สมอง
สมองของชิมแปนซี
แบบจำลองสมองมนุษย์
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	ระบบประสาท
ตัวระบุ
ละติน	มันสมอง
กรีก	ἐγκέφαлος (เอนเคฟาลอส)
เมช	D001921
นิวโรเนมส์	21
TA98	A14.1.03.001
ทีเอ2	5415
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

สมองเป็นอวัยวะที่เป็นศูนย์กลางของระบบประสาทในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่สมองประกอบด้วยเนื้อเยื่อประสาทและโดยทั่วไปจะตั้งอยู่ในส่วนหัว ( การรวมตัวของสมอง ) โดยปกติจะอยู่ใกล้กับอวัยวะรับสัมผัสพิเศษเช่นการมองเห็นการได้ยินและการดมกลิ่นเนื่องจากเป็นอวัยวะที่เฉพาะเจาะจงที่สุด สมองจึงมีหน้าที่รับข้อมูลจากระบบประสาทรับความรู้สึกประมวลผลข้อมูลนั้น ( ความคิดการรับรู้และสติปัญญา ) และประสานงานการควบคุมการเคลื่อนไหว ( การทำงานของ กล้ามเนื้อและระบบต่อมไร้ท่อ )

ในขณะที่สมองของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังพัฒนามาจากปมประสาท คู่ (แต่ละปมรับผิดชอบเฉพาะส่วนของร่างกาย ที่เกี่ยวข้องเท่านั้น ) ของเส้นประสาทส่วนท้อง สมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังพัฒนาตามแนวแกนจากเส้นประสาทส่วนหลัง ตรงกลาง เป็นส่วนขยายรูปถุง ที่ปลาย ด้านหน้าของท่อประสาทโดยมี การควบคุม ส่วนกลางเหนือทุกส่วนของร่างกาย สมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดสามารถแบ่งออกเป็นสามส่วนในระยะตัวอ่อน ได้แก่สมองส่วนหน้า (prosencephalon แบ่งย่อยเป็นtelencephalonและdiencephalon ) สมองส่วนกลาง ( mesencephalon ) และ สมอง ส่วนหลัง ( rhombencephalonแบ่งย่อยเป็นmetencephalonและmyelencephalon ) ไขสันหลังซึ่งมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงกับ หน้าที่ ของร่างกายส่วนล่างของศีรษะ สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นส่วนขยายด้านท้ายของ myelencephalon ที่อยู่ภายในกระดูกสันหลังสมองและไขสันหลังรวมกันเป็นระบบประสาทส่วนกลางในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด

ในมนุษย์เปลือกสมองมีเซลล์ประสาทประมาณ 14–16 พันล้านเซลล์^{[ 1 ]}และจำนวนเซลล์ประสาทในสมอง น้อย โดยประมาณอยู่ที่ 55–70 พันล้านเซลล์^{[ 2 ]}เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์เชื่อมต่อกันด้วยไซแนปส์กับเซลล์ประสาทอื่นอีกหลายพันเซลล์ โดยทั่วไปจะสื่อสารกันผ่านกระบวนการไซโตพลาสมิกที่เรียกว่าเดนไดรต์และแอกซอน แอกซอนมักจะ มีไมอีลิน หุ้มและนำสัญญาณไฟฟ้าขนาดเล็กที่รวดเร็วที่เรียกว่าศักย์การกระทำไปยังเซลล์เป้าหมายเฉพาะในบริเวณอื่นของสมองหรือส่วนต่างๆ ของร่างกายที่อยู่ห่างไกลเปลือกสมองส่วนหน้าซึ่งควบคุมการทำงานของสมองส่วนบริหาร นั้น ได้รับการพัฒนาอย่างดีเป็นพิเศษในมนุษย์

ในทางสรีรวิทยาสมองทำหน้าที่ควบคุมอวัยวะอื่นๆ ในร่างกายจากส่วนกลาง โดยควบคุมทั้งการสร้างรูปแบบการทำงานของกล้ามเนื้อและการกระตุ้นการหลั่งสารเคมีที่เรียกว่าฮอร์โมนการควบคุมจากส่วนกลางนี้ช่วยให้ร่างกายตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม ได้อย่างรวดเร็วและ เป็นระบบ การตอบสนองพื้นฐานบางอย่าง เช่นปฏิกิริยาสะท้อนอาจเกิดขึ้นได้จากไขสันหลังหรือปมประสาท ส่วนปลาย แต่การควบคุมพฤติกรรมอย่างมีจุดมุ่งหมายที่ซับซ้อนโดยอาศัยข้อมูลทางประสาทสัมผัสที่ซับซ้อนนั้น จำเป็นต้องอาศัยความสามารถในการบูรณาการข้อมูลของสมองส่วนกลาง

ปัจจุบันการทำงานของเซลล์สมองแต่ละเซลล์ได้รับการเข้าใจในรายละเอียดอย่างมากแล้ว แต่ยังคงต้องหาคำตอบว่าเซลล์เหล่านี้ทำงานร่วมกันเป็นกลุ่มนับล้านได้อย่างไร^{[ 3 ]}แบบจำลองล่าสุดในประสาทวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ถือว่าสมองเป็นคอมพิวเตอร์ชีวภาพซึ่งมีกลไกที่แตกต่างจากคอมพิวเตอร์ดิจิทัล มาก แต่คล้ายคลึงกันในแง่ที่ว่ามันได้รับข้อมูลจากโลกโดยรอบ จัดเก็บ และประมวลผลในหลากหลายวิธี

บทความนี้เปรียบเทียบคุณสมบัติของสมองในสัตว์ทุกชนิด โดยให้ความสำคัญกับสัตว์มีกระดูกสันหลังมากที่สุด บทความนี้กล่าวถึงสมองมนุษย์ในส่วนที่มันมีคุณสมบัติร่วมกับสมองสัตว์อื่นๆ ส่วนความแตกต่างระหว่างสมองมนุษย์กับสมองสัตว์อื่นๆ นั้น จะกล่าวถึงในบทความเกี่ยวกับสมองมนุษย์โดยเฉพาะ หัวข้อหลายอย่างที่อาจจะกล่าวถึงในบทความนี้ กลับถูกกล่าวถึงในบทความเกี่ยวกับสมองมนุษย์แทน เพราะมีรายละเอียดมากกว่าในบริบทของมนุษย์ หัวข้อที่สำคัญที่สุดที่กล่าวถึงในบทความเกี่ยวกับสมองมนุษย์ ได้แก่โรคทางสมองและผลกระทบจาก ความเสียหาย ของ สมอง

รูปร่างและขนาดของสมองแตกต่างกันอย่างมากระหว่างสายพันธุ์ และการระบุลักษณะทั่วไปมักเป็นเรื่องยาก^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม มีหลักการทางสถาปัตยกรรมของสมองหลายประการที่ใช้ได้กับสายพันธุ์ที่หลากหลาย^{[ 5 ]}บางแง่มุมของโครงสร้างสมองเป็นเรื่องปกติในสัตว์เกือบทุกชนิด^{[ 6 ]}ในขณะที่บางแง่มุมใช้แยกแยะสมองที่ "ก้าวหน้า" จากสมองที่ดั้งเดิมกว่า หรือแยกแยะสัตว์มีกระดูกสันหลังจากสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง^{[ 4 ]}

วิธีที่ง่ายที่สุดในการรับข้อมูลเกี่ยวกับกายวิภาคของสมองคือการตรวจสอบด้วยสายตา แต่ได้มีการพัฒนาเทคนิคที่ซับซ้อนกว่านั้นมากมาย เนื้อเยื่อสมองในสภาพธรรมชาติจะนิ่มเกินไปที่จะนำมาใช้งานได้ แต่สามารถทำให้แข็งตัวได้โดยการแช่ในแอลกอฮอล์หรือสารตรึง อื่นๆ จากนั้นจึงหั่นแยกออกจากกันเพื่อตรวจสอบภายใน ในทางสายตา ภายในสมองประกอบด้วยบริเวณที่เรียกว่าเนื้อเทาซึ่งมีสีเข้ม คั่นด้วยบริเวณเนื้อขาวซึ่งมีสีอ่อนกว่า สามารถรับข้อมูลเพิ่มเติมได้โดยการย้อมชิ้นเนื้อสมองด้วยสารเคมีต่างๆ ที่ทำให้เห็นบริเวณที่มีโมเลกุลชนิดเฉพาะอยู่ในความเข้มข้นสูง นอกจากนี้ยังสามารถตรวจสอบโครงสร้างจุลภาคของเนื้อเยื่อสมองโดยใช้กล้องจุลทรรศน์ และติดตามรูปแบบการเชื่อมต่อจากบริเวณสมองหนึ่งไปยังอีกบริเวณหนึ่งได้^{[ 7 ]}

สมองของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดประกอบด้วยเซลล์สมอง หลักสองประเภท ได้แก่เซลล์ประสาทและเซลล์เก ลีย เซลล์เกลีย (หรือที่รู้จักกันในชื่อเกลียหรือนิวโรเกลีย ) มีหลายประเภท และทำหน้าที่สำคัญหลายอย่าง รวมถึงการให้การสนับสนุนโครงสร้าง การสนับสนุนการเผาผลาญ การเป็นฉนวน และการชี้นำการพัฒนา อย่างไรก็ตาม โดยทั่วไปแล้วเซลล์ประสาทถือเป็นเซลล์ที่สำคัญที่สุดในสมอง^{[ 8 ]}ในมนุษย์เปลือกสมองมีเซลล์ประสาทประมาณ 14–16 พันล้านเซลล์^{[ 1 ]}และจำนวนเซลล์ประสาทในสมองน้อย ที่คาดการณ์ไว้ คือ 55–70 พันล้านเซลล์^{[ 2 ]}เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์เชื่อมต่อกับ เซลล์ประสาทอื่นอีกหลายพันเซลล์ด้วย ไซแนปส์คุณสมบัติที่ทำให้เซลล์ประสาทมีเอกลักษณ์เฉพาะตัวคือความสามารถในการส่งสัญญาณไปยังเซลล์เป้าหมายที่เฉพาะเจาะจง บางครั้งในระยะทางไกล^{[ 8 ]}พวกมันส่งสัญญาณเหล่านี้โดยใช้แอกซอนซึ่งเป็นเส้นใยโปรโตพลาสมิกบางๆ ที่ยื่นออกมาจากตัวเซลล์และฉายไปยังบริเวณอื่นๆ โดยปกติจะมีกิ่งก้านสาขามากมาย บางครั้งอยู่ใกล้เคียง บางครั้งอยู่ในส่วนที่ห่างไกลของสมองหรือร่างกาย ความยาวของแอกซอนอาจมากเป็นพิเศษ ตัวอย่างเช่น หากเซลล์พีระมิด (เซลล์ประสาทกระตุ้น) ของเปลือกสมองถูกขยายให้ตัวเซลล์มีขนาดเท่ากับร่างกายมนุษย์ แอกซอนของมันก็จะถูกขยายให้ใหญ่ขึ้นเช่นกัน และจะกลายเป็นสายเคเบิลที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางไม่กี่เซนติเมตร ยาวกว่าหนึ่งกิโลเมตร^{[ 9 ]}แอกซอนเหล่านี้ส่งสัญญาณในรูปของพัลส์ไฟฟ้าเคมีที่เรียกว่าศักย์การกระทำ ซึ่งมีระยะเวลาน้อยกว่าหนึ่งในพันของวินาทีและเดินทางไปตามแอกซอนด้วยความเร็ว 1–100 เมตรต่อวินาที เซลล์ประสาทบางเซลล์ปล่อยศักย์การกระทำอย่างต่อเนื่องในอัตรา 10–100 ครั้งต่อวินาที โดยปกติในรูปแบบที่ไม่สม่ำเสมอ เซลล์ประสาทอื่นๆ ส่วนใหญ่เงียบ แต่บางครั้งก็ปล่อยศักย์การกระทำออกมาเป็นชุด^{[ 10 ]}

แอกซอนส่งสัญญาณไปยังเซลล์ประสาทอื่นโดยอาศัยจุดเชื่อมต่อพิเศษที่เรียกว่าไซแนปส์แอกซอนเดียวอาจสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์กับเซลล์อื่นได้มากถึงหลายพันจุด^{[ 8 ]}เมื่อศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นที่เดินทางไปตามแอกซอนมาถึงไซแนปส์ จะทำให้สารเคมีที่เรียกว่าสารสื่อประสาทถูกปล่อยออกมา สารสื่อประสาทจะจับกับ โมเลกุล ตัวรับในเยื่อหุ้มเซลล์เป้าหมาย^{[ 8 ]}

ไซแนปส์เป็นองค์ประกอบการทำงานที่สำคัญของสมอง^{[ 11 ]}หน้าที่สำคัญของสมองคือการสื่อสารระหว่างเซลล์และไซแนปส์เป็นจุดที่เกิดการสื่อสาร สมองของมนุษย์คาดว่าจะมีไซแนปส์ประมาณ 100 ล้านล้านไซแนปส์^{[ 12 ]}แม้แต่สมองของแมลงวันผลไม้ก็มีไซแนปส์หลายล้าน ไซแนปส์ ^{[ 13 ]}หน้าที่ของไซแนปส์เหล่านี้มีความหลากหลายมาก บางส่วนกระตุ้น (กระตุ้นเซลล์เป้าหมาย) บางส่วนยับยั้ง บางส่วนทำงานโดยการกระตุ้นระบบตัวส่งสัญญาณรอง ที่เปลี่ยนแปลง เคมีภายในของเซลล์เป้าหมายในรูปแบบที่ซับซ้อน^{[ 11 ]}ไซแนปส์จำนวนมากสามารถปรับเปลี่ยนได้แบบไดนามิก กล่าวคือ พวกมันสามารถเปลี่ยนความแข็งแรงได้ในลักษณะที่ควบคุมโดยรูปแบบของสัญญาณที่ผ่านพวกมัน เป็นที่เชื่อกันอย่างกว้างขวางว่าการปรับเปลี่ยนไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมเป็นกลไกหลักของสมองสำหรับการเรียนรู้และความจำ^{[ 11 ]}

พื้นที่ส่วนใหญ่ในสมองถูกครอบครองโดยแอกซอน ซึ่งมักจะรวมกันเป็นกลุ่มในสิ่งที่เรียกว่าเส้นใยประสาทแอกซอนที่มีไมอีลินหุ้มจะถูกห่อหุ้มด้วยปลอกไมอีลิน ที่เป็นไขมัน ซึ่งทำหน้าที่เพิ่มความเร็วในการส่งสัญญาณอย่างมาก (นอกจากนี้ยังมีแอกซอนที่ไม่มีไมอีลินหุ้มด้วย) ไมอีลินมีสีขาว ทำให้ส่วนต่างๆ ของสมองที่เต็มไปด้วยเส้นใยประสาทปรากฏเป็นเนื้อขาว สีอ่อน ตรงกันข้ามกับเนื้อเทา สีเข้มกว่า ซึ่งเป็นบริเวณที่มีความหนาแน่นของเซลล์ประสาทสูง^{[ 8 ]}

