การหมัก เป็น กระบวนการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจนชนิดหนึ่งที่ใช้ประโยชน์จาก ศักยภาพ รีดอกซ์ของสารตั้งต้นเพื่อสร้างอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) และผลิตภัณฑ์สุดท้ายที่เป็นสารอินทรีย์^{[ 1 ] [ 2 ]}โมเลกุลอินทรีย์เช่นกลูโคสหรือน้ำตาลอื่นๆ จะถูกย่อยสลายและอิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลอินทรีย์อื่นๆ (โคแฟคเตอร์ โคเอนไซม์ ฯลฯ) ^{[ 1 ]}ไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนเป็นคำที่เกี่ยวข้องที่ใช้เพื่ออธิบายการเกิดการหมักในสิ่งมีชีวิต (โดยปกติจะเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ เช่น สัตว์) เมื่อการหายใจแบบใช้ออกซิเจนไม่สามารถตามทันความต้องการ ATP ได้เนื่องจาก ปริมาณ ออกซิเจน ไม่เพียงพอ หรือสภาวะที่ไม่ใช้ออกซิเจน

การหมักมีความสำคัญในหลายด้านของสังคมมนุษย์ มนุษย์ใช้การหมักในการผลิตและถนอมอาหารมาเป็นเวลา 13,000 ปีแล้ว^{[ 3 ]}การหมักมีความเกี่ยวข้องกับประโยชน์ต่อสุขภาพ รสชาติที่เป็นเอกลักษณ์ และทำให้ผลิตภัณฑ์มีเนื้อสัมผัสที่ดีขึ้นมนุษย์และปศุสัตว์ยังได้รับประโยชน์จากการหมักจากจุลินทรีย์ในลำไส้ที่ปล่อยผลิตภัณฑ์สุดท้ายซึ่งร่างกายนำไปใช้เป็นพลังงานต่อไป การใช้การหมักที่เป็นที่รู้จักมากที่สุดอาจเป็นการใช้ในระดับอุตสาหกรรมเพื่อผลิตสารเคมีพื้นฐาน เช่นเอทานอลและแลคเตท เอทานอลใช้ในเครื่องดื่มแอลกอฮอล์หลายชนิด (เบียร์ ไวน์ และสุรา) ในขณะที่แลคเตทสามารถทำให้เป็นกลางเป็นกรดแลคติกและใช้ในการถนอมอาหาร เป็นสารบ่ม หรือเป็นสารปรุงแต่งรส^{[ 3 ]}

กระบวนการเผาผลาญที่ซับซ้อนนี้ใช้สารตั้งต้นที่หลากหลายและสามารถสร้างผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายได้เกือบ 300 รูปแบบที่แตกต่างกัน การหมักเกิดขึ้นทั้งในโปรคาริโอตและยูคาริโอต การค้นพบผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายใหม่และสิ่งมีชีวิตที่ทำการหมักแบบใหม่แสดงให้เห็นว่าการหมักมีความหลากหลายมากกว่าที่เคยมีการศึกษามา^{[ 4 ]}

มีการเสนอคำจำกัดความที่หลากหลายตลอดหลายปีที่ผ่านมา แต่คำจำกัดความที่ง่ายที่สุดและล่าสุดเกี่ยวกับการหมักที่เสนอคือ " การสลายตัวที่สารประกอบอินทรีย์เป็นทั้งผู้ให้และผู้รับอิเล็กตรอน" ^{[ 5 ]}คำจำกัดความนี้แยกความแตกต่างระหว่างการหมักกับการหายใจแบบใช้ออกซิเจน (เมื่อออกซิเจนเป็นผู้รับ) และ การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนบางประเภท(เมื่อสารอนินทรีย์เป็นผู้รับ) ^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม คำจำกัดความนี้ไม่ได้ครอบคลุมการหมักทุกรูปแบบ ตัวอย่างเช่น การหมักโพรพิโอเนตซึ่งใช้ H ₂เป็นผู้ให้อิเล็กตรอน หรือขั้นตอนที่สองของการหมักบิวทิเรตซึ่ง CO ₂สามารถทำหน้าที่เป็นผู้รับอิเล็กตรอนได้ ดังนั้น การใช้คำจำกัดความนี้จึงเป็นวิธีที่ง่ายที่สุด โดยยอมรับว่าโปรตอนสามารถใช้เป็นผู้ให้อิเล็กตรอนและ CO ₂เป็นผู้รับได้เช่นกัน^{[ 4 ]}

ในปี ค.ศ. 1876 ก่อนการค้นพบการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนหลุยส์ ปาสเตอร์ได้อธิบายการหายใจแบบนั้นว่า "la vie sans air" (ชีวิตที่ปราศจากอากาศ) นอกจากนี้ การหมักยังมักถูกนิยามโดยอิงจากวิธีการที่การหมักสร้าง ATP ซึ่งเป็นการสลายตัวที่สร้าง ATP ผ่านกระบวนการฟอสโฟรีเลชันระดับสารตั้งต้นเท่านั้น

การหมักในระดับอุตสาหกรรมเป็นอีกประเภทหนึ่งของการหมักซึ่งนิยามอย่างหลวมๆ ว่าเป็นกระบวนการผลิตทางชีวภาพขนาดใหญ่ อย่างไรก็ตาม นิยามนี้เน้นที่กระบวนการผลิตมากกว่ารายละเอียดทางเมตาบอลิซึม^{[ 4 ]}

สิ่งมีชีวิตสามารถใช้กระบวนการหมักเพื่อสร้าง ATP สุทธิจากแหล่งโมเลกุลอินทรีย์ภายนอก เช่น กลูโคส อย่างไรก็ตาม กระบวนการหมักไม่ได้เป็นแหล่งพลังงานสุทธิในสิ่งมีชีวิตยุคแรกเริ่ม เนื่องจากส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทร และมหาสมุทรไม่มีโมเลกุลอินทรีย์ที่ซับซ้อนในปริมาณมาก

เนื่องจากการหมักไม่จำเป็นต้องใช้ตัวรับอิเล็กตรอนจากภายนอก จึงสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่คำนึงถึงสภาพแวดล้อม อย่างไรก็ตาม ข้อเสียหลักของการหมักคือ การหมักมีประสิทธิภาพค่อนข้างต่ำและผลิต ATP ได้เพียง 2 ถึง 5 โมเลกุลต่อกลูโคส เทียบกับ 32 โมเลกุล ATP ในระหว่างการหายใจแบบใช้ออกซิเจน^{[ 6 ] [ 7 ]}

แบคทีเรียและอาร์เคียมากกว่า 25% ทำการหมัก^{[ 2 ] [ 8 ]}การหมักพบได้มากเป็นพิเศษในโปรคาริโอตของไฟลัมBacillotaแต่พบได้น้อยมากในActinomycetotaตามการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ จุลินทรีย์ที่ทำการหมักมักพบในแหล่งที่อยู่อาศัยที่เกี่ยวข้องกับโฮสต์ เช่น ทางเดินอาหาร แต่ยังพบในตะกอน อาหาร และแหล่งที่อยู่อาศัยอื่นๆ ด้วย ทั้งแบคทีเรียและอาร์เคียมีความสามารถในการหมัก ทำให้เกิดผลิตภัณฑ์อินทรีย์ขั้นสุดท้ายที่หลากหลาย ผลิตภัณฑ์จากการหมักที่พบได้บ่อยที่สุด ได้แก่ แลคเตท อะซิเตท เอทานอล คาร์บอนไดออกไซด์ (CO ₂ ) ซัคซิเนตไฮโดรเจน (H ₂ ) โพรพิโอเนต และบิวทิเรต^{[ 9 ] [ 2 ]}

