ปลาหมึก
ปลาหมึก( พหูพจน์: ปลาหมึก ) เป็นสัตว์จำพวกหอยที่มีลำตัวอ่อนนุ่มยาวรี ตาขนาดใหญ่ มีแขนแปดข้างและหนวดสองเส้นอยู่ในอันดับMyopsida , OegopsidaและBathyteuthida (ถึงแม้ว่าสัตว์จำพวกหอยอื่นๆ อีกมากมายในกลุ่ม Neocoleoideaที่กว้างกว่าก็ถูกเรียกว่าปลาหมึก เช่นกัน แม้ว่าจะไม่ตรงตามเกณฑ์เหล่านี้อย่างเคร่งครัดก็ตาม) เช่นเดียวกับ สัตว์จำพวกเซฟาโลพอดอื่นๆปลาหมึกมีหัวที่เด่นชัดมีสมมาตรแบบทวิภาคีและ มี แมนเทิลพวกมันมีลำตัวอ่อนนุ่มเป็นส่วนใหญ่ เช่นเดียวกับปลาหมึก ยักษ์ แต่มีโครงกระดูกภายในขนาดเล็กในรูปทรงแท่งคล้ายดาบหรือปากกาที่ทำจากไคติน
ปลาหมึกแยกสายวิวัฒนาการจากสัตว์ทะเลกลุ่มเซฟาโลพอดอื่นๆ ในช่วงยุคจูราสสิกและแพร่กระจายอย่างรวดเร็วในช่วงต้นยุค ครี เทเชียสตอนปลาย พวกมันมี บทบาทคล้ายกับปลาเทเลออสท์ ในฐานะ ผู้ล่า ในทะเลเปิด ที่มีขนาดและพฤติกรรมคล้ายคลึงกัน พวกมันมีบทบาทสำคัญในห่วงโซ่อาหารในทะเลเปิด หนวดสองเส้นยาวใช้สำหรับจับเหยื่อ และแขนทั้งแปดใช้สำหรับยึดและควบคุมเหยื่อ จากนั้นจะงอยปากจะตัดอาหารเป็นชิ้นขนาดพอดีสำหรับการกลืน ปลาหมึกว่ายน้ำเร็วมาก เคลื่อนที่ด้วยการพุ่งตัวและส่วนใหญ่หาเหยื่อด้วยสายตา พวกมันเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ ฉลาดที่สุดชนิดหนึ่ง โดย มีการสังเกตเห็นกลุ่มปลาหมึกฮัมโบลต์ล่าเหยื่อร่วมกันพวกมันตกเป็นเหยื่อของฉลามปลาชนิดอื่นๆ นกทะเลแมวน้ำและวาฬโดยเฉพาะวาฬสเปิร์ม
ปลาหมึกสามารถเปลี่ยนสีเพื่อพรางตัวและส่งสัญญาณได้บางชนิดเรืองแสงได้ใช้แสงของตัวเองใน การพรางตัว แบบหักเหแสงในขณะที่หลายชนิดสามารถพ่นหมึก เป็นกลุ่ม เพื่อเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่าได้
ปลาหมึกถูกนำมาใช้บริโภคโดยมนุษย์ โดยมีการทำประมงเชิงพาณิชย์ในญี่ปุ่น ทะเลเมดิเตอร์เรเนียน มหาสมุทรแอตแลนติกตะวันตกเฉียงใต้ มหาสมุทรแปซิฟิกตะวันออก และที่อื่นๆ ปลาหมึกถูกนำมาใช้ในอาหารทั่วโลก มักเรียกกันว่า " คาลามารี " ปลาหมึกปรากฏอยู่ในวรรณกรรมมาตั้งแต่สมัยโบราณ โดยเฉพาะในนิทานเกี่ยวกับปลาหมึกยักษ์และสัตว์ประหลาดในทะเล
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการชาติพันธุ์
ปลาหมึกเป็นสมาชิกของชั้นCephalopoda ชั้น ย่อยColeoideaอันดับMyopsidaและOegopsidaอยู่ในอันดับใหญ่Decapodiformes (มาจากภาษากรีกที่แปลว่า 'สิบขา') อีกสองอันดับของเซฟาโลพอด Decapodiform ก็ถูกเรียกว่าปลาหมึกเช่นกัน แม้ว่าพวกมันจะ แตกต่างกัน ทางอนุกรมวิธานจากปลาหมึกและมีลักษณะทางกายวิภาคโดยรวมที่แตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัด พวกมันคือปลาหมึกหางสั้นในอันดับSepiolidaและปลาหมึกเขาแกะในอันดับSpirulida ที่มีเพียงชนิดเดียว อย่างไรก็ตาม ปลาหมึกแวมไพร์ ( Vampyroteuthis infernalis ) มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปลาหมึกยักษ์มากกว่าปลาหมึกชนิดใดๆ[ 3 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์นั้น อ้างอิงจาก Sanchez et al., 2018 [ 3 ]วิวัฒนาการระดับโมเลกุลของพวกเขาใช้ลำดับเครื่องหมายดีเอ็นเอไมโทคอนเด รีย และนิวเคลียร์ พวกเขาแสดงความคิดเห็นว่า "การสร้าง วิวัฒนาการ ที่แข็งแกร่ง นั้นพิสูจน์แล้วว่าเป็นเรื่องที่ท้าทายมาก" หากยอมรับว่า ปลาหมึกกระดอง Sepiidaeเป็นปลาหมึกชนิดหนึ่ง ปลาหมึกทั้งหมด ยกเว้นปลาหมึกแวมไพร์ จะก่อตัวเป็นกลุ่มตามที่แสดงไว้[ 3 ]อันดับต่างๆ แสดงด้วยตัวหนา ครอบครัวทั้งหมดที่ไม่ได้รวมอยู่ในอันดับเหล่านั้นอยู่ใน อันดับ พาราไฟเลติก "Oegopsida" ยกเว้น Sepiadariidae และ Sepiidae ที่อยู่ในอันดับโพลีไฟเลติก "Sepiida"
| เซฟาโลโปดา |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
วิวัฒนาการ
ปลาหมึกกลุ่ม โคเลออยด์ (บรรพบุรุษร่วมของปลาหมึกยักษ์และปลาหมึก) แยกสายวิวัฒนาการในช่วงปลายยุคพาลีโอโซอิก ( ยุคมิสซิสซิปเปียน ) ตามฟอสซิลของซิลลิปซิโมโพดีซึ่งเป็นญาติยุคแรกของปลาหมึกแวมไพร์และปลาหมึกยักษ์[ 4 ]ปลาหมึกแท้แยกสายวิวัฒนาการจากเซฟาโลพอดอื่นๆ ในช่วงยุคจูราสสิก[ 5 ]แต่เพิ่งปรากฏตัวอย่างเด่นชัดในช่วงรอยต่อระหว่างยุคครีเทเชียสตอนต้นและตอนปลาย ประมาณ 100 ล้านปีก่อน[ 6 ]ทั้งปลาหมึกกลุ่มโคเลออยด์และปลาเทเลออสท์มีส่วนร่วมในวิวัฒนาการแบบปรับตัวอย่างมากในช่วงเวลานี้ และกลุ่มทั้งสองในปัจจุบันมีลักษณะคล้ายคลึงกันในด้านขนาด นิเวศวิทยา ถิ่นที่อยู่ รูปร่าง และพฤติกรรม อย่างไรก็ตาม ปลาบางชนิดได้ย้ายเข้าไปอยู่ในน้ำจืด ในขณะที่ปลาหมึกกลุ่มโคเลออยด์ยังคงอยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเล[ 7 ]
บรรพบุรุษของโคเลออยด์น่าจะมีลักษณะคล้ายนอติลอยด์ โดยมีเปลือกที่มีผนังกั้นตรงซึ่งฝังอยู่ในแมนเทิลและใช้ในการควบคุมการลอยตัว สายพันธุ์ทั้งสี่แยกออกมาจากนี้ ได้แก่สไปรูลิดา (มีสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงตัวเดียว) ปลาหมึกกระดองปลาหมึกยักษ์ และปลาหมึกกระดองปลาหมึกยักษ์มีความแตกต่างจากบรรพบุรุษ ของหอย โดยที่โครงสร้างร่างกายถูกบีบอัดจากด้านหน้าไปด้านหลังและขยายออกไปจากด้านบนลงล่าง สิ่งที่อาจเป็นเท้าของบรรพบุรุษถูกดัดแปลงเป็นชุดระยางค์ที่ซับซ้อนรอบปาก อวัยวะรับสัมผัสได้รับการพัฒนาอย่างมากและรวมถึงดวงตาขั้นสูงที่คล้ายกับของสัตว์มีกระดูกสันหลัง[ 7 ]
เปลือกดั้งเดิมได้หายไป เหลือเพียงกระดูกแข็ง ภายใน หรือปากกาเท่านั้น ปากกาซึ่งทำจากวัสดุคล้ายไคติน[ 7 ] [ 8 ]เป็นโครงสร้างภายในรูปทรงคล้ายขนนกที่รองรับแมนเทิลของปลาหมึกและทำหน้าที่เป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อกระดูกหมึกหรือเซปิออนของ Sepiidae เป็นแคลเซียมและดูเหมือนว่าจะวิวัฒนาการขึ้นใหม่ใน ยุคเทอ ร์เชียรี[ 9 ]
เนื่องจากร่างกายที่อ่อนนุ่มและมีแนวโน้มที่จะเน่าเปื่อยได้ง่าย ซากดึกดำบรรพ์ของปลาหมึกแท้จึงหายากมากใน บันทึกซากดึกดำบรรพ์ ยุคมีโซโซอิก ตรงกันข้ามกับซากดึกดำบรรพ์ ของเบเลมนิตที่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน แม้แต่จะงอยปากซึ่งเป็นส่วนที่แข็งเพียงส่วนเดียวที่อาจกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ ก็มักจะเปราะบางอย่างยิ่งและสามารถถูกทำลายได้ง่ายในระหว่างการเตรียมหินโดยรอบ การขาดแคลนซากปลาหมึกในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ยุคมีโซโซอิกทำให้การสอบเทียบเกี่ยวกับช่วงเวลาการแยกสายวิวัฒนาการของปลาหมึกคลาดเคลื่อนไป โดยบางการศึกษาชี้ให้เห็นว่าพวกมันอาจวิวัฒนาการขึ้นในช่วงยุคซีโนโซอิก เท่านั้น แม้ว่าการค้นพบเมื่อเร็วๆ นี้จะชี้แจงและหักล้างข้อนี้แล้วก็ตาม[ 6 ]ในปี 2006 และ 2015 ได้มีการระบุสกุลปลาหมึกดึกดำบรรพ์YezoteuthisและHaboroteuthisจากกลุ่มหิน Yezo ของญี่ปุ่น ที่มีอายุในยุคครีเทเชียสตอนปลายโดยอาศัยจะงอยปากที่เป็นซากดึกดำบรรพ์[ 10 ]
ในปี 2025 มีการบรรยายลักษณะของปลาหมึกฟอสซิลหลายชนิดที่อยู่ในทั้งOegopsidaและMyopsidaโดยอิงจากจะงอยปากฟอสซิลจากกลุ่ม Yezo ซึ่งมีบันทึกการค้นพบที่ย้อนกลับไปถึงยุคCenomanian ตอนต้น ผู้เขียนได้แก้ไขปัญหาความเปราะบางของจะงอยปากฟอสซิลโดยการสแกนจะงอยปากและเมทริกซ์โดยรอบด้วยการถ่ายภาพรังสี แบบบดละเอียด ความ อุดมสมบูรณ์ของจะงอยปากปลาหมึกในก้อนคาร์บอนไนท์ ซึ่งน่าจะก่อตัวขึ้นภายในเวลาเพียงไม่กี่สัปดาห์ บ่งชี้ว่าปลาหมึกน่าจะก่อตัวเป็นประชากรขนาดใหญ่แล้วในช่วงกลางยุคครีเทเชียส แม้ว่าจะมีฟอสซิลของพวกมันน้อยก็ตาม มวลชีวภาพรวมของพวกมันน่าจะเกินกว่าปลาทะเลและแม้แต่แอมโมไนด์แล้วในเวลานั้น[ 6 ]
- ฟอสซิลRhomboteuthisจากยุค Callovian ตอนล่าง ( ประมาณ 164 ล้านปีก่อนยุคจูราสสิกตอนกลาง) จากLa Voulte-sur-Rhôneประเทศฝรั่งเศส
- ฟอสซิลเพลซิโอเทอูธิสจากยุคทิโทเนียน ( ประมาณ150 ล้านปีก่อน ยุคจูราสสิกตอนบน) โซลน์โฮเฟนประเทศเยอรมนี
คำอธิบาย