ยกเว้นสิ่งมีชีวิตดั้งเดิมบางชนิด เช่นฟองน้ำ (ซึ่งไม่มีระบบประสาท) ^{[ 14 ]}และไนดาเรียน (ซึ่งมีระบบประสาทแบบกระจายที่ประกอบด้วยโครงข่ายประสาท ) ^{[ 14 ]}สัตว์หลายเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดเป็นไบลาเทเรียน หมายถึงสัตว์ที่มีโครงสร้างร่างกายสมมาตรแบบทวิภาคี (นั่นคือ ด้านซ้ายและด้านขวาเป็นภาพสะท้อนกันโดยประมาณ) ^{[ 15 ]}เชื่อกันว่าไบลาเทเรียนทั้งหมดสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมกันที่ปรากฏขึ้นในช่วงปลาย ยุค ไครโอเจเนียนประมาณ 700–650 ล้านปีก่อน และมีการตั้งสมมติฐานว่าบรรพบุรุษร่วมกันนี้มีรูปร่างเหมือนหนอนท่ออย่างง่ายที่มีลำตัวเป็นปล้อง^{[ 15 ]}ในระดับแผนผัง รูปร่างหนอนพื้นฐานนั้นยังคงสะท้อนให้เห็นในโครงสร้างร่างกายและระบบประสาทของไบลาเทเรียนสมัยใหม่ทั้งหมด รวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังด้วย^{[ 16 ]}รูปทรงร่างกายแบบทวิภาคพื้นฐานคือท่อที่มีโพรงลำไส้กลวงวิ่งจากปากไปยังทวารหนัก และเส้นประสาทที่มีส่วนขยาย ( ปมประสาท ) สำหรับแต่ละส่วนของร่างกาย โดยมีปมประสาทขนาดใหญ่เป็นพิเศษอยู่ที่ด้านหน้า เรียกว่าสมอง สมองมีขนาดเล็กและเรียบง่ายในบางชนิด เช่น หนอน ตัวกลมในขณะที่ในชนิดอื่นๆ เช่น สัตว์มีกระดูกสันหลัง สมองเป็นอวัยวะขนาดใหญ่และซับซ้อนมาก^{[ 4 ]}หนอนบางชนิด เช่นปลิงยังมีปมประสาทที่ขยายใหญ่ขึ้นที่ปลายด้านหลังของเส้นประสาท เรียกว่า "สมองหาง" ^{[ 17 ]}

มีสัตว์สมมาตรสองด้านบางชนิดที่ไม่มีสมองที่สามารถมองเห็นได้ชัดเจน เช่น สัตว์ทะเลกลุ่ม เอคิโนเดอร์มและทูนิเคตยังไม่มีข้อสรุปที่แน่ชัดว่าการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีสมองเหล่านี้บ่งชี้ว่าสัตว์สมมาตรสอง ด้านยุคแรกสุด ไม่มีสมอง หรือว่าบรรพบุรุษของพวกมันวิวัฒนาการไปในลักษณะที่ทำให้โครงสร้างสมองที่มีอยู่เดิมหายไป

หมวดหมู่นี้ประกอบด้วยทาร์ดิเกรด อาร์โทรพอด มอลลัสก์และหนอนหลายชนิด ความหลากหลายของโครงสร้างร่างกายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังนั้นสอดคล้องกับความหลากหลายของโครงสร้างสมองเช่นกัน^{[ 18 ]}

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังสองกลุ่มมีสมองที่ซับซ้อนอย่างเห็นได้ชัด ได้แก่ อาร์โทรพอด (แมลงกุ้ง ปูแมงมุมและอื่นๆ) และเซฟาโลพอด (ปลาหมึกยักษ์ปลาหมึกและหอยอื่นๆ ที่คล้ายกัน) ^{[ 19 ]}สมองของอาร์โทรพอดและเซฟาโลพอดเกิดจากเส้นประสาทคู่ขนานที่ทอดยาวผ่านร่างกายของสัตว์ อาร์โทรพอดมีสมองส่วนกลางปมประสาทเหนือหลอดอาหารซึ่งมีสามส่วนและกลีบรับภาพ ขนาดใหญ่ อยู่ด้านหลังดวงตาแต่ละข้างสำหรับการประมวลผลภาพ^{[ 19 ]}เซฟาโลพอด เช่น ปลาหมึกยักษ์และปลาหมึกมีสมองที่ใหญ่ที่สุดในบรรดาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังทั้งหมด^{[ 20 ]}

มีสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดที่สมองของพวกมันได้รับการศึกษาอย่างละเอียด เนื่องจากมีคุณสมบัติที่เอื้อต่อการทดลอง:

• แมลงวันผลไม้ ( Drosophila ) เนื่องจากมีเทคนิคมากมายที่ใช้ในการศึกษาพันธุกรรม ของพวกมัน จึงเป็นตัวอย่างที่ดีสำหรับการศึกษาบทบาทของยีนในการพัฒนาสมอง^{[ 21 ]}แม้ว่าจะมีระยะห่างทางวิวัฒนาการมากระหว่างแมลงและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่หลายแง่มุมของพันธุศาสตร์ระบบประสาท ของ Drosophila ก็แสดงให้เห็นว่ามีความเกี่ยวข้องกับมนุษย์ตัวอย่างเช่นยีนนาฬิกา ชีวภาพตัวแรกถูกระบุโดยการตรวจสอบ Drosophilaกลายพันธุ์ที่แสดงวงจรการทำงานประจำวันที่ผิดปกติ^{[ 22 ]}การค้นหาในจีโนมของสัตว์มีกระดูกสันหลังเผยให้เห็นชุดของยีนที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งพบว่ามีบทบาทคล้ายกันในนาฬิกาชีวภาพของหนู และดังนั้นจึงเกือบจะแน่นอนว่ามีบทบาทในนาฬิกาชีวภาพของมนุษย์เช่นกัน^{[ 23 ]}การศึกษาที่ทำกับ Drosophila ยังแสดงให้เห็นว่า บริเวณนิ วโรพิล ส่วนใหญ่ ของสมองได้รับการจัดระเบียบใหม่อย่างต่อเนื่องตลอดชีวิตเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมเฉพาะ^{[ 24 ]}
• หนอนตัวกลมCaenorhabditis elegansเช่นเดียวกับDrosophilaได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางเนื่องจากมีความสำคัญในด้านพันธุศาสตร์^{[ 25 ]}ในช่วงต้นทศวรรษ 1970 ซิดนีย์ เบรนเนอร์เลือกหนอนชนิดนี้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบสำหรับการศึกษาว่ายีนควบคุมการพัฒนาอย่างไร ข้อดีอย่างหนึ่งของการทำงานกับหนอนชนิดนี้คือโครงสร้างร่างกายมีความเป็นแบบแผนมาก ระบบประสาทของหนอนกะเทยมีเซลล์ประสาท 302 เซลล์พอดี อยู่ในตำแหน่งเดิมเสมอ และสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์ที่เหมือนกันในหนอนทุกตัว^{[ 26 ]}ทีมของเบรนเนอร์หั่นหนอนเป็นชิ้นส่วนบางพิเศษหลายพันชิ้นและถ่ายภาพแต่ละชิ้นภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน จากนั้นจับคู่เส้นใยจากชิ้นส่วนหนึ่งไปยังอีกชิ้นส่วนหนึ่งด้วยสายตา เพื่อสร้างแผนที่ของเซลล์ประสาทและไซแนปส์ทั้งหมดในร่างกาย^{[ 27 ]}แผนภาพการเชื่อมต่อเซลล์ประสาทที่สมบูรณ์ของC.elegans – คอนเน็กโทม ของมัน จึงสำเร็จลุล่วง^{[ 28 ]}ไม่มีข้อมูลใดที่มีรายละเอียดในระดับนี้สำหรับสิ่งมีชีวิตอื่น และข้อมูลที่ได้รับทำให้สามารถทำการศึกษาได้มากมายซึ่งหากไม่มีข้อมูลนี้ก็คงเป็นไปไม่ได้^{[ 29 ]}
• ทากทะเลAplysia californicaได้รับเลือกโดยEric Kandel นักประสาทสรีรวิทยาผู้ได้รับรางวัลโนเบล ให้เป็นแบบจำลองสำหรับการศึกษาพื้นฐานระดับเซลล์ของการเรียนรู้และความจำเนื่องจากระบบประสาทของมันเรียบง่ายและเข้าถึงได้ง่าย และได้มีการตรวจสอบในการทดลองหลายร้อยครั้ง^{[ 30 ]}

สัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มแรกปรากฏขึ้นเมื่อกว่า 500 ล้านปีก่อน ( Mya ) ในช่วงยุคแคมเบรียนและอาจมีรูปร่างคล้ายกับปลาไม่มีขากรรไกร ในปัจจุบัน ( ปลาไหลทะเลและ ปลา แลมเพรย์ ) ^{[ 31 ]} สัตว์มี กระดูกสันหลังที่มีขากรรไกรปรากฏขึ้นเมื่อ 445 ล้านปีก่อนสัตว์สี่ขาเมื่อ 350 ล้านปี ก่อน สัตว์มีถุง น้ำคร่ำเมื่อ 310 ล้านปีก่อน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วย นม เมื่อ 200 ล้านปีก่อน (โดยประมาณ) แต่ละกลุ่ม ของสัตว์มีกระดูกสันหลังมีประวัติ วิวัฒนาการที่ยาวนานเท่ากันแต่สมองของปลา สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ สัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันแสดงให้เห็นถึงระดับของขนาดและความซับซ้อนที่สอดคล้องกับลำดับวิวัฒนาการโดยประมาณ สมองเหล่านี้ทั้งหมดมีโครงสร้างทางกายวิภาคพื้นฐานชุดเดียวกัน แต่หลายส่วนมีลักษณะพื้นฐานในปลาไหลทะเล ในขณะที่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ส่วนหน้าสุด ( สมองส่วนหน้าโดยเฉพาะเทเลนเซฟาลอน ) มีการพัฒนาและขยายใหญ่ขึ้นอย่างมาก^{[ 32 ]}

โดยทั่วไปแล้ว สมองมักถูกเปรียบเทียบในแง่ของมวลความสัมพันธ์ระหว่างขนาดสมองขนาดร่างกาย และตัวแปรอื่นๆ ได้รับการศึกษาในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลากหลายชนิด โดยทั่วไปแล้วขนาดสมองจะเพิ่มขึ้นตามขนาดร่างกาย แต่ไม่ใช่ในสัดส่วนเชิงเส้นตรงง่ายๆ โดยทั่วไปแล้ว สัตว์ขนาดเล็กมักจะมีสมองที่ใหญ่กว่าเมื่อวัดเป็นเศษส่วนของขนาดร่างกาย สำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาตรสมองและมวลร่างกายโดยพื้นฐานแล้วเป็นไปตามกฎกำลังที่มีเลขชี้กำลังประมาณ 0.75 ^{[ 33 ]}สูตรนี้อธิบายถึงแนวโน้มส่วนกลาง แต่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกวงศ์จะเบี่ยงเบนจากสูตรนี้ในระดับหนึ่ง ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงความซับซ้อนของพฤติกรรมของพวกมัน ตัวอย่างเช่นไพรเมตมีสมองใหญ่กว่าที่สูตรคาดการณ์ไว้ 5 ถึง 10 เท่าผู้ล่าซึ่งต้องใช้กลยุทธ์การล่า ที่หลากหลาย เพื่อต่อต้านการปรับตัวต่อต้านผู้ล่าที่เปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา มักจะมีสมองที่ใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับขนาดร่างกายมากกว่าเหยื่อของพวกมัน^{[ 34 ]}

สมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดมีโครงสร้างพื้นฐานร่วมกัน ซึ่งปรากฏให้เห็นชัดเจนที่สุดในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาตัวอ่อนในรูปแบบแรกเริ่ม สมองจะปรากฏเป็นถุงนูน 3 ถุง ที่ปลายด้านหน้าของท่อประสาทถุงนูนเหล่านี้จะกลายเป็นสมองส่วนหน้า ( prosencephalon ) สมองส่วนกลาง ( mesencephalon ) และสมองส่วนหลัง ( rhombencephalon ) ตามลำดับ ในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาสมอง บริเวณทั้งสามส่วนมีขนาดใกล้เคียงกัน ใน สัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัย อยู่ในน้ำหรือ กึ่งน้ำหลายชนิด เช่น ปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ทั้งสามส่วนยังคงมีขนาดใกล้เคียงกันในวัยผู้ใหญ่แต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่ อาศัยอยู่ บนบก เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สมองส่วนหน้าจะมีขนาดใหญ่กว่าส่วนอื่นๆ มาก สมองส่วนหลังจะพัฒนา ส่วนขยาย ด้านหลัง ที่ใหญ่โต ที่เรียกว่าซีรีเบลลัมและสมองส่วนกลางจะมีขนาดเล็กมาก^{[ 8 ]}

สมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังประกอบด้วยเนื้อเยื่อที่อ่อนนุ่มมาก^{[ 8 ]}เนื้อเยื่อสมองที่มีชีวิตมีสีชมพูที่ด้านนอกและส่วนใหญ่เป็นสีขาวที่ด้านใน โดยมีความแตกต่างของสีเล็กน้อย สมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังถูกล้อมรอบด้วยระบบของเยื่อเกี่ยวพัน ที่เรียกว่าเยื่อหุ้มสมองซึ่งแยกกะโหลกศีรษะออกจากสมองหลอดเลือดแดงในสมองแทงทะลุเยื่อหุ้มสมองสองชั้นนอกสุด คือเยื่อดูราและเยื่ออะแรคนอยด์เข้าไปในช่องใต้ เยื่ออะแรคนอยด์ และหล่อเลี้ยงเนื้อเยื่อสมองผ่านทางหลอดเลือดฝอยที่แทงทะลุเข้าไปในเยื่อหุ้มสมองชั้นในสุด คือเยื่อเพีย เซลล์บุ ผนัง หลอดเลือดในผนังหลอดเลือดในสมองเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนา ก่อให้เกิดกำแพงกั้นเลือด-สมองซึ่งปิดกั้นการผ่านของสารพิษและเชื้อโรค หลายชนิด ^{[ 35 ]} (แม้ว่าจะปิดกั้น แอนติบอดี และยาบางชนิด ในเวลาเดียวกันซึ่งทำให้เกิดความท้าทายพิเศษในการรักษาโรคของสมอง) ^{[ 36 ]}อันเป็นผลมาจาก การจำกัด ออสโมซิสโดยอุปสรรคเลือด-สมองเมตาบอไลต์ภายในสมองจะถูกกำจัดออกไปส่วนใหญ่โดยการไหลเวียนของน้ำไขสันหลังภายในระบบไกลม์ฟาติกแทนที่จะผ่านทางหลอดเลือดดำเหมือนส่วนอื่นๆ ของร่างกาย

นักประสาทกายวิภาคศาสตร์มักแบ่งสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังออกเป็น 6 ส่วนหลัก ได้แก่เทเลนเซฟาลอน ( ซีกสมอง ใหญ่ ) ไดเอนเซฟาลอน ( ทาลามัสและไฮโปทาลามัส ) เมเซน เซฟาลอน ( สมองส่วนกลาง) ซีรีเบลลัม พอนส์ และเมดุลลาออบลองกาตา โดยสมองส่วนกลาง พอนส์ และเมดุลลา มักเรียกรวมกันว่าก้านสมองแต่ละส่วนเหล่านี้มีโครงสร้างภายในที่ซับซ้อน บางส่วน เช่นเปลือกสมองใหญ่และเปลือกสมองน้อย มีลักษณะเป็นร่องและสันที่คดเคี้ยวเพื่อเพิ่มพื้นที่ผิว ให้มากที่สุด ภายในพื้นที่ในกะโหลกศีรษะ ที่มีอยู่ ส่วนอื่นๆ เช่น ทาลามัสและไฮโปทาลามัส ประกอบด้วยกลุ่มนิวเคลียสขนาดเล็กจำนวนมากที่เรียกว่า "แกงเกลีย" สามารถระบุพื้นที่ที่แตกต่างกันได้หลายพันแห่งภายในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยอาศัยความแตกต่างอย่างละเอียดของโครงสร้างประสาท เคมี และการเชื่อมต่อ^{[ 8 ]}

แม้ว่าส่วนประกอบพื้นฐานเดียวกันจะมีอยู่ในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด แต่บางสาขาของการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลังได้นำไปสู่การบิดเบือนทางเรขาคณิตของสมองอย่างมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณสมองส่วนหน้า สมองของฉลามแสดงส่วนประกอบพื้นฐานในลักษณะที่ตรงไปตรงมา แต่ใน ปลา เทเลออส (ปลาส่วนใหญ่ที่มีอยู่ในปัจจุบัน) สมองส่วนหน้ากลับ "พลิกกลับ" เหมือนถุงเท้าที่พลิกด้านในออก ในนกก็มีการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในโครงสร้างของสมองส่วนหน้าเช่นกัน^{[ 37 ]}การบิดเบือนเหล่านี้อาจทำให้การจับคู่ส่วนประกอบของสมองจากสายพันธุ์หนึ่งกับอีกสายพันธุ์หนึ่งทำได้ยาก^{[ 38 ]}