ในมนุษย์ กระบวนการหมักเกิดขึ้นในภาวะสุขภาพ เช่น การออกกำลังกาย และในภาวะเจ็บป่วย เช่นภาวะติดเชื้อในกระแสเลือดและภาวะช็อกจากการเสียเลือด^{[ 10 ]}ซึ่งให้พลังงานในช่วงเวลาตั้งแต่ 10 วินาทีถึง 2 นาที ในช่วงเวลานี้ มันสามารถเสริมพลังงานที่ผลิตโดยกระบวนการเผาผลาญแบบใช้ออกซิเจนได้แต่ถูกจำกัดด้วยการสะสมของแลคเตท ในที่สุดการพักผ่อนก็กลายเป็นสิ่งจำเป็น^{[ 11 ]}

เช่นเดียวกับปฏิกิริยาทางชีวเคมีหลายอย่าง การหมักเป็นปฏิกิริยาที่เร่งด้วยเอนไซม์ โดยมีเป้าหมายเพื่อเปลี่ยนสารตั้งต้นเริ่มต้นหรือสร้างผลพลอยได้ที่มีประโยชน์ เมื่อการหมักตามธรรมชาติเกิดขึ้นโดยจุลินทรีย์ เป้าหมายมักจะเป็นการได้รับผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมที่มีประโยชน์ เช่น ATP ไพรูเวท หรือกรดแลคติก สารตั้งต้นที่ใช้ในการหมักประเภทนี้มักจะเป็นน้ำตาลอย่างง่าย (คาร์โบไฮเดรต) ที่ทำหน้าที่เป็นแหล่งคาร์บอน และการหมักประเภทนี้สามารถเกิดขึ้นได้ทั้งในจุลินทรีย์และมนุษย์^{[ 12 ]}

อาหารเป็นสารตั้งต้นสำหรับการหมักเป็นการใช้การหมักของมนุษย์ที่พบได้บ่อยที่สุดและเก่าแก่ที่สุด เนื่องจากเป็นวิธีการถนอมอาหาร ซึ่งรวมถึงธัญพืช ผลิตภัณฑ์นม ข้าว น้ำผึ้ง ขนมปัง และเบียร์^{[ 13 ]}การหมักที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติประเภทนี้ยังคงถูกนำมาใช้ประโยชน์โดยมนุษย์เพื่อผลในการถนอมอาหาร รสชาติ และเนื้อสัมผัส ความก้าวหน้าในการหมักนำไปสู่การวิศวกรรมและการผลิตจุลินทรีย์และสารตั้งต้นเฉพาะเพื่อให้ได้รสชาติและเนื้อสัมผัสที่ต้องการ ซึ่งเห็นได้ชัดเจนที่สุดเมื่อสังเกตการหมัก เบียร์

เมื่อสารประกอบอินทรีย์ถูกหมัก มันจะถูกย่อยสลายเป็นโมเลกุลที่เรียบง่ายกว่าและปล่อยอิเล็กตรอนออกมา อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังโคแฟคเตอร์ รีดอกซ์ ซึ่งจะถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังสารประกอบอินทรีย์ต่อไปATPจะถูกสร้างขึ้นในกระบวนการนี้ และสามารถสร้างได้ผ่านการฟอสโฟรีเลชัน ระดับซับสเตรต หรือโดยATP ซินเทส^{[ 12 ]}

เมื่อกลูโคสถูกหมัก มันจะเข้าสู่ กระบวนการ ไกลโคไลซิสหรือวิถีเพนโทสฟอสเฟตและถูกเปลี่ยนเป็นไพรูเวทจากไพรูเวท วิถีต่างๆ จะแตกแขนงออกไปเพื่อสร้างผลิตภัณฑ์สุดท้ายจำนวนหนึ่ง (เช่น แลคเตท) ในหลายจุด อิเล็กตรอนจะถูกปล่อยออกมาและรับโดยโคแฟคเตอร์รีดอกซ์ ( NADและเฟอร์เรดอกซิน ) ในจุดต่อมา โคแฟคเตอร์เหล่านี้จะบริจาคอิเล็กตรอนให้กับตัวรับสุดท้ายและกลายเป็นออกซิไดซ์ ATP ก็ถูกสร้างขึ้นในหลายจุดในวิถีนี้เช่นกัน^{[ 6 ] [ 14 ]}

ยีสต์และจุลินทรีย์แบบไม่ใช้ออกซิเจนอื่นๆ สามารถเปลี่ยนไพรูเวตที่ผลิตจากการออกซิเดชันของกลูโคสโดยวิถีไกลโคไลซิสไปเป็นเอทานอลและ CO2 ได้_ในการหมักเอทานอล โมเลกุลกลูโคสหนึ่งโมเลกุลจะถูกเปลี่ยนเป็นโมเลกุลเอทานอลสองโมเลกุลและโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 ₎สองโมเลกุล^{[ 15 ] [ 16 ]} เอทานอ ลใช้ในการทำให้แป้งขนมปังขึ้นฟู: คาร์บอนไดออกไซด์จะก่อตัวเป็นฟอง ทำให้แป้งขยายตัวเป็นโฟม^{[ 17 ] [ 18 ]}เอทานอลเป็นสารที่ทำให้มึนเมาในเครื่องดื่มแอลกอฮอล์ เช่น ไวน์ เบียร์ และสุรา[19] การหมักวัตถุดิบ รวมถึงอ้อย ข้าวโพด^{และหัวบี}ทน้ำตาลจะผลิตเอทานอลที่เติมลงในน้ำมันเบนซิน [ ^{20 ]}ในปลาบางชนิด เช่นปลาคาร์พ เอทานอ ^ลจะให้พลังงานเมื่อออกซิเจนมีน้อย (ควบคู่กับการหมักกรดแลคติก) ^{[ 21 ]}

ก่อนการหมัก โมเลกุลกลูโคสจะแตกตัวเป็นโมเลกุลไพรูเวต 2 โมเลกุล ( ไกลโคไลซิส ) พลังงานจากปฏิกิริยาคายความร้อน นี้ จะถูกนำไปใช้ในการจับฟอสเฟต อนินทรีย์ กับ ADP ซึ่งจะเปลี่ยนเป็น ATP และเปลี่ยน NAD ⁺เป็น NADH ไพรูเวตจะแตกตัวเป็น โมเลกุล อะเซทัลดีไฮด์ 2 โมเลกุลและปล่อยโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์ 2 โมเลกุลออกมาเป็นของเสีย อะเซทัลดีไฮด์จะถูกรีดิวซ์เป็นเอทานอลโดยใช้พลังงานและไฮโดรเจนจาก NADH และ NADH จะถูกออกซิไดซ์เป็น NAD ⁺เพื่อให้วัฏจักรสามารถเกิดขึ้นซ้ำได้ ปฏิกิริยานี้ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ไพรูเวตดีคาร์บอกซิเลสและแอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส^{[ 15 ]}

