อ่าน 12 นาที
กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในยุคไทรแอสสิก
หน่วย ชีวภาพทางธรณีวิทยา ที่ใช้ในการเชื่อมโยงและกำหนดอายุของตะกอนและฟอสซิลบน บก โดยอิงจากสัตว์ มี กระดูกสันหลังสี่ขา [ 1 ] Spencer G.
กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในยุคไทรแอสสิก
หน่วยชีวภาพทางธรณีวิทยา ที่ใช้ในการเชื่อมโยงและกำหนดอายุของตะกอนและฟอสซิลบน บกโดยอิงจากสัตว์ มี กระดูกสันหลังสี่ขา[ 1 ] Spencer G. Lucasได้กำหนด LVF ขึ้นเป็นครั้งแรกในระดับโลกในปี 1998 โดย LVF ส่วนใหญ่ใช้ในยุคไทรแอสสิก (252 - 201 ล้านปี ) [ 1 ]แม้ว่า Lucas จะกำหนด LVF สำหรับช่วงเวลาอื่น ๆ ในภายหลังเช่นกัน[ 2 ]มีการกำหนด LVF ทั่วโลกแปดหน่วยสำหรับยุคไทรแอสสิก LVF สองหน่วยแรกในยุคไทรแอสสิกตอนต้น ได้แก่LootsbergianและNonesianอิงจากsynapsids และเขตการรวมกลุ่มสัตว์ ในแอฟริกาใต้ ที่คาดว่าสอดคล้องกับยุคไทรแอสสิกตอนต้นตามมาด้วยPerovkanและBerdyankianซึ่งอิงจาก สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกกลุ่ม temnospondylและ การรวมกลุ่มสัตว์ ในรัสเซียที่คาดว่ามาจาก ยุคไทรแอสสิ กตอนกลาง LVF ยุคไทรแอสสิกที่อายุน้อยที่สุดสี่ตัว ได้แก่Otischalkian , Adamanian , RevueltianและApacheanนั้นมีพื้นฐานมาจาก สัตว์เลื้อยคลาน ประเภทเอโทซอร์และไฟโตซอร์ที่พบได้ทั่วไปในยุคไทรแอสสิกตอนปลายของภาคตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]
แม้ว่าระบบ LVF จะถูกใช้อย่างแพร่หลาย แต่ก็ยังเป็นการประยุกต์ใช้ทางชีวธรณีวิทยาที่ก่อให้เกิดข้อถกเถียง เนื่องจากสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคไทรแอสสิกจำนวนมากมีความซับซ้อนซึ่งเป็นอันตรายต่อประโยชน์ในการใช้เป็นฟอสซิลดัชนีการปรากฏตัวที่จำกัด การประมาณอายุที่ไม่แม่นยำ สัตว์ในกลุ่ม LVF ที่ทับซ้อนกัน หรือ ความไม่ลงรอยกัน ทางอนุกรมวิธานอาจเป็นอันตรายต่อความสัมพันธ์โดยรวมระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคไทรแอสสิก ซึ่งอาจทำให้ LVF บางส่วนกลายเป็นการประเมินการเปลี่ยนแปลงของสัตว์ในยุคไทรแอสสิกที่ผิดพลาดได้[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]อย่างไรก็ตาม ไพโตซอร์ในยุคไทรแอสสิกตอนปลายถือว่ามีประโยชน์ทางชีวธรณีวิทยาอย่างมาก แม้แต่ในหมู่ผู้ที่คัดค้านระบบของลูคัส[ 9 ]
ลูคัส แอลวีเอฟ
การจัดลำดับชั้นทางชีวภาพของสัตว์สี่ขาถูกนำมาใช้สำหรับยุคไทรแอสสิกของแอฟริกาใต้ตั้งแต่ปี 1906 และอาร์เจนตินาตั้งแต่ปี 1966 [ 6 ]แต่ไม่มีความเชื่อมโยงมากนักกับสัตว์ทั่วโลก[ 1 ]ตั้งแต่ปี 1993 นักบรรพชีวินวิทยาSpencer G. Lucas จากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและวิทยาศาสตร์แห่งนิวเม็กซิโกและเพื่อนร่วมงานของเขาได้เริ่มกำหนดช่วงเวลาการจัดลำดับชั้นทางชีวภาพของสัตว์สี่ขาในยุคไทรแอสสิกของจีน[ 10 ] และ อเมริกาเหนือฝั่งตะวันออก[ 11 ]และฝั่งตะวันตก[ 12 ]ช่วงเวลาการจัดลำดับชั้นทางชีวภาพที่ตั้งชื่อเหล่านี้ได้รับแรงบันดาลใจจาก ระบบ อายุสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก (LMA) ที่ใช้อยู่แล้วสำหรับกลุ่มสัตว์ ใน ยุคซีโนโซอิก
เขตชีวภาพสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในยุคไทรแอสสิก ภายใต้คำว่า "เขตชีวภาพสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก" (LVFs) ได้รับการกำหนดอย่างเป็นทางการในระดับโลกโดย Lucas ในปี 1998 โดยวินิจฉัยจากฟอสซิลดัชนี หลัก (สกุลเฉพาะของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกที่แพร่หลายในช่วงเวลาที่กำหนด) และมีลักษณะเฉพาะจาก กลุ่ม ตัวอย่าง สัตว์ (กลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน) จากการก่อตัวทางธรณีวิทยา ที่มีฟอสซิล ฟอสซิลดัชนีและกลุ่มตัวอย่างที่กำหนดร่วมกันสามารถใช้ในการเชื่อมโยงกลุ่มฟอสซิลทั่วโลกได้[ 1 ]มีการเผยแพร่การปรับปรุงระบบนี้อย่างต่อเนื่องสำหรับ LVFs ในยุคไทรแอสสิก ซึ่งยังคงเป็นหัวข้อที่มีการถกเถียงกันอย่างมากในการศึกษาลำดับเวลาของยุคไทรแอสสิก[ 13 ] [ 3 ] [ 14 ] [ 4 ]ลูคัสยังได้กำหนด LVF สำหรับยุคเพอร์เมียน [ 2 ] [ 15 ] [ 16 ] ยุคจูราสสิก [ 17 ] และยุคคาร์บอนิเฟอรัส [ 18 ] แม้ว่า LVF เหล่านี้จะไม่ได้ใช้กันอย่างแพร่หลายเท่ากับ LVF ยุคไทรแอสสิ กของเขา
ผู้เขียนรุ่นหลังได้จำแนก LVF ของ Lucas ว่าเป็น " ช่วงเวลาeubiochron " ซึ่งหมายความว่า LVF เหล่านี้สอดคล้องกับช่วงเวลา (และชั้นหิน) ระหว่างเหตุการณ์ทางบรรพชีววิทยา 2 เหตุการณ์ ได้แก่วันที่ปรากฏตัวครั้งแรก (FAD) ของอนุกรมวิธานดัชนีหนึ่ง และ FAD ของอนุกรมวิธานดัชนีอีกอันหนึ่ง[ 9 ]วันที่ปรากฏตัวครั้งแรกคือจุดในบันทึกทางธรณีวิทยาที่มีฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของสัตว์ชนิดใดชนิดหนึ่ง ซึ่งสามารถประมาณได้ว่าสัตว์ชนิดนั้น เกิด การแยกสายพันธุ์หรือวิวัฒนาการขึ้นมาเมื่อใด ตัวอย่างเช่น LVF ของ Lootsbergian ถูกกำหนดให้เป็นช่วงเวลาระหว่าง FAD (การแยกสายพันธุ์โดยประมาณ) ของLystrosaurusและ FAD (การแยกสายพันธุ์โดยประมาณ) ของCynognathusอนุกรมวิธานบางชนิดที่เป็นฟอสซิลดัชนีสำหรับช่วงหนึ่งอาจคงอยู่ต่อไปในช่วงหลัง[ 1 ]
รายชื่อ LVF ในยุคไทรแอสสิก
LVF ในยุคไทรแอสสิก เรียงจากอายุน้อยที่สุดไปมากที่สุด:
| ชื่อ LVF | ชื่อผู้ตั้งชื่อ | ฟอสซิลดัชนีหลัก | ฟอสซิลดัชนีอื่นๆ | การประมาณอายุที่เสนอ(แต่โปรดดูข้อวิจารณ์) | การประกอบประเภท | กลุ่มอื่นๆ ที่มีความสัมพันธ์กัน(แต่โปรดดูส่วนวิจารณ์) |
| อะปาเชียน | Apache Canyon, นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา[ 12 ] |  | เรดอนดาซูคัส ,ริโอฮาซอรัส | ปลายยุคโนเรียนถึงยุคเรเทียน | การก่อตัวของ Redonda , นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา | ชั้นหิน Rock Point Formation (กลุ่ม Chinle, นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา), หินทราย Wingate (ยูทาห์, สหรัฐอเมริกา), ชั้นหิน "Cliftonian" ตอนบนของNewark Supergroup (ทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกา), ชั้นหิน Trossingen Formation (เยอรมนี / สวิตเซอร์แลนด์), [ 3 ]ชั้นหิน Arnstadtตอนบน(เยอรมนี), [ 3 ] ชั้น หิน Los Colorados Formation ? (อาร์เจนตินา), ชั้นหิน Quebrada del Barro Formation ? (อาร์เจนตินา), [ 3 ]ชั้นหิน Elliot ตอนล่าง ? (แอฟริกาใต้), กลุ่มหินโคลน Mercia ตอนบน ? (สหราชอาณาจักร), กลุ่มหิน Penarth ตอนล่าง ? (สหราชอาณาจักร), รอยแตก Rhaetian ? (สหราชอาณาจักร) |
| เรเวลเชียน | Revuelto Creek, นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา[ 12 ] |  Typothorax coccinarum [ 3 ] | Revueltosaurus , [ 3 ] Aetosaurus , Rioarribasuchus , [ 3 ] Pseudopalatus - grade phytosaurs , Eudimorphodon [ 3 ] | ยุคโนเรียนตอนต้นถึงกลาง (แต่โปรดดูด้านล่าง) | แนวหิน Bull Canyonในรัฐนิวเม็กซิโก สหรัฐอเมริกา | สมาชิก Painted Desert / การก่อตัวของป่าหินกลายเป็นหิน (กลุ่ม Chinle, แอริโซนา / นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา), สมาชิก Owl Rock (การก่อตัวของ Chinle, แอริโซนา, สหรัฐอเมริกา), [ 3 ]ชั้นหิน "Neshanician" และ "Cliftonian" ตอนล่างของ Newark Supergroup (ตะวันออกของสหรัฐอเมริกา), การก่อตัวของ Fleming Fjord (กรีนแลนด์), Stubensandstein (เยอรมนี), Lisowice (โปแลนด์), [ 19 ] [ 20 ] Calcare di Zorzino (อิตาลี), Dolomia di Forni (อิตาลี), การก่อตัวของ Dharmaran ตอนล่าง (อินเดีย), การก่อตัวของ Los Colorados ? (อาร์เจนตินา), [ 4 ]การก่อตัวของ Quebrada del Barro ? (อาร์เจนตินา), [ 4 ]การก่อตัวของ Elliot ตอนล่าง ? (แอฟริกาใต้) [ 4 ] |