ปลาหมึกเป็นหอยที่มีลำตัวอ่อนนุ่มซึ่งวิวัฒนาการรูปร่างเพื่อปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตแบบนักล่าที่กระตือรือร้น หัวและเท้าของปลาหมึกอยู่ที่ปลายด้านหนึ่งของลำตัวที่ยาว และปลายด้านนี้มีหน้าที่อยู่ด้านหน้านำทางสัตว์ขณะเคลื่อนที่ในน้ำ หนวดแปดเส้นและหนวดที่โดดเด่นสองเส้นล้อมรอบปาก แต่ละส่วนมีลักษณะเป็นไฮโดรสแตทที่เป็นกล้ามเนื้อและมีความยืดหยุ่นและสามารถจับยึดได้ โดยปกติจะมีตัวดูดรูปแผ่นดิสก์[ 7 ]
ตัวดูดอาจอยู่บนแขนโดยตรงหรือยื่นออกมา ขอบของตัวดูดแข็งตัวด้วยไคตินและอาจมีฟันเล็กๆ คล้ายฟัน คุณสมบัติเหล่านี้ รวมถึงกล้ามเนื้อที่แข็งแรง และปมประสาทเล็กๆ ใต้ตัวดูดแต่ละอันเพื่อให้สามารถควบคุมแต่ละอันได้ ทำให้มีการยึดเกาะที่ทรงพลังมากในการจับเหยื่อ ตะขอมีอยู่บนแขนและหนวดในบางชนิด แต่หน้าที่ของมันยังไม่ชัดเจน[ 11 ]หนวดทั้งสองข้างยาวกว่าแขนมากและสามารถหดได้ ตัวดูดจำกัดอยู่ที่ปลายหนวดที่มีลักษณะคล้ายช้อน ซึ่งเรียกว่ามือ[ 7 ]
ในตัวผู้ที่โตเต็มวัย ครึ่งนอกของแขนซ้ายข้างหนึ่งจะมีลักษณะเป็นเฮกโตโคทิล ไลซ์ และปลายสุดจะเป็นแผ่นสำหรับผสมพันธุ์แทนที่จะเป็นอวัยวะดูด ส่วนนี้ใช้สำหรับวางสเปิร์มมาโทฟอร์ ไว้ ภายในช่องแมนเทิลของตัวเมีย ส่วนท้องของเท้าจะเปลี่ยนเป็นช่องรูปกรวยซึ่งน้ำจะไหลออกจากช่องแมนเทิล[ 7 ]
มวลร่างกายหลักถูกห่อหุ้มด้วยแมนเทิล ซึ่งมีครีบว่ายน้ำอยู่ด้านข้างแต่ละข้าง ครีบเหล่านี้ไม่ใช่แหล่งการเคลื่อนที่หลักในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ผนังแมนเทิลมีกล้ามเนื้อหนาแน่นและอยู่ภายใน มวลอวัยวะภายในซึ่งปกคลุมด้วยเยื่อบางๆ คล้ายหนังกำพร้า ก่อตัวเป็นบริเวณด้านหลังรูปทรงกรวยที่เรียกว่า "โหนกอวัยวะภายใน" เปลือกของหอยลดลงเหลือเพียง "ปากกา" ไคตินตามยาวภายในส่วนหลังที่ทำหน้าที่ของสัตว์ ปากกานี้ทำหน้าที่ทำให้ปลาหมึกแข็งแรงและเป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อ[ 7 ]
บริเวณส่วนท้องที่ทำหน้าที่ของร่างกายมีช่องเปิดไปยังโพรงแมนเทิล ซึ่งมีเหงือก (ctenidia) และช่องเปิดจากระบบขับถ่าย ระบบย่อยอาหาร และระบบสืบพันธุ์ท่อดูดน้ำด้านหลังกรวยจะดูดน้ำเข้าไปในโพรงแมนเทิลผ่านวาล์ว ปลาหมึกใช้กรวยในการเคลื่อนที่โดยใช้แรงดันน้ำแบบเจ็ทที่แม่นยำ[ 12 ]ในการเคลื่อนที่รูปแบบนี้ น้ำจะถูกดูดเข้าไปในโพรงแมนเทิลและถูกพ่นออกมาจากกรวยเป็นเจ็ทที่เร็วและแรง ทิศทางการเคลื่อนที่จะแตกต่างกันไปตามทิศทางของกรวย[ 7 ]ปลาหมึกเป็นนักว่ายน้ำที่แข็งแรง และบางชนิดสามารถ "บิน" ได้ในระยะสั้นๆ เหนือน้ำ[ 13 ]
ลายพราง
ปลาหมึกใช้การพรางตัวหลายประเภท ได้แก่การพรางตัวแบบแอคทีฟเพื่อกลมกลืนกับพื้นหลัง (ในน้ำตื้น) และการพรางตัวแบบสะท้อนแสง ซึ่งช่วยปกป้องพวกมันจากผู้ล่าและช่วยให้พวกมันเข้าใกล้เหยื่อได้[ 14 ] [ 15 ]
ผิวหนังของปลาหมึกถูกปกคลุมด้วยโครมาโทฟอร์ ที่ควบคุมได้ ซึ่งมีสีต่างกัน ทำให้ปลาหมึกสามารถปรับสีให้เข้ากับสภาพแวดล้อมได้[ 14 ] [ 16 ]การเล่นสีอาจช่วยเบี่ยงเบนความสนใจของเหยื่อจากหนวดที่กำลังเข้าใกล้ของปลาหมึกได้[ 17 ]ผิวหนังยังประกอบด้วยตัวสะท้อนแสงที่เรียกว่าอิริโดฟอร์และลิวโคฟอร์ซึ่งเมื่อถูกกระตุ้นจะสร้างลวดลายบนผิวหนังที่เปลี่ยนแปลงได้ของแสงโพลาไรซ์ ภายในไม่กี่ มิลลิวินาที[ 18 ] [ 19 ]การพรางตัวบนผิวหนังดังกล่าวอาจทำหน้าที่ต่างๆ เช่น การสื่อสารกับปลาหมึกที่อยู่ใกล้เคียง การตรวจจับเหยื่อ การนำทาง และการวางแนวระหว่างการล่าหรือการหาที่หลบภัย[ 18 ] การควบคุมทางประสาทของอิริโดฟอร์ที่ช่วยให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วใน ความแวววาวของผิวหนังดูเหมือนจะถูกควบคุมโดยกระบวนการโคลินเนอร์จิก ที่ส่งผลต่อ โปรตีนรีเฟล็กติ น[ 19 ]
ปลาหมึก ที่อาศัยอยู่ในเขตน้ำลึกบางชนิดเช่นปลาหมึกหิ่งห้อย ( Watasenia scintillans ) และปลาหมึกน้ำลึก ( Abralia veranyi ) ใช้การพรางตัวด้วยการสะท้อนแสง โดยสร้างแสงให้เข้ากับแสงที่ส่องลงมาจากผิวมหาสมุทร[ 15 ] [ 20 ] [ 21 ]ซึ่งทำให้เกิดเอฟเฟกต์การแรเงาแบบกลับด้าน ทำให้ด้านล่างมีสีอ่อนกว่าด้านบน[ 15 ]
การส่องสว่างย้อนกลับยังถูกใช้โดยปลาหมึกหางสั้นฮาวาย ( Euprymna scolopes ) ซึ่งมีแบคทีเรียร่วมอาศัย ( Aliivibrio fischeri ) ที่ผลิตแสงเพื่อช่วยให้ปลาหมึกหลีกเลี่ยงผู้ล่าในเวลากลางคืน[ 22 ]แสงนี้ส่องผ่านผิวหนังของปลาหมึกทางด้านล่างและถูกสร้างขึ้นโดยอวัยวะสร้างแสงขนาดใหญ่และซับซ้อนที่มีสองกลีบอยู่ภายในช่องแมนเทิลของปลาหมึก จากนั้นแสงจะเล็ดลอดออกมาด้านล่าง บางส่วนเดินทางโดยตรง บางส่วนมาจากตัวสะท้อนแสงที่ด้านบนของอวัยวะ (ด้านหลัง) ด้านล่างมีม่านตา ชนิดหนึ่ง ซึ่งมีกิ่งก้าน (diverticula) ของถุงหมึกและมีเลนส์อยู่ด้านล่าง ทั้งตัวสะท้อนแสงและเลนส์มาจากเมโซเดอร์มปลาหมึกควบคุมการผลิตแสงโดยการเปลี่ยนรูปร่างของม่านตาหรือปรับความแรงของตัวกรองสีเหลืองที่ด้านล่าง ซึ่งคาดว่าจะเปลี่ยนสมดุลของความยาวคลื่นที่ปล่อยออกมา[ 20 ]การผลิตแสงแสดงความสัมพันธ์กับความเข้มของแสงที่ส่องลงมา แต่มีความสว่างประมาณหนึ่งในสาม ปลาหมึกสามารถติดตามการเปลี่ยนแปลงความสว่างซ้ำๆ ได้ เนื่องจากปลาหมึกหางสั้นฮาวายซ่อนตัวอยู่ในทรายในเวลากลางวันเพื่อหลีกเลี่ยงผู้ล่า จึงไม่ได้ใช้การส่องสว่างย้อนกลับในช่วงเวลากลางวัน[ 20 ]
- เม็ด สี ที่ควบคุมได้ในผิวหนังของปลาหมึกช่วยให้มันสามารถเปลี่ยนสีและลวดลายได้อย่างรวดเร็ว ไม่ว่าจะเป็นเพื่อการพรางตัวหรือการส่งสัญญาณ
- หลักการ พรางตัว ด้วยการสะท้อนแสงของปลาหมึกหิ่งห้อย ( Watasenia scintillans ) เมื่อถูกผู้ล่า มองเห็นจากด้านล่าง แสงของสัตว์จะช่วยปรับความสว่างและสีของมันให้เข้ากับผิวน้ำทะเลด้านบน
การเบี่ยงเบนความสนใจของนักล่าด้วยหมึก

ปลาหมึกจะเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่าที่เข้ามาโจมตีโดยการพ่นหมึก ออกมาเป็นกลุ่มควัน ทำให้พวกมันมีโอกาสหลบหนี[ 23 ] [ 24 ]ต่อมหมึกและถุงหมึกที่เกี่ยวข้องจะปล่อยหมึกเข้าไปในทวารหนักใกล้กับรูทวาร ทำให้ปลาหมึกสามารถปล่อยหมึกสีดำเข้าไปในช่องเนื้อเยื่อหุ้มตัวและน้ำโดยรอบได้อย่างรวดเร็ว[ 11 ]หมึกเป็นสารแขวนลอยของ อนุภาค เมลานินและกระจายตัวอย่างรวดเร็วเพื่อสร้างกลุ่มควันสีดำที่บดบังการหลบหนีของปลาหมึก ปลาล่าเหยื่ออาจถูกยับยั้งด้วยลักษณะของสารอัลคาลอยด์ในหมึกที่ปล่อยออกมา ซึ่งอาจรบกวนตัวรับสารเคมีของ พวกมัน [ 7 ]
ระบบประสาทและอวัยวะรับสัมผัส
เซฟาโลพอดมีระบบประสาทที่พัฒนามากที่สุดในบรรดาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหมึกมีสมองที่ซับซ้อนในรูปของวงแหวนประสาทที่ล้อมรอบหลอดอาหารซึ่งถูกห่อหุ้มด้วยกะโหลกกระดูก อ่อน ปมประสาท คู่เหนือหลอดอาหารรับข้อมูลทางประสาทสัมผัสจากดวงตาและอวัยวะทรงตัวและปมประสาทเพิ่มเติมด้านล่างควบคุมกล้ามเนื้อของปาก เท้า เนื้อเยื่อหุ้มตัว และอวัยวะภายในแอกซอนขนาดใหญ่ ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง ถึง1 มม. (0.04 นิ้ว)ส่งข้อความประสาทด้วยความเร็วสูงไปยังกล้ามเนื้อวงกลมของผนังเนื้อเยื่อหุ้มตัว ทำให้เกิดการหดตัวที่ทรงพลังและพร้อมกัน และความเร็วสูงสุดในระบบขับเคลื่อนแบบเจ็ท[ 7 ]
ดวงตาคู่ที่อยู่ด้านข้างศีรษะถูกบรรจุอยู่ในแคปซูลที่เชื่อมติดกับกะโหลก โครงสร้างของดวงตานั้นคล้ายคลึงกับดวงตาของปลามาก โดยมีเลนส์ ทรงกลม ที่มีระยะชัดลึกตั้งแต่3 ซม. (1.2 นิ้ว)ถึงอนันต์ การโฟกัสภาพทำได้โดยการเปลี่ยนตำแหน่งของเลนส์ เช่นเดียวกับในกล้องถ่ายรูปหรือกล้องโทรทรรศน์มากกว่าการเปลี่ยนรูปร่างของเลนส์ เช่นเดียวกับในดวงตาของมนุษย์ ปลาหมึกปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงโดยการขยายและหด รูม่านตาที่เป็นรูปทรงแคบ[ 7 ]ปลาหมึกน้ำลึกในวงศ์Histioteuthidaeมีดวงตา 2 ประเภทและทิศทางที่แตกต่างกัน ดวงตาข้างซ้ายขนาดใหญ่มีรูปร่างเป็นท่อและมองขึ้นไปด้านบน สันนิษฐานว่ากำลังมองหาเงาของสัตว์ที่อยู่สูงขึ้นไปในมวลน้ำดวงตาข้างขวาที่มีรูปร่างปกติจะชี้ไปข้างหน้าและลงด้านล่างเพื่อตรวจจับเหยื่อ[ 25 ]
สตาโทซิสต์มีส่วนเกี่ยวข้องกับการรักษาสมดุลและคล้ายคลึงกับหูชั้นในของปลา พวกมันถูกบรรจุอยู่ในแคปซูลกระดูกอ่อนที่อยู่ด้านข้างของกะโหลกศีรษะ พวกมันให้ข้อมูลแก่ปลาหมึกเกี่ยวกับตำแหน่งของร่างกายที่สัมพันธ์กับแรงโน้มถ่วง การวางแนว การเร่งความเร็ว และการหมุน และสามารถรับรู้การสั่นสะเทือนที่เข้ามาได้ หากไม่มีสตาโทซิสต์ ปลาหมึกจะไม่สามารถรักษาสมดุลได้[ 7 ]ดูเหมือนว่าปลาหมึกจะมีประสาทการได้ยินที่จำกัด[ 26 ]แต่หัวและแขนมีเซลล์ขนที่ไวต่อการเคลื่อนไหวของน้ำและการเปลี่ยนแปลงความดันเพียงเล็กน้อย และมีฟังก์ชันคล้ายคลึงกับ ระบบ เส้นข้างลำตัวของปลา[ 7 ]
ระบบสืบพันธุ์