ประวัติศาสตร์ของเอทานอลในฐานะเชื้อเพลิงนั้นยาวนานหลายศตวรรษและเต็มไปด้วยเหตุการณ์สำคัญหลายอย่างซามูเอล มอเรย์นักประดิษฐ์ชาวอเมริกัน เป็นคนแรกที่ผลิตเอทานอลโดยการหมักข้าวโพดในปี 1826 อย่างไรก็ตามการใช้เอทานอลเป็นเชื้อเพลิงในสหรัฐอเมริกาเป็นครั้งแรกนั้นเกิดขึ้นใน ช่วง ยุคตื่นทองแคลิฟอร์เนีย ในทศวรรษ 1850 รูดอล์ฟ ดีเซลได้สาธิตเครื่องยนต์ของเขาที่สามารถทำงานได้ด้วยน้ำมันพืชและเอทานอลในปี 1895 แต่การใช้งานเครื่องยนต์ดีเซลที่ใช้ปิโตรเลียมอย่างแพร่หลายทำให้เอทานอลได้รับความนิยมน้อยลงในฐานะเชื้อเพลิง ในทศวรรษ 1970 วิกฤตการณ์น้ำมันได้จุดประกายความสนใจในเอทานอลอีกครั้ง และบราซิลกลายเป็นผู้นำในการผลิตและการใช้เอทานอล สหรัฐอเมริกาเริ่มผลิตเอทานอลในปริมาณมากในทศวรรษ 1980 และ 1990 ในฐานะสารเติมแต่งเชื้อเพลิงในน้ำมันเบนซินเนื่องจากกฎระเบียบของรัฐบาล ปัจจุบัน เอทานอลยังคงได้รับการสำรวจอย่างต่อเนื่องในฐานะแหล่งเชื้อเพลิงที่ยั่งยืนและหมุนเวียนได้ โดยนักวิจัยกำลังพัฒนาเทคโนโลยีใหม่และแหล่งชีวมวลสำหรับการผลิต

• 1826: ซามูเอล มอเรย์นักประดิษฐ์ชาวอเมริกัน เป็นคนแรกที่ผลิตเอทานอลโดยการหมักข้าวโพด อย่างไรก็ตาม เอทานอลไม่ได้ถูกนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงอย่างแพร่หลายจนกระทั่งอีกหลายปีต่อมา (1)
• ทศวรรษ 1850: เอทานอลถูกนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงครั้งแรกในสหรัฐอเมริกาในช่วงยุคตื่นทองแคลิฟอร์เนียคนงานเหมืองใช้เอทานอลเป็นเชื้อเพลิงสำหรับตะเกียงและเตาเนื่องจากมีราคาถูกกว่าน้ำมันปลาวาฬ (2)
• 1895: วิศวกรชาวเยอรมันรูดอล์ฟ ดีเซลได้สาธิตเครื่องยนต์ของเขา ซึ่งออกแบบมาให้ใช้เชื้อเพลิงจากน้ำมันพืช รวมถึงเอทานอล อย่างไรก็ตาม การใช้งานเครื่องยนต์ดีเซลที่ใช้เชื้อเพลิงปิโตรเลียมอย่างแพร่หลาย ทำให้เอทานอลไม่เป็นที่นิยมในฐานะเชื้อเพลิงอีกต่อไป (3)
• ทศวรรษ 1970: วิกฤตการณ์น้ำมันในทศวรรษ 1970 ทำให้เกิดความสนใจในเอทานอลในฐานะเชื้อเพลิงอีกครั้ง บราซิลกลายเป็นผู้นำในการผลิตและการใช้เอทานอล ส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากนโยบายของรัฐบาลที่ส่งเสริมการใช้เชื้อเพลิงชีวภาพ (4)
• ช่วงปี 1980-1990: สหรัฐอเมริกาเริ่มผลิตเอทานอลในปริมาณมากเพื่อใช้เป็นสารเติมแต่งเชื้อเพลิงในน้ำมันเบนซิน ซึ่งเป็นผลมาจากการผ่านร่างพระราชบัญญัติอากาศสะอาดในปี 1990 ที่กำหนดให้มีการใช้สารออกซิเจน เช่น เอทานอล เพื่อลดการปล่อยมลพิษ (5)
• ช่วงปี 2000 ถึงปัจจุบัน: ความสนใจในเอทานอลในฐานะเชื้อเพลิงหมุนเวียนและยั่งยืนยังคงมีอยู่ต่อเนื่อง นักวิจัยกำลังสำรวจแหล่งชีวมวล ใหม่ สำหรับการผลิตเอทานอล เช่นหญ้าสวิตช์กราสและสาหร่ายและพัฒนาเทคโนโลยีใหม่ ๆ เพื่อปรับปรุงประสิทธิภาพของกระบวนการหมัก (6)

ไพรูเวตเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในการหมักกรดแลคติก และการหมักแบบโฮโมแลคติก (ซึ่งผลิตเฉพาะกรดแลคติก) เป็นการหมักประเภทที่ง่ายที่สุด ไพรูเวตจากไกลโคไลซิส^{[ 22 ]}เกิดปฏิกิริยารีดอกซ์อย่างง่าย ทำให้เกิดกรดแลคติก [ ^{23 ] [ 24 ] โดย}รวมแล้ว โมเลกุลของกลูโคสหนึ่งโมเลกุล (หรือน้ำตาลที่มีคาร์บอนหกอะตอมใดๆ) จะถูกแปลงเป็นโมเลกุลของกรดแลคติกสองโมเลกุล:

C ₆ H ₁₂ O ₆ → 2 CH ₃ CHOHCOOH

เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อของสัตว์เมื่อพวกมันต้องการพลังงานเร็วกว่าที่เลือดจะส่งออกซิเจนได้ (ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ตับสามารถเปลี่ยนแลคเตทกลับไปเป็นกลูโคสได้โดยใช้Cori cycle ) นอกจากนี้ยังเกิดขึ้นในแบคทีเรีย บางชนิด (เช่นแลคโตบาซิลลัส ) และเชื้อรา บางชนิด เป็นแบคทีเรียชนิดที่เปลี่ยนแลคโตสเป็นกรดแลคติกในโยเกิร์ตทำให้โยเกิร์ตมีรสเปรี้ยว แบคทีเรียกรดแลคติกเหล่านี้สามารถทำการหมักแบบโฮโมแลค ติก ซึ่งผลิตภัณฑ์สุดท้ายส่วนใหญ่เป็นกรดแลคติก หรือการหมักแบบเฮเทอโรแลคติกซึ่งแลคเตทบางส่วนจะถูกเผาผลาญต่อไปเป็นเอทานอลและคาร์บอนไดออกไซด์^{[ 23 ]} (ผ่านทาง วิถี ฟอสโฟคีโตเลส ) อะซิเตท หรือผลิตภัณฑ์เมตาบอลิกอื่นๆ เช่น:

C ₆ H ₁₂ O ₆ → CH ₃ CHOHCOOH + C ₂ H ₅ OH + CO ₂

หากแลคโตสถูกหมัก (เช่นในโยเกิร์ตและชีส) มันจะถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคสและกาแลคโตสก่อน (ทั้งสองเป็นน้ำตาลที่มีคาร์บอนหกอะตอมและมีสูตรอะตอมเดียวกัน):

