฟลมมิ่ง, 1822) [ 8 ] Placentata (Turnbull, 1971) [ 9 ]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก ( อินฟราคลาสPlacentalia / p l æ s ə n ˈ t eɪ l i ə / )เป็นหนึ่งในสามกลุ่มย่อยที่ยังมีชีวิตอยู่ของคลาสMammaliaอีกสองกลุ่มคือMonotremataและMarsupialia Placentalia ประกอบด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งมีความแตกต่างจาก monotremes และ marsupials บางส่วนตรงที่ทารก ในครรภ์ จะถูกอุ้มอยู่ในมดลูกของแม่จนถึงระยะพัฒนาการที่ค่อนข้างช้า ชื่อนี้ค่อนข้างจะไม่ถูกต้องนักเนื่องจาก marsupials ก็เลี้ยงทารกในครรภ์ผ่านทางรกเช่น กัน [ ^{10 ]}แม้ว่าจะเป็นระยะเวลาที่สั้นกว่า โดยให้กำเนิดลูกที่ยังไม่พัฒนาเต็มที่ ซึ่งจะได้รับการเลี้ยงดูในถุงหน้าท้อง ของแม่เป็นระยะเวลา ^{หนึ่ง} Placentalia เป็นกลุ่มเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ภายในEutheriaซึ่งประกอบด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ placentals มากกว่า marsupials

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกนั้น มีลักษณะทางกายวิภาคที่แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นดังนี้:

• ช่องเปิดที่กว้างพอสมควรที่ส่วนล่างของกระดูกเชิงกรานเพื่อให้สามารถคลอดทารกที่มีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับขนาดของมารดาได้^{[ 11 ]}
• การไม่มีกระดูก epipubicที่ยื่นไปข้างหน้าจากกระดูกเชิงกราน ซึ่งพบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นทั้งหมด^{[ 12 ]} (หน้าที่ของกระดูกเหล่านี้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่มีรกคือการทำให้ร่างกายแข็งแรงขึ้นระหว่างการเคลื่อนไหว^{[ 12 ]}แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก กระดูกเหล่านี้จะยับยั้งการขยายตัวของช่องท้องระหว่างการตั้งครรภ์) ^{[ 13 ]}
• กระดูกส่วนท้ายสุดของเท้าจะพอดีกับเบ้าที่เกิดจากปลายของกระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่อง ทำให้เกิด ข้อต่อข้อเท้าบนแบบเดือยและร่องที่สมบูรณ์^{[ 14 ]}
• การมีกระดูกข้อเท้าอยู่ที่ส่วนล่างของกระดูกน่อง^{[ 14 ]}
• แทนที่จะมีช่องทวารร่วม^{[ b ]}เหมือนกับโมโนเทรม มาร์ซูเปียล และสัตว์มีกระดูกสันหลัง อื่นๆ ส่วนใหญ่ ท่อปัสสาวะและอวัยวะสืบพันธุ์จะออกทางช่องคลอดหรือองคชาตและทวารหนักจะเปิดออกเป็นรูทวาร^{[ 15 ]}
• การมีคอร์^ปัสคัลโลซัมอยู่ระหว่างซีกสมอง [ ^{16 ]}

การวิเคราะห์ข้อมูลโมเลกุลนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในการประเมินวิวัฒนาการของอันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 วิวัฒนาการและการจัดกลุ่มใหม่ของอันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกปรากฏขึ้นโดย Waddell, Hasegawa และ Okada ในปี 1999 ^{[ 17 ]} รูปแบบการปรากฏ/ไม่ปรากฏของ เรโทรโพซอนประเภท "ยีนกระโดด" ได้ให้การยืนยันความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่อนุมานจากลำดับโมเลกุล^{[ 18 ]}ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางว่ามีกลุ่มย่อยหรือสายพันธุ์หลักสามกลุ่มของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก ได้แก่Boreoeutheria , XenarthraและAfrotheriaทั้งหมดนี้แยกตัวออกมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน

การศึกษาในปี 2022 ของ Bertrand, OC และ Sarah L. Shelley ได้ระบุleptictids , palaeoryctidsและtaeniodontsว่าเป็นกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกพื้นฐาน^{[ 2 ] [ 4 ]}นอกจากนี้ยังมีการเสนอว่า leptictids เป็นญาติใกล้ชิดของBoreoeutheria ^{[ 3 ]}

