การสั่นของระบบประสาทหรือคลื่นสมองคือรูปแบบการทำงานของระบบประสาทส่วนกลาง ที่เป็นจังหวะหรือซ้ำๆ กัน เนื้อเยื่อประสาทสามารถสร้างกิจกรรมการสั่นได้หลายวิธี ทั้งจากกลไกภายในเซลล์ประสาทแต่ละ เซลล์ หรือจากการปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ประสาท ในเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ การสั่นอาจปรากฏเป็นการสั่นของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์หรือเป็นรูปแบบจังหวะของศักย์การกระทำซึ่งจะทำให้เกิดการกระตุ้นการสั่นของ เซลล์ ประสาทหลังไซแนปส์ในระดับกลุ่ม เซลล์ ประสาทการทำงานที่ประสานกันของเซลล์ประสาทจำนวนมากสามารถก่อให้เกิด การสั่นในระดับ มหภาคซึ่งสามารถสังเกตได้จากคลื่นไฟฟ้าสมองกิจกรรมการสั่นในกลุ่มเซลล์ประสาทโดยทั่วไปเกิดจากการเชื่อมต่อแบบป้อนกลับระหว่างเซลล์ประสาท ซึ่งส่งผลให้รูปแบบการยิงของพวกมันประสานกัน การปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ประสาทสามารถก่อให้เกิดการสั่นที่ความถี่ต่างจากความถี่การยิงของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ได้ ตัวอย่างที่รู้จักกันดีของการสั่นของระบบประสาทในระดับมหภาคคือกิจกรรมอัลฟา

นักวิจัยสังเกตเห็นการสั่นของระบบประสาทในมนุษย์ตั้งแต่ปี 1924 (โดยHans Berger ) กว่า 50 ปีต่อมา พฤติกรรมการสั่นภายในถูกพบในเซลล์ประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่บทบาทเชิงหน้าที่ของมันยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์^{[ 3 ]}บทบาทที่เป็นไปได้ของการสั่นของระบบประสาท ได้แก่การเชื่อมโยงคุณลักษณะ กลไกการถ่ายโอนข้อมูลและการสร้างเอาต์พุตการเคลื่อนไหวแบบเป็นจังหวะ ในช่วงหลายทศวรรษที่ผ่านมา มีความเข้าใจมากขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง จากความก้าวหน้าในการถ่ายภาพสมองพื้นที่สำคัญของการวิจัยในด้านประสาทวิทยาศาสตร์เกี่ยวข้องกับการพิจารณาว่าการสั่นเกิดขึ้นได้อย่างไรและบทบาทของมันคืออะไร กิจกรรมการสั่นในสมองได้รับการสังเกตอย่างกว้างขวางในระดับการจัดระเบียบ ที่แตกต่างกัน และคิดว่ามีบทบาทสำคัญในการประมวลผลข้อมูลประสาท การศึกษาเชิงทดลองจำนวนมากสนับสนุนบทบาทเชิงหน้าที่ของการสั่นของระบบประสาท อย่างไรก็ตาม การตีความที่เป็นเอกภาพยังคงขาดอยู่^{[ 4 ]}

ริชาร์ด เคตันค้นพบกิจกรรมทางไฟฟ้าในสมองซีกซ้ายและขวาของกระต่ายและลิง และนำเสนอผลการค้นพบของเขาในปี พ.ศ. 2418 ^{[ 5 ]}อดอล์ฟ เบ็ค ตีพิมพ์ในปี พ.ศ. 2433 เกี่ยวกับการสังเกตกิจกรรมทางไฟฟ้าที่เกิดขึ้นเองในสมองของกระต่ายและสุนัข ซึ่งรวมถึงการสั่นแบบเป็นจังหวะที่เปลี่ยนแปลงไปตามแสง ตรวจจับได้ด้วยอิเล็กโทรดที่วางโดยตรงบนพื้นผิวของสมอง^{[ 6 ]}ก่อนฮันส์ เบอร์เกอร์ วลาดิมีร์ วลาดิมิโรวิช ปราวดิช-เนมินสกีได้ตีพิมพ์ EEG ของสัตว์ตัวแรกและศักยภาพที่ถูกกระตุ้นของสุนัข^{[ 7 ]}

การสั่นของระบบประสาทสามารถสังเกตได้ทั่วทั้งระบบประสาทส่วนกลางในทุกระดับ และรวมถึงสไปค์เทรนศักยภาพสนามเฉพาะที่ และ การสั่นขนาดใหญ่ที่สามารถวัดได้ด้วยคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) โดยทั่วไป การสั่นสามารถระบุลักษณะได้ด้วยความถี่ แอ มพลิจูดและเฟส คุณสมบัติของสัญญาณเหล่านี้สามารถสกัดได้จากการบันทึกระบบประสาทโดยใช้ การวิเคราะห์เวลา-ความถี่ในการสั่นขนาดใหญ่ การเปลี่ยนแปลงของแอมพลิจูดถือว่าเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงในการซิงโครไนซ์ภายในกลุ่มเซลล์ประสาทหรือที่เรียกว่าการซิงโครไนซ์เฉพาะที่ นอกเหนือจากการซิงโครไนซ์เฉพาะที่แล้ว กิจกรรมการสั่นของโครงสร้างประสาทที่อยู่ห่างไกล (เซลล์ประสาทเดี่ยวหรือกลุ่มเซลล์ประสาท) ก็สามารถซิงโครไนซ์กันได้ การสั่นของระบบประสาทและการซิงโครไนซ์มีความเชื่อมโยงกับหน้าที่การรับรู้หลายอย่าง เช่น การถ่ายโอนข้อมูล การรับรู้ การควบคุมการเคลื่อนไหว และความจำ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

สิ่งที่ตรงข้ามกับการซิงโครไนซ์ของเซลล์ประสาทคือการแยกตัวของเซลล์ประสาท ซึ่งก็คือเมื่อกิจกรรมทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทไม่ซิงโครไนซ์กันตามเวลา นี่คือเมื่อโอกาสที่เซลล์ประสาทจะไปถึงศักยภาพเกณฑ์สำหรับการส่งสัญญาณไปยังเซลล์ประสาทถัดไปลดลง ปรากฏการณ์นี้มักสังเกตได้จากการที่ความเข้มของสเปกตรัมลดลงจากการรวมกันของการยิงของเซลล์ประสาทเหล่านี้ ซึ่งสามารถนำมาใช้เพื่อแยกแยะการทำงานของระบบการรับรู้หรือการแยกตัวของเซลล์ประสาท อย่างไรก็ตาม มีการใช้วิธีการที่ไม่ใช่เชิงเส้นแบบใหม่ที่เชื่อมโยงความสัมพันธ์ของเอนโทรปีตามเวลาและสเปกตรัมพร้อมกันเพื่อระบุลักษณะการแยกตัวของเซลล์ประสาท (ความไม่สามารถของสัญญาณในการส่งสัญญาณไปยังเซลล์ประสาทที่อยู่ติดกัน) ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ความบกพร่อง (เช่น ภาวะขาดออกซิเจน) ^{[ 1 ]}

การสั่นของระบบประสาทได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางที่สุดในกิจกรรมทางประสาทที่สร้างขึ้นโดยกลุ่มเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ กิจกรรมขนาดใหญ่สามารถวัดได้ด้วยเทคนิคต่างๆ เช่น EEG โดยทั่วไป สัญญาณ EEG มีเนื้อหาสเปกตรัมกว้างคล้ายกับสัญญาณรบกวนสีชมพูแต่ยังเผยให้เห็นกิจกรรมการสั่นในแถบความถี่เฉพาะ แถบความถี่ที่ค้นพบครั้งแรกและเป็นที่รู้จักดีที่สุดคือกิจกรรมอัลฟา (8–12 Hz ) ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}ซึ่งสามารถตรวจจับได้จากกลีบสมองส่วนท้ายทอยในระหว่างการตื่นตัวอย่างผ่อนคลาย และจะเพิ่มขึ้นเมื่อหลับตา^{[ 15 ]}แถบความถี่อื่นๆ ได้แก่เดลต้า (1–4 Hz), เธต้า (4–8 Hz), เบต้า (13–30 Hz), แกมมา ต่ำ (30–70 Hz) ^{[ 11 ]}และแกมมาสูง (70–150 Hz) จังหวะที่เร็วขึ้น เช่น กิจกรรมแกมมา มีความเชื่อมโยงกับการประมวลผลทางปัญญา อันที่จริง สัญญาณ EEG เปลี่ยนแปลงอย่างมากในระหว่างการนอนหลับ ในความเป็นจริง ระยะการนอนหลับที่แตกต่างกันมักจะมีลักษณะ เฉพาะตามเนื้อหาสเปกตรัม^{[ 16 ]}ด้วยเหตุนี้ การสั่นของระบบประสาทจึงเชื่อมโยงกับสภาวะการรับรู้ เช่นการรับรู้และสติ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 11 ] [ 14 ]}

แม้ว่าการสั่นของระบบประสาทในกิจกรรมสมองของมนุษย์ส่วนใหญ่จะถูกตรวจสอบโดยใช้การบันทึก EEG แต่ก็ยังมีการสังเกตโดยใช้เทคนิคการบันทึกที่รุกรานมากกว่า เช่นการบันทึกหน่วยเดี่ยวเซลล์ประสาทสามารถสร้างรูปแบบจังหวะของศักยภาพการกระทำหรือสไปค์ได้ เซลล์ประสาทบางประเภทมีแนวโน้มที่จะยิงที่ความถี่เฉพาะ ไม่ว่าจะเป็นแบบเรโซเนเตอร์^{[ 19 ]}หรือแบบ ออสซิลเล เตอร์ภายใน^{[ 2 ]}การระเบิดเป็นอีกรูปแบบหนึ่งของสไปค์แบบเป็นจังหวะ รูปแบบสไปค์ถือเป็นพื้นฐานสำหรับการเข้ารหัสข้อมูลในสมอง กิจกรรมการสั่นยังสามารถสังเกตได้ในรูปแบบของการสั่นของศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์ (เช่น ในกรณีที่ไม่มีศักยภาพการกระทำ) ^{[ 20 ]}หากเซลล์ประสาทจำนวนมากยิงสไปค์พร้อมกันพวกมันสามารถทำให้เกิดการสั่นในศักยภาพสนามเฉพาะที่ได้แบบจำลองเชิงปริมาณสามารถประมาณความแรงของการสั่นของระบบประสาทในข้อมูลที่บันทึกไว้ได้^{[ 21 ]}

โดยทั่วไปแล้ว การสั่นของระบบประสาทมักได้รับการศึกษาภายในกรอบทางคณิตศาสตร์และอยู่ในสาขาประสาทพลศาสตร์ซึ่งเป็นสาขาการวิจัยในวิทยาศาสตร์การรู้คิดที่เน้นลักษณะพลวัตของกิจกรรมทางประสาทในการอธิบายการทำงานของสมอง^{[ 22 ]}โดยถือว่าสมองเป็นระบบพลวัตและใช้สมการเชิงอนุพันธ์เพื่ออธิบายว่ากิจกรรมทางประสาทพัฒนาไปอย่างไรเมื่อเวลาผ่านไป โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีเป้าหมายที่จะเชื่อมโยงรูปแบบพลวัตของกิจกรรมสมองกับหน้าที่การรู้คิด เช่น การรับรู้และความจำ ในรูปแบบที่เป็นนามธรรมมาก การสั่นของระบบประสาทสามารถวิเคราะห์ได้ด้วยวิธีการวิเคราะห์^{[ 23 ] [ 24 ]}เมื่อศึกษาในสภาพแวดล้อมที่สมจริงทางสรีรวิทยามากขึ้น กิจกรรมการสั่นมักจะได้รับการศึกษาโดยใช้การจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ของ แบบจำลอง การ คำนวณ