นี่คือรายชื่อส่วนประกอบสำคัญบางส่วนของสมองสัตว์มีกระดูกสันหลัง พร้อมคำอธิบายโดยย่อเกี่ยวกับหน้าที่ของส่วนประกอบเหล่านั้นตามความเข้าใจในปัจจุบัน:

• เมดุลลาพร้อมกับไขสันหลังประกอบด้วยนิวเคลียสขนาดเล็กจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับการทำงานของระบบประสาทรับความรู้สึกและการเคลื่อนไหวโดยไม่ตั้งใจที่หลากหลาย เช่น การอาเจียน อัตราการเต้นของหัวใจ และกระบวนการย่อยอาหาร^{[ 8 ]}
• พอนส์ตั้งอยู่ในก้านสมองเหนือเมดุลลาโดยตรง ในบรรดาสิ่งอื่นๆ พอนส์ประกอบด้วยนิวเคลียสที่ควบคุมการกระทำโดยสมัครใจแต่เรียบง่าย เช่น การนอนหลับ การหายใจ การกลืน การทำงานของกระเพาะปัสสาวะ การทรงตัว การเคลื่อนไหวของดวงตา การแสดงออกทางสีหน้า และท่าทาง^{[ 39 ]}
• ไฮโปทาลามัสเป็นบริเวณเล็กๆ ที่ฐานของสมองส่วนหน้า ซึ่งความซับซ้อนและความสำคัญของมันนั้นเกินกว่าขนาดของมัน มันประกอบด้วยนิวเคลียสขนาดเล็กจำนวนมาก แต่ละนิวเคลียสมีการเชื่อมต่อและเคมีประสาทที่แตกต่างกัน ไฮโปทาลามัสมีส่วนร่วมในการกระทำที่ไม่สมัครใจหรือสมัครใจบางส่วนเพิ่มเติม เช่น วงจรการนอนหลับและการตื่น การกินและการดื่ม และการหลั่งฮอร์โมนบางชนิด^{[ 40 ]}
• ทาลามัสเป็นกลุ่มของนิวเคลียสที่มีหน้าที่หลากหลาย บางส่วนเกี่ยวข้องกับการส่งต่อข้อมูลไปและกลับจากซีกสมอง ในขณะที่บางส่วนเกี่ยวข้องกับแรงจูงใจ บริเวณซับทาลามิก ( โซนาอินเซอร์ตา ) ดูเหมือนจะมีระบบสร้างการกระทำสำหรับพฤติกรรม "การบริโภค" หลายประเภท เช่น การกิน การดื่ม การขับถ่าย และการร่วมเพศ^{[ 41 ]}
• สมองส่วนซีรีเบลลัมจะปรับการทำงานของระบบสมองอื่นๆ ไม่ว่าจะเป็นระบบที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวหรือความคิด เพื่อให้การทำงานมีความแน่นอนและแม่นยำ การตัดสมองส่วนซีรีเบลลัมออกไม่ได้ทำให้สัตว์ไม่สามารถทำอะไรได้โดยเฉพาะ แต่จะทำให้การกระทำลังเลและไม่คล่องแคล่ว ความแม่นยำนี้ไม่ได้ติดตัวมาตั้งแต่เกิด แต่เรียนรู้ได้จากการลองผิดลองถูก การประสานงานของกล้ามเนื้อที่เรียนรู้ขณะขี่จักรยานเป็นตัวอย่างของความยืดหยุ่นของระบบประสาท ประเภทหนึ่ง ที่อาจเกิดขึ้นส่วนใหญ่ภายในสมอง ส่วนซีรีเบลลัม ^{[ 8 ]}สมองส่วนซีรีเบลลัมมีปริมาตรคิดเป็น 10% ของปริมาตรทั้งหมดของสมอง และ 50% ของเซลล์ประสาททั้งหมดอยู่ในโครงสร้างของมัน^{[ 42 ]}
• ออปติกเทคตัมช่วยให้การกระทำมุ่งไปยังจุดต่างๆ ในอวกาศ โดยส่วนใหญ่มักตอบสนองต่อข้อมูลภาพ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มักเรียกกันว่าซูพีเรียร์คอลลิคูลัสและหน้าที่ที่ได้รับการศึกษามากที่สุดคือการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตา นอกจากนี้ยังควบคุมการเคลื่อนไหวในการเอื้อมมือและการกระทำอื่นๆ ที่มุ่งไปยังวัตถุ มันได้รับข้อมูลภาพจำนวนมาก แต่ยังได้รับข้อมูลจากประสาทสัมผัสอื่นๆ ที่มีประโยชน์ในการควบคุมการกระทำ เช่น ข้อมูลการได้ยินในนกฮูก และข้อมูลจากอวัยวะ รับความร้อน ในงู ในปลาโบราณบางชนิด เช่นปลาแลมเพรย์บริเวณนี้เป็นส่วนที่ใหญ่ที่สุดของสมอง^{[ 43 ]}ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสเป็นส่วนหนึ่งของสมองส่วนกลาง
• พัลเลียมเป็นชั้นของเนื้อสีเทาที่อยู่บนพื้นผิวของสมองส่วนหน้า และเป็นการพัฒนาทางวิวัฒนาการที่ซับซ้อนที่สุดและล่าสุดของสมองในฐานะอวัยวะ^{[ 44 ]}ในสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เรียกว่าเปลือกสมอง (cerebral cortex ) พัลเลียมมีหน้าที่หลายอย่าง รวมถึงการดมกลิ่นและความจำเชิงพื้นที่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พัลเลียมมีขนาดใหญ่มากจนครอบงำสมอง และทำหน้าที่แทนบริเวณสมองอื่นๆ หลายแห่ง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด เปลือกสมองประกอบด้วยส่วนที่พับเป็นปุ่มเรียกว่าไจรี (gyri)ซึ่งสร้างร่องลึกหรือรอยแยกเรียกว่าซัลซี (sulci ) รอยพับเหล่านี้เพิ่มพื้นที่ผิวของเปลือกสมอง จึงเพิ่มปริมาณเนื้อสีเทาและปริมาณข้อมูลที่สามารถจัดเก็บและประมวลผลได้^{[ 45 ]}
• โดยทั่วไปแล้ว ฮิปโปแคมปัสพบได้เฉพาะในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเท่านั้น อย่างไรก็ตาม บริเวณที่ฮิปโปแคมปัสพัฒนามาจาก ซึ่งก็คือมีเดียลพัลเลียม มีส่วนที่เทียบเคียงได้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด มีหลักฐานว่าส่วนนี้ของสมองมีส่วนเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่ซับซ้อน เช่น ความจำเชิงพื้นที่และการนำทางในปลา นก สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 46 ]}
• ฐานสมองเป็นกลุ่มของโครงสร้างที่เชื่อมต่อกันในสมองส่วนหน้า หน้าที่หลักของฐานสมองดูเหมือนจะเป็นการเลือกการกระทำ กล่าวคือ พวกมันส่งสัญญาณยับยั้งไปยังทุกส่วนของสมองที่สามารถสร้างพฤติกรรมการเคลื่อนไหวได้ และในสถานการณ์ที่เหมาะสมก็สามารถปลดปล่อยการยับยั้งได้ เพื่อให้ระบบที่สร้างการกระทำสามารถดำเนินการได้ รางวัลและการลงโทษส่งผลต่อระบบประสาทที่สำคัญที่สุดโดยการเปลี่ยนแปลงการเชื่อมต่อภายในฐานสมอง^{[ 47 ]}
• หลอดรับกลิ่นเป็นโครงสร้างพิเศษที่ประมวลผลสัญญาณรับกลิ่นและส่งผลลัพธ์ไปยังส่วนรับกลิ่นของพัลเลียม เป็นส่วนประกอบหลักของสมองในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด แต่มีขนาดเล็กมากในมนุษย์และไพรเมตอื่นๆ (ซึ่งประสาทสัมผัสส่วนใหญ่ได้รับข้อมูลจากการมองเห็นมากกว่าการดมกลิ่น) ^{[ 48 ]}

สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันแยกสายวิวัฒนาการจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อประมาณ 320 ล้านปีก่อน^{[ 49 ]}จำนวนสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่มีมากกว่าจำนวนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมาก โดยมีสัตว์เลื้อยคลานที่ได้รับการยอมรับ 11,733 ชนิด^{[ 50 ]}เมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีชีวิตอยู่ 5,884 ชนิด^{[ 51 ]}นอกจากความหลากหลายของสายพันธุ์แล้ว สัตว์เลื้อยคลานยังมีความแตกต่างกันในด้านสัณฐานวิทยาภายนอก ตั้งแต่ไม่มีขาไปจนถึงสัตว์เลื้อยคลานสี่ขาที่ร่อน ได้ และ เต่าที่มีเกราะซึ่งสะท้อนถึงการวิวัฒนาการแบบปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย^{[ 52 ] [ 53 ]}

ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาจะสะท้อนให้เห็นใน ฟีโนไทป์ของระบบประสาทเช่น การไม่มีเซลล์ประสาทคอลัมน์มอเตอร์ด้านข้างในงู ซึ่งทำหน้าที่ควบคุมกล้ามเนื้อแขนขาที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของแขนขา การไม่มีเซลล์ประสาทมอเตอร์ที่ควบคุมกล้ามเนื้อลำตัวในเต่า การมีเส้นประสาทจากเส้นประสาทไตรเจมินัลไปยังอวัยวะรับแสงที่รับผิดชอบในการตรวจจับอินฟราเรดในงู^{[ 52 ]}ความแปรผันในขนาด น้ำหนัก และรูปร่างของสมองสามารถพบได้ในสัตว์เลื้อยคลาน^{[ 54 ]}ตัวอย่างเช่น จระเข้มีปริมาตรสมองต่อน้ำหนักตัวมากที่สุด รองลงมาคือเต่า กิ้งก่า และงู สัตว์เลื้อยคลานมีความแตกต่างกันในการลงทุนในส่วนต่างๆ ของสมอง จระเข้มีเทเลนเซฟาลอนที่ใหญ่ที่สุด ในขณะที่งูมีขนาดเล็กที่สุด เต่ามีไดเอนเซฟาลอนที่ใหญ่ที่สุดต่อน้ำหนักตัว ในขณะที่จระเข้มีขนาดเล็กที่สุด ในทางกลับกัน กิ้งก่ามีเมเซนเซฟาลอนที่ใหญ่ที่สุด^{[ 54 ]}

อย่างไรก็ตาม สมองของพวกมันมีลักษณะร่วมกันหลายประการที่เปิดเผยโดย การศึกษาทางกายวิภาคศาสตร์ โมเลกุล และพัฒนาการ ล่าสุด ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]}สัตว์มีกระดูกสันหลังมีความคล้ายคลึงกันในระดับสูงสุดในระหว่าง การพัฒนา ของตัวอ่อนซึ่งควบคุมโดยปัจจัยการถอดรหัสและศูนย์ส่งสัญญาณที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ รวมถึงการแสดงออกของยีน การเปลี่ยนแปลงรูปร่าง และการแบ่งประเภทของเซลล์^{[ 55 ] [ 52 ] [ 58 ]}อันที่จริง สามารถพบปัจจัยการถอดรหัสในระดับสูงได้ในทุกส่วนของสมองในสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยมีกลุ่มเซลล์ประสาทร่วมกันที่ให้ความกระจ่างเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของสมอง^{[ 56 ]}ปัจจัยการถอดรหัสที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ชี้แจงว่าวิวัฒนาการได้กระทำในส่วนต่างๆ ของสมองโดยการรักษารูปร่างและหน้าที่ที่คล้ายคลึงกัน หรือทำให้เกิดความหลากหลาย^{[ 55 ] [ 56 ]}

ในทางกายวิภาค สมองของสัตว์เลื้อยคลานมีการแบ่งย่อยน้อยกว่าสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อย่างไรก็ตาม มีลักษณะที่อนุรักษ์ไว้หลายประการ รวมถึงการจัดระเบียบของไขสันหลังและเส้นประสาทสมอง ตลอดจนรูปแบบการจัดระเบียบของสมองที่ซับซ้อน^{[ 59 ]}สมองที่ซับซ้อนมีลักษณะเฉพาะคือเซลล์ประสาทที่เคลื่อนย้ายออกจากเมทริกซ์รอบโพรงสมอง ซึ่งเป็นบริเวณของการพัฒนาเซลล์ประสาท ก่อตัวเป็นกลุ่มนิวเคลียสที่มีการจัดระเบียบ^{[ 59 ]}นอกเหนือจากสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแล้ว สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ที่มีสมองที่ซับซ้อน ได้แก่ปลาไหล ทะเล ฉลาม กา เลโอโมร์ ฟปลากระเบนปลากระเบนปลาเทเลออสและนก[ 59 ^{] โดย}รวมแล้ว สมองที่ซับซ้อนจะถูกแบ่งออกเป็นสมองส่วนหน้า สมองส่วนกลาง และสมองส่วน ^หลัง

สมองส่วนท้ายทำหน้าที่ประสานงานและบูรณาการข้อมูลเข้าและข้อมูลออกทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหว ซึ่งรับผิดชอบในการเคลื่อนไหว เช่น การเดิน การว่ายน้ำ หรือการบิน ประกอบด้วยแอกซอนขาเข้าและขาออกที่เชื่อมต่อไขสันหลัง สมองส่วนกลาง และสมองส่วนหน้า ส่งข้อมูลจากสภาพแวดล้อมภายนอกและภายใน^{[ 59 ]}สมองส่วนกลางเชื่อมโยงส่วนประกอบทางประสาทสัมผัส การเคลื่อนไหว และการบูรณาการที่ได้รับจากสมองส่วนท้าย เชื่อมต่อกับสมองส่วนหน้า เทคตัม ซึ่งรวมถึงเทคตัมประสาทตาและทอรัสเซมิเซอร์คูลาริส รับข้อมูลเข้าทางเสียง การมองเห็น และการรับรู้ทางกาย สร้างแผนที่แบบบูรณาการของพื้นที่ทางประสาทสัมผัสและการมองเห็นรอบตัวสัตว์^{[ 59 ]}เทกเมนตัมรับข้อมูลทางประสาทสัมผัสที่เข้ามาและส่งต่อการตอบสนองการเคลื่อนไหวไปยังและจากสมองส่วนหน้า อิสทมัสเชื่อมต่อสมองส่วนท้ายกับสมองส่วนกลาง บริเวณสมองส่วนหน้ามีการพัฒนาอย่างดีเป็นพิเศษ และแบ่งออกเป็นไดเอนเซฟาลอนและเทเลนเซฟาลอน ไดเอนเซฟาลอนเกี่ยวข้องกับการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาและร่างกายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสายตา ข้อมูลทางประสาทสัมผัส จังหวะชีวภาพข้อมูลกลิ่น และระบบประสาทอัตโนมัติเทเลนเซฟาลอนเกี่ยวข้องกับการควบคุมการเคลื่อนไหว สารสื่อประสาทและตัวปรับแต่งประสาทที่รับผิดชอบในการบูรณาการข้อมูลเข้าและส่งข้อมูลออก ระบบประสาทสัมผัส และหน้าที่การรับรู้^{[ 59 ]}

สมองของนกเป็นอวัยวะสำคัญของระบบประสาทในนก นกมีสมองขนาดใหญ่และซับซ้อน ซึ่งทำหน้าที่ประมวลผลบูรณาการและประสานงานข้อมูลที่ได้รับจากสิ่งแวดล้อม และตัดสินใจว่าจะตอบสนองอย่างไรกับส่วนอื่นๆ ของร่างกาย เช่นเดียวกับสัตว์ มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสมองของนกอยู่ภายในกระดูก กะโหลกศีรษะ