ในปลาหมึก เพศผู้และเพศเมียแยกกัน โดยมีอวัยวะสืบพันธุ์ เพียงอันเดียว อยู่ที่ส่วนท้ายของลำตัว การปฏิสนธิเกิดขึ้นภายนอกและมักเกิดขึ้นในช่องแมนเทิลของตัวเมีย ตัวผู้มีอัณฑะซึ่งอสุจิจะผ่านเข้าไปในท่อสืบพันธุ์เพียงท่อเดียว โดยอสุจิจะม้วนรวมกันเป็นมัดยาวหรือสเปิร์มมาโทฟอร์ ท่อสืบพันธุ์จะยืดออกเป็น "องคชาต" ที่ยื่นเข้าไปในช่องแมนเทิลและถูกขับออกมาทางนี้ ในปลาหมึกที่อาศัยอยู่ในน้ำตื้น องคชาตจะสั้น และสเปิร์มมาโทฟอร์จะถูกนำออกจากช่องแมนเทิลโดยหนวดของตัวผู้ ซึ่งได้รับการปรับตัวเป็นพิเศษเพื่อจุดประสงค์นี้และเรียกว่าเฮกโตโคทิลัสและวางไว้ในช่องแมนเทิลของตัวเมียในระหว่างการผสมพันธุ์[ 7 ]

ตัวเมียมีรังไข่ ขนาดใหญ่โปร่งแสง ตั้งอยู่ทางด้านหลังของมวลอวัยวะภายใน จากตรงนี้ ไข่จะเคลื่อนที่ไปตามช่องสืบพันธุ์ ซึ่งมีต่อมสร้างไข่ สีขาวคู่หนึ่ง อยู่ด้านหน้าเหงือก นอกจากนี้ยังมีต่อมสร้างไข่เสริมที่มีจุดสีแดงซึ่งมี แบคทีเรีย ที่เป็น symbiont อยู่ อวัยวะทั้งสองนี้เกี่ยวข้องกับการผลิตสารอาหารและการสร้างเปลือกไข่ ช่องสืบพันธุ์จะเข้าไปในช่องแมนเทิลที่ช่องสืบพันธุ์และในบางชนิดจะมีช่องสำหรับเก็บสเปิร์มอยู่ใกล้ๆ ในผนังแมนเทิล[ 7 ]
ในสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในน้ำตื้นของไหล่ทวีปและเขตเอพิเพลาจิกหรือ เมโซเพลาจิก มักจะเป็นแขนคู่ที่ 4 หนึ่งหรือทั้งสองข้างของตัวผู้ที่ถูกดัดแปลงเป็นเฮกโตโคทิล[ 27 ]อย่างไรก็ตาม ปลาหมึกน้ำลึกส่วนใหญ่ไม่มีแขนเฮกโตโคทิลและมีอวัยวะเพศที่ยาวกว่า ยกเว้น Ancistrocheiridae และ Cranchiinae [ 28 ]ปลาหมึกยักษ์สกุลArchiteuthisมีลักษณะพิเศษตรงที่มีทั้งอวัยวะเพศขนาดใหญ่และปลายแขนที่ดัดแปลงแล้ว แม้ว่าจะไม่แน่ใจว่าส่วนหลังนี้ใช้สำหรับการถ่ายโอนสเปิร์มหรือไม่[ 28 ]การยืดตัวของอวัยวะเพศได้รับการสังเกตในสายพันธุ์น้ำลึกOnykia ingensเมื่อแข็งตัว อวัยวะเพศอาจยาวเท่ากับแมนเทิล หัว และแขนรวมกัน[ 28 ] [ 29 ]ด้วยเหตุนี้ ปลาหมึกน้ำลึกจึงมีอวัยวะเพศที่ยาวที่สุดเมื่อเทียบกับขนาดตัวของสัตว์เคลื่อนที่ทั้งหมด เป็นอันดับสองในอาณาจักรสัตว์ทั้งหมด รองจากเพรียงเกาะติดบางชนิดเท่านั้น[ 28 ]
ระบบย่อยอาหาร

เช่นเดียวกับเซฟาโลพอดทั้งหมด ปลาหมึกเป็นสัตว์นักล่าและมีระบบย่อยอาหารที่ซับซ้อน ปากมีจงอยปาก ที่แหลมคมและแข็ง ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยไคตินและโปรตีนที่เชื่อมโยงกัน[ 30 ]ซึ่งใช้ในการฆ่าและฉีกเหยื่อเป็นชิ้นเล็กๆ ที่จัดการได้ จงอยปากมีความแข็งแรงมาก แต่ไม่มีแร่ธาตุ ต่างจากฟันและขากรรไกรของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ โปรตีนที่เชื่อมโยงกันนั้นอุดมไปด้วยฮิสติดีนและไกลซีน ทำให้จงอยปากมีความแข็งและความทนทานมากกว่าวัสดุอินทรีย์สังเคราะห์ที่เทียบเท่ากันส่วนใหญ่[ 31 ]กระเพาะของวาฬที่ถูกจับมักจะมีจงอยปากปลาหมึกที่ไม่สามารถย่อยได้อยู่ภายใน ปากมีแรดูลา ซึ่งเป็น ลิ้นหยาบที่พบได้ทั่วไปในหอย ทุกชนิด ยกเว้นหอยสองฝาซึ่งมีฟันหลายแถว[ 7 ]ในบางชนิดน้ำลาย ที่เป็นพิษ ช่วยควบคุมเหยื่อขนาดใหญ่ เมื่อถูกทำให้สงบลง อาหารสามารถถูกฉีกเป็นชิ้นๆ ด้วยจงอยปาก เคลื่อนไปยังหลอดอาหารโดยแรดูลา และกลืนลงไป[ 32 ]
ก้อนอาหารจะเคลื่อนที่ไปตามลำไส้ด้วยคลื่นการหดตัวของกล้ามเนื้อ ( เพริสตัลซิส ) หลอดอาหารที่ยาวจะนำไปสู่กระเพาะ อาหารที่เป็นกล้ามเนื้อ ซึ่งอยู่ตรงกลางของมวลอวัยวะภายใน ต่อมย่อยอาหารซึ่งเทียบเท่ากับตับของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะแยกตัวออกมาที่นี่ เช่นเดียวกับตับอ่อนและทั้งสองส่วนนี้จะปล่อยอาหารลงในซีคัมซึ่งเป็นถุงรูปกระเปาะที่ดูดซึมสารอาหารส่วนใหญ่เกิดขึ้น[ 7 ]อาหารที่ไม่สามารถย่อยได้สามารถผ่านจากกระเพาะอาหารไปยังทวารหนัก โดยตรง ซึ่งจะรวมกับกระแสจากซีคัมและถูกขับออกทางทวาร หนัก เข้าไปในช่องแมนเทิล[ 7 ]เซฟาโลพอดมีอายุสั้น และในปลาหมึกที่โตเต็มวัย การสืบพันธุ์จะมีความสำคัญเป็นอันดับแรก[ 33 ] ตัวอย่างเช่น ปลาหมึกOnychoteuthis banksii ตัวเมีย จะสลัดหนวดหาอาหารทิ้งเมื่อโตเต็มวัย และจะอ่อนปวกเปียกและอ่อนแอลงหลังจากวางไข่[ 34 ] [ 35 ]
ระบบหัวใจและหลอดเลือด และระบบขับถ่าย
ช่องว่างในเนื้อหุ้มตัวของปลาหมึกเป็นถุงที่เต็มไปด้วยน้ำทะเลซึ่งมีหัวใจสามดวงและอวัยวะอื่นๆ ที่สนับสนุนการไหลเวียนโลหิต การหายใจ และการขับถ่าย[ 36 ]ปลาหมึกมี หัวใจ ระบบ หลัก ที่สูบฉีดเลือดไปทั่วร่างกายเป็นส่วนหนึ่งของระบบไหลเวียนโลหิต ทั่วไป และหัวใจเหงือก สองดวง หัวใจระบบประกอบด้วยสามห้อง ได้แก่ห้อง ล่าง และห้อง บนสองห้อง ซึ่งทั้งหมดสามารถหดตัวเพื่อขับเคลื่อนเลือดได้ หัวใจเหงือกจะสูบฉีดเลือดไปยังเหงือกโดยเฉพาะเพื่อเพิ่มออกซิเจน ก่อนที่จะส่งกลับไปยังหัวใจระบบ[ 36 ]เลือดประกอบด้วยโปรตีนเฮโมไซยานิน ที่อุดมด้วย ทองแดงซึ่งใช้ในการขนส่งออกซิเจนที่อุณหภูมิน้ำทะเลต่ำและความเข้มข้นของออกซิเจนต่ำ และทำให้เลือดที่มีออกซิเจนมีสีน้ำเงินเข้ม[ 36 ]เมื่อเลือดในระบบไหลเวียนกลับมายังหัวใจเหงือกผ่านทางหลอดเลือดดำ ใหญ่สอง เส้น การขับถ่ายปัสสาวะคาร์บอนไดออกไซด์และสารละลายของ เสีย จะเกิดขึ้นผ่านทางช่องเปิด (เรียกว่าส่วนยื่นของไต ) ในผนังหลอดเลือดดำใหญ่ ซึ่งช่วยให้เกิดการแลกเปลี่ยนก๊าซและการขับถ่ายผ่านน้ำทะเลในช่องแมนเทิล[ 36 ]
แรงลอยตัว