| อดามาเนียน | อดามานา แอริโซนาสหรัฐอเมริกา[ 12 ] |  | Stagonolepis , Spinosuchus , [ 3 ] Colognathus , [ 3 ] Tecovasaurus , [ 3 ] Crosbysaurus [ 3 ] | คาร์เนียนตอนปลาย (แต่โปรดดูด้านล่าง) | สมาชิก Blue Mesa , การก่อตัวของ Chinle , แอริโซนา, สหรัฐอเมริกา | การก่อตัวของ Bluewater Creek (กลุ่ม Chinle, นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา), การก่อตัวของ Santa Rosa (นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา), การก่อตัวของ Garita Creek (นิวเม็กซิโก, สหรัฐอเมริกา), การก่อตัวของ Tecovas (เท็กซัส, สหรัฐอเมริกา), ชั้น "Conewagian" ของNewark Supergroup (สหรัฐอเมริกาตะวันออก), หินทราย Lossiemouth (สกอตแลนด์, สหราชอาณาจักร), Krasiejów (โปแลนด์), [ 3 ] Lehrberg Schichten / Blasensandstein / Kieselsandstein (เยอรมนี), [ 3 ]รูปแบบ DeGeerdalen (สวาลบาร์ด), [ 4 ]รูปแบบ Ischigualasto (อาร์เจนตินา), รูปแบบ Santa Maria ตอนบน (บราซิล), รูปแบบ Caturrita (บราซิล), [ 3 ]รูปแบบ Maleri ตอนบน (อินเดีย), Isalo II (มาดากัสการ์) [ 3 ] |
| โอติสชาลเคียน | โอทิส ชอล์ก, เท็กซัส , สหรัฐอเมริกา[ 12 ] |  | เมโทโปซอรัส , พลาเซเรียส , [ 3 ]ไฮเปอร์โอดาพีดอน , [ 3 ]ดอสเวลเลีย , แองกิสโตรินัส , ลองโกซูคัส | คาร์เนียนตอนกลาง | เมืองโคโลราโดซิตี้ รัฐเท็กซัส สหรัฐอเมริกา | ชั้นหิน Popo Agie (ไวโอมิง สหรัฐอเมริกา), ชั้นหิน Salitral (นิวเม็กซิโก สหรัฐอเมริกา), ชั้นหิน "Sanfordian" ของกลุ่มหินNewark Supergroup (ทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกาและแคนาดา), ชั้นหิน Stuttgart (เยอรมนี), ชั้นหิน Timezgadiouine (Irohalene Member โมร็อกโก), ชั้นหิน Maleri ตอนล่าง (อินเดีย), ชั้นหิน Tiki (อินเดีย), [ 4 ]ชั้นหิน Madygen ? (คีร์กีซสถาน) |
| เบอร์เดียนเคียน | แม่น้ำเบอร์เดียนกาประเทศรัสเซีย |  Mastodonsaurus giganteus [ 3 ] | แมสเซโทนาทัส , ไดโนดอนโตซอรัส , สตัห์เลเคเรีย | ปลายยุคAnisianถึงต้นยุค Carnian [ 4 ] | ชั้นหินบุโคบาย ประเทศรัสเซีย | ชั้นหิน Keuper ตอนล่าง (เยอรมนี), ชั้นหิน Chañares (อาร์เจนตินา), ชั้นหิน Santa Maria ตอนล่าง (บราซิล), ชั้นหิน Omingonde ตอนบน (นามิเบีย) [ 4 ] |
| เปโรฟกัน | เปโรฟกา ประเทศรัสเซีย |  อีโอไซโคลโตซอรัส[ 3 ] | Eryoschus , Paracyclotosaurus , [ 3 ] Scalenodon , Shansiodon , Parakannemeyeria , Sinokannemeyeria , " Kannemeyeria cristarhynchus ", [ 3 ] Arizonasaurus [ 3 ] | อนิเซียน | การก่อตัวของดงกุซประเทศรัสเซีย | ชั้นหินโมเอนโคปิ (สมาชิกโฮลบรูกและแอนตันชิโก สหรัฐอเมริกา) ชั้นหินวูล์ฟวิลล์ ตอนล่าง (โนวาสโกเชีย แคนาดา) หินทรายออตเตอร์ (สหราชอาณาจักร) หินทรายบุ นท์ซานด์สไตน์ ตอน บน (เยอรมนี/ฝรั่งเศส) ชั้นหินเคลาไมตอนล่าง (จีน) ชั้นหิน เออร์มายิงตอนบน(จีน) ชั้นหินเยอร์ราปัลลี (อินเดีย) [ 3 ]เขตการรวมกลุ่มไซโนกนา ทัส (เขตย่อย C แอฟริกาใต้) [ 3 ]ชั้นหินโอมิงกอนเด (นามิเบีย) [ 3 ]ชั้นหินมันดา (แทนซาเนีย) |