หน้าที่ของการสั่นของระบบประสาทนั้นมีหลากหลายและแตกต่างกันไปตามประเภทของกิจกรรมการสั่น ตัวอย่างเช่น การสร้างกิจกรรมเป็นจังหวะ เช่นการเต้นของหัวใจและการเชื่อมโยงทางประสาทของคุณลักษณะทางประสาทสัมผัสในการรับรู้ เช่น รูปร่างและสีของวัตถุ การสั่นของระบบประสาทยังมีบทบาทสำคัญในความผิดปกติทางระบบประสาท หลายอย่าง เช่น การซิงโครไนซ์ที่มากเกินไปในระหว่างกิจกรรมการชัก ใน โรคลมชักหรืออาการสั่นในผู้ป่วยโรคพาร์กินสัน กิจกรรมการสั่นยังสามารถใช้ในการควบคุมอุปกรณ์ภายนอก เช่น อินเทอร์เฟซระหว่างสมอง กับคอมพิวเตอร์ ได้อีกด้วย ^{[ 25 ]}

กิจกรรมการสั่นไหวถูกสังเกตพบได้ทั่วทั้งระบบประสาทส่วนกลางในทุกระดับขององค์ประกอบ มีการยอมรับกันอย่างกว้างขวางถึงสามระดับ ได้แก่ ระดับจุลภาค (กิจกรรมของเซลล์ประสาทเดี่ยว) ระดับกลาง (กิจกรรมของกลุ่มเซลล์ประสาทในพื้นที่) และระดับมหภาค (กิจกรรมของบริเวณสมองที่แตกต่างกัน) ^{[ 26 ]}

เซลล์ประสาทสร้างศักยภาพการกระทำอันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงของศักยภาพไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ เซลล์ประสาทสามารถสร้างศักยภาพการกระทำได้หลายครั้งตามลำดับ ทำให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าชุดสไปค์ (spike train) ชุดสไปค์เหล่านี้เป็นพื้นฐานสำหรับการเข้ารหัสประสาทและการถ่ายโอนข้อมูลในสมอง ชุดสไปค์สามารถสร้างรูปแบบต่างๆ ได้มากมาย เช่น การสไปค์เป็นจังหวะและการระเบิดและมักแสดงกิจกรรมแบบสั่น^{[ 27 ]}กิจกรรมแบบสั่นในเซลล์ประสาทเดี่ยวยังสามารถสังเกตได้จากการผันผวนของศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์การเปลี่ยนแปลงของศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ที่เป็นจังหวะเหล่านี้ไม่ถึงเกณฑ์วิกฤต ดังนั้นจึงไม่ส่งผลให้เกิดศักยภาพการกระทำ การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้อาจเกิดจากศักยภาพหลังไซแนปส์จากอินพุตแบบซิงโครนัสหรือจากคุณสมบัติภายในของเซลล์ประสาท

การส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทสามารถจำแนกได้ตามรูปแบบกิจกรรม ความสามารถในการกระตุ้นของเซลล์ประสาทสามารถแบ่งย่อยได้เป็นคลาส I และ II เซลล์ประสาทคลาส I สามารถสร้างศักยภาพการกระทำด้วยความถี่ต่ำตามอำเภอใจขึ้นอยู่กับความแรงของอินพุต ในขณะที่เซลล์ประสาทคลาส II สร้างศักยภาพการกระทำในช่วงความถี่ที่แน่นอน ซึ่งค่อนข้างไม่ไวต่อการเปลี่ยนแปลงความแรงของอินพุต^{[ 19 ]}เซลล์ประสาทคลาส II ยังมีแนวโน้มที่จะแสดงการแกว่งต่ำกว่าเกณฑ์ในศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์อีกด้วย

กลุ่มของเซลล์ประสาทสามารถสร้างกิจกรรมการสั่นได้เช่นกัน ผ่านปฏิสัมพันธ์ของไซแนปส์รูปแบบการยิงของเซลล์ประสาทต่างๆ อาจเกิดการซิงโครไนซ์ และการเปลี่ยนแปลงเป็นจังหวะในศักยภาพทางไฟฟ้าที่เกิดจากศักยภาพการกระทำของพวกมันอาจสะสมกัน ( การรบกวนแบบเสริมกัน ) กล่าวคือ รูปแบบการยิงที่ซิงโครไนซ์ส่งผลให้เกิดอินพุตที่ซิงโครไนซ์ไปยังบริเวณคอร์เทกซ์อื่นๆ ซึ่งก่อให้เกิดการสั่นของศักยภาพสนามเฉพาะที่ ที่มีแอมพลิจูดขนาดใหญ่ การสั่นขนาดใหญ่เหล่านี้ยังสามารถวัดได้จากภายนอกหนังศีรษะโดยใช้คลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) และคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าสมอง (MEG) ศักยภาพทางไฟฟ้าที่สร้างขึ้นโดยเซลล์ประสาทเดี่ยวมีขนาดเล็กเกินกว่าที่จะตรวจจับได้จากภายนอกหนังศีรษะ และกิจกรรม EEG หรือ MEG มักสะท้อนถึงผลรวมของกิจกรรมที่ซิงโครไนซ์ของเซลล์ประสาทหลายพันหรือหลายล้านเซลล์ที่มีการวางแนวเชิงพื้นที่ที่คล้ายกัน^{[ 28 ]}

เซลล์ประสาทในกลุ่มเซลล์ประสาทมักจะไม่ยิงพร้อมกันในเวลาเดียวกันเป๊ะ ๆ กล่าวคือ ไม่ได้ซิงโครไนซ์กันอย่างสมบูรณ์ แต่ความน่าจะเป็นของการยิงจะถูกปรับเปลี่ยนตามจังหวะ ทำให้เซลล์ประสาทมีแนวโน้มที่จะยิงพร้อมกันมากขึ้น ซึ่งก่อให้เกิดการแกว่งในกิจกรรมเฉลี่ยของพวกมัน (ดูรูปด้านบนของหน้า) ด้วยเหตุนี้ ความถี่ของ การแกว่ง ในระดับใหญ่จึงไม่จำเป็นต้องตรงกับรูปแบบการยิงของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ เซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองที่แยกออกมาจะยิงอย่างสม่ำเสมอภายใต้เงื่อนไขบางอย่าง แต่ในสมองที่สมบูรณ์ เซลล์ในเยื่อหุ้มสมองจะถูกกระตุ้นด้วยอินพุตไซแนปส์ที่ผันผวนสูงและโดยทั่วไปจะยิงแบบสุ่ม อย่างไรก็ตาม หากความน่าจะเป็นของกลุ่มเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ที่ยิงถูกปรับเปลี่ยนตามจังหวะที่ความถี่ร่วมกัน พวกมันจะสร้างการแกว่งในสนามเฉลี่ย (ดูรูปด้านบนของหน้าด้วย) ^{[ 27 ]}

กลุ่มเซลล์ประสาทสามารถสร้างกิจกรรมการสั่นได้เองโดยผ่านปฏิสัมพันธ์เฉพาะที่ระหว่างเซลล์ประสาทกระตุ้นและเซลล์ประสาทที่ยับยั้ง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเซลล์ประสาทตัวกลาง ที่ยับยั้ง มีบทบาทสำคัญในการสร้างการซิงโครไนซ์ของกลุ่มเซลล์ประสาทโดยการสร้างหน้าต่างแคบๆ สำหรับการกระตุ้นที่มีประสิทธิภาพและปรับอัตราการยิงของเซลล์ประสาทกระตุ้นอย่างเป็นจังหวะ^{[ 29 ]}

การสั่นของระบบประสาทอาจเกิดขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างบริเวณสมองต่างๆ ที่เชื่อมต่อกันผ่านโครงสร้างการเชื่อมต่อของสมอง ความล่าช้าของเวลามีบทบาทสำคัญในที่นี้ เนื่องจากบริเวณสมองทั้งหมดเชื่อมต่อกันแบบสองทิศทาง การเชื่อมต่อระหว่างบริเวณสมองเหล่านี้จึงก่อให้เกิด วงจร ป้อนกลับ วงจรป้อนกลับเชิงบวกมักก่อให้เกิดกิจกรรมการสั่นซึ่งความถี่จะแปรผกผันกับเวลาหน่วง ตัวอย่างของวงจรป้อนกลับดังกล่าวคือการเชื่อมต่อระหว่างทาลามัสและคอร์เทกซ์ – รังสีทาลามัสคอร์เทกซ์เครือข่ายทาลามัสคอร์เทกซ์นี้สามารถสร้างกิจกรรมการสั่นที่เรียกว่าการสั่นพ้องของทาลามัส-คอร์เทกซ์แบบวนซ้ำ [ ^{30 ] เครือ}ข่ายทาลามัสคอร์เทกซ์มีบทบาทสำคัญในการสร้างกิจกรรมอัลฟา^{[ 31 ] [ 32 ]}ในแบบจำลองเครือข่ายสมองทั้งหมดที่มีการเชื่อมต่อทางกายวิภาคที่สมจริงและความล่าช้าในการแพร่กระจายระหว่างบริเวณสมอง การสั่นในย่านความถี่เบต้าเกิดขึ้นจากการซิงโครไนซ์บางส่วนของกลุ่มย่อยของบริเวณสมองที่สั่นในแถบแกมมา (สร้างขึ้นในระดับเมโซสโคปิก) ^{[ 33 ]}

นักวิทยาศาสตร์ได้ระบุคุณสมบัติภายในของเซลล์ประสาท บางประการ ที่มีบทบาทสำคัญในการสร้างการแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า มีความสำคัญอย่างยิ่งในการสร้างศักย์การกระทำ พลวัตของช่องไอออนเหล่านี้ได้รับการอธิบายไว้ใน แบบจำลอง Hodgkin–Huxley ที่ ได้รับการยอมรับอย่างดีซึ่งอธิบายถึงวิธีการเริ่มต้นและการแพร่กระจายของศักย์การกระทำโดยใช้ชุดสมการเชิงอนุพันธ์ การใช้การวิเคราะห์การแตกแขนงสามารถกำหนดรูปแบบการแกว่งที่แตกต่างกันของแบบจำลองเซลล์ประสาทเหล่านี้ได้ ทำให้สามารถจำแนกประเภทของการตอบสนองของเซลล์ประสาทได้ พลวัตการแกว่งของการส่งสัญญาณประสาทตามที่ระบุในแบบจำลอง Hodgkin–Huxley สอดคล้องกับผลการค้นพบเชิงประจักษ์อย่างใกล้ชิด

นอกจากการเกิดสไปค์เป็นระยะแล้วการแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์เช่น พฤติกรรม เรโซแนนซ์ที่ไม่ส่งผลให้เกิดศักย์การกระทำ อาจมีส่วนช่วยในกิจกรรมการแกว่งโดยการอำนวยความสะดวกให้เกิดกิจกรรมพร้อมกันของเซลล์ประสาทข้างเคียง^{[ 34 ] [ 35 ]}