ลำดับที่มีชีวิตของ Placentalia 19 ลำดับในสามกลุ่มมีดังนี้: ^{[ 19 ]}

• Magnorder Atlantogenata
  • ซูเปอร์ออร์เดอร์เซนาร์ธรา
    • อันดับCingulata ( อาร์ มาดิลโล )
    • อันดับพิโลซา ( สลอธและตัวกินมด )
  • ซูเปอร์ออร์เดอร์ แอฟ โฟรเทอเรีย
    • แกรนด์ออร์เดอร์แอฟโฟรอินเซคติฟิเลีย
      • อันดับTubulidentata ( ตัวอาร์ดวาร์ก )
      • มิร์ออร์เดอร์แอโฟรอินเซ็กติโวรา
        • อันดับAfrosoricida ( เทนเร็ก , หนูชรูว์นากและตุ่นทอง )
        • อันดับแมคโครเซลิเดีย ( หนูช้าง )
    • แกรนด์ออร์เดอร์Paenungulata
      • อันดับไฮราคอยเดีย ( ไฮแรกซ์ )
      • มิโรร์เดอร์เททิเธเรีย
        • อันดับงวง ( ช้าง )
        • สั่งซื้อSirenia ( พะยูนและพะยูน )
• Magnorder Boreoeutheria
  • ซูเปอร์ออร์เดอร์ยูอาร์คอนโทกลิเรส
    • อันดับใหญ่Gliriformes
      • แสงสะท้อน จากมิราร์เดอร์
        • อันดับLagomorpha ( กระต่ายกระต่ายและปิกา)
        • อันดับสัตว์ฟันแทะ ( สัตว์ฟันแทะ : หนูบ้าน , หนูตะเภา , หนูแฮมสเตอร์ , หนูตะเภา, ชินชิลลา , คาปิบา รา , เม่น , หนูนา , กระรอก , บีเวอร์ฯลฯ)
    • แกรนด์ออร์เดอร์ยู อาร์คอนตา
      • อันดับสแกนเดนเทีย ( กระรอกต้นไม้ )
      • ไมร์ราเดอร์พริมาโตมอร์ฟา
        • อันดับDermoptera ( Colugos )
        • อันดับไพรเมต (ไพรเมต: ลิง , เอป (รวมถึงมนุษย์ ), ลีเมอร์ , ลอริส , กาลาโกและทาร์เซีย )
  • ซูเปอร์ออร์เดอร์ลอราเซียเธอเรีย
    • อันดับEulipotyphla ( เม่น , หนูจิมเนอร์ , หนูชรูว์ , ตัวตุ่นและโซเลโนดอน )
    • อันดับChiroptera ( ค้างคาว )
    • แกรนด์ออร์เดอร์เฟอรังกูลาตา
      • มิโรร์เดอร์ยูอุงกูลตา
        • อันดับสัตว์กีบ คู่ ( สัตว์ กีบเท้าคู่ : วัว , ละมั่ง , แกะ , กวาง , อูฐ , หมู , ยีราฟ , วาฬ , ฮิปโปโปเตมัส , แพะ , ควายฯลฯ)
        • อันดับ เพ ริสโซแดคทิลา(สัตว์กีบเท้าคี่ : ม้าลาม้าลายแรดและทาปิร )
      • มิโรเดอร์เฟเร
        • อันดับPholidota ( ตัวนิ่ม )
        • อันดับสัตว์กินเนื้อ ( สัตว์กินเนื้อ : สุนัข , แมว , หมี , แมวน้ำ , พังพอน , แรคคูน , สกั๊งค์ , ไฮยีนา , วีเซลฯลฯ)

ความสัมพันธ์ที่แน่นอนระหว่างสายพันธุ์ทั้งสามนี้ยังคงเป็นหัวข้อถกเถียงกันอยู่ และมีการเสนอสมมติฐานที่แตกต่างกันสี่ประการเกี่ยวกับกลุ่มใดเป็นกลุ่มพื้นฐานหรือแยกตัวออกมาก่อนจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกอื่นๆ สมมติฐานเหล่านี้ได้แก่Atlantogenata (Boreoeuteria พื้นฐาน), Epitheria (Xenarthra พื้นฐาน), Exafroplacentalia (Afrotheria พื้นฐาน) และสมมติฐานที่สนับสนุนการแยกตัวที่เกิดขึ้นเกือบพร้อมกัน^{[ 20 ]}การประมาณเวลาการแยกตัวระหว่างกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกทั้งสามกลุ่มนี้ส่วนใหญ่อยู่ในช่วง 105 ถึง 120 ล้านปีก่อน (MYA) ขึ้นอยู่กับชนิดของ DNA ว่ามีการแปลหรือไม่ และวิธีการทางวิวัฒนาการ (เช่นนิวเคลียร์หรือไมโทคอนเดรีย ) ^{[ 21 ] [ 22 ]}และการตีความข้อมูลทางภูมิศาสตร์โบราณ ที่แตกต่างกัน ^{[ 20 ]}นอกจากนี้ นาฬิกาโมเลกุลที่เข้มงวดก็ใช้ไม่ได้ผล ดังนั้นจึงจำเป็นต้องสมมติแบบจำลองว่าอัตราวิวัฒนาการเปลี่ยนแปลงไปตามสายพันธุ์อย่างไร สมมติฐานเหล่านี้เพียงอย่างเดียวก็สามารถสร้างความแตกต่างอย่างมากต่ออายุสัมพัทธ์ของกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่าง ๆ ที่ประเมินด้วยข้อมูลจีโนมได้^{[ 23 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการและการจำแนกประเภทตาม Amrine-Madsen, H. et al . (2003) ^{[ 24 ]}และ Asher, RJ et al . (2009) ^{[ 25 ]}เปรียบเทียบกับ Waddell, Hasegawa และ Okada (1999) ^{[ 17 ]}และ Waddell et al. (2001) ^{[ 21 ]}