แตกต่างจากนอติลอยด์และปลาหมึกกระดองที่มีช่องบรรจุก๊าซอยู่ภายในเปลือกซึ่งช่วยในการลอยตัว และปลาหมึกยักษ์ที่อาศัยอยู่ใกล้และพักอยู่บนพื้นทะเลและไม่จำเป็นต้องลอยตัว ปลาหมึกหลายชนิดมีถุงเก็บของเหลวที่เทียบเท่ากับถุงลมของปลาอยู่ใน ช่องว่างภายใน ลำตัวหรือเนื้อเยื่อเกี่ยวพันถุงเก็บนี้ทำหน้าที่เป็นห้องลอยตัวทางเคมี โดยไอออนโลหะหนักที่พบได้ทั่วไปในน้ำทะเลจะถูกแทนที่ด้วย ไอออน แอมโมเนียมที่มีน้ำหนักโมเลกุล ต่ำ ซึ่งเป็นผลผลิตจากการขับถ่าย ความแตกต่างเล็กน้อยของความหนาแน่นทำให้เกิดการลอยตัวเพียงเล็กน้อยต่อปริมาตรหนึ่งหน่วย ดังนั้นกลไกนี้จึงต้องการห้องลอยตัวขนาดใหญ่เพื่อให้มีประสิทธิภาพ เนื่องจากช่องนี้เต็มไปด้วยของเหลว จึงมีข้อดีกว่าถุงลมตรงที่ปริมาตรไม่เปลี่ยนแปลงอย่างมีนัยสำคัญเมื่อความดันเปลี่ยนแปลงตัวอย่างเช่นปลาหมึกแก้วในวงศ์Cranchiidae มีช่องว่างภายในร่างกายที่โปร่งใสขนาดใหญ่ซึ่งบรรจุไอออนแอมโมเนียมและกินพื้นที่ประมาณสองในสามของปริมาตรของตัวสัตว์ ทำให้สามารถลอยตัวได้ที่ระดับความลึกที่ต้องการ ประมาณครึ่งหนึ่งของ 28 วงศ์ของปลาหมึกใช้กลไกนี้เพื่อแก้ปัญหาเรื่องการลอยตัว [ 7 ]วงศ์Bathyteuthidaeได้รับการลอยตัวจากสารที่มีลักษณะเป็นน้ำมันที่พบในตับและรอบๆ เนื้อเยื่อหุ้มตัวและหัว[ 37 ]
ใหญ่ที่สุดและเล็กที่สุด

ปลาหมึกส่วนใหญ่มีความยาวไม่เกิน60 ซม. (24 นิ้ว)แม้ว่าปลาหมึกยักษ์อาจยาวได้ถึง13 ม. (43 ฟุต) [ 38 ] สายพันธุ์ที่เล็กที่สุดน่าจะเป็นปลาหมึกแคระที่อาศัย อยู่ก้นทะเล Idiosepiusซึ่งมีความยาวลำตัว10 ถึง 18 มม. (0.4 ถึง 0.7 นิ้ว)และมีลำตัวสั้นและแขนสั้น[ 39 ]
ในปี พ.ศ. 2521 กรงเล็บโค้งแหลมคมบนถ้วยดูดของหนวดปลาหมึกได้ตัดผ่านชั้นเคลือบยางบนตัวเรือของเรือUSS Steinขนาดดังกล่าวบ่งชี้ว่าเป็นปลาหมึกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักในขณะนั้น[ 40 ]
ในปี พ.ศ. 2546 มีการค้นพบตัวอย่างขนาดใหญ่ของMesonychoteuthis hamiltoni ( ปลาหมึกยักษ์ ) ซึ่งเป็น สายพันธุ์ ที่มีอยู่มากมาย [ 41 ] แต่ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ สายพันธุ์นี้อาจเติบโตได้ ยาว ถึง 10 เมตร (33 ฟุต) ทำให้เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ใหญ่ที่สุด [ 42 ]ในเดือนกุมภาพันธ์พ.ศ. 2550 เรือประมงของนิวซีแลนด์จับปลาหมึกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีการบันทึกไว้ โดยมีน้ำหนัก495 กิโลกรัม (1,091 ปอนด์)และมีความยาวประมาณ10 เมตร (33 ฟุต)นอกชายฝั่งแอนตาร์กติกา[ 43 ]การผ่าตัดแสดงให้เห็นว่าดวงตาซึ่งใช้ในการตรวจจับเหยื่อในมหาสมุทรใต้ที่ลึกนั้นมีขนาดใหญ่กว่าลูกฟุตบอล และอาจเป็นหนึ่งในดวงตาที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมาในอาณาจักรสัตว์[ 44 ]
การพัฒนา
ไข่ของปลาหมึกมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับหอยชนิดอื่นๆ โดยมีไข่แดงปริมาณมากเพื่อหล่อเลี้ยงตัวอ่อนโดยตรงโดยไม่มี ระยะตัวอ่อน (เวลิเจอร์ ) คั่นกลาง ตัวอ่อนจะเจริญเติบโตเป็นแผ่นเซลล์อยู่บนไข่แดงในช่วง ระยะแกสตรู เลชันขอบของแผ่นเซลล์จะเจริญเติบโตล้อมรอบไข่แดง ก่อตัวเป็นถุงไข่แดง ซึ่งในที่สุดจะกลายเป็นส่วนหนึ่งของลำไส้ของสัตว์ ด้านหลังของแผ่นเซลล์จะเจริญเติบโตขึ้นด้านบนและก่อตัวเป็นตัวอ่อน โดยมีต่อมสร้างเปลือกอยู่บนพื้นผิวด้านบน เหงือก เนื้อเยื่อหุ้มตัว และตา แขนและท่อหายใจจะพัฒนาเป็นส่วนหนึ่งของเท้าที่ด้านท้องของแผ่นเซลล์ ต่อมาแขนจะเคลื่อนตัวขึ้นไปด้านบน ก่อตัวเป็นวงแหวนรอบท่อหายใจและปาก ไข่แดงจะค่อยๆ ถูกดูดซึมไปเมื่อตัวอ่อนเจริญเติบโต ปลาหมึกวัยอ่อนบางตัวอาศัยอยู่ในระดับน้ำที่สูงกว่าปลาหมึกโตเต็มวัย ปลาหมึกมักมีอายุสั้น ตัวอย่างเช่น Loligoมีอายุขัยตั้งแต่หนึ่งถึงสามปีขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ โดยทั่วไปจะตายหลังจากวางไข่ไม่นาน[ 7 ]