เช่นเดียวกับเซลล์ประสาทตัวสร้างจังหวะในตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางเซลล์คอร์เทกซ์ชนิดย่อยจะยิงสไปค์เป็นกลุ่ม (กลุ่มสไปค์สั้นๆ) เป็นจังหวะที่ความถี่ที่ต้องการ^{[ 2 ]}เซลล์ประสาทที่ยิงสไปค์เป็นกลุ่มมีศักยภาพที่จะทำหน้าที่เป็นตัวสร้างจังหวะสำหรับการสั่นของเครือข่ายแบบซิงโครนัส และการยิงสไปค์เป็นกลุ่มอาจเป็นพื้นฐานหรือเสริมการสั่นพ้องของเซลล์ประสาท^{[ 27 ]}เซลล์ประสาทเหล่านี้จำนวนมากสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นออสซิลเลเตอร์ภายใน กล่าวคือ เซลล์ประสาทที่สร้างการสั่นของตัวเองโดยธรรมชาติ เนื่องจากความถี่การสั่นของพวกมันสามารถปรับเปลี่ยนได้โดยการใช้กลูตาเมตเฉพาะที่ในร่างกาย^{[ 36 ]}

นอกเหนือจากคุณสมบัติภายในของเซลล์ประสาทแล้ว คุณสมบัติ ของเครือข่ายประสาททางชีวภาพยังเป็นแหล่งสำคัญของกิจกรรมการสั่นอีกด้วย เซลล์ประสาทสื่อสารกันผ่านทางไซแนปส์และส่งผลต่อจังหวะเวลาของสไปค์เทรนในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ ขึ้นอยู่กับคุณสมบัติของการเชื่อมต่อ เช่น ความแข็งแรงของการเชื่อมต่อ ความล่าช้าของเวลา และไม่ว่าการเชื่อมต่อจะเป็นแบบกระตุ้นหรือแบบยับยั้งสไปค์เทรนของเซลล์ประสาทที่โต้ตอบกันอาจเกิดการซิ งโครไนซ์ ได้^{[ 37 ]} เซลล์ประสาทเชื่อมต่อกันในระดับท้องถิ่น ก่อตัวเป็นกลุ่มเล็กๆ ที่เรียกว่ากลุ่มเซลล์ประสาทโครงสร้างเครือข่ายบางอย่างส่งเสริมกิจกรรมการสั่นที่ความถี่เฉพาะ ตัวอย่างเช่น กิจกรรมของเซลล์ประสาทที่สร้างขึ้นโดยประชากรสองกลุ่มของเซลล์ยับยั้งและ เซลล์ กระตุ้นที่ เชื่อมต่อกัน สามารถแสดงการสั่นแบบเกิดขึ้นเองซึ่งอธิบายได้ด้วยแบบจำลองวิลสัน-โคแวน

หากกลุ่มเซลล์ประสาทมีการทำงานแบบสั่นที่ประสานกัน กลุ่มเซลล์ประสาทสามารถแสดงทางคณิตศาสตร์ได้เป็นออสซิลเลเตอร์ตัวเดียว^{[ 26 ]}กลุ่มเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันจะเชื่อมต่อกันผ่านการเชื่อมต่อระยะไกลและสร้างเครือข่ายของออสซิลเลเตอร์ที่เชื่อมต่อกันอย่างอ่อนๆ ในระดับเชิงพื้นที่ถัดไป ออสซิลเลเตอร์ที่เชื่อมต่อกันอย่างอ่อนๆ สามารถสร้างไดนามิกได้หลากหลาย รวมถึงการทำงานแบบสั่น^{[ 38 ]}การเชื่อมต่อระยะไกลระหว่างโครงสร้างสมองที่แตกต่างกัน เช่นทาลามัสและคอร์เท็กซ์ (ดูการสั่นของทาลามัส-คอร์เท็กซ์ ) เกี่ยวข้องกับความล่าช้าของเวลาเนื่องจากความเร็วในการนำกระแสของแอกซอนมีจำกัด เนื่องจากการเชื่อมต่อส่วนใหญ่เป็นแบบสองทาง จึงก่อให้เกิดวงจรป้อนกลับที่สนับสนุนการทำงานแบบสั่น การสั่นที่บันทึกจากบริเวณคอร์เทกซ์หลายแห่งสามารถซิงโครไนซ์กันเพื่อสร้างเครือข่ายสมองขนาดใหญ่ซึ่งสามารถศึกษาพลวัตและการเชื่อมต่อการทำงานได้โดยใช้การวิเคราะห์สเปกตรัมและการวัดความเป็นเหตุเป็นผลของ Granger ^{[ 39 ]}กิจกรรมที่สอดคล้องกันของกิจกรรมสมองขนาดใหญ่อาจสร้างการเชื่อมโยงแบบไดนามิกระหว่างบริเวณสมองที่จำเป็นสำหรับการบูรณาการข้อมูลที่กระจาย^{[ 18 ]}

ไมโครเกลีย  ซึ่งเป็นเซลล์ภูมิคุ้มกันหลักของสมอง ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีบทบาทสำคัญในการกำหนดรูปแบบการเชื่อมต่อเครือข่าย และด้วยเหตุนี้จึงมีอิทธิพลต่อการสั่นของเครือข่ายประสาททั้งในหลอดทดลองและในร่างกาย^{[ 40 ]}

นอกเหนือจากปฏิสัมพันธ์ไซแนปส์ โดยตรงที่รวดเร็ว ระหว่างเซลล์ประสาทที่สร้างเครือข่ายแล้ว กิจกรรมการสั่นยังถูกควบคุมโดยนิวโรโมดูเลเตอร์ในช่วงเวลาที่ช้ากว่ามาก กล่าวคือ ระดับความเข้มข้นของสารสื่อประสาทบางชนิดเป็นที่ทราบกันดีว่าควบคุมปริมาณกิจกรรมการสั่น ตัวอย่างเช่น ความเข้มข้น ของ GABAได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีความสัมพันธ์เชิงบวกกับความถี่ของการสั่นในสิ่งเร้าที่เหนี่ยวนำ^{[ 41 ]}นิวเคลียสจำนวนหนึ่งในก้านสมองมีการฉายภาพกระจายไปทั่วสมองซึ่งมีอิทธิพลต่อระดับความเข้มข้นของสารสื่อประสาท เช่นนอร์เอพิเนฟรินอะเซทิลโคลีนและเซโรโทนินระบบสารสื่อประสาทเหล่านี้ส่งผลต่อสภาวะทางสรีรวิทยา เช่นการตื่นตัวหรือการตื่นตัวและมีผลอย่างมากต่อแอมพลิจูดของคลื่นสมองต่างๆ เช่น กิจกรรมอัลฟา^{[ 42 ]}

การสั่นสามารถอธิบายและวิเคราะห์ได้โดยใช้คณิตศาสตร์ นักคณิตศาสตร์ได้ระบุ กลไก ไดนามิก หลายอย่าง ที่สร้างจังหวะ กลไกที่สำคัญที่สุด ได้แก่ ตัวสั่นแบบฮาร์ มอนิก (เชิงเส้น) ตัวสั่น แบบวงจรจำกัดและตัวสั่นแบบป้อน กลับล่าช้า ^{[ 43 ]} การสั่นแบบฮาร์มอนิกเกิดขึ้นบ่อยมากในธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น คลื่นเสียง การเคลื่อนที่ของลูกตุ้มและการสั่นสะเทือนทุกชนิด โดยทั่วไปแล้วจะเกิดขึ้นเมื่อระบบทางกายภาพถูกรบกวนในระดับเล็กน้อยจากสถานะพลังงานต่ำสุดและเป็นที่เข้าใจได้ดีในทางคณิตศาสตร์

ตัวกำเนิดคลื่นฮาร์มอนิกที่ขับเคลื่อนด้วยสัญญาณรบกวนจำลองจังหวะอัลฟาในคลื่นไฟฟ้าสมองขณะตื่นได้อย่างสมจริง เช่นเดียวกับคลื่นช้าและสปินเดิลในคลื่นไฟฟ้าสมองขณะหลับ อัลกอริทึม การวิเคราะห์คลื่นไฟฟ้าสมอง ที่ประสบความสำเร็จ นั้นสร้างขึ้นจากแบบจำลองดังกล่าว ส่วนประกอบอื่นๆ ของคลื่นไฟฟ้าสมองหลายส่วนนั้นอธิบายได้ดีกว่าด้วยการสั่นแบบวงจรจำกัดหรือการสั่นแบบป้อนกลับล่าช้า

การสั่นแบบวงจรจำกัดเกิดขึ้นจากระบบทางกายภาพที่แสดงการเบี่ยงเบนอย่างมากจากสมดุลในขณะที่การสั่นแบบป้อนกลับล่าช้าเกิดขึ้นเมื่อส่วนประกอบของระบบส่งผลกระทบต่อกันหลังจากช่วงเวลาหน่วงที่สำคัญ การสั่นแบบวงจรจำกัดอาจซับซ้อน แต่มีเครื่องมือทางคณิตศาสตร์ที่มีประสิทธิภาพสำหรับการวิเคราะห์ ในขณะที่คณิตศาสตร์ของการสั่นแบบป้อนกลับล่าช้านั้นค่อนข้างพื้นฐานเมื่อเทียบกัน ตัวสั่นเชิงเส้นและตัวสั่นแบบวงจรจำกัดมีความแตกต่างกันในเชิงคุณภาพในแง่ของการตอบสนองต่อความผันผวนของอินพุต ในตัวสั่นเชิงเส้น ความถี่จะคงที่โดยประมาณ แต่แอมพลิจูดสามารถเปลี่ยนแปลงได้มาก ในตัวสั่นแบบวงจรจำกัด แอมพลิจูดมักจะคงที่โดยประมาณ แต่ความถี่สามารถเปลี่ยนแปลงได้มากการเต้นของหัวใจเป็นตัวอย่างของการสั่นแบบวงจรจำกัด เนื่องจากความถี่ของการเต้นแตกต่างกันอย่างมาก ในขณะที่การเต้นแต่ละครั้งยังคงสูบฉีดเลือดในปริมาณที่ใกล้เคียงกัน

แบบจำลองเชิงคำนวณใช้ระดับนามธรรมที่หลากหลายเพื่ออธิบายพลวัตการสั่นที่ซับซ้อนซึ่งสังเกตได้ในกิจกรรมของสมอง มีแบบจำลองมากมายที่ใช้ในสาขานี้ โดยแต่ละแบบถูกกำหนดไว้ที่ระดับนามธรรมที่แตกต่างกันและพยายามจำลองแง่มุมต่างๆ ของระบบประสาท แบบจำลองเหล่านี้มีตั้งแต่แบบจำลองพฤติกรรมระยะสั้นของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ ไปจนถึงแบบจำลองว่าพลวัตของวงจรประสาทเกิดขึ้นได้อย่างไรจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ และแบบจำลองว่าพฤติกรรมสามารถเกิดขึ้นได้อย่างไรจากโมดูลประสาทนามธรรมที่แสดงถึงระบบย่อยที่สมบูรณ์