| โนเนเซียน | ช่องเขาโนเนซีส์เน็กประเทศแอฟริกาใต้ |  | พาโรโทซูคัส , โอเดนวัลเดีย , [ 3 ] Trematosaurus , [ 3 ] Trematoschus , Diademodon , Trirachodon , Kannemeyeria simocephalus , Erythroschus [ 3 ] | โอเลเนเคียน | โซน Cynognathus Assemblage (โซนย่อย AB), แอฟริกาใต้ | ชั้นหินโมเอนโคปิ (สมาชิกทอร์เรย์และวูปัตกี สหรัฐอเมริกา), ชั้นหินสติ๊กกี้ คีป (สฟาลบาร์ด), หิน บุนท์ซานด์สไตน์ตอนกลาง (เยอรมนี), [ 3 ]หินโกริซอนต์ยาเรนสเคียน (รัสเซีย), ชั้นหินเออร์มายิงตอนล่าง(จีน), กลุ่มหินปูเอสโตวิเอโฮ (อาร์เจนตินา), ชั้นหิน ริโอเมนโดซา (อาร์เจนตินา), ชั้นหินซาร์ไซทีนตอนล่าง (แอลจีเรีย), ชั้นหินนทาเวเรตอนล่าง(แซมเบีย), หินทรายคิงโกริ (แทนซาเนีย), ชั้นหินเฟรมูว์ ตอนบน (แอนตาร์กติกา) |
| ลูทส์เบอร์เกียน | ช่องเขาโลทส์เบิร์กประเทศแอฟริกาใต้ |  | เวทลูกาซอรัส ,ทูพิลาโคซอรัส , ลูโซเซ ฟาลัส , ไล เดคเกอรินา , สกาโลโป ซอรัส ,ธรินาโซดอน , โปรโคโล ฟอน ,โปรลาเซอร์ตา , โปรเทอโร ซูคัส | ยุคเพอร์เมียนตอนปลาย( ฉางซิงเจียน ) ถึงยุคอินดวน | เขตแหล่งซากดึกดำบรรพ์ลิสโทรซอรัสประเทศแอฟริกาใต้ | ชั้นหิน Guodikengตอนบน(จีน), ชั้นหิน Jiucaiyuan ตอนล่าง (จีน), ชั้นหิน Heshanggou (จีน), ชั้นหิน Fremouw ตอนล่าง (แอนตาร์กติกา), ชั้นหิน Panchet (อินเดีย), ชั้นหิน Wordie Creek (กรีนแลนด์), Vokhmian Gorizont (รัสเซีย), [ 3 ] Sludkian Gorizont (รัสเซีย), [ 3 ] Ustmylian Gorizont (รัสเซีย), [ 3 ]ชั้นหิน Sanga do Cabral (บราซิล), [ 3 ]ชั้นหิน Rewan (ออสเตรเลีย), [ 3 ]ชั้นหิน Arcadia (ออสเตรเลีย) [ 3 ] |
การวิจารณ์
นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนได้ตั้งคำถามถึงความถูกต้องของระบบของลูคัสโดยอิสระ โดยวิจารณ์วิธีการจัดจำแนกและความสัมพันธ์ของสัตว์ที่ไม่สอดคล้องกันและมักขัดแย้งกัน[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
กลุ่มอนุกรมวิธานดัชนีเฉพาะถิ่น
กลุ่มอนุกรมวิธานดัชนีจำนวนมากหายากมากหรือเป็นพืชเฉพาะถิ่นในทวีปเดียว และไม่มีความเกี่ยวข้องกับระบบชีวธรณีวิทยาโลก ซึ่งรวมถึงDoswellia , Longosuchus , Typothorax , “ Pseudopalatus ” ( Machaeroprosopus ), RedondasaurusและRedondasuchusเป็นต้น[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 21 ]สำหรับ LVF ในยุค Berdyankian มีเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่พบร่วมกันระหว่างกลุ่มดัชนี ( การก่อตัวของ Bukobay ของรัสเซีย) และกลุ่มที่สัมพันธ์กันอื่นๆ ความสัมพันธ์โดยตรงระหว่าง ไดซิโนดอนต์ของรัสเซีย เยอรมนี และอเมริกาใต้เป็นเพียงการคาดเดาและขึ้นอยู่กับชิ้นส่วนของยุโรปที่ไม่สามารถระบุได้[ 5 ] [ 7 ]
มาตราเวลาที่ไม่แม่นยำหรือไม่ถูกต้อง
ไทม์ไลน์กราฟิกยุคไทรแอสสิก | ||||||||||||||||||
− 255 — – − 250 — – − 245 — – − 240 — – − 235 — – − 230 — – − 225 — – − 220 — – − 215 — – − 210 — – − 205 — – − 200 — |
| |||||||||||||||||
กลุ่มอนุกรมวิธานดัชนีสำหรับ LVF ที่กำหนดมักจะครอบคลุมไปถึง LVF ถัดไป ทำให้ความแตกต่างระหว่างสองช่วงเวลานั้น คลุมเครือ Angistorhinus , Hyperodapedon , Paleorhinus / Parasuchus (กลุ่มอนุกรมวิธานดัชนี Otischalkian ทั้งหมด) ครอบคลุมไปถึง Adamanian ฟอสซิลที่อ้างถึงRutiodon (กลุ่มอนุกรมวิธานดัชนี Adamanian) ครอบคลุมไปถึง Revueltian และMetoposaurusสามารถพบได้ทั่วทั้ง LVF Otischalkian, Apachian และ Revueltian [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 21 ]