ในปลาหมึกฮาวายบ็อบเทล ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่เรืองแสงได้และได้รับการศึกษาอย่างดี อวัยวะเรืองแสงพิเศษในเนื้อเยื่อหุ้มตัวของปลาหมึกจะถูกยึดครองโดย แบคทีเรีย Aliivibrio fischeri อย่างรวดเร็ว ภายในไม่กี่ชั่วโมงหลังฟักไข่ การยึดครองอวัยวะเรืองแสงนี้ต้องอาศัยแบคทีเรียสายพันธุ์นี้โดยเฉพาะสำหรับความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน หากไม่มีA. fischeriก็ จะไม่มีการยึดครองเกิดขึ้น [ 22 ]การยึดครองเกิดขึ้นในลักษณะแนวนอน โดยที่โฮสต์จะได้รับแบคทีเรียที่เป็นพันธมิตรจากสิ่งแวดล้อม ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันนี้เป็นแบบบังคับสำหรับปลาหมึก แต่เป็นแบบไม่จำเป็นสำหรับแบคทีเรีย เมื่อแบคทีเรียเข้าสู่ปลาหมึกแล้ว พวกมันจะยึดครองเซลล์เยื่อบุผิว ภายใน ในอวัยวะเรืองแสง โดยอาศัยอยู่ในโพรงที่มีไมโครวิลลี ที่ซับซ้อน ยื่นออกมา แบคทีเรียยังโต้ตอบกับฮีโมไซต์ซึ่งเป็นเซลล์เม็ดเลือดคล้ายแมโครฟาจที่เคลื่อนที่ระหว่างเซลล์เยื่อบุผิว แต่กลไกและหน้าที่ของกระบวนการนี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจดี การเรืองแสงจะถึงระดับสูงสุดในช่วงเย็นและลดลงต่ำสุดก่อนรุ่งสาง สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากในตอนท้ายของแต่ละวัน เนื้อหาในช่องของปลาหมึกจะถูกขับออกสู่สิ่งแวดล้อมโดยรอบ[ 45 ]ประมาณ 95% ของแบคทีเรียจะถูกขับออกทุกเช้าก่อนที่ประชากรแบคทีเรียจะเพิ่มขึ้นอีกครั้งเมื่อถึงเวลากลางคืน[ 20 ]
พฤติกรรม
การเคลื่อนที่

ปลาหมึกสามารถเคลื่อนที่ไปมาได้หลายวิธี การเคลื่อนที่ช้าๆ เกิดขึ้นจากการกระเพื่อมเบาๆ ของครีบข้างลำตัวที่เป็นกล้ามเนื้อทั้งสองข้าง ซึ่งผลักดันให้สัตว์เคลื่อนที่ไปข้างหน้า วิธีการเคลื่อนที่ที่พบได้บ่อยกว่าซึ่งให้การเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่อง เกิดขึ้นจากการพ่นน้ำ ซึ่งการหดตัวของผนังกล้ามเนื้อของช่องแมนเทิลจะให้แรงขับดันแบบพ่นน้ำ[ 7 ]
การพ่นน้ำช้าๆ ใช้สำหรับการเคลื่อนที่ปกติ และในขณะเดียวกันก็มีการระบายอากาศของเหงือกด้วย กล้ามเนื้อวงกลมในผนังแมนเทิลจะหดตัว ทำให้วาล์วหายใจเข้าปิด วาล์วหายใจออกเปิด และขอบแมนเทิลจะล็อคแน่นรอบศีรษะ น้ำจะถูกดันออกผ่านกรวยซึ่งชี้ไปในทิศทางตรงกันข้ามกับทิศทางการเคลื่อนที่ที่ต้องการ ระยะหายใจเข้าเริ่มต้นจากการคลายตัวของกล้ามเนื้อวงกลมทำให้กล้ามเนื้อยืดออก เนื้อเยื่อเกี่ยวพันในผนังแมนเทิลจะหดตัวอย่างยืดหยุ่น โพรงแมนเทิลจะขยายตัวทำให้วาล์วหายใจเข้าเปิด วาล์วหายใจออกปิด และน้ำไหลเข้าสู่โพรง วงจรการหายใจออกและหายใจเข้านี้จะเกิดขึ้นซ้ำๆ เพื่อให้เกิดการเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่อง[ 7 ]
การพ่นน้ำอย่างรวดเร็วเป็นการตอบสนองเพื่อหลบหนี ในการเคลื่อนที่รูปแบบนี้ กล้ามเนื้อรัศมีในผนังแมนเทิลจะมีส่วนร่วมเช่นเดียวกับกล้ามเนื้อวงกลม ทำให้สามารถขยายโพรงแมนเทิลให้มีปริมาตรน้ำมากกว่าการพ่นน้ำแบบช้า เมื่อหดตัว น้ำจะไหลออกมาด้วยแรงมหาศาล โดยท่อพ่นน้ำจะชี้ไปทางด้านหน้าเสมอ และการเคลื่อนที่จะเป็นไปในทิศทางตรงกันข้าม ในระหว่างการเคลื่อนที่ด้วยวิธีนี้ ปลาหมึกบางชนิดจะออกจากน้ำในลักษณะที่คล้ายกับปลาบินโดยร่อนไปในอากาศได้ไกลถึง50 เมตร (160 ฟุต)และบางครั้งก็ไปอยู่บนดาดเรือ[ 7 ]
การให้อาหาร
ปลาหมึกเป็นสัตว์กินเนื้อและด้วยแขนที่แข็งแรงและหนวดดูด พวกมันสามารถเอาชนะสัตว์ขนาดใหญ่ได้อย่างมีประสิทธิภาพ เหยื่อจะถูกระบุด้วยสายตาหรือสัมผัส จับด้วยหนวดที่สามารถยิงออกไปได้อย่างรวดเร็ว นำกลับมาให้อยู่ในระยะที่แขนเอื้อมถึง และยึดไว้ด้วยตะขอและหนวดดูดบนผิว[ 46 ]ในบางชนิด น้ำลายของปลาหมึกมีสารพิษที่ทำหน้าที่ทำให้เหยื่อสงบลง สารพิษเหล่านี้จะถูกฉีดเข้าไปในกระแสเลือดเมื่อกัดเหยื่อ พร้อมกับสารขยายหลอดเลือดและสารเคมีเพื่อกระตุ้นหัวใจ และไหลเวียนไปยังทุกส่วนของร่างกายอย่างรวดเร็ว[ 7 ]ปลาหมึกน้ำลึกTaningia danaeได้รับการบันทึกภาพขณะปล่อยแสงวาบที่สว่างจ้าจากอวัยวะเรืองแสงขนาดใหญ่บนแขนเพื่อส่องสว่างและทำให้เหยื่อที่อาจเป็นไปได้สับสน[ 47 ]

แม้ว่าปลาหมึกจะสามารถจับเหยื่อขนาดใหญ่ได้ แต่ปากของมันค่อนข้างเล็ก และอาหารจะต้องถูกตัดเป็นชิ้นๆ ด้วยจะงอยปากที่เป็นไคตินที่มีกล้ามเนื้อแข็งแรงก่อนที่จะกลืนลงไป แรดูลาตั้งอยู่ในช่องปากและมีฟันเล็กๆ หลายแถวที่ดึงอาหารไปข้างหลังและบดให้เป็นชิ้นๆ[ 7 ]ปลาหมึกทะเลลึกMastigoteuthisมีหนวดคล้ายแส้ตลอดความยาวปกคลุมด้วยตัวดูดขนาดเล็ก มันอาจจับสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กในลักษณะเดียวกับที่ กระดาษ ดักแมลงวันหนวดของ ปลาหมึก ทะเลลึก บางชนิด มีอวัยวะเรืองแสงซึ่งอาจนำอาหารเข้ามาในระยะที่มันเอื้อมถึงได้โดยการดึงดูดเหยื่อ[ 46 ]
ปลาหมึกเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ฉลาดที่สุดชนิดหนึ่ง ตัวอย่างเช่นปลาหมึกฮัมโบลต์จะล่าเหยื่อร่วมกัน โดยว่ายวนขึ้นมาในน้ำในเวลากลางคืนและประสานการเคลื่อนไหวในแนวดิ่งและแนวนอนขณะหาอาหาร[ 48 ]
การสืบพันธุ์

การเกี้ยวพาราสีในปลาหมึกเกิดขึ้นในน้ำเปิด โดยตัวผู้จะเลือกตัวเมีย ตัวเมียจะตอบสนอง และตัวผู้จะถ่ายโอนสเปิร์มให้กับตัวเมีย ในหลายกรณี ตัวผู้จะแสดงพฤติกรรมเพื่อระบุตัวตนให้ตัวเมียเห็นและขับไล่คู่แข่งที่อาจเกิดขึ้น[ 49 ]มีการเปลี่ยนแปลงรูปแบบบนร่างกายที่ซับซ้อนในบางชนิดทั้งในพฤติกรรมการต่อสู้และการเกี้ยวพาราสี ตัวอย่างเช่น ปลาหมึกแนวปะการังแคริบเบียน ( Sepioteuthis sepioidea ) ใช้การเปลี่ยนแปลงสีที่ซับซ้อนมากมายในระหว่างการเกี้ยวพาราสีและการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคม และมีรูปแบบบนร่างกายประมาณ 16 แบบในคลังแสงของมัน[ 50 ]
ทั้งคู่จะหันหัวชนกัน และอาจเกิดการ "ล็อกขากรรไกร" ในลักษณะเดียวกับที่ปลาหมอสี บางชนิดใช้ [ 51 ]เฮกโตโคทิลัสของตัวผู้ใช้ในการถ่ายโอนสเปิร์มมาโทฟอร์และฝากไว้ในช่องแมนเทิลของตัวเมียในตำแหน่งที่เหมาะสมกับสายพันธุ์ ซึ่งอาจอยู่ติดกับโกโนพอร์หรือในถุงเก็บน้ำอสุจิ[ 7 ]