แบบจำลองของเซลล์ประสาททางชีววิทยาคือคำอธิบายทางคณิตศาสตร์ของคุณสมบัติของเซลล์ประสาทหรือนิวรอน ซึ่งได้รับการออกแบบมาเพื่ออธิบายและทำนายกระบวนการทางชีววิทยาได้อย่างแม่นยำ หนึ่งในแบบจำลองนิวรอนที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดคือแบบจำลอง Hodgkin–Huxley ซึ่งHodgkinและHuxleyได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปี 1963 แบบจำลองนี้สร้างขึ้นจากข้อมูลจากแอกซอนยักษ์ของปลาหมึกและประกอบด้วยสมการเชิงอนุพันธ์ที่ไม่เป็นเชิงเส้นซึ่งประมาณลักษณะทางไฟฟ้าของนิวรอน รวมถึงการสร้างและการแพร่กระจายของศักยภาพการกระทำแบบจำลองนี้ประสบความสำเร็จในการอธิบายลักษณะเหล่านี้มากจนการเปลี่ยนแปลงของสูตร "ตามการนำไฟฟ้า" ยังคงถูกนำไปใช้ในแบบจำลองนิวรอนมานานกว่าครึ่งศตวรรษ^{[ 44 ]}

แบบจำลอง Hodgkin–Huxley นั้นซับซ้อนเกินกว่าจะเข้าใจได้โดยใช้เทคนิคทางคณิตศาสตร์แบบคลาสสิก ดังนั้นนักวิจัยจึงมักหันไปใช้แบบจำลองที่เรียบง่ายกว่า เช่นแบบจำลอง FitzHugh–Nagumoและแบบจำลอง Hindmarsh–Roseหรือแบบจำลองเซลล์ประสาทในอุดมคติสูง เช่น เซลล์ประสาทแบบ leaky integrate-and-fire ซึ่งพัฒนาโดย Lapique ในปี 1907 ^{[ 45 ] [ 46 ]}แบบจำลองดังกล่าวสามารถจับภาพพลวัตของเยื่อหุ้มเซลล์ที่สำคัญ เช่น การส่งสัญญาณหรือการระเบิดได้ เท่านั้น โดยไม่คำนึง ถึงรายละเอียดทางชีวฟิสิกส์ แต่มีประสิทธิภาพในการคำนวณมากกว่า ทำให้สามารถจำลองเครือข่ายประสาททางชีวภาพขนาด ใหญ่ขึ้นได้

แบบจำลองเครือข่ายประสาทอธิบายถึงประชากรของเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อกันทางกายภาพหรือกลุ่มของเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันซึ่งอินพุตหรือเป้าหมายการส่งสัญญาณกำหนดวงจรที่สามารถจดจำได้ แบบจำลองเหล่านี้มีจุดมุ่งหมายเพื่ออธิบายว่าพลวัตของวงจรประสาทเกิดขึ้นได้อย่างไรจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ ปฏิสัมพันธ์เฉพาะที่ระหว่างเซลล์ประสาทสามารถส่งผลให้เกิดการซิงโครไนซ์ของกิจกรรมการส่งสัญญาณและเป็นพื้นฐานของกิจกรรมการสั่น ในทำนองเดียวกัน แบบจำลองของเซลล์พีระมิดที่ โต้ตอบกัน และเซลล์ประสาท ตัวกลางยับยั้งได้ รับการแสดงให้เห็นว่าสร้างจังหวะของสมองเช่นกิจกรรมแกมมา [ ^{47 ] ในทำนองเดียวกัน แสดงให้เห็นว่าการจำลองเครือข่ายประสาทด้วยแบบจำลองเชิงปรากฏการณ์สำหรับความล้มเหลวในการตอบสนอง ของ}เซลล์ประสาทสามารถทำนายการสั่นของเซลล์ประสาทแบบบรอดแบนด์ที่เกิดขึ้นเองได้^{[ 48 ]}

แบบจำลองสนามประสาทเป็นเครื่องมือสำคัญอีกอย่างหนึ่งในการศึกษาการสั่นของระบบประสาท และเป็นกรอบทางคณิตศาสตร์ที่อธิบายวิวัฒนาการของตัวแปรต่างๆ เช่น อัตราการยิงเฉลี่ยในพื้นที่และเวลา ในการสร้างแบบจำลองกิจกรรมของเซลล์ประสาทจำนวนมาก แนวคิดหลักคือการใช้ความหนาแน่นของเซลล์ประสาทไปสู่ขีดจำกัดต่อเนื่องส่งผลให้เกิดเครือข่ายประสาท ที่ต่อเนื่องในเชิงพื้นที่ แทนที่จะสร้างแบบจำลองเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ วิธีการนี้จะประมาณกลุ่มของเซลล์ประสาทโดยใช้คุณสมบัติและปฏิสัมพันธ์เฉลี่ย โดยอิงตามแนวทางสนามเฉลี่ย ซึ่งเป็น สาขาหนึ่งของฟิสิกส์เชิงสถิติที่เกี่ยวข้องกับระบบขนาดใหญ่ แบบจำลองที่อิงตามหลักการเหล่านี้ถูกนำมาใช้เพื่อให้คำอธิบายทางคณิตศาสตร์ของการสั่นของระบบประสาทและจังหวะ EEG ตัวอย่างเช่น ถูกนำมาใช้เพื่อตรวจสอบภาพหลอนทางสายตา^{[ 50 ]}

แบบจำลอง Kuramoto ของออสซิลเลเตอร์เฟสคู่^{[ 51 ]}เป็นหนึ่งในแบบจำลองที่เป็นนามธรรมและพื้นฐานที่สุดที่ใช้ในการตรวจสอบการสั่นและการซิงโครไนซ์ของระบบประสาท โดยจะจับกิจกรรมของระบบท้องถิ่น (เช่น เซลล์ประสาทเดี่ยวหรือกลุ่มเซลล์ประสาท) โดยใช้เฟส วงกลม เพียงอย่างเดียว และด้วยเหตุนี้จึงละเลยแอมพลิจูดของการสั่น (แอมพลิจูดคงที่) ^{[ 52 ]}ปฏิสัมพันธ์ระหว่างออสซิลเลเตอร์เหล่านี้จะถูกนำเสนอโดยรูปแบบพีชคณิตอย่างง่าย (เช่น ฟังก์ชัน ไซน์ ) และโดยรวมแล้วจะสร้างรูปแบบไดนามิกในระดับสากล

แบบจำลอง Kuramoto ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการศึกษาการทำงานของสมองแบบสั่น และมีการเสนอส่วนขยายเพิ่มเติมหลายอย่างที่เพิ่มความน่าเชื่อถือทางชีววิทยาประสาท เช่น การรวมคุณสมบัติทางโทโพโลยีของการเชื่อมต่อของเปลือกสมองเฉพาะที่^{[ 53 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แบบจำลองนี้อธิบายว่ากิจกรรมของกลุ่มเซลล์ประสาทที่โต้ตอบกันสามารถซิงโครไนซ์และสร้างการสั่นขนาดใหญ่ได้อย่างไร

^{การจำลองโดยใช้แบบจำลอง Kuramoto ที่มีการเชื่อม ต่อ}คอร์เทกซ์ระยะไกลที่สมจริงและปฏิสัมพันธ์ที่ล่าช้าตามเวลาเผยให้เห็นการเกิดขึ้นของความผันผวนที่มีรูปแบบช้าๆ ซึ่งสร้าง แผนที่การทำงาน ของ BOLD ในสถานะพัก ซึ่งสามารถวัดได้โดยใช้fMRI [ ^{54 ]}

ทั้งเซลล์ประสาทเดี่ยวและกลุ่มเซลล์ประสาทสามารถสร้างกิจกรรมการสั่นได้เองโดยธรรมชาติ นอกจากนี้ พวกมันอาจแสดงการตอบสนองแบบสั่นต่อการรับรู้หรือการเคลื่อนไหว บางประเภทของเซลล์ประสาทจะทำงานเป็นจังหวะโดยไม่มีการรับสัญญาณจากไซแนปส์ ในทำนองเดียวกัน กิจกรรมทั่วทั้งสมองเผยให้เห็นกิจกรรมการสั่นในขณะที่ผู้ถูกทดลองไม่ได้ทำกิจกรรมใดๆ ซึ่งเรียกว่ากิจกรรมในสภาวะพักจังหวะที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงได้หลายวิธีเพื่อตอบสนองต่อการรับรู้หรือการเคลื่อนไหว กิจกรรมการสั่นอาจตอบสนองโดยการเพิ่มขึ้นหรือลดลงของความถี่และแอมพลิจูด หรือแสดงการหยุดชะงักชั่วคราว ซึ่งเรียกว่าการปรับเฟสใหม่ นอกจากนี้ กิจกรรมภายนอกอาจไม่โต้ตอบกับกิจกรรมที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องเลย ส่งผลให้เกิดการตอบสนองแบบเสริมกัน

กิจกรรมที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ คือ กิจกรรม ของสมองที่เกิดขึ้นโดยไม่มีภารกิจที่ชัดเจน เช่น การรับรู้ทางประสาทสัมผัสหรือการเคลื่อนไหว และจึงเรียกอีกอย่างว่ากิจกรรมในสภาวะพักผ่อน ซึ่งตรงข้ามกับกิจกรรมที่ถูกกระตุ้น กล่าวคือ กิจกรรมของสมองที่ถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าทางประสาทสัมผัสหรือการตอบสนองทางการเคลื่อนไหว

ใน ศาสตร์ การตรวจคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG)และการตรวจคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าสมอง (MEG)คำว่า " กิจกรรมสมองที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง"หมายถึงส่วนประกอบของสัญญาณที่ไม่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลสิ่งเร้าหรือการเกิดขึ้นของเหตุการณ์เฉพาะอื่นๆ เช่น การเคลื่อนไหวของส่วนต่างๆ ของร่างกาย กล่าวคือ เหตุการณ์ที่ไม่ก่อให้เกิดศักยภาพที่ถูกกระตุ้น / สนามที่ถูกกระตุ้นหรือกิจกรรมที่ถูกเหนี่ยวนำ

กิจกรรมที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติมักถูกมองว่าเป็นสัญญาณรบกวนหากเราสนใจการประมวลผลสิ่งเร้า อย่างไรก็ตาม กิจกรรมที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติถือว่ามีบทบาทสำคัญในระหว่างการพัฒนาสมอง เช่น ในการสร้างเครือข่ายและการสร้างไซแนปส์ กิจกรรมที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติอาจให้ข้อมูลเกี่ยวกับสภาวะจิตใจปัจจุบันของบุคคล (เช่น การตื่นตัว ความกระฉับกระเฉง) และมักใช้ในการวิจัยเกี่ยวกับการนอนหลับ กิจกรรมแบบสั่นบางประเภท เช่นคลื่นอัลฟาเป็นส่วนหนึ่งของกิจกรรมที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ การวิเคราะห์ทางสถิติของความผันผวนของพลังงานของกิจกรรมอัลฟาเผยให้เห็นการกระจายแบบสองโหมด กล่าวคือ โหมดแอมพลิจูดสูงและต่ำ ดังนั้นจึงแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมในสถานะพักผ่อนไม่ได้สะท้อนถึงกระบวนการสัญญาณรบกวน เพียงอย่างเดียว ^{[ 55 ]}

ในกรณีของ fMRI ความผันผวนที่เกิดขึ้นเองใน สัญญาณ ที่ขึ้นอยู่กับระดับออกซิเจนในเลือด (BOLD) เผยให้เห็นรูปแบบความสัมพันธ์ที่เชื่อมโยงกับเครือข่ายสถานะพัก เช่น เครือ ข่ายเริ่มต้น^{[ 56 ]}วิวัฒนาการตามเวลาของเครือข่ายสถานะพักมีความสัมพันธ์กับความผันผวนของกิจกรรม EEG แบบสั่นในแถบความถี่ต่างๆ^{[ 57 ]}

