กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 20 นาที

การเคลื่อนที่เข้าหาแสง

โฟโตแท็กซิส เป็นการเคลื่อนที่แบบ แท็กซิ ส ชนิดหนึ่งซึ่งเกิดขึ้นเมื่อ สิ่งมีชีวิต ทั้งตัว เคลื่อนที่เข้าหาหรือออกห่างจาก สิ่งเร้าที่ เป็น แสง [ 2 ] การเคลื่อนที่...

การเคลื่อนที่เข้าหาแสง

การกระจายตัวของโฟโตแท็กซิสสามมิติในต้นไม้ของยูคาริโอต[ 1 ]
ลูกศรสีแดงชี้ไปยังจุดกำเนิดที่เป็นไปได้ของการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในกลุ่มที่กำหนด เครื่องหมายคำถามแสดงถึงความไม่แน่นอนเกี่ยวกับจุดกำเนิดที่เป็นอิสระหรือร่วมกัน

โฟโตแท็กซิส เป็นการเคลื่อนที่แบบ แท็กซิ ส ชนิดหนึ่งซึ่งเกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิต ทั้งตัว เคลื่อนที่เข้าหาหรือออกห่างจากสิ่งเร้าที่เป็นแสง[ 2 ] การเคลื่อนที่ แบบนี้เป็นประโยชน์ต่อ สิ่งมีชีวิต ที่สังเคราะห์แสงได้เนื่องจากพวกมันสามารถปรับทิศทางตัวเองได้อย่างมีประสิทธิภาพที่สุดเพื่อรับแสงสำหรับการสังเคราะห์แสง โฟโตแท็กซิสเรียกว่าแบบบวกหากการเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่มีความเข้มของแสงเพิ่มขึ้น และแบบลบหากทิศทางตรงกันข้าม[ 3 ]

การเคลื่อนที่เข้าหาแสง (Phototaxis) พบได้ในจุลินทรีย์และสาหร่าย แมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ รวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยทั่วไปแล้ว แมลงที่หากินในเวลากลางคืนมักแสดงพฤติกรรมการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวก ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่หากินในเวลากลางคืนมักแสดงพฤติกรรมการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงลบ

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในแบคทีเรียและอาร์เคีย

โฟโตแท็กซิสสามารถเป็นประโยชน์ต่อแบคทีเรียสังเคราะห์แสงได้ เนื่องจากพวกมันสามารถวางตำแหน่งตัวเองได้อย่างมีประสิทธิภาพที่สุดเพื่อรับแสงสำหรับการสังเคราะห์แสง โฟโตแท็กซิสเรียกว่าแบบบวกหากการเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่มีความเข้มของแสงเพิ่มขึ้น และแบบลบหากทิศทางตรงกันข้าม[ 3 ]

ใน โปรคาริโอต (แบคทีเรียและอาร์เคีย ) พบการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวกสองประเภท ประเภทแรกเรียกว่า "สโคโตโฟโบแท็กซิส" (มาจากคำว่า " สโคโตโฟเบีย ") ซึ่งสังเกตได้เฉพาะภายใต้กล้องจุลทรรศน์เท่านั้น ปรากฏการณ์นี้เกิดขึ้นเมื่อแบคทีเรียว่ายน้ำออกจากบริเวณที่กล้องจุลทรรศน์ส่องสว่างโดยบังเอิญ การเข้าสู่ความมืดจะส่งสัญญาณให้เซลล์เปลี่ยน ทิศทางการหมุน ของแฟลเจลลาและกลับเข้าสู่แสงอีกครั้ง ประเภทที่สองของการเคลื่อนที่เข้าหาแสงคือ โฟโตแท็กซิสที่แท้จริง ซึ่งเป็นการเคลื่อนที่อย่างมีทิศทางขึ้นไปตามความเข้มข้นของแสงที่เพิ่มขึ้น ปรากฏการณ์นี้คล้ายคลึงกับเคโมแท็กซิส ในเชิง บวก ยกเว้นว่าตัวดึงดูดคือแสงแทนที่จะเป็นสารเคมี

การตอบสนองต่อแสงพบได้ในแบคทีเรียและอาร์เคียหลายชนิด เช่นSerratia marcescensโปรตีนรับแสงเป็นโปรตีนที่ไวต่อแสงซึ่งเกี่ยวข้องกับการรับรู้และการตอบสนองต่อแสงในสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด ตัวอย่างเช่นแบคทีริโอโรดอปซินและแบคทีริโอไฟโตโครมในแบคทีเรียบางชนิด ดูเพิ่มเติมที่: ไฟโตโครมและโฟโตโทรปิซึม

โปรคาริโอตส่วนใหญ่ (แบคทีเรียและอาร์เคีย) ไม่สามารถรับรู้ทิศทางของแสงได้ เนื่องจากในระดับที่เล็กมากนั้น การสร้างตัวตรวจจับที่สามารถแยกแยะทิศทางของแสงเพียงทิศทางเดียวเป็นเรื่องยากมาก อย่างไรก็ตาม โปรคาริโอตสามารถวัดความเข้มของแสงและเคลื่อนที่ตามความเข้มของแสงได้ โปรคาริโอตแบบเส้นใยที่เคลื่อนที่แบบเลื่อนได้บางชนิดยังสามารถรับรู้ทิศทางของแสงและเลี้ยวตามทิศทางที่กำหนดได้ แต่การเคลื่อนที่ตามแสงของพวกมันนั้นช้ามาก แบคทีเรียและอาร์เคียบางชนิดมีการเคลื่อนที่ตามแสง[ 4 ] [ 5 ] [ 1 ]