C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁ + H ₂ O → 2 C ₆ H ₁₂ O ₆

การหมักเฮเทอโรแลคติกนั้นในแง่หนึ่งอยู่ระหว่างการหมักกรดแลคติกและการหมักประเภทอื่นๆ เช่นการหมักแอลกอฮอล์เหตุผลในการดำเนินการต่อและเปลี่ยนกรดแลคติกให้เป็นอย่างอื่น ได้แก่:

• ความเป็นกรดของกรดแลคติกขัดขวางกระบวนการทางชีวภาพ ซึ่งอาจเป็นประโยชน์ต่อจุลินทรีย์ที่ใช้ในการหมัก เนื่องจากมันจะขับไล่คู่แข่งที่ไม่สามารถปรับตัวเข้ากับความเป็นกรดได้ ส่งผลให้ผลิตภัณฑ์อาหารมีอายุการเก็บรักษานานขึ้น (ซึ่งเป็นเหตุผลหนึ่งที่อาหารถูกนำมาหมัก) อย่างไรก็ตาม เมื่อถึงจุดหนึ่ง ความเป็นกรดจะเริ่มส่งผลกระทบต่อจุลินทรีย์ที่ผลิตกรดนั้นเอง
• กรดแลคติกที่มีความเข้มข้นสูง (ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการหมัก) จะผลักสมดุลไปในทิศทางตรงกันข้าม ( หลักการของเลอชาเตลิเยร์ ) ทำให้ลดอัตราการเกิดการหมักและชะลอการเจริญเติบโต
• เอทานอล ซึ่งสามารถเปลี่ยนกรดแลคติกเป็นเอทานอลได้ง่ายนั้น ระเหยง่ายและจะระเหยออกไปได้ง่าย ทำให้ปฏิกิริยาเกิดขึ้นได้สะดวก นอกจากนี้ยังเกิดก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 ₎ขึ้นด้วย แต่มีฤทธิ์เป็นกรดอ่อนและระเหยง่ายกว่าเอทานอลเสียอีก
• กรดอะซิติก (ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์จากการเปลี่ยนแปลงอีกชนิดหนึ่ง) มีฤทธิ์เป็นกรดและระเหยได้น้อยกว่าเอทานอล อย่างไรก็ตาม ในสภาวะที่มีออกซิเจนจำกัด การสร้างกรดอะซิติกจากกรดแลคติกจะปลดปล่อยพลังงานเพิ่มเติม กรดอะซิติกเป็นโมเลกุลที่เบากว่ากรดแลคติก จึงสร้างพันธะไฮโดรเจนกับสิ่งแวดล้อมได้น้อยกว่า (เนื่องจากมีหมู่ที่สามารถสร้างพันธะดังกล่าวได้น้อยกว่า) ดังนั้นจึงระเหยได้ง่ายกว่าและจะทำให้ปฏิกิริยาเกิดขึ้นได้เร็วขึ้นด้วย
• หาก มีการผลิต กรดโพรพิโอนิกกรดบิวทิริกและกรดโมโนคาร์บอกซิลิกที่ยาวขึ้น ปริมาณความเป็นกรดที่เกิดขึ้นต่อกลูโคสที่บริโภคจะลดลง เช่นเดียวกับเอทานอล ซึ่งจะช่วยให้การเจริญเติบโตเร็วขึ้น

ก๊าซ ไฮโดรเจนถูกผลิตขึ้นในกระบวนการหมักหลายประเภทเพื่อสร้าง NAD ⁺ ขึ้นใหม่ จาก NADH อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังเฟอร์เรดอกซินซึ่งจะถูกออกซิไดซ์โดยไฮโดรจีเนสทำให้เกิด H2 _[ ^{15 ]}ก๊าซไฮโดรเจนเป็นสารตั้งต้นสำหรับเมทาโนเจนและซัลเฟตรีดิวเซอร์ ซึ่งรักษาระดับความ ^{เข้มข้น}ของไฮโดรเจนให้ต่ำและเอื้อต่อการผลิตสารประกอบที่มีพลังงานสูงดังกล่าว^{[ 25 ]}แต่ก๊าซไฮโดรเจนที่มีความเข้มข้นค่อนข้างสูงก็ยังสามารถเกิดขึ้นได้ เช่น ในแก๊สในลำไส้

ตัวอย่างเช่นClostridium pasteurianumหมักกลูโคสเป็นบิวทิเรตอะซิเตตคาร์บอนไดออกไซด์ และก๊าซไฮโดรเจน^{[ 26 ]}ปฏิกิริยาที่นำไปสู่อะซิเตตคือ:

C ₆ H ₁₂ O ₆ + 4 H ₂ O → 2 CH ₃ COO ⁻ + 2 HCO ₃ ⁻ + 4 H ⁺ + 4 H ₂

การหมักไกลออกซิเลตเป็นการหมักประเภทหนึ่งที่ใช้โดยจุลินทรีย์ที่สามารถใช้ไกลออกซิเลตเป็นแหล่งไนโตรเจนได้^{[ 27 ]}

การหมักประเภทอื่นๆ ได้แก่การหมักกรดผสม การหมัก บิวเทนไดออล การหมักบิวทิเรตการหมักคา โปรเอต และการหมักอะซิโตน-บิวทานอล-เอทานอล^{[ 28 ]}

ในบริบทของอาหารและอุตสาหกรรม การเปลี่ยนแปลงทางเคมีใดๆ ที่เกิดขึ้นโดยสิ่งมีชีวิตในภาชนะที่ควบคุมได้ สามารถเรียกว่า "การหมัก" ได้ ส่วนสิ่งต่อไปนี้ไม่จัดอยู่ในความหมายทางชีวเคมี แต่เรียกว่าการหมักในความหมายที่กว้างกว่า:

การหมักสามารถนำมาใช้สร้างแหล่งโปรตีนทางเลือกได้ โดยทั่วไปแล้วจะใช้ในการดัดแปลงอาหารโปรตีนที่มีอยู่แล้ว รวมถึงอาหารจากพืช เช่น ถั่วเหลือง ให้มีรสชาติอร่อยขึ้น เช่นเทมเป้และเต้าหู้หมัก

การ "หมัก" ที่ทันสมัยกว่าทำให้เกิดโปรตีนรีคอมบิแนนท์เพื่อช่วยผลิตผลิตภัณฑ์เลียนแบบเนื้อสัตว์ผลิตภัณฑ์ทดแทนนมผลิตภัณฑ์เลียนแบบชีสและผลิตภัณฑ์ทดแทนไข่ตัวอย่างบางส่วนได้แก่: ^{[ 29 ]}

• ไมโอโกลบินรีคอมบิแนนท์สำหรับผลิตเนื้อเทียม (Motif Foodworks)
• เลกฮีโมโกลบินรีคอมบิแนนท์สำหรับเนื้อเทียม ( อิมพอสซิเบิลฟู้ดส์ )
• โปรตีน เวย์สังเคราะห์สำหรับใช้ทดแทนผลิตภัณฑ์นม ( Perfect Day )
• โปรตีน เคซีนรีคอมบิแนนท์สำหรับใช้ทดแทนผลิตภัณฑ์นม (Those Vegan Cowboys ^{[ 30 ]} )
• ไข่ขาวรีคอมบิแนนท์ (ทุกตัว)