กิจกรรมของสมองที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องอาจมีบทบาทสำคัญในการรับรู้ เนื่องจากอาจมีปฏิสัมพันธ์กับกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับสิ่งเร้าที่เข้ามา แท้จริงแล้ว การศึกษา EEGชี้ให้เห็นว่าการรับรู้ทางสายตาขึ้นอยู่กับทั้งเฟสและแอมพลิจูดของการสั่นของเปลือกสมอง ตัวอย่างเช่น แอมพลิจูดและเฟสของกิจกรรมอัลฟาในขณะที่มีการกระตุ้นทางสายตาจะทำนายว่าสิ่งเร้าที่อ่อนแอจะถูกรับรู้โดยผู้ถูกทดลองหรือไม่^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]}

เพื่อตอบสนองต่อสัญญาณนำเข้า เซลล์ประสาทหรือกลุ่มเซลล์ประสาทอาจเปลี่ยนความถี่ในการสั่นของมัน ซึ่งจะเปลี่ยนอัตราการยิงสัญญาณของมันด้วย บ่อยครั้งที่อัตราการยิงสัญญาณของเซลล์ประสาทขึ้นอยู่กับผลรวมของกิจกรรมที่มันได้รับ การเปลี่ยนแปลงความถี่มักพบได้ทั่วไปในตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางและมีความสัมพันธ์โดยตรงกับความเร็วของกิจกรรมการเคลื่อนไหวเช่น ความถี่ก้าวในการเดิน อย่างไรก็ตาม การเปลี่ยนแปลง ความถี่การสั่น สัมพัทธ์ระหว่างบริเวณสมอง ที่แตกต่างกัน นั้นไม่ค่อยพบเห็นบ่อยนัก เนื่องจากความถี่ของกิจกรรมการสั่นมักเกี่ยวข้องกับความล่าช้าของเวลาที่เกิดขึ้นระหว่างบริเวณสมองต่างๆ

นอกเหนือจากกิจกรรมที่ถูกกระตุ้นแล้ว กิจกรรมประสาทที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลสิ่งเร้าอาจส่งผลให้เกิดกิจกรรมที่ถูกเหนี่ยวนำ กิจกรรมที่ถูกเหนี่ยวนำหมายถึงการปรับเปลี่ยนกิจกรรมสมองที่กำลังดำเนินอยู่ซึ่งเกิดจากการประมวลผลสิ่งเร้าหรือการเตรียมการเคลื่อนไหว ดังนั้นจึงสะท้อนถึงการตอบสนองทางอ้อม ซึ่งแตกต่างจากการตอบสนองที่ถูกกระตุ้น กิจกรรมที่ถูกเหนี่ยวนำประเภทหนึ่งที่ได้รับการศึกษาอย่างดีคือการเปลี่ยนแปลงแอมพลิจูดในกิจกรรมการสั่น ตัวอย่างเช่นกิจกรรมแกมมามักจะเพิ่มขึ้นในระหว่างกิจกรรมทางจิตที่เพิ่มขึ้น เช่น ในระหว่างการแสดงภาพวัตถุ^{[ 61 ]}เนื่องจากการตอบสนองที่ถูกเหนี่ยวนำอาจมีเฟสที่แตกต่างกันในการวัด และดังนั้นจึงจะหักล้างกันในระหว่างการหาค่าเฉลี่ย จึงสามารถหาได้โดยใช้การวิเคราะห์เวลา-ความถี่ เท่านั้น กิจกรรมที่ถูกเหนี่ยวนำโดยทั่วไปสะท้อนถึงกิจกรรมของเซลล์ประสาทจำนวนมาก การเปลี่ยนแปลงแอมพลิจูดในกิจกรรมการสั่นนั้นเชื่อว่าเกิดจากการซิงโครไนซ์ของกิจกรรมประสาท ตัวอย่างเช่น โดยการซิงโครไนซ์ของเวลาการเกิดสไปค์หรือความผันผวนของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ ดังนั้น การเพิ่มขึ้นของกิจกรรมการสั่นจึงมักเรียกว่าการซิงโครไนซ์ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ ในขณะที่การลดลงเรียกว่าการดีซิงโครไนซ์ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ (ERD) ^{[ 62 ]}

การรีเซ็ตเฟสเกิดขึ้นเมื่ออินพุตไปยังเซลล์ประสาทหรือกลุ่มเซลล์ประสาทรีเซ็ตเฟสของการสั่นที่เกิดขึ้น^{[ 63 ]}เป็นเรื่องปกติมากในเซลล์ประสาทเดี่ยวที่เวลาการเกิดสไปค์ถูกปรับให้เข้ากับอินพุตของเซลล์ประสาท (เซลล์ประสาทอาจเกิดสไปค์ที่ความล่าช้าคงที่เพื่อตอบสนองต่ออินพุตเป็นระยะ ซึ่งเรียกว่าการล็อกเฟส^{[ 19 ]} ) และอาจเกิดขึ้นในกลุ่มเซลล์ประสาทเมื่อเฟสของเซลล์ประสาทเหล่านั้นถูกปรับพร้อมกัน การรีเซ็ตเฟสเป็นพื้นฐานสำหรับการซิงโครไนซ์ของเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันหรือบริเวณสมองที่แตกต่างกัน^{[ 18 ] [ 38 ]}เนื่องจากเวลาการเกิดสไปค์สามารถล็อกเฟสกับกิจกรรมของเซลล์ประสาทอื่นได้

การรีเซ็ตเฟสยังช่วยให้สามารถศึกษาการทำงานของสมองที่ถูกกระตุ้น ซึ่งเป็นคำที่ใช้ในคลื่นไฟฟ้าสมองและคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าสมองสำหรับการตอบสนองในการทำงานของสมองที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการทำงาน ของสมองที่เกี่ยวข้องกับ สิ่งเร้าศักยภาพที่ถูกกระตุ้นและศักยภาพที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ได้มาจากคลื่นไฟฟ้าสมองโดยการหาค่าเฉลี่ยที่ล็อกกับสิ่งเร้า กล่าวคือ การหาค่าเฉลี่ยของการทดลองต่างๆ ที่ช่วงเวลาคงที่รอบๆ การนำเสนอสิ่งเร้า ผลที่ตามมาคือ ส่วนประกอบของสัญญาณที่เหมือนกันในการวัดแต่ละครั้งจะถูกเก็บรักษาไว้ และส่วนประกอบอื่นๆ ทั้งหมด เช่น การทำงานที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องหรือเกิดขึ้นเอง จะถูกหาค่าเฉลี่ยออกไป นั่นคือ ศักยภาพที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์จะสะท้อนเฉพาะการแกว่งของการทำงานของสมองที่ล็อกเฟสกับสิ่งเร้าหรือเหตุการณ์เท่านั้น การทำงานที่ถูกกระตุ้นมักถูกพิจารณาว่าเป็นอิสระจากการทำงานของสมองที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง แม้ว่านี่จะเป็นการถกเถียงกันอย่างต่อเนื่องก็ตาม^{[ 64 ] [ 65 ]}

เมื่อเร็วๆ นี้มีการเสนอว่าถึงแม้เฟสจะไม่ตรงกันระหว่างการทดลอง กิจกรรมที่เกิดขึ้นอาจยังคงทำให้เกิดศักยภาพที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ได้เนื่องจากคลื่นสมองที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องอาจไม่สมมาตร ดังนั้นการปรับแอมพลิจูดอาจส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของเส้นฐานที่ไม่เฉลี่ยกัน^{[ 66 ] [ 67 ]}แบบจำลองนี้บ่งชี้ว่าการตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์แบบช้าๆ เช่น กิจกรรมอัลฟาที่ไม่สมมาตร อาจเป็นผลมาจากการปรับแอมพลิจูดของคลื่นสมองที่ไม่สมมาตร เช่น ความไม่สมมาตรของกระแสภายในเซลล์ที่แพร่กระจายไปข้างหน้าและข้างหลังตามเดนไดรต์^{[ 68 ]}ภายใต้สมมติฐานนี้ ความไม่สมมาตรในกระแสเดนไดรต์จะทำให้เกิดความไม่สมมาตรในกิจกรรมการสั่นที่วัดโดย EEG และ MEG เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วเชื่อกันว่ากระแสเดนไดรต์ในเซลล์พีระมิดสร้างสัญญาณ EEG และ MEG ที่สามารถวัดได้ที่หนังศีรษะ^{[ 69 ]}

การจับคู่ความถี่ข้าม (CFC) อธิบายถึงการจับคู่ (ความสัมพันธ์ทางสถิติ) ระหว่างคลื่นช้าและคลื่นเร็ว มีหลายประเภท โดยทั่วไปจะเขียนเป็นการจับคู่แบบ AB หมายความว่า A ของคลื่นช้าจับคู่กับ B ของคลื่นเร็ว ตัวอย่างเช่น การจับคู่เฟส-แอมพลิจูด คือ เฟสของคลื่นช้าจับคู่กับแอมพลิจูดของคลื่นเร็ว^{[ 70 ]}

รหัสเธต้า-แกมมาคือการเชื่อมโยงระหว่างคลื่นเธต้าและคลื่นแกมมาในเครือข่ายฮิปโปแคมปัส ในระหว่างคลื่นเธต้า กลุ่มเซลล์ประสาทที่ไม่ทับซ้อนกัน 4 ถึง 8 กลุ่มจะถูกกระตุ้นตามลำดับ มีการตั้งสมมติฐานว่าสิ่งนี้ก่อให้เกิดรหัสประสาทที่แสดงถึงหลายรายการในกรอบเวลา^{[ 4 ] [ 71 ]}

เนื่องจากการซิงโครไนซ์ของระบบประสาทมีความเชื่อมโยงกับหน้าที่การรับรู้หลายอย่าง^{[ 72 ] [ 73 ]}ทฤษฎีเกี่ยวกับวิธีการที่มันมีส่วนช่วยในการรับรู้จึงเป็นพื้นฐานสำหรับการอธิบายพื้นฐานทางสรีรวิทยาประสาทของกิจกรรมสมอง^{[ 74 ]}ตามที่ศาสตราจารย์ Igor Val Danilov ชาวลัตเวียกล่าวไว้ พื้นฐานทางวิวัฒนาการของการเหนี่ยวนำคลื่นสมองให้เข้ากับการสั่นภายนอกเป็นวิธีแก้ปัญหาที่เป็นไปได้วิธีหนึ่งว่าสมองพัฒนาการรับรู้และสติปัญญาได้อย่างไร^{[ 75 ]}แบบจำลองทางประสาทและสติปัญญาของแม่และทารกในครรภ์ให้ข้อมูลเชิงลึกทางสรีรวิทยาประสาทเกี่ยวกับวิธีการที่การรับรู้เริ่มต้นขึ้นผ่านการเหนี่ยวนำระบบประสาทของทารกในครรภ์ให้เข้ากับการสั่นตามธรรมชาติ (เรียกว่าการกระตุ้นระบบประสาทตามธรรมชาติ) ที่ผลิตโดยร่างกายของแม่ ตำแหน่งนี้โต้แย้งว่าการซิงโครไนซ์ของเครือข่ายประสาทของทารกในครรภ์ให้เข้ากับจังหวะการเต้นของหัวใจของแม่เป็นกลไกทางวิวัฒนาการ กระบวนการสืบทอดนี้สำหรับการซิงโครไนซ์ระบบประสาทของแม่และทารกในครรภ์ในระหว่างการตั้งครรภ์ทำให้มั่นใจถึงการเจริญเติบโตของระบบประสาทของทารกในครรภ์และการเริ่มต้นของหน้าที่การรับรู้^{[ 75 ]}