แนวทางของลูคัสในการเชื่อมโยง LVF กับยุคทางทะเลทั่วโลกได้รับการวิพากษ์วิจารณ์ มาตราเวลาไทรแอสสิกอยู่ภายใต้การแก้ไขอย่างต่อเนื่องจากวิธีการหาอายุหลายวิธี รวมถึงแมกนีโตสแตร ติกรา ฟีไซโคลสแตรติกราฟี การหา อายุด้วยรังสี และไบโอโซนของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเล เช่นคอนโอโดนต์และแอมโมไนด์ [ 8 ] [ 21 ] อย่างไรก็ตามมีเพียงไม่กี่พื้นที่ที่ฟอสซิลของสัตว์สี่ขาบนบกในยุคไทรแอสสิกและสิ่งมีชีวิตในทะเลทับซ้อนกัน ส่วนใหญ่จำกัดอยู่ที่ตะกอนชายฝั่งในยุโรปกลาง ไบโอโซนของพาลินอมอร์ฟและคอนโคสแตรแคนสามารถช่วยเชื่อมโยงชั้นหินบนบกได้ในระดับหนึ่ง ความซับซ้อนอย่างหนึ่งคือมุมมองของลูคัสเกี่ยวกับมาตราเวลาไทรแอสสิกตอนปลายขัดแย้งกับฉันทามติที่นักชีวสแตรติกราฟีคนอื่นๆ ได้กำหนดไว้ นักบรรพชีวินวิทยาส่วนใหญ่ประเมินว่าสามช่วงของยุคไทรแอสสิกตอนปลาย (คาร์เนียน นอเรียน และราเอเทียน) มีขนาดไม่เท่ากันอย่างมาก โดยนอเรียนนั้นยาวกว่าคาร์เนียนมาก ภายใต้สมมติฐาน "นอเรียนยาว" ที่เป็นที่ยอมรับนี้ ขอบเขตระหว่างคาร์เนียนและนอเรียนจะอยู่ที่ประมาณ 228 ล้านปี ในทางกลับกัน ลูคัสชอบมุมมอง "นอเรียนสั้น" มากกว่า โดยมีช่วงคาร์เนียนที่ยาวกว่าและขอบเขตระหว่างคาร์เนียนและนอเรียนอยู่ที่ประมาณ 220 ล้านปี[ 8 ]
ตัวอย่างเช่น ลูคัสยืนยันว่าส่วนล่างของชั้นหินชินเล (บลูเมซาเมมเบอร์และหน่วยที่เทียบเท่า) มีอายุในยุคคาร์เนียน (>220 ล้านปี) ซึ่งได้รับการพิสูจน์โดยสมมติฐานที่ว่าฟอสซิลของสตาโกโนเลปิสซึ่งเป็นเอโทซอร์ในยุโรป สามารถพบได้ในอเมริกาเหนือและอเมริกาใต้ ทำให้สามารถเชื่อมโยงระหว่างภูมิภาคเหล่านี้ได้ อย่างไรก็ตาม การพบสตาโกโนเลปิส อย่างแพร่หลายตามที่เสนอมานี้ เป็นเรื่องที่ถกเถียงกันได้ เนื่องจากหลายชนิดที่จัดอยู่ในสกุลนี้อาจไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน (ดูด้านล่าง) [ 1 ] [ 3 ] [ 6 ] [ 21 ]
ตามการตีความแบบ "นอเรียนสั้น" ชั้นหินชินเลตอนล่างเหล่านี้ และชั้นหินอื่นๆ ของ LVF ในยุคอดามาเนียน จะมีอายุก่อนยุคนอเรียนอย่างแน่นอน ซึ่งบ่งชี้ว่าการเปลี่ยนแปลงทางอนุกรมวิธานใดๆ ระหว่างยุคอดามาเนียนและยุคเรเวลเทียน แสดงถึงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคคาร์เนียน-นอเรียน อย่างไรก็ตาม การตีความแบบ "นอเรียนยาว" ที่เป็นที่ยอมรับโดยทั่วไป จัดให้ชั้นหินอดามาเนียนของอเมริกาเหนืออยู่ในยุคนอเรียน (<228 ล้านปี) อายุยุคนอเรียนของชั้นหินชินเลตอนล่างได้รับการยืนยันอย่างอิสระโดยการหาอายุด้วยวิธี U-Pbและการเชื่อมโยงทางแม่เหล็กธรณีวิทยากับมาตราเวลาทั่วโลก[ 8 ] [ 27 ] [ 28 ]ในทางกลับกัน ชั้นหิน "อดามาเนียน" อื่นๆ เช่น ชั้นหินที่มีซากดึกดำบรรพ์ในชั้นหินอิสชิกัวลาสโต ตอนล่าง ของอาร์เจนตินา สามารถกำหนดให้อยู่ในช่วงปลายยุคคาร์เนียน (~231 ล้านปี) [ 6 ] [ 29 ]สิ่งนี้สนับสนุนข้อสรุปที่ว่า LVF เช่น Adamanian เต็มไปด้วยการประมาณเวลาที่ไม่แน่นอนซึ่งเกิดจากความสัมพันธ์ที่อ่อนแอในระดับโลก[ 6 ] [ 8 ]
นักวิจัยบางท่านเลือกที่จะละเลย LVF และหันไปใช้หน่วยทางชีวธรณีวิทยาที่เก่ากว่าและเฉพาะเจาะจงกว่าแทน เขตการรวมกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา (AZs) ที่มีชื่อเรียกนั้นได้รับการกำหนดไว้อย่างดีแล้วสำหรับยุคไทรแอสสิกของกอนด์วานาก่อน LVF และการปรับปรุงล่าสุดได้ช่วยจำกัดขอบเขตของหน่วยเหล่านี้ให้ชัดเจนและสอดคล้องกันมากกว่าการเชื่อมโยงในระดับโลก ในอาร์เจนตินาโบนาปาร์ต (1966) ได้กำหนดเขตชานาเรียน (ตั้งชื่อ ตาม ชั้นหินชาญาเรส ) และเขตอิสชิกัวลาสเตียน (ตั้งชื่อตามชั้นหินอิสชิกัวลาสโต) สามารถติดตามกลุ่มสัตว์ที่เทียบเท่ากันได้ง่ายทั่วบราซิล แอฟริกา และอินเดีย เขตทางชีวธรณีวิทยาทั้งสองนี้มีความสัมพันธ์กับ LVF ของลูคัส ได้แก่ เบอร์ดยันเคียน โอติสชัลเคียน และอะปาเชอัน แต่ไม่ได้ทับซ้อนกันอย่างแม่นยำในแง่ของเวลา ยิ่งไปกว่านั้น เอโทซอร์และไฟโทซอร์ ซึ่งพบได้ทั่วไปในซีกโลกเหนือ กลับพบได้ยากและกระจัดกระจายมากกว่าในซีกโลกใต้ ส่งผลให้เขตการรวมกลุ่มของกอนด์วานาถูกกำหนดโดยกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่พบได้ทั่วไปในซีกโลกใต้ ตัวอย่างเช่น เขตอิชิกัวลาสเตียนถูกกำหนดโดยไรน์โคซอร์ไฮเปอร์โอดาพีดอนและไซโนดอนเอ็กแซเรโทดอนรวมถึงเอโทซอร์เอโทซอรอยด์และไดโนเสาร์เฮอร์เรราซอริ เด[ 6 ]