สมองของนกแบ่งออกเป็นหลายส่วน แต่ละส่วนมีหน้าที่แตกต่างกัน สมองส่วนซีรีบรัมหรือเทเลนเซฟาลอนแบ่งออกเป็นสองซีกและควบคุมการทำงานระดับสูง เทเลนเซฟาลอนมีส่วนประกอบหลักคือพัลเลียม ขนาดใหญ่ ซึ่งเทียบได้กับเปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และรับผิดชอบหน้าที่การรับรู้ของนก พัลเลียมประกอบด้วยโครงสร้างหลักหลายส่วน ได้แก่ ไฮเปอร์พัลเลียม ซึ่งเป็นส่วนนูนด้านบนของพัลเลียมที่พบเฉพาะในนก รวมถึงนิโดพัลเลียม เมโซพัลเลียม และอาร์คิพัลเลียม โครงสร้างนิวเคลียสของเทเลนเซฟาลอนนกนั้น เซลล์ประสาทจะกระจายตัวเป็นกลุ่มที่จัดเรียงแบบสามมิติ โดยไม่มีการแยกส่วนสีขาวและสีเทา อย่างชัดเจน แต่มีการเชื่อมต่อแบบเป็นชั้นและแบบเป็นคอลัมน์ โครงสร้างในพัลเลียมเกี่ยวข้องกับการรับรู้การเรียนรู้และการคิดใต้พัลเลียมคือส่วนประกอบสองส่วนของซับพัลเลียม ได้แก่ สไตรอาตัมและพัลลิดัม ส่วนซับพัลเลียมเชื่อมต่อส่วนต่างๆ ของเทเลนเซฟาลอนและมีบทบาทสำคัญในพฤติกรรมที่สำคัญหลายอย่าง ด้านหลังของเทเลนเซฟาลอนคือทาลามัสสมองส่วนกลางและซีรีเบลลัม ส่วนสมองส่วนท้ายเชื่อมต่อส่วนที่เหลือของสมองเข้ากับไขสันหลัง

ขนาดและโครงสร้างของสมองนกช่วยให้นกแสดงพฤติกรรมที่โดดเด่น เช่นการบินและการเปล่งเสียงโครงสร้างและเส้นทางเฉพาะในสมองจะบูรณา การประสาทสัมผัส ทางการได้ยินและ การ มองเห็นซึ่งมีความแข็งแกร่งในนกส่วนใหญ่ รวมถึงประสาทสัมผัสทางการดมกลิ่นและ การ สัมผัสซึ่ง โดยทั่วไปจะอ่อนแอกว่า พฤติกรรม ทางสังคมซึ่งพบได้ทั่วไปในนกขึ้นอยู่กับการจัดระเบียบและการทำงานของสมอง นกบางชนิดแสดงความสามารถในการรับรู้ที่แข็งแกร่ง ซึ่งเป็นไปได้ด้วยโครงสร้างและสรีรวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์ของสมองนก

ความแตกต่างที่เห็นได้ชัดที่สุดระหว่างสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่นคือขนาด โดยเฉลี่ยแล้ว สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีสมองใหญ่กว่านกที่มีขนาดตัวเท่ากันประมาณสองเท่า และใหญ่กว่าสัตว์เลื้อยคลานที่มีขนาดตัวเท่ากันถึงสิบเท่า^{[ 60 ]}

อย่างไรก็ตาม ขนาดไม่ใช่ความแตกต่างเพียงอย่างเดียว ยังมีความแตกต่างอย่างมากในรูปร่างด้วย สมองส่วนท้ายและสมองส่วนกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยทั่วไปจะคล้ายกับของสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น แต่ความแตกต่างอย่างมากปรากฏในสมองส่วนหน้า ซึ่งมีขนาดใหญ่ขึ้นมากและโครงสร้างก็เปลี่ยนแปลงไปด้วย^{[ 61 ]}เปลือกสมองเป็นส่วนของสมองที่ทำให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแตกต่างออกไปมากที่สุด ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พื้นผิวของสมองใหญ่ถูกบุด้วยโครงสร้างสามชั้นที่ค่อนข้างเรียบง่ายเรียกว่าพัลเลียมในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พัลเลียมจะพัฒนาเป็นโครงสร้างหกชั้นที่ซับซ้อนเรียกว่านีโอคอร์เทกซ์หรือไอโซคอร์เทกซ์ [ ^{62 ] หลาย}พื้นที่ที่ขอบของนีโอคอร์เทกซ์ รวมถึงฮิปโปแคมปัสและอะมิกดาลาก็มีการพัฒนาอย่างกว้างขวางมากขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเมื่อเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น^{[ 61 ]}

การพัฒนาของเปลือกสมองทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในบริเวณสมองอื่นๆคอลลิคูลัสส่วนบนซึ่งมีบทบาทสำคัญในการควบคุมพฤติกรรมทางสายตาในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ หดตัวลงเหลือขนาดเล็กในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และหน้าที่หลายอย่างของมันถูกแทนที่โดยบริเวณการมองเห็นของเปลือกสมอง^{[ 60 ]}สมองน้อยของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีส่วนใหญ่ (นีโอซีรีเบลลัม ) ที่ทำหน้าที่สนับสนุนเปลือกสมอง ซึ่งไม่มีในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น^{[ 63 ]}

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกจะมีเส้นประสาทขนาดใหญ่เชื่อมต่อสมองทั้งสองซีก เรียกว่าคอร์ปัส คัลโลซัม

สมองของมนุษย์และไพรเมต อื่นๆ มีโครงสร้างเหมือนกับสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีขนาดใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับขนาดของร่างกาย^{[ 67 ]}ค่าสัมประสิทธิ์การพัฒนาสมอง (EQ) ใช้เพื่อเปรียบเทียบขนาดสมองระหว่างสายพันธุ์ โดยคำนึงถึงความไม่เป็นเชิงเส้นของความสัมพันธ์ระหว่างสมองกับร่างกาย^{[ 64 ]}มนุษย์มีค่า EQ เฉลี่ยอยู่ในช่วง 7 ถึง 8 ในขณะที่ไพรเมตส่วนใหญ่มีค่า EQ อยู่ในช่วง 2 ถึง 3 โลมามีค่าสูงกว่าไพรเมตชนิดอื่นๆ ยกเว้นมนุษย์^{[ 65 ]}แต่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกือบทั้งหมดมีค่า EQ ที่ต่ำกว่ามาก

การขยายตัวของสมองไพรเมตส่วนใหญ่มาจากการขยายตัวอย่างมหาศาลของเปลือกสมอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเปลือกสมองส่วนหน้าและส่วนต่างๆ ของเปลือกสมองที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็น [ ^{68 ] เครือ}ข่ายการประมวลผลภาพของไพรเมตประกอบด้วยพื้นที่สมองที่แยกแยะได้อย่างน้อย 30 พื้นที่ พร้อมด้วยเครือข่ายการเชื่อมต่อที่ซับซ้อน มีการประมาณการว่าพื้นที่การประมวลผลภาพครอบคลุมพื้นที่มากกว่าครึ่งหนึ่งของพื้นผิวทั้งหมดของเปลือกสมองส่วนหน้าของไพรเมต^{[ 69 ]}เปลือกสมองส่วนหน้าทำหน้าที่ต่างๆ เช่นการวางแผนความจำใช้งานแรงจูงใจความสนใจและการควบคุมการบริหารจัดการมันใช้พื้นที่ในสมองของไพรเมตมากกว่าในสัตว์ชนิดอื่นๆ และเป็นสัดส่วนที่ใหญ่มากในสมองของมนุษย์^{[ 70 ]}

สมองพัฒนาตามลำดับขั้นตอนที่ซับซ้อน^{[ 71 ]}รูปร่างของสมองเปลี่ยนจากส่วนที่บวมเล็กน้อยที่ด้านหน้าของเส้นประสาทในระยะตัวอ่อนแรกเริ่ม ไปเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนของบริเวณและการเชื่อมต่อต่างๆ เซลล์ประสาทถูกสร้างขึ้นในบริเวณพิเศษที่มีเซลล์ต้นกำเนิดจากนั้นจึงเคลื่อนย้ายผ่านเนื้อเยื่อไปยังตำแหน่งสุดท้าย เมื่อเซลล์ประสาทอยู่ในตำแหน่งแล้ว แอกซอนของพวกมันจะงอกและนำทางผ่านสมอง แตกแขนงและขยายออกไปเรื่อยๆ จนกระทั่งปลายแอกซอนไปถึงเป้าหมายและสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์ ในหลายส่วนของระบบประสาท เซลล์ประสาทและไซแนปส์ถูกผลิตขึ้นเป็นจำนวนมากเกินไปในช่วงแรกๆ จากนั้นเซลล์ที่ไม่จำเป็นก็จะถูกกำจัดออกไป^{[ 71 ]}