โปรตีนฮีมเช่น ไมโอโกลบินและฮีโมโกลบินทำให้เนื้อสัตว์มีเนื้อสัมผัส รสชาติ สี และกลิ่นที่เป็นเอกลักษณ์ ส่วนประกอบของไมโอโกลบินและเลกฮีโมโกลบินสามารถใช้เลียนแบบคุณสมบัตินี้ได้ แม้ว่าจะมาจากถังหมักแทนที่จะเป็นเนื้อสัตว์ก็ตาม^{[ 29 ] [ 31 ]}

การหมักในระดับอุตสาหกรรมสามารถใช้ใน การผลิต เอนไซม์ซึ่งโปรตีนที่มีกิจกรรมเร่งปฏิกิริยาจะถูกผลิตและหลั่งโดยจุลินทรีย์ การพัฒนาของกระบวนการหมัก วิศวกรรมสายพันธุ์จุลินทรีย์ และเทคโนโลยียีนลูกผสมทำให้สามารถนำเอนไซม์หลากหลายชนิดมาใช้ในเชิงพาณิชย์ได้ เอนไซม์ถูกนำไปใช้ในอุตสาหกรรมทุกประเภท เช่น อาหาร (การกำจัดแลคโตส การปรุงแต่งรสชาติชีส) เครื่องดื่ม (การบำบัดน้ำผลไม้) การอบ (ความนุ่มของขนมปัง การปรับสภาพแป้ง) อาหารสัตว์ ผงซักฟอก (การกำจัดคราบโปรตีน แป้ง และไขมัน) สิ่งทอ ผลิตภัณฑ์ดูแลส่วนบุคคล และอุตสาหกรรมเยื่อกระดาษและกระดาษ^{[ 32 ]}

การหมักในอุตสาหกรรมส่วนใหญ่ใช้กระบวนการแบบแบทช์หรือแบบป้อนแบทช์ แม้ว่าการหมักแบบต่อเนื่องอาจประหยัดกว่าหากสามารถเอาชนะความท้าทายต่างๆ ได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งความยากลำบากในการรักษาความปลอดเชื้อ^{[ 33 ]}

ในกระบวนการแบบแบทช์ ส่วนผสมทั้งหมดจะถูกรวมเข้าด้วยกันและปฏิกิริยาจะดำเนินไปโดยไม่ต้องมีการป้อนเพิ่มเติมใดๆ การหมักแบบแบทช์ถูกนำมาใช้ในการทำขนมปังและเครื่องดื่มแอลกอฮอล์มานานหลายพันปีแล้ว และยังคงเป็นวิธีการที่ใช้กันทั่วไป โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อกระบวนการยังไม่เป็นที่เข้าใจดี^{[ 34 ] : 1} อย่างไรก็ตาม วิธีนี้อาจมีราคาแพงเนื่องจากต้องฆ่าเชื้อถังหมักโดยใช้ไอน้ำแรงดันสูงระหว่างแต่ละแบทช์^{[ 33 ]}โดยทั่วไปแล้ว มักมีการเติมสารเคมีในปริมาณเล็กน้อยเพื่อควบคุมค่า pH หรือระงับการเกิดฟอง^{[ 34 ] : 25}

การหมักแบบแบทช์ดำเนินไปตามขั้นตอนต่างๆ มีระยะล่าช้าซึ่งเซลล์จะปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม จากนั้นเป็นระยะที่เกิดการเจริญเติบโตแบบทวีคูณ เมื่อสารอาหารส่วนใหญ่ถูกบริโภคไปแล้ว การเจริญเติบโตจะช้าลงและไม่เป็นแบบทวีคูณ แต่การผลิตเมตาโบไลต์รอง (รวมถึงยาปฏิชีวนะและเอนไซม์ที่มีความสำคัญทางการค้า) จะเร่งตัวขึ้น กระบวนการนี้ดำเนินต่อไปจนถึงระยะคงที่หลังจากที่สารอาหารส่วนใหญ่ถูกบริโภคไปแล้ว จากนั้นเซลล์ก็จะตาย^{[ 34 ] : 25}

การหมักแบบเฟดแบตช์เป็นรูปแบบหนึ่งของการหมักแบบแบตช์ โดยมีการเติมส่วนผสมบางอย่างในระหว่างการหมัก ซึ่งช่วยให้สามารถควบคุมขั้นตอนต่างๆ ของกระบวนการได้ดียิ่งขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การผลิตเมตาโบไลต์รองสามารถเพิ่มขึ้นได้โดยการเติมสารอาหารในปริมาณจำกัดในช่วงระยะการเจริญเติบโตที่ไม่ใช่แบบทวีคูณ การดำเนินการแบบเฟดแบตช์มักจะอยู่ระหว่างการดำเนินการแบบแบตช์^{[ 34 ] : 1 [ 35 ]}

ค่าใช้จ่ายสูงในการฆ่าเชื้อถังหมักระหว่างแต่ละชุดสามารถหลีกเลี่ยงได้โดยใช้วิธีการหมักแบบเปิดต่างๆ ที่สามารถต้านทานการปนเปื้อนได้ วิธีหนึ่งคือการใช้จุลินทรีย์ผสมที่วิวัฒนาการตามธรรมชาติ วิธีนี้เป็นที่นิยมอย่างยิ่งในการบำบัดน้ำเสีย เนื่องจากประชากรผสมสามารถปรับตัวให้เข้ากับของเสียได้หลากหลายชนิด แบคทีเรีย เทอร์โมฟิลิกสามารถผลิตกรดแลคติกได้ที่อุณหภูมิประมาณ 50 องศาเซลเซียส ซึ่งเพียงพอที่จะยับยั้งการปนเปื้อนของจุลินทรีย์ และเอทานอลถูกผลิตขึ้นที่อุณหภูมิ 70 องศาเซลเซียส ซึ่งต่ำกว่าจุดเดือดเล็กน้อย (78 องศาเซลเซียส) ทำให้สกัดได้ง่าย แบคทีเรีย ฮาโลฟิลิกสามารถผลิตพลาสติกชีวภาพได้ในสภาวะที่มีความเค็มสูง การหมักแบบของแข็งจะเติมน้ำปริมาณเล็กน้อยลงในสารตั้งต้นที่เป็นของแข็ง ซึ่งใช้กันอย่างแพร่หลายในอุตสาหกรรมอาหารเพื่อผลิตรสชาติ เอนไซม์ และกรดอินทรีย์^{[ 33 ]}