ตามมุมมองที่แพร่หลายในวิทยาศาสตร์การรู้คิด การแสดงออกของฟังก์ชันการรู้คิดนั้นเกี่ยวข้องกับการประสานงานตามเวลาของการสั่นของคลื่นประสาทความถี่สูงในบริเวณสมองที่แตกต่างกัน เมื่อพิจารณาว่าการแพร่กระจายของคลื่นความถี่สูงในเนื้อเยื่อถูกจำกัดโดยวงจรเฉพาะที่ (ซึ่งสามารถให้การประสานงานเฉพาะที่เท่านั้น) ^{[ 76 ]}ทฤษฎีการกระตุ้นประสาทตามธรรมชาติจึงอธิบายว่าทำไมการสั่นความถี่สูงจากโซนระบบประสาทที่ไม่ได้เชื่อมต่อกันทางกายวิภาคจึงเกิดการซิงโครไนซ์^{[ 75 ]}ก่อนอื่น จากการทบทวนการศึกษาทางประสาทวิทยาศาสตร์จำนวนมาก ศาสตราจารย์ Vinck และเพื่อนร่วมงานได้เน้นย้ำสมมติฐานสี่ประการเกี่ยวกับกลไกของการประสานงานตามเวลา: ^{[ 77 ]}

• (1) การซิงโครไนซ์แบบสั่น (การสื่อสารผ่านความสอดคล้อง) ^{[ 78 ]}

• (2) การสื่อสารผ่านการสั่นพ้อง; ^{[ 79 ]}

• (3) การบูรณาการแบบไม่เชิงเส้น; ^{[ 80 ]}และ

• (4) การส่งสัญญาณเชิงเส้น (ความสอดคล้องผ่านการสื่อสาร) ^{[ 81 ]}

ในบรรดาแนวคิดเหล่านั้น แนวคิดเรื่องปฏิสัมพันธ์ของคลื่นสมองเพื่อการซิงโครไนซ์การสั่นของเครือข่ายถือเป็นแนวคิดที่มีอิทธิพลมากที่สุด^{[ 82 ]}

จากนั้น ทฤษฎีการกระตุ้นประสาทตามธรรมชาติได้ขยายความเข้าใจเหล่านี้ ศาสตราจารย์ Igor Val Danilov โต้แย้งว่า ในการประสานงานตามเวลา การสั่นของหัวใจความถี่ต่ำจะประสานการสั่นของสมองความถี่สูงทั่วระบบประสาทเนื่องจากกฎของการรบกวน^{[ 74 ] [ 75 ] [ 83 ]}อันที่จริง หลักการสำคัญของการสั่นของประสาทคือเซลล์ประสาทเป็นทั้งผู้สร้างและผู้รับสนามแม่เหล็กไฟฟ้า ตามกฎทางฟิสิกส์ การสั่นของประสาทแสดงพฤติกรรมสองด้านในเครือข่ายสมอง: พวกมันได้รับอิทธิพลจากอินพุตแบบสไปค์ และในทางกลับกัน ส่งผลต่อจังหวะเวลาของเอาต์พุตแบบสไปค์^{[ 76 ]}เซลล์ประสาทอาจเปลี่ยนแปลงกิจกรรมการสั่นของพวกมันโดยการโต้ตอบกับสนามแม่เหล็กไฟฟ้าภายนอก ยิ่งไปกว่านั้น ในทางฟิสิกส์ เมื่อคลื่นที่ไม่สอดคล้องกันซ้อนทับกัน ความเข้มของคลื่นที่ได้จะเท่ากับผลรวมของกำลังของคลื่นที่ซ้อนทับกัน พลังงานของการสั่นที่เกิดขึ้นในแต่ละจุดของตัวกลางนั้นคล้ายคลึงกับผลรวมของพลังงานจากการสั่นของคลื่นที่ไม่สอดคล้องกันทั้งหมด ดังนั้น การรบกวนจึงเกิดขึ้นเมื่อการสั่นสองแบบรวมกัน: การสั่นความถี่ต่ำจะปรับเปลี่ยนการสั่นความถี่สูงและแพร่กระจายไปในระยะทางของการแพร่กระจายของคลื่นนั้นเอง ในทางประสาทวิทยาศาสตร์ การรบกวนของคลื่นนี้ ซึ่งเฟสของจังหวะช้าๆ ที่อยู่เบื้องล่างจะปรับเปลี่ยนพลังงานของการสั่นที่เร็วกว่า มักเรียกว่าการสั่นแบบซ้อนกัน เนื่องจากความสามารถของคลื่นความถี่ต่ำในการแพร่กระจายไปในระยะทางไกลในเนื้อเยื่อของมนุษย์ การสั่นของสมองความถี่สูงที่ซ้อนอยู่กับการเต้นของหัวใจจากบริเวณระบบประสาทที่ไม่ได้เชื่อมต่อกันทางกายวิภาคจึงเกิดการซิงโครไนซ์กัน กล่าวคือ การรบกวนระหว่างการสั่นของหัวใจและการสั่นของสมองความถี่สูงมีความสำคัญต่อการประสานงานด้านเวลา การประมวลผลของเซลล์ประสาทแบบบูรณาการ และการรับรู้^{[ 75 ] [ 83 ]}ในระหว่างตั้งครรภ์ การสั่นของหัวใจของมารดาจะประสานกิจกรรมของเซลล์ประสาทในสิ่งมีชีวิตทั้งสอง ซึ่งอยู่ร่วมกันในบริบททางนิเวศวิทยาเดียวกัน กล่าวคือ สิ่งเร้าทางเสียงจากสภาพแวดล้อมของมารดา สภาพแวดล้อมของทารกในครรภ์ประกอบด้วยปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพและเคมีกับร่างกายของมารดาและเสียงจากสภาพแวดล้อมของมารดาที่สามารถเข้าถึงระบบการได้ยินของทารกในครรภ์ได้^{[ 75 ] [ 83 ]}ด้วยวิธีนี้ ปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพระหว่างแม่และทารกในครรภ์จะกระตุ้นการรับรู้ของทารกในครรภ์ เนื่องจากการประสานกันของระบบประสาท ปฏิกิริยาเฉพาะของระบบประสาทที่เจริญเต็มที่จึงกลายเป็นแบบแผนสำหรับสิ่งมีชีวิตที่ยังไม่ประสีประสาในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาการรับรู้ และต่อมาคือการรู้คิด ทฤษฎีนี้กล่าวว่าสนามแม่เหล็กไฟฟ้าของแม่ คลื่นเสียงที่ซับซ้อน และระบบนิเวศของแม่เป็นปัจจัยพื้นฐานในการพัฒนาระบบประสาทของเด็กอย่างเหมาะสม ระบบประสาทของทารกในครรภ์เรียนรู้ที่จะตอบสนองในลักษณะเดียวกับที่ระบบประสาทของแม่ตอบสนองต่อสิ่งเร้า การเชื่อมโยงของระบบประสาททั้งสองในการรับรู้สิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมมีส่วนช่วยในการเริ่มต้นการรู้คิดและการพัฒนาอารมณ์โดยการเชื่อมโยงสัญญาณทางอารมณ์กับสิ่งเร้าที่กระตุ้นเส้นทางประสาทสำหรับปฏิกิริยาตอบสนองแบบง่ายๆ^{[ 75 ] [ 83 ] [ 84 ]}

การซิงโครไนซ์ของระบบประสาทสามารถปรับเปลี่ยนได้ด้วยข้อจำกัดของงาน เช่นความสนใจและเชื่อกันว่ามีบทบาทใน การเชื่อม โยงคุณลักษณะ^{[ 85 ]}การสื่อสารของเซลล์ประสาท [ ^{8 ]}และการประสานงานของมอเตอร์ [ ^{10 ]}การสั่นของเซลล์ประสาทกลายเป็นหัวข้อที่ได้รับความสนใจอย่างมากใน^{สาขาวิทยาศาสตร์}ประสาทในช่วงทศวรรษ 1990 เมื่อการศึกษาระบบการมองเห็นของสมองโดย Gray, Singer และคนอื่นๆ ปรากฏว่าสนับสนุนสมมติฐานการเชื่อมโยงของเซลล์ประสาท^{[ 86 ]}ตามแนวคิดนี้ การสั่นแบบซิงโครนัสในกลุ่มเซลล์ประสาทจะเชื่อมโยงเซลล์ประสาทที่แสดงถึงคุณลักษณะต่างๆ ของวัตถุ ตัวอย่างเช่น เมื่อคนมองต้นไม้ เซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์ส่วนที่แสดงถึงลำต้นของต้นไม้และเซลล์ประสาทที่แสดงถึงกิ่งก้านของต้นไม้ต้นเดียวกันจะสั่นแบบซิงโครนัสเพื่อสร้างภาพแทนเดียวของต้นไม้ ปรากฏการณ์นี้เห็นได้ชัดเจนที่สุดในศักยภาพสนามเฉพาะที่ซึ่งสะท้อนถึงกิจกรรมพร้อมกันของกลุ่มเซลล์ประสาทเฉพาะที่ แต่ยังแสดงให้เห็นใน การบันทึก EEGและMEGซึ่งให้หลักฐานเพิ่มขึ้นสำหรับความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างกิจกรรมการสั่นแบบพร้อมกันและหน้าที่การรับรู้ต่างๆ เช่น การจัดกลุ่มการรับรู้^{[ 85 ]}และการควบคุมความสนใจจากบนลงล่าง^{[ 11 ] [ 14 ] [ 13 ]}

เซลล์ในปุ่มไซโนเอทริอัล (sinoatrial node ) ซึ่งตั้งอยู่ในห้องหัวใจ ด้านขวา จะเกิดการดีโพลาไรเซชัน โดย ธรรมชาติประมาณ 100 ครั้งต่อนาที แม้ว่าเซลล์ทั้งหมดในหัวใจจะมีความสามารถในการสร้างศักย์ไฟฟ้าที่กระตุ้นการหดตัวของหัวใจ แต่โดยปกติแล้วปุ่มไซโนเอทริอัลจะเป็นตัวเริ่มต้น เนื่องจากมันสร้างแรงกระตุ้นได้เร็วกว่าบริเวณอื่นๆ เล็กน้อย ดังนั้น เซลล์เหล่านี้จึงสร้างจังหวะการเต้นของหัวใจปกติ ( sinus rhythm ) และเรียกว่าเซลล์ควบคุมจังหวะ (pacemaker cells) เพราะมันควบคุมอัตราการเต้นของหัวใจ โดยตรง ในกรณีที่ไม่มีการควบคุมจากระบบประสาทและฮอร์โมนภายนอก เซลล์ในปุ่มไซโนเอทริอัลจะปล่อยกระแสไฟฟ้าเป็นจังหวะ ปุ่มไซโนเอทริอัลมีเส้นประสาทจากระบบประสาทอัตโนมัติ มาเลี้ยงอย่างหนาแน่น ซึ่งจะควบคุมความถี่ในการปล่อยกระแสไฟฟ้าโดยธรรมชาติของเซลล์ควบคุมจังหวะให้เพิ่มขึ้นหรือลดลง