ในกรณีส่วนใหญ่ กลไกของโฟโตแท็กซิสคือการเดินแบบสุ่มที่มีอคติ คล้ายกับเคโมแท็กซิสของแบคทีเรีย อาร์เคีย ที่ชอบเกลือเช่นHalobacterium salinarumใช้โรดอปซิน รับรู้ (SRs) สำหรับโฟโตแท็กซิส[ 6 ] [ 7 ]โรดอปซินเป็น โปรตีน ทรานส์เมมเบรน 7 ตัวที่จับกับเรตินัลเป็นโครโมฟอ ร์ แสงกระตุ้น การไอโซเม อไรเซชันของเรตินัล[ 8 ]ซึ่งนำไปสู่การส่งสัญญาณโฟโตทรานสดักทีฟผ่านระบบรีเลย์การถ่ายโอนฟอสเฟตแบบสององค์ประกอบHalobacterium salinarumมี SR สองตัว คือSRIและ SRII ซึ่งส่งสัญญาณผ่านโปรตีนทรานสดิวเซอร์ Htr1 และ Htr2 (ทรานสดิวเซอร์ของแบคทีเรียที่ชอบเกลือสำหรับ SRs I และ II) ตามลำดับ[ 9 ] [ 10 ]การส่งสัญญาณปลายทางในอาร์เคียแบคทีเรียที่โฟโตแท็กซิสเกี่ยวข้องกับ CheA ซึ่งเป็นฮิสติดีนไคเนสซึ่งฟอสโฟรีเลตตัวควบคุมการตอบสนอง CheY [ 11 ] CheY ที่ถูกฟอสโฟรีเลตจะกระตุ้นการว่ายน้ำแบบย้อนกลับ SR สองตัวใน Halobacterium มีหน้าที่ต่างกัน SRI ทำหน้าที่เป็นตัวรับแสงดึงดูดสำหรับแสงสีส้ม และผ่านปฏิกิริยาสองโฟตอน ทำหน้าที่เป็นตัวรับแสงขับไล่สำหรับแสง UV ใกล้ ในขณะที่ SRII เป็นตัวรับแสงขับไล่สำหรับแสงสีฟ้า ขึ้นอยู่กับว่าตัวรับใดถูกแสดงออก หากเซลล์ว่ายน้ำขึ้นหรือลงตามความชันของแสงที่สูงชัน ความน่าจะเป็นของการเปลี่ยนทิศทางการหมุนของแฟลเจลลาจะต่ำ หากความเข้มของแสงคงที่หรือเปลี่ยนแปลงไปในทิศทางที่ผิด การเปลี่ยนทิศทางการหมุนของแฟลเจลลาจะทำให้เซลล์เปลี่ยนทิศทางไปในทิศทางใหม่แบบสุ่ม[ 12 ]เนื่องจากความยาวของเส้นทางจะยาวขึ้นเมื่อเซลล์ตามความชันของแสง เซลล์จะเข้าใกล้หรือห่างจากแหล่งกำเนิดแสงมากขึ้นในที่สุด กลยุทธ์นี้ไม่อนุญาตให้วางแนวตามเวกเตอร์แสงและใช้งานได้เฉพาะเมื่อมีความชันของแสงที่สูงชันเท่านั้น (เช่น ไม่ใช่ในน้ำเปิด) [ 1 ]

ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิด (เช่นAnabaena , Synechocystis ) สามารถวางตัวตามทิศทางของแสงได้อย่างช้าๆ การวางตัวนี้เกิดขึ้นในเส้นใยหรือโคโลนี แต่เกิดขึ้นเฉพาะบนพื้นผิวเท่านั้น ไม่ใช่ในสารละลาย[ 13 ] [ 14 ]ไซยาโนแบคทีเรียแบบเส้นใยSynechocystisสามารถวางตัวตามทิศทางของแสงแบบสองมิติได้ทั้งในเชิงบวกและเชิงลบ การตอบสนองในเชิงบวกน่าจะเกิดจากการทำงานของตัวรับแสงแบคทีริโอไฟโตโครม TaxD1 โปรตีนนี้มีโดเมน GAF ที่จับกับโครโมฟอร์สองโดเมน ซึ่งจับกับโครโมฟอร์บิลิเวอร์ดิน[ 15 ]และโดเมนปลาย Cที่เป็นลักษณะเฉพาะของตัวรับแท็กซิสของแบคทีเรีย ( โดเมนสัญญาณ MCP ) TaxD1 ยังมี ส่วนทรานส์เมมเบรน ปลาย N สอง ส่วนที่ยึดโปรตีนไว้กับเยื่อหุ้มเซลล์[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]โดเมนรับแสงและส่งสัญญาณอยู่ในไซโตพลาสซึมและส่งสัญญาณผ่านระบบการส่งสัญญาณแบบ CheA/CheY เพื่อควบคุมการเคลื่อนที่โดยใช้ไพไลชนิด IV [ 19 ] TaxD1 อยู่ที่ขั้วของเซลล์รูปแท่งของSynechococcus elongatusคล้ายกับตัวรับเคมีที่มี MCP ในแบคทีเรียและอาร์เคีย[ 20 ]ไม่ทราบแน่ชัดว่าการควบคุมทิศทางของเส้นใยเกิดขึ้นได้อย่างไร การควบคุมทิศทางอย่างช้าๆ ของเส้นใยไซยาโนแบคทีเรียเหล่านี้เป็นพฤติกรรมการรับรู้ทิศทางแสงเพียงอย่างเดียวที่โปรคาริโอตสามารถพัฒนาได้เนื่องจากความยากลำบากในการตรวจจับทิศทางแสงในระดับเล็กเช่นนี้[ 1 ]

ประเภทของพฤติกรรมแสงที่พบในโปรคาริโอต[ 21 ]
ด้านบน: ปฏิกิริยาตอบสนองต่อแสง (photophobic) และปฏิกิริยาตอบสนองต่อแสงน้อย (scotophobic) ซึ่งเกี่ยวข้องกับการหมุนตัวแบบสุ่มหรือการเปลี่ยนทิศทางการเคลื่อนที่ 180 องศา ที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันของสภาพแวดล้อมแสงที่เซลล์ได้รับด้านกลาง: การเคลื่อนที่ตามแสง (photokinesis) ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงความเร็วที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสง ในสภาพแวดล้อมที่มีแสงไม่สม่ำเสมอ การเคลื่อนที่ตามแสงในเชิงบวกจะส่งผลให้เซลล์สะสมตัวในบริเวณที่มีแสงน้อย (และในทางกลับกันสำหรับการเคลื่อนที่ตามแสงในเชิงลบ) ด้านล่าง: การเคลื่อนที่ตามแสงที่แท้จริง (true phototaxis) ส่งผลให้เซลล์เคลื่อนที่เข้าหาหรือออกจากแหล่งกำเนิดแสง แต่ไม่ใช่การตอบสนองต่อความแตกต่างของความเข้มแสง ทิศทางของการส่องสว่างแบบขนานแสดงด้วยลูกศรสีเหลือง
ช่องว่างระหว่างวงกลมที่เติมสีแสดงถึงช่วงเวลาเท่าๆ กัน