ในการหมักแบบต่อเนื่อง จะมีการเติมสารตั้งต้นและนำผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายออกอย่างต่อเนื่อง^{[ 33 ]}มีสามประเภท ได้แก่ เครื่องปฏิกรณ์แบบต่อเนื่อง (chemostats ) ซึ่งรักษาระดับสารอาหารให้คงที่ เครื่องปฏิกรณ์ แบบคงที่ (turbidostats ) ซึ่งรักษามวลเซลล์ให้ คงที่ และเครื่องปฏิกรณ์แบบไหลต่อเนื่อง (plug flow reactors)ซึ่งตัวกลางการเพาะเลี้ยงจะไหลอย่างต่อเนื่องผ่านท่อในขณะที่เซลล์จะถูกหมุนเวียนจากทางออกไปยังทางเข้า^{[ 35 ]}หากกระบวนการทำงานได้ดี จะมีการไหลของสารป้อนและของเสียอย่างต่อเนื่อง และหลีกเลี่ยงค่าใช้จ่ายในการตั้งค่าชุดการผลิตซ้ำๆ นอกจากนี้ยังสามารถยืดระยะการเจริญเติบโตแบบทวีคูณและหลีกเลี่ยงผลพลอยได้ที่ยับยั้งปฏิกิริยาโดยการกำจัดออกอย่างต่อเนื่อง อย่างไรก็ตาม การรักษาสภาวะคงที่และหลีกเลี่ยงการปนเปื้อนนั้นทำได้ยาก และการออกแบบมักจะซับซ้อน^{[ 33 ]}โดยทั่วไปแล้ว เครื่องหมักจะต้องทำงานนานกว่า 500 ชั่วโมงจึงจะคุ้มค่ากว่าเครื่องแปรรูปแบบชุดการผลิต^{[ 35 ]}

การใช้การหมัก โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับเครื่องดื่มมีมาตั้งแต่ยุคหินใหม่และมีการบันทึกไว้ตั้งแต่ 7000 ถึง 6600 ปีก่อนคริสตกาลในเจียหูประเทศจีน [ ^{36 ]} 5000 ปีก่อนคริสตกาลใน^{อินเดีย}อายุรเวทกล่าวถึงไวน์สมุนไพรหลายชนิด 6000 ปีก่อนคริสตกาลในจอร์เจีย^{[ 37 ]} 3150 ปีก่อนคริสตกาลในอียิปต์โบราณ [ ^{38 ]} 3000 ปีก่อนคริสตกาลใน บา บิโลน^{[ 39 ]} 2000 ปีก่อนคริสตกาลในเม็กซิโกก่อนยุคสเปน^{[ 39 ] และ} 1500 ปีก่อนคริสตกาลในซูดาน [ ^{40 ]}อาหารหมักมีความสำคัญทางศาสนาในศาสนายูดายและศาสนาคริสต์เทพเจ้าบอลติกรู กูติส ได้รับการบูชา ^ในฐานะตัวแทนของการหมัก^{[ 41 ] [ 42 ]}

อองตวน ลาวัวซิเยร์ 'บิดาแห่งเคมีสมัยใหม่' มองว่าการหมักเป็นปฏิกิริยาเคมีอย่างง่าย และปฏิเสธแนวคิดที่ว่าสิ่งมีชีวิตอาจมีส่วนเกี่ยวข้อง^{[ 43 ] : 132} ในศตวรรษที่ 19 สิ่งนี้ถูกมองว่าเป็นลัทธิชีวภาพซึ่งถูกล้อเลียนในสิ่งพิมพ์นิรนามในปี 1839 โดยจัสตุส ฟอน ลีบิกและฟรีดริช โวห์เลอร์ [ ^{43 ] : 133}

ในปี ค.ศ. 1837 Charles Cagniard de la Tour , Theodor SchwannและFriedrich Traugott Kützingได้ตีพิมพ์บทความโดยอิสระซึ่งสรุปจากการตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์ว่ายีสต์เป็นสิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุ์โดยการแตกหน่อ [ ^{44 ] [ 45 ] : 6} Schwann ต้มน้ำองุ่นเพื่อฆ่าเชื้อยีสต์และพบว่าการหมักจะไม่เกิดขึ้นจนกว่าจะเติมยีสต์ใหม่ จุดเปลี่ยนมาถึงเมื่อLouis Pasteur (ค.ศ. 1822–1895) ในช่วงทศวรรษ ค.ศ. 1850 และ 1860 ได้ทำการทดลองซ้ำของ Schwann และแสดงให้เห็นว่าการหมักเริ่มต้นโดยสิ่งมีชีวิตในชุดการทดลอง^{[ 24 ] [ 45 ] : 6} ในปี ค.ศ. 1857 Pasteur แสดงให้เห็นว่าการหมักกรดแลคติกเกิดจากสิ่งมีชีวิต^{[ 46 ]}ในปี พ.ศ. 2403 เขาได้สาธิตให้เห็นว่าแบคทีเรียทำให้เกิดการเปรี้ยวในนม ซึ่งเป็นกระบวนการที่เคยคิดว่าเป็นเพียงการเปลี่ยนแปลงทางเคมีเท่านั้น งานของเขาในการระบุบทบาทของจุลินทรีย์ในการเน่าเสียของอาหารนำไปสู่กระบวนการพาสเจอร์ไรซ์^{[ 47 ]}

ในปี พ.ศ. 2420 ปาสเตอร์ได้ตีพิมพ์บทความที่มีชื่อเสียงเกี่ยวกับการหมักเบียร์ชื่อ " Etudes sur la Bière " ซึ่งแปลเป็นภาษาอังกฤษในปี พ.ศ. 2422 ในชื่อ "Studies on fermentation" ^{[ 48 ]}เขาให้คำจำกัดความของการหมัก (อย่างไม่ถูกต้อง) ว่า "ชีวิตที่ปราศจากอากาศ" ^{[ 49 ]}

แม้ว่าการแสดงให้เห็นว่าการหมักเป็นผลมาจากการกระทำของจุลินทรีย์ที่มีชีวิตจะเป็นความก้าวหน้า แต่ก็ไม่ได้อธิบายธรรมชาติพื้นฐานของการหมัก และไม่ได้พิสูจน์ว่าเกิดจากจุลินทรีย์ที่ดูเหมือนจะมีอยู่เสมอ นักวิทยาศาสตร์หลายคน รวมทั้งปาสเตอร์ ได้พยายามสกัดเอนไซม์การหมักจากยีสต์แต่ ไม่สำเร็จ ^{[ 49 ]}

ความสำเร็จเกิดขึ้นในปี พ.ศ. 2440 เมื่อนักเคมีชาวเยอรมันEduard Buechnerบดเชื้อยีสต์ สกัดน้ำออกมา แล้วพบว่าของเหลวที่ "ตายแล้ว" นี้สามารถหมักสารละลายน้ำตาลได้ ก่อให้เกิดคาร์บอนไดออกไซด์และแอลกอฮอล์ คล้ายกับเชื้อยีสต์ที่มีชีวิต^{[ 50 ]}

ผลการทดลองของ Buechner ถือเป็นจุดเริ่มต้นของวิชาชีวเคมี “จุลินทรีย์ที่ไม่เป็นระเบียบ” มีพฤติกรรมเหมือนกับจุลินทรีย์ที่เป็นระเบียบ นับจากนั้นเป็นต้นมา คำว่าเอนไซม์จึงถูกนำมาใช้กับจุลินทรีย์ทั้งหมด เป็นที่เข้าใจกันว่าการหมักเกิดจากเอนไซม์ที่ผลิตโดยจุลินทรีย์^{[ 51 ]}ในปี พ.ศ. 2450 Buechner ได้รับรางวัลโนเบลสาขาเคมีจากผลงานของเขา^{[ 52 ]}