การซิงโครไนซ์การยิงของเซลล์ประสาทเป็นพื้นฐานของคำสั่งการเคลื่อนไหวเป็นระยะสำหรับการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะ ผลลัพธ์ที่เป็นจังหวะเหล่านี้ถูกสร้างขึ้นโดยกลุ่มของเซลล์ประสาทที่โต้ตอบกันซึ่งก่อตัวเป็นเครือข่ายที่เรียกว่าตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางเป็นวงจรประสาทที่เมื่อถูกกระตุ้นแล้วสามารถสร้างรูปแบบการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะได้โดยไม่ต้องอาศัยข้อมูลทางประสาทสัมผัสหรือข้อมูลจากส่วนบนที่ส่งข้อมูลเวลาที่เฉพาะเจาะจง ตัวอย่างเช่นการเดินการหายใจและการว่ายน้ำ [ ^{87 ] หลักฐาน} ส่วนใหญ่เกี่ยวกับตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางมา จากสัตว์ชั้นต่ำ เช่นปลาแลมเพรย์แต่ก็มีหลักฐานเกี่ยวกับตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางในไขสันหลังของมนุษย์ด้วย^{[ 88 ] [ 89 ]}

โดยทั่วไปแล้ว การส่งสัญญาณประสาทถือเป็นพื้นฐานสำหรับการถ่ายโอนข้อมูลในสมอง สำหรับการถ่ายโอนดังกล่าว ข้อมูลจำเป็นต้องได้รับการเข้ารหัสในรูปแบบการส่งสัญญาณ มีการเสนอรูปแบบการเข้ารหัสหลายประเภท เช่นการเข้ารหัสอัตราและการเข้ารหัสเวลา การสั่นของระบบประสาทสามารถสร้างหน้าต่างเวลาเป็นระยะๆ ซึ่งการส่งสัญญาณอินพุตมีผลกระทบต่อเซลล์ประสาทมากขึ้น จึงเป็นกลไกสำหรับการถอดรหัสรหัสเวลา^{[ 90 ]}

ออสซิลเลเตอร์ภายในเซลล์เดี่ยวทำหน้าที่เป็นเครื่องมือที่มีค่าสำหรับการถอดรหัสข้อมูลประสาทสัมผัสที่เข้ารหัสตามเวลา ข้อมูลนี้ถูกเข้ารหัสผ่านช่วงเวลาระหว่างสไปค์ และออสซิลเลเตอร์ภายในสามารถทำหน้าที่เป็น 'ไม้บรรทัดเวลา' สำหรับการวัดช่วงเวลาเหล่านี้ได้อย่างแม่นยำ กลไกที่โดดเด่นอย่างหนึ่งในการบรรลุเป้าหมายนี้คือวงจรล็อกเฟส ของเซลล์ประสาท (NPLL) ในกลไกนี้ ออสซิลเลเตอร์ของคอร์เทกซ์จะได้รับการปรับเปลี่ยนโดยได้รับอิทธิพลจากอัตราการยิงของ 'ตัวตรวจจับเฟส' ของทาลามัส-คอร์เทกซ์ ซึ่งจะวัดความแตกต่างระหว่างคาบเวลาของคอร์เทกซ์และประสาทสัมผัส^{[ 91 ]}

การซิงโครไนซ์การยิงของเซลล์ประสาทอาจทำหน้าที่เป็นวิธีการจัดกลุ่มเซลล์ประสาทที่แยกจากกันในเชิงพื้นที่ซึ่งตอบสนองต่อสิ่งเร้าเดียวกัน เพื่อเชื่อมโยงการตอบสนองเหล่านี้สำหรับการประมวลผลร่วมกันต่อไป กล่าวคือ เพื่อใช้ประโยชน์จากการซิงโครไนซ์ตามเวลาเพื่อเข้ารหัสความสัมพันธ์ การกำหนดสูตรเชิงทฤษฎีล้วนๆ ของสมมติฐานการเชื่อมโยงโดยการซิงโครไนซ์ได้รับการเสนอขึ้นเป็นครั้งแรก^{[ 92 ]}แต่ต่อมามีการรายงานหลักฐานเชิงทดลองมากมายที่สนับสนุนบทบาทที่เป็นไปได้ของการซิงโครไนซ์ในฐานะรหัสความสัมพันธ์^{[ 93 ]}

บทบาทเชิงหน้าที่ของกิจกรรมการสั่นแบบซิงโครไนซ์ในสมองส่วนใหญ่ได้รับการพิสูจน์แล้วจากการทดลองที่ทำกับลูกแมวที่ตื่นตัวโดยมีการฝังอิเล็กโทรดหลายตัวในคอร์เทกซ์การมองเห็น การทดลองเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ากลุ่มของเซลล์ประสาทที่แยกจากกันในเชิงพื้นที่จะมีส่วนร่วมในกิจกรรมการสั่นแบบซิงโครไนซ์เมื่อถูกกระตุ้นด้วยสิ่งเร้าทางสายตา ความถี่ของการสั่นเหล่านี้อยู่ในช่วง 40 Hz และแตกต่างจากการกระตุ้นเป็นระยะที่เกิดจากลายเส้น ซึ่งบ่งชี้ว่าการสั่นและการซิงโครไนซ์นั้นเกิดจากปฏิสัมพันธ์ภายในของเซลล์ประสาท^{[ 93 ]}กลุ่มของ Eckhorn ได้แสดงให้เห็นถึงผลลัพธ์ที่คล้ายกันในเวลาเดียวกัน ซึ่งเป็นหลักฐานเพิ่มเติมสำหรับบทบาทเชิงหน้าที่ของการซิงโครไนซ์ของเซลล์ประสาทในการเชื่อมโยงคุณลักษณะ^{[ 94 ]}ตั้งแต่นั้นมา มีการศึกษาจำนวนมากที่ทำซ้ำผลลัพธ์เหล่านี้และขยายไปสู่รูปแบบต่างๆ เช่น EEG ซึ่งให้หลักฐานมากมายเกี่ยวกับบทบาทเชิงหน้าที่ของ การสั่นแบบ แกมมาในการรับรู้ทางสายตา

Gilles Laurent และเพื่อนร่วมงานแสดงให้เห็นว่าการซิงโครไนซ์แบบสั่นมีบทบาทสำคัญในการรับรู้กลิ่น การรับรู้กลิ่นที่แตกต่างกันทำให้เซลล์ประสาทกลุ่มย่อยต่าง ๆ ทำงานตามรอบการสั่นที่แตกต่างกัน^{[ 95 ]} การสั่นเหล่านี้สามารถถูกรบกวนได้ด้วยpicrotoxinซึ่งเป็นตัวบล็อกGABA ^{[ 96 ]}และการรบกวนการซิงโครไนซ์แบบสั่นทำให้ความสามารถในการแยกแยะกลิ่นที่มีโครงสร้างทางเคมีคล้ายกันในผึ้งลดลง^{[ 97 ]}และทำให้เกิดการตอบสนองที่คล้ายคลึงกันมากขึ้นในเซลล์ประสาท β-lobe ที่อยู่ปลายทาง^{[ 98 ]}การติดตามผลล่าสุดของงานนี้แสดงให้เห็นว่าการสั่นสร้างหน้าต่างการรวมเป็นระยะสำหรับเซลล์ Kenyonในร่างกายเห็ดของ แมลง ทำให้สัญญาณที่เข้ามาจากกลีบหนวดมีประสิทธิภาพมากขึ้นในการกระตุ้นเซลล์ Kenyon เฉพาะในช่วงเฟสที่เฉพาะเจาะจงของรอบการสั่นเท่านั้น^{[ 90 ]}

เชื่อกันว่าการสั่นของระบบประสาทมีส่วนเกี่ยวข้องกับความรู้สึกเกี่ยวกับเวลา^{[ 99 ]}และการรับรู้ทางประสาทสัมผัส^{[ 100 ]}อย่างไรก็ตาม ผลการค้นพบล่าสุดโต้แย้งว่าการสั่นของแกมมาในคอร์เทกซ์ไม่ได้ทำหน้าที่เหมือนนาฬิกา^{[ 101 ]}

มีการรายงานการสั่นในระบบมอเตอร์บ่อยครั้ง Pfurtscheller และเพื่อนร่วมงานพบว่าการสั่นของ คลื่น อัลฟา (8–12 Hz) และเบตา (13–30 Hz) ใน กิจกรรม EEG ลดลง เมื่อผู้ถูกทดลองเคลื่อนไหว^{[ 62 ] [ 102 ]}จากการบันทึกภายในคอร์เทกซ์ พบการเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันในกิจกรรมการสั่นในคอร์เทกซ์มอเตอร์เมื่อลิงทำการเคลื่อนไหวที่ต้องใช้ความสนใจอย่างมาก^{[ 103 ] [ 104 ]}นอกจากนี้ การสั่นที่ระดับไขสันหลังจะซิงโครไนซ์กับการสั่นของคลื่นเบตาในคอร์เทกซ์มอเตอร์ในระหว่างการกระตุ้นกล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่อง ซึ่งกำหนดโดยความสอดคล้องระหว่างคอร์เทกซ์และกล้ามเนื้อ [ ^{105 ] [ 106 ] [ 107 ] ใน}ทำนองเดียวกัน กิจกรรมของกล้ามเนื้อที่แตกต่างกันเผยให้เห็นความสอดคล้องระหว่างกล้ามเนื้อที่ความถี่ที่แตกต่างกันหลายความถี่ ซึ่งสะท้อนถึงวงจรประสาท พื้นฐาน ที่เกี่ยวข้องกับการประสานงานของมอเตอร์^{[ 108 ] [ 109 ]}

เมื่อไม่นานมานี้ พบว่าการสั่นของเปลือกสมองแพร่กระจายในรูปของคลื่นเดินทางข้ามพื้นผิวของเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวตามแกนเชิงพื้นที่ที่เด่นชัดซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของวงจรเฉพาะที่ของเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหว^{[ 110 ]}มีการเสนอว่าคำสั่งการเคลื่อนไหวในรูปแบบของคลื่นเดินทางสามารถกรองเชิงพื้นที่โดยเส้นใยประสาทที่ลงมาเพื่อควบคุมแรงของกล้ามเนื้ออย่างเลือกสรร^{[ 111 ]}การจำลองแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมคลื่นที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องในเปลือกสมองสามารถกระตุ้นแรงของกล้ามเนื้อที่คงที่ด้วยระดับความสอดคล้องของ EEG-EMG ในระดับทางสรีรวิทยา^{[ 112 ]}

มีการบันทึกจังหวะการสั่นที่ความถี่ 10 เฮิรตซ์ในบริเวณสมองที่เรียกว่าinferior oliveซึ่งเกี่ยวข้องกับซีรีเบลลัม^{[ 20 ]}การสั่นเหล่านี้ยังพบได้ในผลลัพธ์การเคลื่อนไหวของอาการสั่น ทางสรีรวิทยา ^{[ 113 ]}และเมื่อทำการเคลื่อนไหวนิ้วช้าๆ^{[ 114 ]}ผลการค้นพบเหล่านี้อาจบ่งชี้ว่าสมองของมนุษย์ควบคุมการเคลื่อนไหวอย่างต่อเนื่องเป็นช่วงๆ เพื่อสนับสนุนข้อนี้ พบว่าความไม่ต่อเนื่องของการเคลื่อนไหวเหล่านี้มีความสัมพันธ์โดยตรงกับกิจกรรมการสั่นในวงจรซีรีเบลโล-ทาลามัส-คอร์เทกซ์ ซึ่งอาจแสดงถึงกลไกทางประสาทสำหรับการควบคุมการเคลื่อนไหวเป็นช่วงๆ^{[ 115 ]}