ณ ปี 2020 จีโนมได้รับการจัดลำดับแล้วอย่างน้อยหนึ่งสปีชีส์ในแต่ละอันดับรกที่ยังมีชีวิตอยู่ และใน 83% ของวงศ์ (105 จาก 127 วงศ์รกที่ยังมีชีวิตอยู่) ^{[ 26 ]}

ดูรายชื่อจีโนมสัตว์ที่ได้รับการจัดลำดับแล้ว

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกแท้ ( กลุ่มมงกุฎซึ่งรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกสมัยใหม่ทั้งหมด) เกิดขึ้นจากสมาชิกกลุ่มต้นกำเนิดของกลุ่มEutheriaซึ่งมีอยู่ตั้งแต่ ยุค จูราสสิกตอนกลาง เป็นอย่างน้อย ประมาณ 170 ล้านปีก่อน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกในยุคแรกเหล่านี้มีขนาดเล็ก ออกหากินในเวลากลางคืน กินแมลงเป็นอาหาร และมีการปรับตัวเพื่อการดำรงชีวิตบนต้นไม้^{[ 14 ]}

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกแท้จริงอาจมีต้นกำเนิดในช่วงปลายยุคครีเทเชียสราว 90 ล้านปีก่อน แต่ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ไม่มีข้อโต้แย้งนั้นมีอายุอยู่ใน ช่วงรอยต่อระหว่างยุคครีเทเชียสและ ยุคพาลีโอจีน (รอยต่อ K-Pg) สกุลProtungulatumบางครั้งถูกจัดอยู่ในกลุ่มสัตว์กีบเท้า ดั้งเดิม ^{[ 27 ]}โดยชนิดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือP. coombsiจากชั้นหินภายในHell Creek Formationซึ่งมีอายุอย่างน้อย 300,000 ปี ก่อนรอยต่อ K-Pg ^{[ 1 ]}สกุลPurgatoriusซึ่งบางครั้งถือว่าเป็นกลุ่มไพรเมตดั้งเดิม ปรากฏขึ้นไม่เกิน 300,000 ปี หลังจากรอยต่อ K-Pg ^{[ 28 ]}การศึกษาหนึ่งพบว่าทั้งสองสกุลมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันและเป็นบรรพบุรุษของยูเทอเรียนนอกเหนือจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกในปัจจุบัน^{[ 29 ]}แต่การศึกษาอื่นๆ พบว่าProtungulatumเป็นแพนยูอูกูเลตโดยอาศัยการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการและกายวิภาคของหูชั้นในที่แตกต่างจากสัตว์ที่ไม่มีรก^{[ 30 ] [ 31 ]}การปรากฏตัวอย่างรวดเร็วของสัตว์ที่มีรกหลังจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสชี้ให้เห็นว่ากลุ่มนี้ได้ถือกำเนิดขึ้นและมีการกระจายตัวเบื้องต้นในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ดังที่นาฬิกาโมเลกุลแนะนำ[ 32 ^{]สายพันธุ์}ที่นำไปสู่ ​​Xenarthra และ Afrotheria น่าจะถือกำเนิดขึ้นเมื่อประมาณ 90 ล้านปีก่อน และ Boreoeutheria มีการกระจายตัวเบื้องต้นเมื่อประมาณ 70-80 ล้านปีก่อน^{[ 32 ]} ทำให้เกิดสายพันธุ์ที่จะนำไปสู่ไพรเมต สัตว์ฟันแทะ สัตว์กินแมลงสัตว์กีบและสัตว์กินเนื้อในปัจจุบันในที่สุด