อสุจิอาจถูกนำไปใช้ทันทีหรืออาจถูกเก็บไว้ เมื่อไข่เคลื่อนตัวลงมาตามท่อไข่ ไข่จะถูกห่อหุ้มด้วยสารคล้ายเจลาติน ก่อนที่จะเคลื่อนตัวต่อไปยังโพรงแมนเทิล ซึ่งเป็นที่ที่ไข่ได้รับการผสมพันธุ์ ในโล ลิโก ต่อมสร้างไข่ในผนังของโพรงจะเพิ่มสารเคลือบเพิ่มเติม และไข่จะออกจากโพรงผ่านช่องรูปกรวยที่เกิดจากแขน ตัวเมียจะยึดไข่ไว้กับพื้นผิวเป็นสายหรือกลุ่ม โดยชั้นของสารเคลือบจะบวมและแข็งตัวหลังจากสัมผัสกับน้ำทะเล บางครั้ง โลลิโกจะรวมตัวกันเพื่อผสมพันธุ์ ซึ่งอาจก่อให้เกิด "กองไข่รวม" หมึกทะเลเปิดและหมึกทะเลลึกบางชนิดไม่ได้ยึดกลุ่มไข่ไว้กับพื้นผิว ไข่จะลอยอยู่ได้อย่างอิสระ[ 7 ]
นิเวศวิทยา
ปลาหมึกส่วนใหญ่มีวงจรชีวิตประจำปี เติบโตอย่างรวดเร็วและตายหลังจากวางไข่ไม่นาน อาหารจะเปลี่ยนแปลงไปตามการเจริญเติบโต แต่ส่วนใหญ่ประกอบด้วยแพลงก์ตอนสัตว์ ขนาดใหญ่ และเนกตอน ขนาดเล็ก ตัวอย่างเช่น ในทวีปแอนตาร์กติกาคริลล์เป็นส่วนประกอบหลักของอาหาร โดยมีอาหารอื่นๆ ได้แก่แอมฟิพอด กุ้งขนาดเล็กอื่นๆและหนอนลูกศร ขนาดใหญ่ นอกจากนี้ยังกินปลา และปลาหมึกบางชนิดกินพวกเดียวกันเอง[ 52 ]
ปลาหมึกต่างชนิดกันมีขนาดแตกต่างกันอย่างมาก แม้แต่ลูกปลาหมึกยักษ์ก็ยังมีขนาดเท่าเมล็ดข้าวเมื่อฟักออกมา[ 53 ]ตลอดช่วงชีวิตของพวกมัน พวกมันสามารถเป็นแหล่งอาหารสำหรับสัตว์นักล่าหลายขนาด[ 54 ]ปลาหมึกวัยอ่อนเป็นส่วนหนึ่งของอาหารของหนอนและปลาขนาดเล็ก ปลาหมึกขนาดใหญ่เป็นอาหารของสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ รวมถึงฉลาม นกทะเล แมวน้ำ และวาฬ
เมื่อนักวิจัยศึกษาเนื้อหาในกระเพาะของแมวน้ำช้างในเซาท์จอร์เจีย พวกเขาพบว่ามีปลาหมึกถึง 96% โดยน้ำหนัก[ 54 ]ในหนึ่งวัน วาฬสเปิร์มสามารถกินปลาหมึกได้ 700 ถึง 800 ตัว[ 54 ]และ พบว่า โลมาริสโซที่ติดอยู่ในตาข่ายในทะเลเมดิเตอร์เรเนียนกินปลาหมึกแองเจิลคลับ ฮุ กปลาหมึกร่มปลาหมึกรีเวิร์สจิวเวลและปลาหมึกบินยุโรปซึ่งทั้งหมดสามารถระบุได้จากจะงอยปากที่ไม่สามารถย่อยได้[ 55 ]
ปลาหมึกยักษ์ Ornithoteuthis volatilisซึ่งเป็นปลาหมึกทั่วไปจากเขตร้อนของอินโด-แปซิฟิก ถูกล่าโดยปลาทูน่าครีบเหลืองปลาแลนเซ็ตฟิชจมูกยาวปลาโลมาธรรมดาและปลาดาบ ฉลามเสือ ฉลามหัวค้อนหยักและฉลามหัวค้อนเรียบ วาฬสเปิ ร์ มก็ล่าปลาหมึกชนิดนี้อย่างกว้างขวางเช่นเดียวกับแมวน้ำขนสีน้ำตาล[ 56 ]ในมหาสมุทรใต้เพนกวินและนกอัลบาทรอสที่เร่ร่อนเป็นผู้ล่าหลักของ Gonatus antarcticus [ 57 ]
ปรสิต
ปลาหมึกอาจเป็นที่อยู่ของปรสิตหลายชนิดที่ทำให้ไม่ปลอดภัยสำหรับการบริโภคของมนุษย์ ปรสิตที่อันตรายที่สุดคือพยาธิไส้เดือนAnisakis ที่ติดต่อจากสัตว์สู่คน หรือที่รู้จักกันในชื่อโรคพยาธิหนอนปลาเฮริง[ 58 ]ตัวอ่อนของปรสิตนี้ใช้ปลาหมึกเป็นโฮสต์ตัวกลางและโดยทั่วไปจะไม่เป็นอันตรายต่อปลาหมึก แต่ยังคงก่อให้เกิดความเสี่ยงสูงหากมนุษย์บริโภคเข้าไป
ความเสี่ยงเกิดจากการรับประทานอาหารทะเลดิบหรือปรุงไม่สุก ซึ่งอาจทำให้เกิดอาการรุนแรง เช่น ปวดท้อง คลื่นไส้ อาเจียน มีไข้ และท้องเสีย[ 59 ]วิธีที่ดีที่สุดในการป้องกันการติดเชื้อคือการหลีกเลี่ยงการรับประทานอาหารทะเลจำพวกปลาหมึกดิบหรือปรุงไม่สุก ควรปรุงปลาหมึกให้สุกอย่างน้อย 60 องศาเซลเซียส (140 องศาฟาเรนไฮต์) หรือแช่แข็งปลาหมึกที่อุณหภูมิ -20 องศาเซลเซียส (-4 องศาฟาเรนไฮต์) เป็นเวลาอย่างน้อย 24 ชั่วโมง
ปรสิตอื่นๆ ที่พบได้ทั่วไปในปลาหมึก
- ไดซีไมด์ : ปรสิตรูปร่างคล้ายหนอนจากไฟลัมรอมโบโซแอนซึ่งมักพบในถุงไตของเซฟาโลพอด สำหรับปลาหมึกอายุน้อยและแข็งแรง พวกมันไม่เป็นอันตรายและสามารถอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันได้ แต่สำหรับปลาหมึกที่แก่และเครียด พวกมันจะทำให้เกิดความเสียหายต่อเนื้อเยื่อ การอักเสบ และการเจริญเติบโตมากเกินไป[ 60 ]
- ซีลิเอต : ซีลิเอต Chromidinaเป็นสายพันธุ์ที่รู้จักกันดีที่สุดที่ติดเชื้อในเซฟาโลพอด เช่น ปลาหมึกทะเลและปลาหมึกยักษ์[ 61 ]
- โคพีพอดปรสิต : โคพีพอดเป็นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตอิสระที่รู้จักกันดีในด้านการสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับสัตว์ทะเลชนิดอื่น หรือใช้สัตว์เหล่านั้นเป็นโฮสต์ปรสิต ในปี 2024 มีการค้นพบโคพีพอดปรสิตชนิดใหม่ชื่อIkanecator primuปรสิตชนิดนี้เป็นสาเหตุของการระบาดในไข่ปลาหมึกจำนวนมากในปลาหมึกที่เลี้ยงไว้ที่หน่วยฟิสิกส์และชีววิทยาของOISTพวกมันก่อให้เกิดภัยคุกคามต่อสุขภาพอย่างร้ายแรงต่อโคพีพอดที่อาศัยอยู่ในระบบการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ[ 62 ]
การใช้งานของมนุษย์
ในวรรณกรรมและศิลปะ