การสั่นของระบบประสาท โดยเฉพาะ กิจกรรม เธต้ามีความเชื่อมโยงอย่างกว้างขวางกับการทำงานของความจำ จังหวะเธต้ามีความแข็งแกร่งมากในฮิปโปแคมปัสและคอร์เทกซ์เอนโทไรนัลของสัตว์ฟันแทะในระหว่างการเรียนรู้และการเรียกคืนความจำ และเชื่อกันว่ามีความสำคัญต่อการเหนี่ยวนำศักยภาพระยะยาวซึ่งเป็นกลไกของเซลล์ที่มีศักยภาพสำหรับการเรียนรู้และความจำการเชื่อมโยงระหว่างกิจกรรมเธต้าและแกมมานั้นเชื่อว่ามีความสำคัญต่อการทำงานของความจำ รวมถึง ความจำ แบบเหตุการณ์^{[ 116 ] [ 117 ]}การประสานงานอย่างแน่นแฟ้นของสไปค์ของเซลล์ประสาทเดี่ยวกับการสั่นของเธต้าในท้องถิ่นนั้นเชื่อมโยงกับการสร้างความจำที่ประสบความสำเร็จในมนุษย์ เนื่องจากสไปค์ที่มีรูปแบบที่แน่นอนมากขึ้นทำนายความจำที่ดีขึ้น^{[ 118 ]}

การนอนหลับเป็นสภาวะที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการลดลงหรือไม่มีสติสัมปชัญญะและดำเนินไปเป็นวงจรของ การนอนหลับแบบ เคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (REM) และ การนอน หลับแบบไม่เคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (NREM) ระยะการนอนหลับมีลักษณะเฉพาะด้วยเนื้อหาสเปกตรัมของEEGตัวอย่างเช่น ระยะ N1 หมายถึงการเปลี่ยนผ่านของสมองจากคลื่นอัลฟา (พบได้ทั่วไปในสภาวะตื่น) ไปเป็นคลื่นธีตา ในขณะที่ระยะ N3 (การนอนหลับลึกหรือการนอนหลับแบบคลื่นช้า) มีลักษณะเฉพาะด้วยการมีอยู่ของคลื่นเดลต้า^{[ 119 ]}ลำดับปกติของระยะการนอนหลับคือ N1 → N2 → N3 ซึ่งพบได้อย่างสม่ำเสมอในช่วงครึ่งแรกของคืน^{[ 119 ]}หลังจากวงจรระยะการนอนหลับ N1 → N2 → N3 หลายรอบ โดยที่ N1 ไม่ได้เกิดขึ้นซ้ำหลังจาก N3 เสมอไป ระยะการนอนหลับเพิ่มเติมอาจเกี่ยวข้องกับระยะการเคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (REM) (ปรากฏหลังจาก N1 → N2 → N3) ซึ่งมีลักษณะเฉพาะด้วยกิจกรรม EEG ความถี่สูงและแอมพลิจูดต่ำ ระยะการนอนหลับ REM มักพบได้บ่อยกว่าในช่วงครึ่งหลังของคืน^{[ 119 ]}

การสั่นของระบบประสาทอาจมีบทบาทในการพัฒนาระบบประสาท ตัวอย่างเช่น เชื่อกันว่าคลื่นเรตินามีคุณสมบัติที่กำหนดการเชื่อมต่อในระยะเริ่มต้นของวงจรและไซแนปส์ระหว่างเซลล์ในเรตินา^{[ 120 ]}

การสั่นของคลื่นประสาทบางประเภทอาจปรากฏขึ้นในภาวะผิดปกติ เช่นโรคพาร์กินสันหรือโรคลมชักการสั่นที่ผิดปกติเหล่านี้มักประกอบด้วยรูปแบบที่ผิดปกติของการสั่นปกติ ตัวอย่างเช่น รูปแบบหนึ่งที่รู้จักกันดีที่สุดคือ การสั่น แบบแหลมและคลื่นซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของการชักแบบทั่วไปหรือแบบเหม่อลอย และมีลักษณะคล้ายกับการสั่นของคลื่นสมองขณะหลับตามปกติ

อาการสั่นคือการหดตัวและคลายตัวของกล้ามเนื้อโดยไม่ตั้งใจ เป็นจังหวะเล็กน้อย เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวไปมาของส่วนต่างๆ ของร่างกายตั้งแต่หนึ่งส่วนขึ้นไป เป็นการเคลื่อนไหวโดยไม่ตั้งใจที่พบได้บ่อยที่สุด และสามารถส่งผลกระทบต่อมือ แขน ตา ใบหน้า ศีรษะ เส้นเสียง ลำตัว และขา อาการสั่นส่วนใหญ่มักเกิดขึ้นที่มือ ในบางคน อาการสั่นเป็นอาการของความผิดปกติทางระบบประสาทอื่นๆ มีการระบุอาการสั่นหลายรูปแบบ เช่นอาการสั่นที่เกิดจากสาเหตุที่ไม่ทราบแน่ชัดหรือ อาการสั่น จากโรคพาร์กินสันมีการโต้แย้งว่าอาการสั่นน่าจะมีสาเหตุมาจากหลายปัจจัย โดยมีส่วนร่วมจากการสั่นของระบบประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง แต่ยังมาจากกลไกส่วนปลาย เช่น การสั่นพ้องของวงจรสะท้อนกลับด้วย^{[ 121 ]}

โรคลมชักเป็นความผิดปกติทางระบบประสาทเรื้อรังที่พบได้บ่อย โดยมีลักษณะเด่นคือ อาการ ชักอาการชักเหล่านี้เป็นสัญญาณและ/หรืออาการชั่วคราวของกิจกรรมของเซลล์ประสาทที่ผิดปกติ มากเกินไป หรือประสานกันมากเกินไปในสมอง^{[ 122 ]}

ในภาวะ thalamocortical dysrhythmia (TCD) การสั่นพ้องของ thalamocortical ปกติ จะถูกรบกวน การสูญเสียอินพุตของ thalamic ทำให้ความถี่ของคอลัมน์ thalamo-cortical ช้าลงไปอยู่ในช่วง theta หรือ delta ตามที่ระบุโดย MEG และ EEG โดยใช้การเรียนรู้ของเครื่อง^{[ 123 ]} TCD สามารถรักษาได้ด้วยวิธีการผ่าตัดระบบประสาท เช่น thalamotomy

การสั่นของคลื่นประสาทมีความไวต่อยาหลายชนิดที่มีผลต่อการทำงานของสมอง ดังนั้นตัวบ่งชี้ทางชีวภาพที่อิงจากการสั่นของคลื่นประสาทจึงกำลังกลายเป็นตัวชี้วัดรองในการทดลองทางคลินิกและในการวัดผลกระทบในการศึกษาพรีคลินิก ตัวบ่งชี้ทางชีวภาพเหล่านี้มักเรียกว่า "ตัวบ่งชี้ทางชีวภาพ EEG" หรือ "ตัวบ่งชี้ทางชีวภาพทางสรีรวิทยาประสาท" และวัดปริมาณโดยใช้ การตรวจ วัดคลื่นไฟฟ้าสมองเชิงปริมาณ (qEEG)ตัวบ่งชี้ทางชีวภาพ EEG สามารถสกัดได้จาก EEG โดยใช้Neurophysiological Biomarker Toolbox ซึ่งเป็นซอฟต์แวร์โอเพน ซอร์ส

การสั่นของระบบประสาทถูกนำมาใช้เป็นสัญญาณควบคุมในอินเทอร์เฟซระหว่างสมองกับคอมพิวเตอร์ (BCIs) ต่างๆ ^{[ 124 ]}ตัวอย่างเช่น สามารถสร้าง BCI แบบไม่รุกรานได้โดยการวางอิเล็กโทรดบนหนังศีรษะแล้ววัดสัญญาณไฟฟ้าที่อ่อน แม้ว่ากิจกรรมของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์จะไม่สามารถบันทึกได้ผ่าน BCI แบบไม่รุกรานเนื่องจากกะโหลกศีรษะจะลดทอนและทำให้สัญญาณแม่เหล็กไฟฟ้าเบลอ แต่กิจกรรมการสั่นยังคงสามารถตรวจจับได้อย่างน่าเชื่อถือ BCI ถูกนำเสนอโดย Vidal ในปี 1973 ^{[ 125 ]}ในฐานะความท้าทายในการใช้สัญญาณ EEG เพื่อควบคุมวัตถุภายนอกร่างกายมนุษย์

หลังจากความท้าทาย BCI ในปี 1988 จังหวะอัลฟ่าถูกนำมาใช้ใน BCI ที่ใช้จังหวะสมองเพื่อควบคุมวัตถุทางกายภาพ เช่น หุ่นยนต์^{[ 126 ] [ 127 ]} BCI ที่ใช้จังหวะอัลฟ่าเป็น BCI แรกที่ใช้ควบคุมหุ่นยนต์^{[ 128 ] [ 129 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง BCI บางรูปแบบช่วยให้ผู้ใช้สามารถควบคุมอุปกรณ์ได้โดยการวัดแอมพลิจูดของกิจกรรมการสั่นในแถบความถี่เฉพาะ รวมถึงจังหวะ มิวและเบตา

ต่อไปนี้คือรายการ (ไม่ครบถ้วน) ของประเภทกิจกรรมการสั่นที่พบในระบบประสาทส่วนกลาง:

• คลื่นอัลฟ่า
• คลื่นเบต้า
• ระเบิด
• วงจรหัวใจ
• คลื่นเดลต้า
• อาการชักจากโรคลมชัก
• คลื่นแกมมา
• การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของกิจกรรมทางไฟฟ้าสรีรวิทยาในโรคลมชัก
• คลื่นมู
• คลื่น PGO
• การสั่นของทาลามัสและเปลือกสมอง
• กลุ่มคลื่นแหลม-ระลอกคลื่น
• สปินเดิลการนอนหลับ
• การแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์
• คลื่นธีตา

• ไซเบอร์เนติกส์  – การศึกษาเกี่ยวกับกระบวนการเชิงสาเหตุแบบวงกลม
• ทฤษฎีระบบพลวัต  – สาขาหนึ่งของคณิตศาสตร์
• การวิเคราะห์ EEG  – การวิเคราะห์สัญญาณเพื่อดึงข้อมูลจากข้อมูลคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG)
• ประสาทไซเบอร์เนติกส์  – การประยุกต์ใช้ไซเบอร์เนติกส์ในสาขาวิทยาศาสตร์ชีวภาพหน้าเว็บที่แสดงคำอธิบายสั้น ๆ ของเป้าหมายการเปลี่ยนเส้นทาง
• โครงข่ายประสาทแบบสั่น  – ประเภทหนึ่งของโครงข่ายประสาทเทียม
• ประสาทวิทยาระบบ  – สาขาย่อยของประสาทวิทยาและชีววิทยาระบบ
• ThetaHealing  – ระบบการแพทย์ทางเลือกที่อ้างอิงวิทยาศาสตร์เทียมและเป็นความเชื่อแบบยุคใหม่
• การรีเซ็ตเฟสในเซลล์ประสาท  – พฤติกรรมที่สังเกตได้ในเซลล์ประสาท

• การเชื่อมโยงโดยการซิงโครไนซ์
• ทฤษฎีสนามประสาท
• การแกว่งแบบแหลมและคลื่น
• การซิงโครไนซ์
• ระเบิด