อย่างไรก็ตาม สมาชิกสมัยใหม่ของอันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกมีต้นกำเนิดในยุคพาลีโอจีนราว 66 ถึง 23 ล้านปีก่อน หลังจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน วิวัฒนาการของอันดับหลัก เช่น ไพรเมตสมัยใหม่ สัตว์ฟันแทะ และสัตว์กินเนื้อ ดูเหมือนจะเป็นส่วนหนึ่งของการแผ่ขยายแบบปรับตัว^{[ 33 ]}ที่เกิดขึ้นเมื่อสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วเพื่อใช้ประโยชน์จากช่องว่าง ทางนิเวศวิทยา ที่ว่างลงเมื่อไดโนเสาร์และสัตว์อื่นๆ ส่วนใหญ่หายไปหลังจากการชนของดาวเคราะห์น้อยชิคซูลูบเมื่อพวกมันครอบครองช่องว่างใหม่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็เพิ่มขนาดตัวอย่างรวดเร็ว และเริ่มเข้าครอบครองช่องว่างของสัตว์กินพืชขนาดใหญ่และสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ที่ว่างลงจากการทำลายล้างของไดโนเสาร์ (และอาจเกี่ยวข้องมากกว่านั้นคือซินาปซิด ที่แข่งขันกัน ^{[ 34 ]} ) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังใช้ประโยชน์จากช่องว่างที่ไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกไม่เคยแตะต้องมาก่อน ตัวอย่างเช่นค้างคาววิวัฒนาการการบินและการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน ทำให้พวกมันเป็นสัตว์กินแมลงในอากาศที่มีประสิทธิภาพสูงในเวลากลางคืน และวาฬได้เข้ามาอาศัยอยู่ในทะเลสาบและแม่น้ำน้ำจืดเป็นครั้งแรก จากนั้นจึงเคลื่อนย้ายไปยังมหาสมุทร ในขณะเดียวกัน สัตว์จำพวกไพรเมตได้พัฒนาแขนและเท้าที่ถนัดในการจับยึด ซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถจับกิ่งไม้ได้ และมีดวงตาขนาดใหญ่ที่มีสายตาคมชัดขึ้น ซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถหาอาหารในที่มืดได้

วิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกบนบกนั้นดำเนินไปในเส้นทางที่แตกต่างกันในแต่ละทวีป เนื่องจากพวกมันไม่สามารถข้ามแหล่งน้ำขนาดใหญ่ได้ง่าย ข้อยกเว้นคือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกขนาดเล็ก เช่น สัตว์ฟันแทะและลิง ซึ่งอพยพออกจากทวีปโลราเซียและไปตั้งถิ่นฐานในทวีปแอฟริกาและอเมริกาใต้โดย การ ล่อง แพ

ในแอฟริกาสัตว์ในกลุ่ม Afrotheriaได้เกิดการวิวัฒนาการแบบปรับตัวครั้งใหญ่ ซึ่งนำไปสู่ช้าง หนูช้างเทนเร็ก ตัวตุ่น ทองอาร์ดวาร์กและพะยูน^{[ 35 ] [ 36} ] ในอเมริกาใต้ก็เกิดเหตุการณ์ที่คล้ายคลึงกัน โดยมีการวิวัฒนาการของสัตว์ในกลุ่ม Xenarthra ซึ่งนำไปสู่สลอธตัวกินมดและ อา ^ร์มาดิ ลโลในปัจจุบัน รวมถึงสลอธ บก และไกลป์โตดอน ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว การขยายตัวในลอราเซียถูกครอบงำโดยสัตว์ในกลุ่ม Boreoeutheria ซึ่งรวมถึงไพรเมตและสัตว์ฟันแทะสัตว์กินแมลงสัตว์กินเนื้อสัตว์กีบเดี่ยวและสัตว์กีบคู่ กลุ่มเหล่านี้ขยายตัวออกไปนอกทวีปเดียวเมื่อเกิดสะพานแผ่นดินเชื่อมแอฟริกากับยูเรเซีย และอเมริกาใต้กับอเมริกาเหนือ

การศึกษาเกี่ยวกับความหลากหลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยูเทอเรียนชี้ให้เห็นว่าความหลากหลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกถูกจำกัดในช่วงยุคพาลีโอซีนในขณะที่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีปุ่มหลายปุ่มมีความหลากหลายมากขึ้น หลังจากนั้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีปุ่มหลายปุ่มก็ลดจำนวนลง และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกก็มีความหลากหลายเพิ่มขึ้นอย่างมาก^{[ 34 ]}

คู่มือจำแนกชนิดแบบสองทางของวิกิบุ๊กมีหน้าหนึ่งที่กล่าวถึงหัวข้อ: รก