ความไม่แน่นอนทางอนุกรมวิธานและความสัมพันธ์ที่น่าสงสัย
ความสัมพันธ์บางอย่างขึ้นอยู่กับการเชื่อมโยงระหว่างกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ไม่สมบูรณ์หรือมีข้อจำกัดน้อย แทนที่จะเป็นความสัมพันธ์โดยตรงระหว่างกลุ่มตัวอย่างต้นแบบหรือกลุ่มสิ่งมีชีวิตดัชนีที่กำหนด LVF ตัวอย่างเช่นชั้นหิน Ermayingของจีนมีความสัมพันธ์กับชั้นหิน Moenkopiของสหรัฐอเมริกาผ่านการเปรียบเทียบที่ไม่ชัดเจน (และอาจไม่สมเหตุสมผล) ระหว่าง ฟอสซิล Erythrosuchid ที่เสนอ ฟอสซิลดัชนีหลักของ LVF Perovkan คือEocyclotosaurusซึ่งไม่มีอยู่ในจีน[ 5 ] [ 7 ]
ฟอสซิลดัชนีที่ขัดแย้งกันอย่างยิ่งประการหนึ่งคือMastodonsaurusซึ่งเป็นฟอสซิลดัชนีที่กำหนดของ LVF ในยุค Berdyankian ฟอสซิลที่จัดอยู่ในสกุลนี้สามารถพบได้ทั่ว ทวีปยุโรปในยุค Ladinianแต่สายพันธุ์รัสเซียที่เสนอ ( M. torvus ) อาจไม่เกี่ยวข้องกับสายพันธุ์ต้นแบบเฉพาะ ถิ่นของเยอรมนี ( M. giganteus ) ยิ่งไปกว่านั้น หากพิจารณาMastodonsaurusจากมุมมองทางอนุกรมวิธานที่กว้างขึ้น (ดังที่คาดไว้หาก รวม M. torvusเข้าไปด้วย) จะต้องรวม วัสดุ AnisianและCarnianที่จัดอยู่ในสกุลนี้ด้วย รวมถึงสายพันธุ์ขนาดเล็ก“Heptasaurus” cappelensis ด้วย ซึ่งทำให้ไม่มีเหตุผลใดที่จะใช้Mastodonsaurusเป็นอนุกรมวิธานดัชนีที่จำกัดเวลา[ 5 ] [ 7 ]
LVF บางส่วนใช้เกรดวิวัฒนาการเป็นดัชนีกลุ่มสิ่งมีชีวิต ซึ่งละเลยศักยภาพของความหลากหลายสูงและช่วงเวลาที่ยาวนานภายในเกรดที่กำหนด และอาจนำไปสู่การรวมหรือการยกเว้นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่สืบเชื้อสายมาโดยพลการและเป็นอัตวิสัย “ Stagonolepis ” ในรูปแบบที่กว้างที่สุด เป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่รวมเอา เอโทซอร์ พื้นฐานไว้ด้วยกันตั้งแต่ยุค Otischalkian และ Apachean การใช้Stagonolepis ของ Lucas รวมเอาสกุลจำนวนมากที่ผู้เขียนคนอื่นแยกไว้ เช่นAetosauroidesและCalyptosuchusเข้า ไว้ด้วยกัน [ 6 ] [ 7 ]สถานการณ์ที่คล้ายกันเกิดขึ้นในPaleorhinus/Parasuchusซึ่งในอดีตถูกใช้เป็นเกรดที่คงอยู่ของไฟโตซอร์ยุคแรก ในทางกลับกัน สกุลไฟโตซอร์ ( Redondasaurus ) และเอโตซอร์ ( Redondasaurus ) ที่เป็นลักษณะเฉพาะของ Apachean LVF นั้นคล้ายคลึงกับ และอาจเป็นคำพ้องความหมายกับ สกุลดัชนีของ Revueltian LVF พื้นฐาน ได้แก่ “ Pseudopalatus ” ( Machaeroprosopus ) และTypothoraxตามลำดับ[ 5 ] [ 7 ]
การแก้ไขโดย Martz & Parker (2017)
แม้ว่าประโยชน์ของระบบ LVF ทั่วโลกจะเป็นที่น่าสงสัย แต่ชีวธรณีวิทยาที่ได้จาก LVF อาจมีประโยชน์ในบางสถานการณ์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งไฟโตซอร์มีบทบาทสำคัญในชีวธรณีวิทยาของสัตว์สี่ขาใน กลุ่ม ChinleและDockumทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกาJeff MartzและBill Parker (2017) ได้ทำการแก้ไขระบบ LVF ในบริบทที่แคบนี้ โดยยังคงชื่อและแนวคิดบางอย่างที่ Lucas และเพื่อนร่วมงานเคยใช้ไว้ก่อนหน้านี้[ 9 ]