ความสามารถในการเชื่อมโยงการรับรู้แสงกับการควบคุมการเคลื่อนที่พบได้ในโปรคาริโอตหลากหลายชนิดมาก ซึ่งบ่งชี้ว่าความสามารถนี้ต้องให้ประโยชน์ทางสรีรวิทยาหลายประการ[ 22 ] [ 23 ]โดยตรงที่สุด สภาพแวดล้อมของแสงมีความสำคัญต่อโฟโตโทรฟในฐานะแหล่งพลังงาน โฟโตโทรฟโปรคาริโอตมีความหลากหลายอย่างมาก โดยมีแนวโน้มว่าการถ่ายทอดยีนในแนวนอน จะมีบทบาท ในการแพร่กระจายโฟโตโทรฟไปทั่วหลายไฟลัม[ 24 ]ดังนั้น กลุ่มต่างๆ ของโฟโตโทรฟโปรคาริโอตอาจมีสิ่งที่เหมือนกันน้อยมาก นอกจากการใช้แสงเป็นแหล่งพลังงาน แต่จะเป็นประโยชน์สำหรับโฟโตโทรฟทุกชนิดที่จะสามารถเคลื่อนย้ายเพื่อค้นหาสภาพแวดล้อมของแสงที่ดีกว่าสำหรับการสังเคราะห์แสง การทำเช่นนี้อย่างมีประสิทธิภาพต้องอาศัยความสามารถในการควบคุมการเคลื่อนที่เพื่อตอบสนองต่อข้อมูลแบบบูรณาการเกี่ยวกับความเข้มของแสง คุณภาพสเปกตรัมของแสง และสถานะทางสรีรวิทยาของเซลล์ เหตุผลสำคัญประการที่สองสำหรับการเคลื่อนที่ที่ควบคุมด้วยแสงคือการหลีกเลี่ยงแสงที่มีความเข้มหรือความยาวคลื่นที่เป็นอันตราย ปัจจัยนี้ไม่ได้จำกัดเฉพาะแบคทีเรียสังเคราะห์แสงเท่านั้น เนื่องจากแสง (โดยเฉพาะในย่าน UV) อาจเป็นอันตรายต่อโปรคาริโอตทั้งหมด โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากความเสียหายต่อ DNA และโปรตีน[ 25 ]และการยับยั้งกลไกการแปลโดยอนุมูลออกซิเจนที่เกิดจากแสง[ 26 ] [ 21 ]

สุดท้ายนี้ สัญญาณแสงอาจมีข้อมูลที่หลากหลายและซับซ้อนเกี่ยวกับสภาพแวดล้อม และไม่ควรตัดความเป็นไปได้ที่แบคทีเรียจะใช้ข้อมูลนี้อย่างซับซ้อนเพื่อปรับตำแหน่งและพฤติกรรมของพวกมันให้เหมาะสม ตัวอย่างเช่น เชื้อโรคพืชหรือสัตว์อาจใช้ข้อมูลแสงเพื่อควบคุมตำแหน่งและการมีปฏิสัมพันธ์กับโฮสต์ของพวกมัน และในความเป็นจริง สัญญาณแสงเป็นที่ทราบกันดีว่าควบคุมการพัฒนาและความรุนแรงในโปรคาริโอตที่ไม่สังเคราะห์แสงหลายชนิด[ 27 ] [ 28 ]สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ แสง ได้ก็อาจได้รับประโยชน์จากการประมวลผลข้อมูลที่ซับซ้อนเช่นกัน เนื่องจากสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมที่สุดของพวกมันถูกกำหนดโดยปัจจัยที่ซับซ้อนหลายประการ ได้แก่ ความเข้มของแสง คุณภาพของแสง วงจรกลางวันและกลางคืน ความพร้อมของวัตถุดิบและแหล่งพลังงานทางเลือก ปัจจัยทางกายภาพและเคมีที่เป็นประโยชน์หรือเป็นอันตรายอื่นๆ และบางครั้งก็รวมถึงการมีอยู่ของพันธมิตรทางชีวภาพ คุณภาพของแสงมีอิทธิพลอย่างมากต่อเส้นทางการพัฒนาเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียแบบเส้นใย บางชนิด รวมถึงการพัฒนาของฮอร์โมโกเนีย ที่เคลื่อนที่ได้ และเฮเทอโรซิสต์ ที่ตรึง ไนโตรเจน[ 29 ]เนื่องจากฮอร์โมโกเนียมีความสำคัญต่อการสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างไซยาโนแบคทีเรียและพืช และเฮเทอโรซิสต์มีความสำคัญต่อการตรึงไนโตรเจนในความสัมพันธ์เหล่านั้น จึงเป็นเรื่องน่าสนใจที่จะคาดเดาว่าไซยาโนแบคทีเรียอาจใช้สัญญาณแสงเป็นวิธีหนึ่งในการตรวจจับความใกล้ชิดของพืชที่เป็นพันธมิตรแบบพึ่งพาอาศัยกัน ในสภาพแวดล้อมที่ซับซ้อนและไม่เป็นเนื้อเดียวกัน เช่น ไบโอฟิล์มที่สังเคราะห์แสงได้ ปัจจัยสำคัญหลายอย่างสำหรับการเจริญเติบโตอาจเปลี่ยนแปลงอย่างมากแม้ในบริเวณที่จำกัดซึ่งเซลล์ที่เคลื่อนที่ได้เพียงเซลล์เดียวสามารถสำรวจได้[ 30 ] [ 31 ]ดังนั้นเราจึงควรคาดหวังว่าโปรคาริโอตที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมดังกล่าวอาจควบคุมการเคลื่อนที่ของพวกมันเพื่อตอบสนองต่อเครือข่ายการส่งสัญญาณที่ซับซ้อนซึ่งเชื่อมโยงสัญญาณสิ่งแวดล้อมต่างๆ[ 21 ]

การตอบสนองแบบโฟโตโฟบิกคือการเปลี่ยนแปลงทิศทางการเคลื่อนที่เพื่อตอบสนองต่อการเพิ่มขึ้นของแสงสว่างอย่างกะทันหัน: โดยทั่วไป การตอบสนองจะเกิดจากการเปลี่ยนแปลงชั่วคราวของความเข้มแสง ซึ่งแบคทีเรียอาจประสบเมื่อเคลื่อนที่เข้าไปในบริเวณที่มีแสงสว่างจ้า การเปลี่ยนทิศทางอาจประกอบด้วยการเลือกทิศทางใหม่แบบสุ่ม ('การหมุนตัว') หรืออาจเป็นการกลับทิศทางการเคลื่อนที่อย่างง่ายๆ ทั้งสองแบบมีผลในการขับไล่เซลล์ออกจากบริเวณที่มีแสงไม่เหมาะสม การตอบสนองแบบโฟโตโฟบิกได้รับการสังเกตในโปรคาริโอตที่หลากหลาย เช่นEscherichia coliแบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีม่วงและฮาโลอาร์เคี[ 32 ] [ 23 ] [ 21 ]