ปลาหมึกยักษ์ถูกกล่าวถึงว่าเป็นสัตว์ประหลาดแห่งท้องทะเลลึกมาตั้งแต่สมัยโบราณอริสโตเติล (ศตวรรษที่ 4 ก่อนคริสต์ศักราช) ได้บรรยายถึงปลาหมึกยักษ์ไว้ในหนังสือประวัติศาสตร์สัตว์[ 63 ]และพลินีผู้เฒ่า (ศตวรรษที่ 1 หลังคริสต์ศักราช) ได้บรรยายไว้ในหนังสือประวัติศาสตร์ธรรมชาติ[ 64 ] [ 65 ]กอร์กอนในเทพนิยายกรีกอาจได้รับแรงบันดาลใจจากปลาหมึกหรือปลาหมึกยักษ์ โดยตัวสัตว์เองเป็นตัวแทนของหัวที่ถูกตัดขาดของเมดูซ่าปากเป็นลิ้นและเขี้ยวที่ยื่นออกมา และหนวดเป็นงู[ 66 ] สคิลลา สัตว์ ประหลาดทะเลหกหัวในมหากาพย์โอดิสซีอาจมีต้นกำเนิดที่คล้ายคลึงกัน ตำนานของชาวนอร์ดิกเกี่ยวกับคราเคนอาจมาจากการพบเห็นเซฟาโลพอดขนาดใหญ่เช่นกัน[ 67 ]
ในวรรณกรรมเรื่องสั้น " The Sea Raiders " ของ HG Wellsมีปลาหมึกกินคนชื่อHaploteuthis ferox [ 68 ] บทที่ 59 ของ นวนิยายเรื่อง Moby-DickของHerman Melvilleกล่าวถึงการเผชิญหน้ากับปลาหมึกสีขาวขนาดใหญ่ "ยาวและกว้างเป็นเฟอร์ลอง" ซึ่งถือเป็นลางร้ายที่ทำให้ Starbuck หวาดกลัว คำบรรยายนี้อาจเกิดจากจินตนาการหรือการพูดเกินจริง แต่นักธรรมชาติวิทยาได้ชี้ให้เห็นว่าไม่มีปลาหมึกชนิดใดที่มีลักษณะตรงตามคำบรรยายนี้ที่รู้จักกัน[ 69 ]นักเขียนนิยายวิทยาศาสตร์Jules Verneเล่าเรื่องสัตว์ ประหลาดคล้าย คราเคนในนวนิยายเรื่องTwenty Thousand Leagues Under the Seas ในปี 1870 ของ เขา[ 67 ]
ในฐานะอาหาร

ปลาหมึกเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญและใช้ในอาหารทั่วโลก โดยเฉพาะในญี่ปุ่นซึ่งรับประทานเป็น อิกะโซเมน ( ika sōmen ) หั่นเป็นเส้นคล้ายวุ้นเส้นซาชิมิและเทมปุระ[ 70 ] ปลาหมึก สกุล Loligoสามชนิดถูกนำมาใช้ในปริมาณมาก ได้แก่L. vulgarisในทะเลเมดิเตอร์เรเนียน (รู้จักกันในชื่อCalamarในภาษาสเปน และCalamaroในภาษาอิตาลี) L. forbesiiในมหาสมุทรแอตแลนติกตะวันออกเฉียงเหนือ และL. pealeiบนชายฝั่งตะวันออกของอเมริกา[ 70 ]ในบรรดาปลาหมึกวงศ์ Ommastrephidae นั้นTodarodes pacificusเป็นสายพันธุ์เชิงพาณิชย์หลักที่ถูกจับในปริมาณมากทั่วแปซิฟิกเหนือในแคนาดา ญี่ปุ่น และจีน[ 70 ]
ในประเทศที่ใช้ภาษาอังกฤษ ปลาหมึกที่ใช้เป็นอาหารมักเรียกว่าcalamariซึ่งรับมาจากภาษาอิตาลีมาใช้ในภาษาอังกฤษในศตวรรษที่ 17 [ 71 ]ปลาหมึกพบได้มากมายในบางพื้นที่ และเป็นแหล่งจับปลาขนาดใหญ่สำหรับอุตสาหกรรมประมงลำตัวสามารถนำมายัดไส้ทั้งตัว หั่นเป็นชิ้นแบน หรือหั่นเป็นวงได้ หนวด หมึก และหมึกของปลาหมึกก็กินได้เช่นกัน ส่วนเดียวที่กินไม่ได้คือจะงอยปากและก้าม (ปากกา) ปลาหมึกเป็นแหล่งอาหารที่ดีของสังกะสีและแมงกานีสและมีทองแดงสูง[ 72 ]ซีลีเนียมวิตามินบีและไรโบฟลาวิน[ 73 ]
การประมงเชิงพาณิชย์
ตามข้อมูลของFAO ปริมาณการจับสัตว์จำพวกเซฟาโลพอดในปี 2545 คือ3,173,272 ตัน (6.995867 × 10⁹ ปอนด์)ในจำนวนนี้ 2,189,206 ตัน หรือ 75.8 เปอร์เซ็นต์ เป็นปลาหมึก[ 74 ]ตารางต่อไปนี้แสดงรายการปริมาณการจับปลาหมึกชนิดต่างๆ ที่เกิน10,000 ตัน (22,000,000 ปอนด์)ในปี 2545
| สายพันธุ์ | ตระกูล | ชื่อสามัญ | จับได้ตัน | เปอร์เซ็นต์ |
|---|---|---|---|---|
| โลลิโก กาฮีหรือโดรีทูทิส กาฮี | โลลิกินี | ปลาหมึกปาตาโกเนีย | 24,976 | 1.1 |
| โลลิโก พีเลอี | โลลิกินี | ปลาหมึกยักษ์ครีบยาวชายฝั่ง | 16,684 | 0.8 |
| ปลาหมึกธรรมดา nei [ c ] | โลลิกินี | 225,958 | 10.3 | |
| Ommastrephes bartramii | Ommastrephidae | ปลาหมึกบินนีออน | 22,483 | 1.0 |
| อิลเล็กซ์ อาร์เจนตินัส | Ommastrephidae | ปลาหมึกครีบสั้นอาร์เจนตินา | 511,087 | 23.3 |
| โดซิดิคัส กิกัส | Ommastrephidae | ปลาหมึกฮัมโบลต์ | 406,356 | 18.6 |
| โทดาโรเดส ปาซิฟิคัส | Ommastrephidae | ปลาหมึกบินญี่ปุ่น | 504,438 | 23.0 |
| โนโตโทดารัส สโลนี | Ommastrephidae | ปลาหมึกบินเวลลิงตัน | 62,234 | 2.8 |
| ปลาหมึก nei [ c ] | หลากหลาย | 414,990 | 18.6 | |
| ปลาหมึกทั้งหมด | 2,189,206 | 100.0 |
ในการเลียนแบบชีวภาพ

นักวิจัยจาก มหาวิทยาลัยบริสตอลได้สร้างโครมาโทฟอร์ต้นแบบที่เลียนแบบ การพรางตัวแบบปรับตัวของปลาหมึก โดยใช้อิลาสโตเมอร์ไดอิเล็กทริกที่ไวต่อไฟฟ้า ซึ่งเป็นวัสดุ "อัจฉริยะ" ที่ยืดหยุ่นได้ซึ่งเปลี่ยนสีและพื้นผิวตามสัญญาณไฟฟ้า นักวิจัยระบุว่าเป้าหมายของพวกเขาคือการสร้างผิวหนังเทียมที่ให้การพรางตัวแบบแอคทีฟอย่างรวดเร็ว[ 75 ]
แอกซอนยักษ์ของปลาหมึกเป็นแรงบันดาลใจให้Otto Schmittพัฒนา วงจร เปรียบเทียบที่มีฮิสเทอรีซิสซึ่งปัจจุบันเรียกว่าSchmitt trigger โดยจำลองการแพร่กระจายของ กระแสประสาทของแอกซอน[ 76 ]
ดูเพิ่มเติม
หมายเหตุ
- ↑ชื่อสามัญ (แส้) ใช้ร่วมกับวงศ์ Mastigoteuthidae
- ↑ชื่อสามัญ (แส้) ใช้ร่วมกับวงศ์ Chiroteuthidae
- 1 2 Nei: ไม่ได้รวมอยู่ที่อื่น
แหล่งที่มา
- Cott, Hugh B. (1940). การปรับตัวด้านสีในสัตว์ . Methuen. OCLC 222479116 .
ลิงก์ภายนอก
- CephBase: Teuthida
- ปลาหมึกยักษ์ที่พิพิธภัณฑ์แห่งนิวซีแลนด์ Te Papa Tongarewa
- ปลาหมึกตลาดผสมพันธุ์และวางไข่ (วิดีโอ)
- นิตยสาร Scientific American – ปลาหมึกยักษ์
- หน้าเซฟาโลพอด
- นิตยสารข่าวปลาหมึกออนไลน์