Martz และ Parker โต้แย้งว่าคำว่า "faunachron" นั้นทำให้เข้าใจผิดและซ้ำซ้อน เนื่องจาก "faunachron" แต่ละช่วงถูกจำกัดด้วยอนุกรมวิธานเดียว แทนที่จะเป็นกลุ่ม ( fauna ) ของอนุกรมวิธานหลายกลุ่ม พวกเขาจึงเลือกใช้ เขตชีวภาพช่วงเวลาเฉพาะประเภทหนึ่งที่เรียกว่าteilzoneซึ่งหมายถึงช่วงชั้นหินในท้องถิ่นที่เทียบเท่ากับช่วงเวลาหนึ่ง[ 9 ] [ 30 ]ฐานของแต่ละ teilzone ถูกทำเครื่องหมายด้วยการปรากฏที่ต่ำที่สุดที่ทราบ (LOk) ของไฟโตซอร์ประเภทใดประเภทหนึ่งโดยเฉพาะ นั่นคือชั้นที่เก่าแก่ที่สุดที่พบฟอสซิลของประเภทนั้นในพื้นที่ศึกษา LOk เป็นจุดเวลาและชั้นหินในท้องถิ่น โดยไม่คำนึงถึงการปรากฏในภูมิภาคอื่นหรือเวลาโดยประมาณของการเกิดสปีชีส์ใหม่ สำหรับ Otischalkian, Adamanian และ Revueltian จุดสูงสุดของแต่ละ teilzone ถูกทำเครื่องหมายด้วย LOk ของกลุ่มย่อยของไฟโตซอร์ที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้น ส่วนบนสุดของ Apachean ถูกทำเครื่องหมายด้วย LOk ของProtosuchusซึ่งเป็นจระเข้ในยุคจูราสสิกตอนต้น เช่นเดียวกับระบบของ Lucas [ 9 ]
"Faunachrons" ยังสามารถกำหนดได้นอกเหนือจากข้อจำกัดของ teilzones; หมวดหมู่การแบ่งเขตชีวภาพอื่นๆ ได้แก่ holochronozones (ช่วงเวลาทางธรณีวิทยาที่เกี่ยวข้องกับพื้นที่ศึกษาหลายแห่ง) และ holochrons (ช่วงเวลาโดยประมาณที่เกี่ยวข้องกับเวลาของการเกิดสปีชีส์หรือการอพยพเข้ามาในภูมิภาค) "faunachron" ที่อิงตามไฟโตซอร์แต่ละอันสามารถถือได้ว่าเป็น teilzone (ในชีวธรณีวิทยาท้องถิ่น) holochronozone โดยประมาณ (ในธรณีวิทยาเชิงเวลา ของ ภูมิภาค) หรือ holochron โดยประมาณ (ในชีวธรณีวิทยาเชิงเวลา ของภูมิภาค ) [ 9 ]
ความซับซ้อนประการหนึ่งในการกำหนดเขตชีวภาพโดยอิงจากไฟโตซอร์คือความไม่เสถียรในระบบอนุกรมวิธานของไฟโตซอร์ กลุ่มอนุกรมวิธานของไฟโตซอร์ที่เสนอมาหลายกลุ่มนั้นน่าสงสัย เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติก (เช่นLeptosuchusและMachaeroprosopus )หรือมีความสัมพันธ์ที่ไม่ชัดเจนต่อกัน อย่างไรก็ตามกลุ่มย่อย ที่ซ้อนกัน หลายกลุ่มนั้นปรากฏให้เห็นในภาพรวมล่าสุดส่วนใหญ่ แทนที่จะพึ่งพากลุ่มอนุกรมวิธานดัชนีเพียงกลุ่มเดียวต่อเขตชีวภาพ Martz และ Parker อนุญาตให้มีตัวแทนหลายตัวต่อวิวัฒนาการของไฟโตซอร์ในแต่ละระยะ ตัวแทนเหล่านี้ถูกเลือกโดยพิจารณาจากการพบในภาคตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา ความแพร่หลาย และตำแหน่งทางสายวิวัฒนาการที่ค่อนข้างคงที่แม้ว่าจะเป็นกลุ่มพาราไฟเลติกในบางกรณีก็ตาม[ 9 ]
| ชื่อ | เหตุการณ์กำหนดฐาน | ตัวแทนของไฟโตซอร์ | อายุโดยประมาณ | รวมหน่วย Chinle แล้ว | รวมหน่วย Dockum แล้ว |
|---|---|---|---|---|---|
| อะปาเชียน | ภาพของ " เรดอนดาซอรัส " | " Redondasaurus " (สกุลย่อยของMachaeroprosopus ?) | ยุคเรเชียน (207-202 ล้านปีก่อน) |
| |
| เรเวลเชียน | LOk ของPseudopalatinae (= Mystriosuchini ) | Machaeroprosopus (เซนซู ลาโต ) | ยุคนอเรียนตอนกลางถึงตอนปลาย (ยุคอะเลาเนียนถึงยุคเซวาเทียน , 215-207 ล้านปีก่อน) |
|
|
| อดามาเนียน | LOk ของLeptosuchomorpha | สไมโลซูคัส ,เลปโตซูคัส , "ไฟโตซอรัส" โดทยี | ยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง (ยุคลาเซียนถึงยุคอะลาเนียน ตอนต้น , 224-215 ล้านปีก่อน) |
| |
| โอติสชาลเคียน | LOk ของไฟโตซอเรีย | วานเนีย ,พาราซูคัส (พาเลโอไรนัส) แบรนโซนี | ยุคโนเรียนตอนต้น( ยุคลาเซียน ตอนต้น , 227-224 ล้านปีก่อน) |
|
การเปลี่ยนแปลงแบบอดามาเนียน-เรเวลเทียน