การตอบสนองแบบสโคโทโฟบิก (ความกลัวความมืด) เป็นสิ่งที่ตรงกันข้ามกับการตอบสนองแบบโฟโตโฟบิกที่อธิบายไว้ข้างต้น กล่าวคือ การเปลี่ยนทิศทาง (การหมุนหรือการกลับทิศทาง) จะเกิดขึ้นเมื่อเซลล์ประสบกับการลดลงของความเข้มแสงอย่างกะทันหัน การตอบสนองแบบโฟโตโฟบิกและสโคโทโฟบิกทำให้เซลล์สะสมตัวในบริเวณที่มีความเข้มแสงและคุณภาพสเปกตรัมที่เฉพาะเจาะจง (ซึ่งคาดว่าจะเป็นที่น่าพอใจ) การตอบสนองแบบสโคโทโฟบิกได้รับการบันทึกไว้อย่างดีในแบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีม่วง โดยเริ่มจากการสังเกตการณ์แบบคลาสสิกของ Engelmann ในปี 1883 [ 33 ]และในไซยาโนแบคทีเรีย[ 22 ]การตอบสนองแบบสโคโทโฟบิก/โฟโตโฟบิกในแบคทีเรียที่มีแฟลเจลลาคล้ายคลึงกับโหมด 'การเดินแบบสุ่มที่มีอคติ' แบบคลาสสิกของการเคลื่อนที่ตามสารเคมีของแบคทีเรีย ซึ่งเชื่อมโยงการรับรู้การเปลี่ยนแปลงชั่วคราวในความเข้มข้นของสารดึงดูดหรือสารขับไล่ทางเคมีกับความถี่ของการหมุน[ 34 ]ความแตกต่างที่สำคัญเพียงอย่างเดียวคือ การตอบสนองแบบสโคโทโฟบิก/โฟโตโฟบิกเกี่ยวข้องกับการรับรู้การเปลี่ยนแปลงชั่วคราวของความเข้มแสง แทนที่จะเป็นความเข้มข้นของสารเคมี[ 21 ]

โฟโตคิเนซิสคือการเปลี่ยนแปลงความเร็ว (แต่ไม่ใช่ทิศทาง) ของการเคลื่อนที่ที่เกิดจากแสง โฟโตคิเนซิสอาจเป็นลบ (การลดลงของการเคลื่อนที่ที่เกิดจากแสง) หรือบวก (การกระตุ้นการเคลื่อนที่ที่เกิดจากแสง) โฟโตคิเนซิสสามารถทำให้เซลล์สะสมตัวในบริเวณที่มีแสงสว่างเหมาะสม พวกมันจะคงอยู่ในบริเวณดังกล่าวหรือเร่งตัวออกจากบริเวณที่มีแสงสว่างไม่เหมาะสม โฟโตคิเนซิสได้รับการบันทึกไว้ในไซยาโนแบคทีเรียและแบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีม่วง[ 22 ] [ 21 ]

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงที่แท้จริงประกอบด้วยการเคลื่อนที่แบบมีทิศทาง ซึ่งอาจเป็นการเคลื่อนที่เข้าหาแหล่งกำเนิดแสง (การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวก) หรือเคลื่อนที่ออกห่างจากแหล่งกำเนิดแสง (การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงลบ) ตรงกันข้ามกับการตอบสนองแบบกลัวแสง/กลัวความมืด การเคลื่อนที่เข้าหาแสงที่แท้จริงไม่ใช่การตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงตามเวลา โดยทั่วไปแล้ว ดูเหมือนว่าจะเกี่ยวข้องกับการรับรู้ทิศทางของการส่องสว่างโดยตรงมากกว่าการไล่ระดับความเข้มของแสงตามพื้นที่ การเคลื่อนที่เข้าหาแสงที่แท้จริงในโปรคาริโอตบางครั้งรวมกับการเคลื่อนที่แบบสังคม ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ร่วมกันของกลุ่มเซลล์ทั้งหมดเข้าหาหรือออกห่างจากแหล่งกำเนิดแสง ปรากฏการณ์นี้อาจอธิบายได้ว่าเป็นการเคลื่อนที่เข้าหาแสงแบบชุมชน การเคลื่อนที่เข้าหาแสงที่แท้จริงแพร่หลายในสาหร่ายสีเขียวยูคาริโอต[ 35 ] แต่ในกลุ่มโปรคาริโอตนั้น มีการบันทึกไว้เฉพาะในไซยาโนแบคทีเรีย[ 22 ] [ 17 ]และในการเคลื่อนที่แบบสังคมของกลุ่มแบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีม่วงRhodocista centenaria [ 36 ] [ 21 ]

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในโปรติสต์

การเคลื่อนไหวตามแสงในสาหร่ายสีเขียวVolvox rousseletii [ 37 ]
(a) การว่ายน้ำตรงไปข้างหน้าในที่มืด(b) การเปลี่ยนจากความมืดเป็นแสงสว่างอย่างฉับพลันทำให้การโบกสะบัดของแฟลเจลลาในซีกหน้ากลับทิศทางและทำให้การเคลื่อนที่ไปข้างหน้าของทรงกลมช้าลง (การตอบสนองต่อแสง) (c) หลังจากประมาณ 2 วินาที เฉพาะเซลล์ที่อยู่ด้านที่ได้รับแสงของซีกหน้าของทรงกลมที่หมุนอยู่เท่านั้นที่จะแสดงทิศทางการโบกสะบัดของแฟลเจลลาที่กลับทิศทาง ส่งผลให้การเคลื่อนที่ไปข้างหน้าของทรงกลมเร็วขึ้นและหันไปทางแหล่งกำเนิดแสง แรงโน้มถ่วงช่วยในการเคลื่อนที่ตามแสงเนื่องจากมันดึงซีกหลังมากกว่าเนื่องจากการกระจายมวลที่ไม่สมมาตรซึ่งเกิดจากทรงกลมลูกสาวที่หนาแน่นกว่าภายในซีกหลังและอาจเกิดจากระยะห่างที่ใกล้กันมากขึ้นของเซลล์ร่างกายในซีกหลังด้วย

โปรติสต์บางชนิด(ยูคาริโอตเซลล์เดียว) สามารถเคลื่อนที่เข้าหาหรือหนีแสงได้ โดยเชื่อมโยงกลยุทธ์การเคลื่อนที่เข้ากับอวัยวะรับแสง[ 38 ]ยูคาริโอตวิวัฒนาการความสามารถในการติดตามทิศทางของแสงในสามมิติในน้ำเปิดเป็นครั้งแรกในประวัติศาสตร์ของสิ่งมีชีวิต กลยุทธ์การบูรณาการประสาทสัมผัส การประมวลผลประสาทสัมผัส และความเร็วและกลไกของการตอบสนองเชิงกลยุทธ์ของยูคาริโอตนั้นแตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากที่พบในโปรคาริโอต[ 39 ] [ 1 ]

สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตแบบเซลล์เดียวและหลายเซลล์ที่ตอบสนองต่อแสงมีรูปร่างคงที่ มีขั้ว ว่ายน้ำเป็นเกลียว และใช้ซีเลียในการว่ายน้ำและควบคุมทิศทางการตอบสนองต่อแสง การส่งสัญญาณ สามารถเกิดขึ้นได้ผ่าน กระแสไอออนที่กระตุ้นด้วยแสงโดยตรงอะเดนิลไซเคลสหรือโปรตีน G แบบไตร เมอร์ ตัวรับแสงที่ใช้ก็อาจแตกต่างกันมาก (ดูด้านล่าง) อย่างไรก็ตาม การส่งสัญญาณในทุกกรณีจะปรับเปลี่ยนกิจกรรมการเต้นของซีเลียในที่สุด[ 1 ]กลไกของการวางแนวตามการตอบสนองต่อแสงนั้นคล้ายคลึงกันในยูคาริโอตทั้งหมดเซนเซอร์รับแสงที่มีมุมมองที่จำกัดจะหมุนเพื่อสแกนพื้นที่และส่งสัญญาณเป็นระยะไปยังซีเลียเพื่อเปลี่ยนแปลงการเต้น ซึ่งจะเปลี่ยนทิศทางของวิถีการว่ายน้ำแบบเกลียวการเคลื่อนที่ตามแสงสามมิติสามารถพบได้ในกลุ่มยูคาริโอตหลัก 5 ใน 6 กลุ่ม ( โอพิสโทคอนต์ , อะมีโบซัว , พืช , โครมัลวีโอเลต , เอ็กคาเวต , ไรซาเรีย ) [ 1 ]

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในแพลงก์ตอนพบได้ในสาหร่ายสีเขียวแต่ไม่พบในสาหร่ายกลอโคไฟต์หรือสาหร่ายสีแดง [ 1 ] สาหร่ายสีเขียวมี "สติ๊กมา" อยู่ที่ส่วนนอกสุดของคลอโรพลาสต์ใต้เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ ทั้งสองชั้นโดยตรง สติ๊กมาประกอบด้วย ลิพิดโก ลบูล หลายสิบถึงหลายร้อยเม็ด ซึ่งมักจะเรียงตัวเป็นรูปหกเหลี่ยมและสามารถจัดเรียงเป็นแถวเดียวหรือหลายแถวได้ ลิพิดโกลบูลประกอบด้วย เม็ดสี แคโรทีนอยด์ ที่ซับซ้อน ซึ่งทำหน้าที่กรองแสงและให้สีส้มแดง[ 40 ]รวมถึงโปรตีนที่ช่วยให้ลิพิดโกลบูลคงตัว[ 41 ]สติ๊กมาตั้งอยู่ด้านข้างในระนาบคงที่เมื่อเทียบกับซีเลีย แต่ไม่ได้อยู่ติดกับฐานของร่างกายโดยตรง[ 42 ] [ 43 ]ตำแหน่งคงที่นี้เกิดขึ้นได้จากการยึดติดของคลอโรพลาสต์กับรากซีเลียรากใดรากหนึ่ง[ 44 ]สติ๊กมาที่มีเม็ดสีไม่ควรสับสนกับโฟโตรีเซปเตอร์ สติ๊กมาทำหน้าที่เพียงแค่บังแสงตามทิศทางสำหรับโฟโตรีเซปเตอร์ที่แทรกอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่ติดกัน (ดังนั้นคำว่า "จุดรับแสง" จึงทำให้เข้าใจผิด) สติ๊กมายังสามารถสะท้อนและโฟกัสแสงได้เหมือนกระจกเว้า จึงช่วยเพิ่มความไว[ 1 ]

ในสาหร่ายสีเขียวที่ได้รับการศึกษาอย่างดีที่สุดChlamydomonas reinhardtiiการเคลื่อนที่เข้าหาแสงจะถูกควบคุมโดย รงควัตถุ โรดอปซิน ดังที่แสดงให้เห็นเป็นครั้งแรกโดยการฟื้นฟูพฤติกรรมการตอบสนองต่อแสงตามปกติในกลายพันธุ์ที่ตาบอดโดยใช้สารอะนาล็อกของโครโมฟอร์เร ตินั ล[ 45 ]โรดอปซินชนิดอาร์คีแบคทีเรีย 2 ชนิด ได้แก่ แชน เนลโรดอปซิน -1 และ -2 [ 46 ] [ 47 ]ถูกระบุว่าเป็นตัวรับการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในChlamydomonas [ 48 ] โปรตีนทั้งสองชนิดมีส่วนปลาย N-terminal 7-transmembrane คล้ายกับโรดอปซิ นของอาร์คีแบคทีเรีย ตามด้วยส่วนปลาย C-terminal ที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์ประมาณ 400 หน่วย CSRA และ CSRB ทำหน้าที่เป็นช่องไอออนบวกที่ควบคุมด้วยแสงและกระตุ้นกระแสไฟฟ้าที่ทำให้เกิดการลดขั้ว[ 48 ] [ 49 ]พบว่า CSRA อยู่ในบริเวณเกสรตัวเมียโดยใช้การวิเคราะห์อิมมูโนฟลูออเรสเซนซ์ (Suzuki et al. 2003) การลดระดับ RNAi ของทั้ง CSRA และ CSRB แต่ละตัวทำให้กระแสไฟฟ้าที่เกิดจากแสงเปลี่ยนแปลงไป และเผยให้เห็นว่า CSRA เป็นตัวกลางของกระแสไฟฟ้าที่รวดเร็วและอิ่มตัวสูง ในขณะที่ CSRB เป็นตัวกลางของกระแสไฟฟ้าที่ช้าและอิ่มตัวต่ำ กระแสไฟฟ้าทั้งสองสามารถกระตุ้นการตอบสนองต่อแสงได้ และอาจมีบทบาทในการเคลื่อนที่เข้าหาแสง[ 50 ] [ 49 ]แม้ว่าการมีส่วนร่วมที่แน่นอนของตัวรับทั้งสองยังไม่ชัดเจนก็ตาม[ 1 ]

เช่นเดียวกับใน ไบคอนต์ทั้งหมด(พืช, โครมัลวีโอเลต, เอ็กคาเวต, ไรซาเรีย) สาหร่ายสีเขียวมีซิเลียสองเส้นซึ่งไม่เหมือนกัน ซิเลีย ด้านหน้าจะอายุน้อยกว่าซิเลียด้านหลัง เสมอ [ 51 ] [ 52 ]ในแต่ละรอบการแบ่งเซลล์ เซลล์ลูกหนึ่งเซลล์จะได้รับซิเลียด้านหน้าและเปลี่ยนเป็นซิเลียด้านหลัง เซลล์ลูกอีกเซลล์หนึ่งจะได้รับซิเลียด้านหลังที่เจริญเต็มที่ จากนั้นเซลล์ลูกทั้งสองจะสร้างซิเลียด้านหน้าใหม่[ 1 ]