ความก้าวหน้าในด้านจุลชีววิทยาและเทคโนโลยีการหมักยังคงดำเนินต่อไปอย่างต่อเนื่องจนถึงปัจจุบัน ตัวอย่างเช่น ในช่วงทศวรรษ 1930 มีการค้นพบว่าจุลินทรีย์สามารถกลายพันธุ์ได้ด้วยการบำบัดทางกายภาพและเคมีเพื่อให้ได้ผลผลิตที่สูงขึ้น เติบโตเร็วขึ้น ทนต่อออกซิเจนน้อยลง และสามารถใช้ตัวกลางที่มีความเข้มข้นมากขึ้นได้^{[ 53 ] [ 54 ]}

กระบวนการหมักมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการผลิตสินค้าอุปโภคบริโภคหลากหลายประเภท ตั้งแต่อาหารและเครื่องดื่ม ไปจนถึงสารเคมีอุตสาหกรรมและยา นับตั้งแต่เริ่มต้นในอารยธรรมโบราณ กระบวนการหมักได้มีการพัฒนาและขยายตัวอย่างต่อเนื่อง โดยมีเทคนิคและเทคโนโลยีใหม่ๆ ที่ผลักดันให้เกิดความก้าวหน้าในด้านคุณภาพ ผลผลิต และประสิทธิภาพของผลิตภัณฑ์ ช่วงตั้งแต่ทศวรรษ 1930 เป็นต้นมา มีความก้าวหน้าอย่างมากในเทคโนโลยีการหมัก รวมถึงการพัฒนาวิธีการใหม่ๆ ในการผลิตผลิตภัณฑ์ที่มีมูลค่าสูง เช่นยาปฏิชีวนะและเอนไซม์ความสำคัญที่เพิ่มขึ้นของการหมักในการผลิตสารเคมีจำนวนมาก และความสนใจที่เพิ่มขึ้นในการใช้การหมักเพื่อผลิตอาหารฟังก์ชันและผลิตภัณฑ์เสริมอาหาร

ในช่วงทศวรรษ 1970 และ 1980 การหมักมีความสำคัญมากขึ้นเรื่อยๆ ในการผลิตสารเคมีจำนวนมาก เช่นเอทานอลกรดแลคติกและกรดซิตริกซึ่งนำไปสู่การพัฒนาเทคนิคการหมักแบบใหม่และจุลินทรีย์ที่ได้รับการดัดแปลงพันธุกรรมเพื่อเพิ่มผลผลิตและลดต้นทุนการผลิต ในช่วงทศวรรษ 1990 และ 2000 มีความสนใจเพิ่มมากขึ้นในการหมักเพื่อผลิตอาหารฟังก์ชันและผลิตภัณฑ์เสริมอาหารที่มีประโยชน์ต่อสุขภาพมากกว่าแค่โภชนาการพื้นฐาน ซึ่งนำไปสู่กระบวนการหมักแบบใหม่โปรไบโอติกและส่วนผสมฟังก์ชันอื่นๆ^{[ 55 ]}

งานวิจัยล่าสุดได้เริ่มศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างการหมักและการสร้างเศรษฐกิจหมุนเวียนเพื่อแก้ไขวิกฤตสภาพภูมิอากาศในปัจจุบันและความต้องการทรัพยากรที่เพิ่มขึ้นตามการเติบโตของประชากร การผลิตเชื้อเพลิง วัสดุ และสารเคมีอื่นๆ ส่งผลให้ก๊าซเรือนกระจกเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัดและส่งผลให้อุณหภูมิโลกสูงขึ้น^{[ 56 ] [ 57 ]}เศรษฐกิจแบบเส้นตรงในปัจจุบันพึ่งพาเชื้อเพลิงฟอสซิลและพลังงานที่ไม่สามารถนำกลับมาใช้ใหม่ได้เป็นอย่างมากในการผลิตสารเคมีและวัสดุ ในเศรษฐกิจหมุนเวียน จะมีการใช้ทรัพยากรหมุนเวียนในการผลิตสารเคมี นอกจากนี้ เศรษฐกิจประเภทนี้ยังเน้นการนำสารเคมีและวัสดุที่หมดอายุการใช้งานกลับมาใช้ใหม่ การวิจัยเกี่ยวกับเชื้อเพลิงชีวภาพและวัสดุชีวภาพทางเลือกได้รับความนิยมมากขึ้นเรื่อยๆ โดยการหมักเป็นวิธีการที่โดดเด่น

แหล่งชีวมวลหลักสำหรับการหมักคือการใช้วัตถุดิบชีวมวลที่มีส่วนผสมของคาร์โบไฮเดรต โปรตีน น้ำมัน ไขมัน และลิกนิน คาร์โบไฮเดรต เช่น ซูโครสและแป้ง (แหล่งที่มาได้แก่ อ้อย ข้าวโพด และมันสำปะหลัง) เป็นสารตั้งต้นที่ใช้ในการหมักมากที่สุด อย่างไรก็ตาม ในการอภิปรายเรื่องเชื้อเพลิงชีวภาพ มีข้อกังวลเกี่ยวกับการแข่งขันด้านที่ดินระหว่างชีวมวลสำหรับอาหารและเชื้อเพลิง จึงมีการหันมาสนใจวัตถุดิบชีวมวลรุ่นที่สอง เช่นหญ้าเงินหรือเศษไม้  

การย่อยสลายแบบไม่ใช้ออกซิเจนพบได้ในทุกแง่มุมของการหมักชีวมวลเพื่อสร้างเชื้อเพลิงชีวภาพ วัสดุชีวภาพ และสารชีวเคมี^{[ 58 ]}หนึ่งในกระบวนการหมักแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่เป็นที่นิยมและได้รับการยอมรับมากที่สุดคือการเปลี่ยนของเสียอินทรีย์ให้เป็นก๊าซชีวภาพ [ ^{59 ] [ 60 ] การ}วิจัยเพิ่มเติมได้สำรวจความเป็นไปได้และการนำของแข็งที่เหลือจากการหมักกลับมาใช้ใหม่และแปลงเป็น"วัสดุที่ใช้ถ่าน"หากประสบความสำเร็จ จะช่วยส่งเสริมประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นและลดผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมในอุตสาหกรรมการผลิตชีวภาพ^{[ 61 ]}นอกจากนี้ กระแสแก๊สที่เป็นเนื้อเดียวกันของ CO ₂และ CH ₄สามารถเกิดขึ้นได้จากการย่อยสลายแบบไม่ใช้ออกซิเจนโดยแบคทีเรียบางชนิด ในขณะที่แบคทีเรียชนิดอื่นสามารถตรึง CO ₂หรือ CO และแปลงเป็นแอลกอฮอล์หรือกรดไขมันได้