แม้ว่า LVF ส่วนใหญ่หรือแนวคิดที่เทียบเท่ากันจะไม่ถูกทำเครื่องหมายด้วยการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพที่สำคัญ แต่ก็มีข้อยกเว้นที่เห็นได้ชัดในภาคตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา ขอบเขตระหว่างเขต Adamanian และ Revueltian ถูกทำเครื่องหมายด้วยการเปลี่ยนแปลงของสัตว์ ซึ่งเป็นเหตุการณ์ที่สัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาหลายชนิดหายไปจากบันทึกฟอสซิลอย่างรวดเร็ว ในขณะที่ชนิดอื่นๆ ปรากฏขึ้นเป็นครั้งแรก ที่อุทยานแห่งชาติป่าหินกลายเป็นฟอสซิลเหตุการณ์นี้เกิดขึ้นในชั้นหิน Jim Camp Wash ชั้นตะกอนนี้ตั้งอยู่ตรงกลางของSonsela Member ของ Chinle Formation และน่าจะถูกสะสมเมื่อประมาณ 215 ล้านปีก่อนTrilophosaurus , Poposaurus , Desmatosuchus , dicynodontsและphytosaurs ที่ไม่ใช่ mystriosuchin สูญพันธุ์ไปจากพื้นที่ในช่วงเวลานี้ ในขณะที่metoposaursและallokotosaurs [ 31 ]โดยรวมมีจำนวนลดลง สัตว์ชนิดใหม่ของ aetosaurs และ phytosaurs เข้ามาแทนที่การสูญเสียในช่วงเหตุการณ์ขอบเขตที่กล่าวอ้าง กลุ่ม พาลินอมอร์ฟเปลี่ยนไปเป็นสายพันธุ์ที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแห้งแล้งมากขึ้น และความเข้มข้นที่สูงขึ้นของ ก้อน คาร์บอเนตที่เกิดจากกระบวนการสร้างดิน อาจสนับสนุนความแห้งแล้งที่เพิ่มขึ้นได้เช่นกัน[ 21 ] [ 31 ] [ 32 ]
สาเหตุและความเกี่ยวข้องของการเปลี่ยนแปลงนี้ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ เนื่องจากอาจบ่งชี้ถึงการสูญพันธุ์เฉพาะที่ขนาดเล็กเท่านั้นการพุ่งชนของ Manicouagan ซึ่งเป็นการ พุ่งชนของอุกกาบาตที่ใหญ่เป็นอันดับสองของยุคมีโซโซอิก (นอกเหนือจากการพุ่งชนของ Chicxulubซึ่งทำให้เกิดการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ K-Pgเมื่อ 66 ล้านปีก่อน) มีอายุประมาณ 215.4 ล้านปีก่อน[ 33 ] [ 34 ]แม้ว่าจะมีขนาดใหญ่พอที่จะทำลายล้างพื้นที่ใกล้จุดพุ่งชนในควิเบก ได้ในทันที แต่ผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมในวงกว้างของการพุ่งชนของ Manicouagan ส่วนใหญ่ยังเป็นเพียงการคาดเดา[ 8 ]นอกจากการเปลี่ยนแปลง Adamanian-Revueltian แล้ว การพุ่งชนนี้ยังเชื่อมโยงกับการสูญพันธุ์ทางทะเลเล็กน้อยในPanthalassaตะวันออก อีกด้วย [ 35 ]
อีกทางเลือกหนึ่ง การเปลี่ยนแปลงของยุค Adamanian-Revueltian อาจเป็นผลมาจากการแห้งแล้งอย่างค่อยเป็นค่อยไปของแพนเจียตะวันตกขณะที่เคลื่อนตัวไปทางเหนือสู่ละติจูดที่แห้งแล้ง[ 31 ] [ 32 ]การประมาณค่าเปรียบเทียบของอัตราการสูญพันธุ์และการเกิดขึ้นพบว่ามีหลักฐานสนับสนุนน้อยมากสำหรับการเปลี่ยนแปลงของยุค Adamanian-Revueltian ที่เกิดขึ้นพร้อมกัน และกลับสนับสนุนแบบจำลองที่การสูญพันธุ์ยืดเยื้อออกไปหลายล้านปี สำหรับสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ความน่าจะเป็นของการสูญพันธุ์จะ "แยกออกจากกัน" ตามเวลาจากสายพันธุ์อื่น ๆ เช่นเดียวกับปัจจัยทางธรณีวิทยาหรือภูมิอากาศ ความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้เพียงอย่างเดียวคือระหว่างการชนของ Manicouagan และการเปลี่ยนแปลงของพาลินอมอร์ฟ และถึงกระนั้น ความน่าจะเป็นของการเกิดขึ้นพร้อมกันก็มีเพียงประมาณ 34% เท่านั้น[ 36 ]
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในยุคไทรแอสสิก
หน่วย ชีวภาพทางธรณีวิทยา ที่ใช้ในการเชื่อมโยงและกำหนดอายุของตะกอนและฟอสซิลบน บก โดยอิงจากสัตว์ มี กระดูกสันหลังสี่ขา [ 1 ] Spencer G.
ลูคัส แอลวีเอฟ
การจัดลำดับชั้นทางชีวภาพของสัตว์สี่ขาถูกนำมาใช้สำหรับยุคไทรแอสสิกของ แอฟริกาใต้ ตั้งแต่ปี 1906 และ อาร์เจนตินา ตั้งแต่ปี 1966 [ 6 ] แต่ไม่มีความเชื่อมโยงมากนักกับสัตว์ทั่วโลก [ 1 ] ตั้งแต่ปี 1993 นักบรรพชีวินวิทยา Spencer G.
รายชื่อ LVF ในยุคไทรแอสสิก
LVF ในยุคไทรแอสสิก เรียงจากอายุน้อยที่สุดไปมากที่สุด:
การวิจารณ์
นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนได้ตั้งคำถามถึงความถูกต้องของระบบของลูคัสโดยอิสระ โดยวิจารณ์วิธีการจัดจำแนกและความสัมพันธ์ของสัตว์ที่ไม่สอดคล้องกันและมักขัดแย้งกัน [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]