เช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตที่ว่ายน้ำด้วยซีเลียอื่นๆ สาหร่ายสีเขียวจะว่ายน้ำเป็นเกลียวเสมอ ทิศทางของเกลียวมีความแข็งแกร่งและรับประกันโดยไครัลลิตี้ของซีเลีย ซีเลียทั้งสองของสาหร่ายสีเขียวมีรูปแบบการเต้นและหน้าที่ที่แตกต่างกัน ใน Chlamydomonas กระบวนการแปลงสัญญาณแสงจะเปลี่ยนรูปแบบการเต้นและความเร็วการเต้นของซีเลียทั้งสองในรูปแบบที่ซับซ้อน[ 53 ] [ 54 ]ส่งผลให้วิถีการว่ายน้ำแบบเกลียวเปลี่ยนทิศทางตราบใดที่แกนการว่ายน้ำแบบเกลียวไม่ตรงกับเวกเตอร์แสง[ 1 ]

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

แมงกะพรุน

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงทั้งในเชิงบวกและลบสามารถพบได้ในแมงกะพรุน หลายชนิด เช่น แมงกะพรุนในสกุลPolyorchisแมงกะพรุนใช้โอเซลลีในการตรวจจับการมีอยู่และการไม่มีอยู่ของแสง ซึ่งจะถูกแปลงเป็นพฤติกรรมต่อต้านผู้ล่าในกรณีที่มีเงาตกกระทบโอเซลลี หรือพฤติกรรมการกินอาหารในกรณีที่มีแสง[ 55 ]แมงกะพรุนเขตร้อนหลายชนิดมี ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันกับซูแซนเทลลาที่สังเคราะห์ แสงได้ ซึ่งพวกมันมีอยู่ภายในเซลล์[ 56 ]ซูแซนเทลลาจะหล่อเลี้ยงแมงกะพรุน ในขณะที่แมงกะพรุนจะปกป้องพวกมันและเคลื่อนย้ายพวกมันไปยังแหล่งกำเนิดแสง เช่น ดวงอาทิตย์ เพื่อเพิ่มการรับแสงให้มากที่สุดสำหรับการสังเคราะห์แสงอย่างมีประสิทธิภาพ ในเงามืด แมงกะพรุนสามารถอยู่นิ่งหรือเคลื่อนที่ออกไปอย่างรวดเร็วเป็นช่วงๆ เพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่าและปรับตัวให้เข้ากับแหล่งกำเนิดแสงใหม่[ 57 ]

การตอบสนองของมอเตอร์ต่อแสงและการไม่มีแสงนี้ได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการตอบสนองทางเคมีจากโอเซลลี ซึ่งส่งผลให้เกิดการตอบสนองของมอเตอร์ที่ทำให้สิ่งมีชีวิตว่ายน้ำไปยังแหล่งกำเนิดแสง[ 57 ]

หนอนทะเล

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงและ การหลีกเลี่ยง รังสียูวีของ ตัวอ่อน Platynereis dumeriliiที่ตอบสนองต่อรังสียูวี (380 นาโนเมตร) จากด้านบน ดูคำอธิบายเพิ่มเติมในเนื้อหาหลัก

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงได้รับการศึกษาอย่างละเอียดในหนอน ทะเล Platynereis dumeriliiทั้ง ตัวอ่อน ระยะโทรโคฟอร์และ เมตา โทรโคฟอร์ ของ Platynereis dumerilii มีการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวก การเคลื่อนที่เข้าหาแสงเกิดขึ้นโดยอาศัยจุดรับแสงแบบง่ายๆซึ่งประกอบด้วย เซลล์ เม็ดสีและเซลล์รับแสงเซลล์รับแสงจะเชื่อมต่อโดยตรงกับ เซลล์ ที่มีขนซึ่งใช้ในการว่ายน้ำ จุดรับแสงไม่มีความละเอียดเชิงพื้นที่ ดังนั้นตัวอ่อนจึงหมุนตัวเพื่อสแกนสภาพแวดล้อมเพื่อหาทิศทางที่แสงมาจาก[ 58 ]

ตัวอ่อน Platynereis dumerilii ( nectochaete ) สามารถสลับระหว่างการตอบสนองต่อแสงในเชิงบวกและเชิงลบได้ การตอบสนองต่อแสงนั้นเกิดขึ้นโดยอาศัยดวงตาแบบถ้วยเม็ดสีที่ซับซ้อนกว่าสองคู่ ดวงตาเหล่านี้มีเซลล์รับแสงมากขึ้นซึ่งถูกบังด้วยเซลล์เม็ดสีที่ก่อตัวเป็นถ้วย เซลล์รับแสงไม่ได้เชื่อมต่อโดยตรงกับเซลล์ที่มีขนหรือเซลล์กล้ามเนื้อ แต่เชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทระหว่างกลางของศูนย์ประมวลผล ด้วยวิธีนี้ ข้อมูลจากถ้วยตาทั้งสี่สามารถนำมาเปรียบเทียบกันได้ และสามารถสร้างภาพความละเอียดต่ำสี่พิกเซลเพื่อบอกตัวอ่อนว่าแสงมาจากที่ใด ด้วยวิธีนี้ ตัวอ่อนจึงไม่จำเป็นต้องสแกนสภาพแวดล้อมโดยการหมุน[ 59 ]นี่เป็นการปรับตัวเพื่อการดำรงชีวิตที่ก้นทะเล วิถีชีวิตของตัวอ่อนในขณะที่การสแกนโดยการหมุนนั้นเหมาะสมกว่าสำหรับการดำรงชีวิตในมวลน้ำเปิด ซึ่งเป็นวิถีชีวิตของตัวอ่อนระยะโทรโคฟอร์ การเคลื่อนที่เข้าหาแสงใน ตัวอ่อน Platynereis dumeriliiมีช่วงสเปกตรัมกว้างซึ่งครอบคลุมอย่างน้อยสามออปซินที่แสดงออกโดยตาถ้วย: [ 60 ]ออปซินแรบโดเมอริกสองตัว[ 61 ]และออปซิน Go [ 60 ]