หนึ่งในสารเคมีชีวภาพที่เป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลายที่สุดที่ผลิตผ่านกระบวนการหมัก คือกระบวนการหมักน้ำตาลจากพืชให้กลายเป็นเอทานอลและ CO2 _โดยใช้Saccharomyces cerevisiaeเอทานอลชีวภาพถูกใช้เป็นเชื้อเพลิงขนส่งหมุนเวียนที่ได้รับความนิยม และยังมีมูลค่าในอุตสาหกรรมเคมีในฐานะสารตั้งต้นของเอทิลีนซึ่งสามารถแปลงเป็นโพลีเอทิลีนได้ การผลิตไบโอเอทานอลเชิงพาณิชย์ผ่านกระบวนการหมักเป็นที่แพร่หลายในบราซิลและสหรัฐอเมริกา โดยใช้อ้อยและแป้งจากข้าวโพดเป็นวัตถุดิบ กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสของแป้งด้วยเอนไซม์เป็นกลูโคส ตามด้วยการหมักและการกลั่น มีโรงงานผลิตเอทานอลประมาณ 200 แห่งที่ดำเนินการอยู่ในสหรัฐอเมริกา ณ ปี 2021 โดยมีกำลังการผลิตแตกต่างกันไปตั้งแต่ 6 กิโลตันถึงมากกว่าหนึ่งล้านตันต่อปี^{[ 62 ] [ 61 ]}

กรดซัคซินิกเป็นสารเคมีชีวภาพที่สำคัญซึ่งใช้ในการผลิตพอลิเมอร์ที่ย่อยสลายได้ทางชีวภาพ รวมถึงโพลีบิวทิลีนซัคซิเนต (PBS) และเป็นวัตถุดิบสำหรับสารเคมีชีวภาพอื่นๆ เช่น 1,4-บิวเทนไดออล กรดซัคซินิกสามารถผลิตได้โดยการหมักน้ำตาลและคาร์บอนไดออกไซด์โดยใช้สายพันธุ์แบคทีเรียพื้นเมือง อย่างไรก็ตาม ผลผลิตขึ้นอยู่กับสายพันธุ์และสภาวะ การหมักที่เป็นกลางหรือเป็นกรดนั้นเป็นไปได้ โดยการหมักที่ค่า pH ต่ำจะทำได้ง่ายขึ้นด้วยสายพันธุ์ยีสต์ที่ทนต่อกรด ซึ่งทำให้การกู้คืนในขั้นตอนต่อไปง่ายขึ้นโดยหลีกเลี่ยงการทำให้เป็นกลางและการทำให้เป็นกรดอีกครั้ง^{[ 63 ]}

ตลอดช่วงทศวรรษ 2010 บริษัทหลายแห่งได้สั่งซื้อโรงงานผลิตเชิงพาณิชย์ขนาดใหญ่ เช่นBioAmber , Myriant, Reverdia และ Succinity โดยใช้สิ่งมีชีวิตเจ้าบ้านและวัตถุดิบที่แตกต่างกัน เช่น น้ำเชื่อมข้าวโพดและแป้งข้าวฟ่าง แม้ว่าจะพิสูจน์ได้ว่าการผลิตกรดซัคซินิกชีวภาพในระดับใหญ่มีความเป็นไปได้ทางเทคนิค แต่ส่วนใหญ่ก็ไม่สามารถแข่งขันทางเศรษฐกิจกับผลิตภัณฑ์ปิโตรเคมีในเชิงพาณิชย์ได้ โรงงานหลายแห่งถูกแยกตัวออกไปหรือปิดตัวลงให้กับเจ้าของรายใหม่ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความท้าทายทางการเงินในการขยายขนาดแพลตฟอร์มชีวภาพภายในตลาดปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม โครงการเหล่านี้เป็นหลักฐานว่าภายใต้สภาวะตลาดที่เหมาะสม กรดซัคซินิกชีวภาพมีศักยภาพในการใช้งานทางอุตสาหกรรมที่มากขึ้น^{[ 61 ]}

กระบวนการหมักมีบทบาทสำคัญในการผลิตพอลิเมอร์ตั้งต้นสำหรับผลิตภัณฑ์และสารเติมแต่งอาหาร เช่นกรดอะมิโนกรดอินทรีย์ไตรกลีเซอไรด์และกรดไขมัน

กรดอะมิโนผลิตในระดับอุตสาหกรรมโดยผ่านกระบวนการหมักโดยจุลินทรีย์ เช่นCorynebacterium glutamicumและEscherichia coliการใช้งานในตลาดโลกของกรดอะมิโนส่วนใหญ่เป็นสารเติมแต่งในอาหารและอาหารสัตว์กรดแอล-กลูตามิกและ กรด แอล-ไลซีนเป็นกรดอะมิโนที่พบได้บ่อยที่สุดในตลาดนี้ โดยกรดแอล-กลูตามิกส่วนใหญ่ใช้เป็นสารปรุงแต่งรสอาหารในรูปของโมโนโซเดียมกลูตาเมต (MSG) และกรดแอล-ไลซีนส่วนใหญ่ใช้เป็นสารเสริมในอาหารสัตว์ กรดอะมิโนอื่นๆ เช่น แอล-ทรีโอนีนและแอล-ฟีนิลอะลานีนก็ผลิตในปริมาณมากสำหรับการใช้งานที่แตกต่างกันเช่นกัน^{[ 61 ] [ 64 ]}

กรดอินทรีย์ เช่น กรดซิตริก กรดแลคติก และกรดอะซิติก ได้มาจากการหมักโดยจุลินทรีย์ กรดซิตริกมีการใช้งานอย่างแพร่หลายในอุตสาหกรรมอาหารในฐานะสารกันบูดและสารปรุงแต่งรส กรดแลคติกใช้ในการถนอมอาหารและเป็นสารตั้งต้นสำหรับพลาสติกที่ย่อยสลายได้ทางชีวภาพ กรดอะซิติกใช้ในอาหารในรูปของน้ำส้มสายชูและเป็นสารเคมีในอุตสาหกรรม กรดอินทรีย์เหล่านี้ผลิตขึ้นโดยใช้จุลินทรีย์ เช่นAspergillus nigerและLactobacillus species ภายใต้สภาวะการหมักที่ควบคุมได้^{[ 61 ]}

กรดไขมันและไตรกลีเซอไรด์ผลิตได้จากการหมักบนจุลินทรีย์ที่สร้างไขมันเช่นYarrowia lipolyticaและเชื้อราบางชนิด จุลินทรีย์เหล่านี้สามารถสะสมไขมันได้ภายใต้สภาวะการเพาะเลี้ยงที่เฉพาะเจาะจง ดังนั้นจึงเหมาะสมสำหรับการผลิตไขมันในระดับอุตสาหกรรม กรดไขมันที่ผลิตได้สามารถนำไปใช้ในการผลิตสบู่ ผงซักฟอก และเป็นสารตั้งต้นสำหรับสารเคมีต่างๆ ไตรกลีเซอไรด์เป็นสารประกอบที่เก็บพลังงานได้ มีการใช้งานในอุตสาหกรรมอาหารและภาคเชื้อเพลิงชีวภาพ กระบวนการหมักเกี่ยวข้องกับการปรับสภาพแวดล้อมและองค์ประกอบทางโภชนาการให้เหมาะสมเพื่อการสะสมไขมันสูงสุด^{[ 65 ] [ 61 ]}

วิกิซอร์ซมีเนื้อหาจาก บทความ สารานุกรมบริแทนนิกา ค.ศ. 1911เรื่อง " การหมัก "

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับการหมัก

• ผลงานของหลุยส์ ปาสเตอร์ – การผลิตเบียร์ของปาสเตอร์ (เก็บถาวรเมื่อวันที่ 24 มิถุนายน 2553)
• หลักการทางเคมีเบื้องหลังการหมักและการหายใจ (เก็บถาวรเมื่อวันที่ 17 กันยายน 2551)