อย่างไรก็ตาม พฤติกรรมทุกอย่างที่ดูเหมือนการตอบสนองต่อแสง (phototaxis) ไม่ใช่การตอบ สนองต่อแสงเสมอไป ตัวอ่อนระยะเนคโทเคทและเมตาโทรโคฟอร์ ของ Platynereis dumeriliiจะว่ายขึ้นก่อนเมื่อถูกกระตุ้นด้วยแสงยูวีจากด้านบน แต่หลังจากนั้นสักพัก พวกมันจะเปลี่ยนทิศทางและหลีกเลี่ยงแสงยูวีโดยการว่ายลง นี่ดูเหมือนการเปลี่ยนแปลงจากการตอบสนองต่อแสงในเชิงบวกไปเป็นการตอบสนองต่อแสงในเชิงลบ (ดูวิดีโอด้านซ้าย) แต่ตัวอ่อนก็ยังว่ายลงหากแสงยูวีมาจากด้านข้างโดยไม่มีทิศทาง ดังนั้นพวกมันจึงไม่ว่ายเข้าหาหรือหนีจากแสง แต่ว่ายลง[ 62 ]ซึ่งหมายถึงไปยังจุดศูนย์กลางของแรงโน้มถ่วง ดังนั้นนี่จึงเป็นการตอบสนองต่อแรงโน้ม ถ่วงในเชิงบวกที่เกิดจากแสงยูวี การตอบสนองต่อแสงในเชิงบวก (การว่ายเข้าหาแสงจากพื้นผิว) และการตอบสนองต่อแรงโน้มถ่วงในเชิงบวก (การว่ายไปยังจุดศูนย์กลางของแรงโน้มถ่วง) เกิดขึ้นจากช่วงความยาวคลื่นที่แตกต่างกันและหักล้างกันที่อัตราส่วนความยาวคลื่นที่แน่นอน[ 62 ]เนื่องจากองค์ประกอบของความยาวคลื่นเปลี่ยนแปลงในน้ำตามความลึก: ความยาวคลื่นสั้น (UV, สีม่วง) และความยาวคลื่นยาว (สีแดง) จะหายไปก่อน[ 60 ]การเคลื่อนที่เข้าหาแสงและการเคลื่อนที่เข้าหาแรงโน้มถ่วงจึงสร้างมาตรวัดความลึก ตามอัตราส่วนสี ซึ่งช่วยให้ตัวอ่อนสามารถกำหนดความลึกของตนเองได้จากสีของน้ำโดยรอบ ซึ่งมีข้อดีเหนือกว่ามาตรวัดความลึกตามความสว่างตรงที่สีจะคงที่เกือบตลอดเวลาโดยไม่ขึ้นอยู่กับเวลาของวันหรือว่าจะมีเมฆมากหรือไม่[ 63 ] [ 64 ]

ในแผนภาพด้านขวา ตัวอ่อนจะเริ่มว่ายน้ำขึ้นเมื่อเปิดแสงยูวี (ทำเครื่องหมายด้วยสี่เหลี่ยมสีม่วง) แต่ต่อมาพวกมันจะว่ายน้ำลง เส้นทางการเคลื่อนที่ของตัวอ่อนจะถูกระบายสี: สีแดงสำหรับตัวอ่อนที่ว่ายน้ำขึ้น และสีน้ำเงินสำหรับตัวอ่อนที่ว่ายน้ำลง วิดีโอเล่นด้วยความเร็วสองเท่า[ 62 ]

แมลง

ผีเสื้อกลางคืนมีพฤติกรรมตอบสนองต่อแสงในเชิงบวก

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวกสามารถพบได้ในแมลง บินหลายชนิด เช่นผีเสื้อกลางคืน ตั๊กแตนและแมลงวันDrosophila melanogaster ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางเกี่ยวกับการตอบสนองการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวกโดยกำเนิดต่อแหล่งกำเนิดแสง โดยใช้การทดลองที่ควบคุมเพื่อช่วยให้เข้าใจความเชื่อมโยงระหว่างการเคลื่อนที่ ในอากาศ เข้าหาแหล่งกำเนิดแสง[ 65 ]การตอบสนองโดยกำเนิดนี้เป็นเรื่องปกติในหมู่แมลงที่บินเป็นหลักในเวลากลางคืนโดยใช้การวางแนวขวางเทียบกับแสงจันทร์เพื่อการวางแนว[ 66 ]แสงไฟประดิษฐ์ในเมืองและพื้นที่ที่มีประชากรหนาแน่นส่งผลให้เกิดการตอบสนองในเชิงบวกที่เด่นชัดมากขึ้นเมื่อเทียบกับแสงจันทร์ที่อยู่ไกลออกไป ส่งผลให้สิ่งมีชีวิตตอบสนองต่อสิ่งเร้าเหนือปกติ ใหม่นี้ซ้ำๆ และบินเข้าหามันโดยกำเนิด

หลักฐานสำหรับการตอบสนองโดยกำเนิดของการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวกในDrosophila melanogasterดำเนินการโดยการเปลี่ยนแปลงปีกของตัวอย่างแต่ละตัว ทั้งทางกายภาพ (โดยการตัดออก) และทางพันธุกรรม (โดยการกลายพันธุ์) ในทั้งสองกรณี พบว่าไม่มีการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวกอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการบินเข้าหาแหล่งกำเนิดแสงเป็นการตอบสนองโดยกำเนิดต่อตัวรับแสงของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับการตอบสนองในเชิงบวก[ 65 ]

สามารถสังเกตพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงแสงในเชิงลบได้ในตัวอ่อนของแมลงหวี่Drosophila melanogasterในช่วงสามระยะแรกของการพัฒนาแม้ว่าแมลงตัวเต็มวัยจะแสดงพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงแสงในเชิงบวกก็ตาม[ 67 ]พฤติกรรมนี้พบได้ทั่วไปในแมลงชนิดอื่นๆ ที่มีระยะตัวอ่อนและตัวเต็มวัยที่ไม่สามารถบินได้ในวงจรชีวิต โดยจะเปลี่ยนไปใช้พฤติกรรมการหลีกเลี่ยงแสงในเชิงบวกก็ต่อเมื่อค้นหาสถานที่ดักแด้ เท่านั้น ในทางกลับกัน Tenebrio molitorเป็นแมลงชนิดหนึ่งที่ยังคงพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงแสงในเชิงลบไปจนถึงวัยผู้ใหญ่[ 67 ]

ความสัมพันธ์กับสนามแม่เหล็ก

ภายใต้เงื่อนไขการทดลอง สิ่งมีชีวิตที่ใช้โฟโตแท็กซิสเชิงบวกยังแสดงความสัมพันธ์กับแสงและสนามแม่เหล็ก ภายใต้ สภาวะแสง ที่สม่ำเสมอพร้อมสนามแม่เหล็กที่เปลี่ยนแปลง ตัวอ่อนของ Drosophila melanogasterจะปรับทิศทางตัวเองไปยังทิศทางที่คาดการณ์ไว้ซึ่งมีความเข้มของแสงมากขึ้นหรือน้อยลงตามที่คาดหวังโดยสนามแม่เหล็กที่หมุน ในความมืดสนิท ตัวอ่อนจะวางตัวแบบสุ่มโดยไม่มีความชอบที่เด่นชัด[ 67 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าตัวอ่อนสามารถสังเกตเห็นรูปแบบที่มองเห็นได้ร่วมกับแสง

การเคลื่อนที่ในแนวดิ่งโดยใช้แสง

สามารถเลือกความลึกได้โดยพิจารณาจาก ระดับ แสง : ความสว่างจะลดลงตามความลึก แต่ขึ้นอยู่กับสภาพอากาศ (เช่น แดดจัดหรือมีเมฆมาก) และช่วงเวลาของวัน นอกจากนี้สียังขึ้นอยู่กับความลึกของน้ำและสารที่ละลายและแขวนลอยอยู่[ 63 ] [ 64 ]ปัจจัยเดียวที่คงที่คือ ณ สถานที่ใดสถานที่หนึ่ง น้ำที่ลึกกว่าจะมีสีเข้มกว่า

ในน้ำ แสงจะลดทอนลงแตกต่างกันสำหรับแต่ละความยาวคลื่นความยาวคลื่น UV สีม่วง (> 420 นาโนเมตร) และสีแดง (< 500 นาโนเมตร) จะหายไปก่อนแสงสีฟ้า (470 นาโนเมตร )  ซึ่งทะลุผ่านน้ำใสได้ลึกที่สุด[ 68 ] [ 60 ]องค์ประกอบของความยาวคลื่นจะคงที่สำหรับแต่ละระดับความลึกและแทบจะไม่ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของวันและสภาพอากาศในการวัดความลึก สัตว์จะต้องมีรงควัตถุรับแสง สองชนิด ที่ไวต่อความยาวคลื่นต่างกันเพื่อเปรียบเทียบช่วงต่างๆ ของสเปกตรัม[ 63 ] [ 64 ]รงควัตถุดังกล่าวอาจแสดงออกในโครงสร้างที่แตกต่างกัน  

โครงสร้างที่แตกต่างกันดังกล่าวพบได้ในหนอนทะเลTorrea candidaดวงตาของมันมีเรตินาหลักหนึ่งอันและเรตินา เสริมอีกสอง อัน เรตินาเสริมรับรู้แสงยูวี ( λ = 400  nm) และเรตินาหลักรับรู้แสงสีฟ้าเขียว ( λ = 560  nm) หากเปรียบเทียบแสงที่รับรู้จากเรตินาทั้งหมด จะสามารถประมาณความลึกได้ ดังนั้นสำหรับTorrea candidaจึงมีการเสนอมาตรวัดความลึกแบบอัตราส่วนสีดังกล่าว[ 69 ]

พบตัววัดความลึกสีแบบอัตราส่วนในตัวอ่อนของหนอนทะเลPlatynereis dumerilii [ 62 ]ตัวอ่อนมีโครงสร้างสองอย่างคือเซลล์รับแสง แบบแรบโดเมอริก ของดวงตา[ 70 ]และ เซลล์รับแสงแบบซิเลียรีใน สมอง ส่วนลึก เซลล์รับแสงแบบซิเลียรีแสดงออกถึงซิเลียรีออปซิน [ 71 ] ซึ่งเป็นรงควัตถุรับแสงที่มีความไวต่อแสงยูวีสูงสุด ( λ = 383  nm) [ 72 ]ดังนั้น เซลล์รับแสงแบบซิเลียรีจึงตอบสนองต่อแสงยูวีและทำให้ตัวอ่อนว่ายน้ำลงตามแรงโน้มถ่วงการว่ายน้ำตามแรงโน้มถ่วงนี้ถูกหักล้างด้วยการว่ายน้ำตามแสง ซึ่งทำให้ตัวอ่อนว่ายน้ำขึ้นไปหาแสงที่มาจากผิวน้ำ[ 60 ]การว่ายน้ำตามแสงนี้เกิดขึ้นโดยอาศัยดวงตาแบบแรบโดเมอริก[ 59 ] [ 62 ]ดวงตามีออปซินอย่างน้อยสามชนิด (อย่างน้อยในตัวอ่อนที่โตแล้ว) [ 61 ]และหนึ่งในนั้นมีความไวต่อแสงสีฟ้าสูงสุด ( λ = 483  nm) ทำให้ดวงตาครอบคลุมช่วงความยาวคลื่นที่กว้างด้วยการเคลื่อนที่เข้าหาแสง[ 60 ]เมื่อการเคลื่อนที่เข้าหาแสงและการเคลื่อนที่เข้าหาแรงโน้มถ่วงอยู่ในระดับที่เท่ากัน ตัวอ่อนก็จะพบความลึกที่เหมาะสม[ 62 ]

ดูเพิ่มเติม

อ่านเพิ่มเติม

  • Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2006). ชีววิทยาของจุลินทรีย์ของ Brock (  ฉบับที่ 11). Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  • Jékely, G. (31 สิงหาคม 2552). "วิวัฒนาการของการเคลื่อนที่เข้าหาแสง" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2795– 2808. doi : 10.1098/rstb.2009.0072 . PMC 2781859 . PMID 19720645 .  
  • Randel, Nadine; Jékely, Gáspár (23 พฤศจิกายน 2015). "Phototaxis และต้นกำเนิดของดวงตา" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1685) 20150042. doi : 10.1098/rstb.2015.0042 . PMC 4685581 . PMID 26598725 .  
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phototaxis&oldid=1337137629 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การเคลื่อนที่เข้าหาแสง

โฟโตแท็กซิส เป็นการเคลื่อนที่แบบ แท็กซิ ส ชนิดหนึ่งซึ่งเกิดขึ้นเมื่อ สิ่งมีชีวิต ทั้งตัว เคลื่อนที่เข้าหาหรือออกห่างจาก สิ่งเร้าที่ เป็น แสง [ 2 ] การเคลื่อนที่...

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในแบคทีเรียและอาร์เคีย

โฟโตแท็กซิสสามารถเป็นประโยชน์ต่อ แบคทีเรีย สังเคราะห์แสงได้ เนื่องจากพวกมันสามารถวางตำแหน่งตัวเองได้อย่างมีประสิทธิภาพที่สุดเพื่อรับแสงสำหรับ การสังเคราะห์ แสง โฟโตแท็กซิสเรียกว่าแบบบวกหากการเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่มีความเข้มของแสงเพิ่มขึ้น...

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงในโปรติสต์

โปรติสต์ บางชนิด(ยูคาริโอตเซลล์เดียว) สามารถเคลื่อนที่เข้าหาหรือหนีแสงได้ โดยเชื่อมโยงกลยุทธ์การเคลื่อนที่เข้ากับอวัยวะรับแสง [ 38 ] ยูคาริโอต วิวัฒนาการความสามารถในการติดตามทิศทางของแสงในสามมิติในน้ำเปิดเป็นครั้งแรกในประวัติศาสตร์ของสิ่งมีชีวิต...

แมงกะพรุน

การเคลื่อนที่เข้าหาแสงทั้งในเชิงบวกและลบสามารถพบได้ใน แมงกะพรุน หลายชนิด เช่น แมงกะพรุนในสกุล Polyorchis แมงกะพรุนใช้ โอเซลลี ในการตรวจจับการมีอยู่และการไม่มีอยู่ของแสง ซึ่งจะถูกแปลงเป็นพฤติกรรมต่อต้านผู้ล่าในกรณีที่มีเงาตกกระทบโอเซลลี...