สำหรับสัตว์มีกระดูกสันหลัง ระยะเริ่มต้นของการพัฒนาระบบประสาทจะคล้ายคลึงกันในทุกสายพันธุ์^{[ 71 ]}เมื่อตัวอ่อนเปลี่ยนจากกลุ่มเซลล์กลมๆ ไปเป็นโครงสร้างคล้ายหนอน แถบเนื้อเยื่อ ชั้นนอกที่แคบๆ ซึ่งวิ่งไปตามแนวกลางของหลังจะถูกกระตุ้นให้กลายเป็นแผ่นประสาทซึ่งเป็นสารตั้งต้นของระบบประสาท แผ่นประสาทจะพับเข้าด้านในเพื่อสร้างร่องประสาทจากนั้นริมฝีปากที่เรียงตัวตามร่องจะรวมกันเพื่อปิดล้อมท่อประสาทซึ่งเป็นสายเซลล์กลวงที่มีโพรงที่เต็มไปด้วยของเหลวอยู่ตรงกลาง ที่ปลายด้านหน้า โพรงและสายจะบวมขึ้นเพื่อสร้างถุงสามถุงซึ่งเป็นสารตั้งต้นของ สมองส่วนหน้า ( prosencephalon ) สมอง ส่วนกลาง (mesencephalon) และ สมองส่วนหลัง ( rhombencephalon ) ในขั้นตอนต่อไป สมองส่วนหน้าจะแยกออกเป็นสองส่วนที่เรียกว่าเทเลนเซฟาลอน (ซึ่งจะประกอบด้วยเปลือกสมอง ปมประสาทฐาน และโครงสร้างที่เกี่ยวข้อง) และไดเอนเซฟาลอน (ซึ่งจะประกอบด้วยทาลามัสและไฮโปทาลามัส) ในเวลาเดียวกัน สมองส่วนหลังจะแยกออกเป็นเมเทนเซฟาลอน (ซึ่งจะประกอบด้วยซีรีเบลลัมและพอนส์) และไมเอลเอนเซฟาลอน (ซึ่งจะประกอบด้วยเมดุลลาออบลองกาตา ) แต่ละบริเวณเหล่านี้มีโซนการแบ่งตัวซึ่งเป็นที่ที่เซลล์ประสาทและเซลล์เกลียถูกสร้างขึ้น จากนั้นเซลล์ที่เกิดขึ้นจะเคลื่อนที่ บางครั้งเป็นระยะทางไกล ไปยังตำแหน่งสุดท้ายของพวกมัน^{[ 71 ]}

เมื่อเซลล์ประสาทอยู่ในตำแหน่งแล้ว มันจะขยายเดนไดรต์และแอกซอนไปยังบริเวณรอบๆ แอกซอนนั้น เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วจะขยายออกไปเป็นระยะทางไกลจากตัวเซลล์และจำเป็นต้องไปถึงเป้าหมายที่เฉพาะเจาะจง จึงเติบโตในลักษณะที่ซับซ้อนเป็นพิเศษ ปลายของแอกซอนที่กำลังเติบโตประกอบด้วยกลุ่มของโปรโตพลาสซึมที่เรียกว่ากรวยเจริญเติบโตซึ่งมีตัวรับสารเคมีอยู่มากมาย ตัวรับเหล่านี้จะรับรู้สภาพแวดล้อมในบริเวณนั้น ทำให้กรวยเจริญเติบโตถูกดึงดูดหรือผลักดันโดยองค์ประกอบต่างๆ ของเซลล์ และถูกดึงไปในทิศทางที่เฉพาะเจาะจงในแต่ละจุดตามเส้นทางของมัน ผลลัพธ์ของกระบวนการค้นหาเส้นทางนี้คือ กรวยเจริญเติบโตจะนำทางผ่านสมองจนกว่าจะถึงบริเวณปลายทาง ซึ่งสัญญาณทางเคมีอื่นๆ จะทำให้มันเริ่มสร้างไซแนปส์ เมื่อพิจารณาสมองทั้งหมด ยีนหลายพันยีนสร้างผลิตภัณฑ์ที่มีอิทธิพลต่อการค้นหาเส้นทางของแอกซอน^{[ 71 ]}

เครือข่ายไซแนปส์ที่เกิดขึ้นในที่สุดนั้นถูกกำหนดโดยยีนเพียงบางส่วนเท่านั้น ในหลายส่วนของสมอง แอกซอนจะ "เจริญเติบโตมากเกินไป" ในตอนแรก แล้วจึง "ถูกตัดแต่ง" โดยกลไกที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมของเซลล์ประสาท^{[ 71 ]}ตัวอย่างเช่น ในการฉายภาพจากตาไปยังสมองส่วนกลาง โครงสร้างในผู้ใหญ่จะมีแผนที่ที่แม่นยำมาก โดยเชื่อมต่อแต่ละจุดบนพื้นผิวของเรตินากับจุดที่สอดคล้องกันในชั้นสมองส่วนกลาง ในช่วงแรกของการพัฒนา แอกซอนแต่ละเส้นจากเรตินาจะถูกนำทางไปยังบริเวณใกล้เคียงที่ถูกต้องในสมองส่วนกลางโดยสัญญาณทางเคมี แต่จากนั้นจะแตกแขนงอย่างมากมายและติดต่อกับเซลล์ประสาทในสมองส่วนกลางเป็นบริเวณกว้าง เรตินาก่อนเกิดมีกลไกพิเศษที่ทำให้เกิดคลื่นกิจกรรมที่เกิดขึ้นเองโดยธรรมชาติ ณ จุดสุ่ม แล้วค่อยๆ แพร่กระจายไปทั่วชั้นเรตินา คลื่นเหล่านี้มีประโยชน์เพราะทำให้เซลล์ประสาทที่อยู่ใกล้เคียงทำงานพร้อมกัน กล่าวคือ พวกมันสร้างรูปแบบกิจกรรมประสาทที่มีข้อมูลเกี่ยวกับการจัดเรียงเชิงพื้นที่ของเซลล์ประสาท ข้อมูลนี้ถูกนำไปใช้ในสมองส่วนกลางโดยกลไกที่ทำให้ไซแนปส์อ่อนลง และในที่สุดก็หายไป หากกิจกรรมในแอกซอนไม่ตามมาด้วยกิจกรรมของเซลล์เป้าหมาย ผลลัพธ์ของกระบวนการที่ซับซ้อนนี้คือการปรับแต่งและกระชับแผนที่อย่างค่อยเป็นค่อยไป จนในที่สุดมันก็จะอยู่ในรูปแบบผู้ใหญ่ที่แม่นยำ^{[ 72 ]}

สิ่งที่คล้ายกันนี้เกิดขึ้นในบริเวณสมองอื่นๆ: เมทริกซ์ไซแนปส์เริ่มต้นถูกสร้างขึ้นอันเป็นผลมาจากการชี้นำทางเคมีที่กำหนดโดยพันธุกรรม แต่จากนั้นจะค่อยๆ ปรับปรุงโดยกลไกที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรม ซึ่งส่วนหนึ่งขับเคลื่อนโดยพลวัตภายใน และส่วนหนึ่งโดยอินพุตประสาทสัมผัสภายนอก ในบางกรณี เช่น ระบบเรตินา-สมองส่วนกลาง รูปแบบกิจกรรมจะขึ้นอยู่กับกลไกที่ทำงานเฉพาะในสมองที่กำลังพัฒนา และเห็นได้ชัดว่ามีอยู่เพื่อชี้นำการพัฒนาเท่านั้น^{[ 72 ]}

ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ เซลล์ประสาทใหม่จะถูกสร้างขึ้นส่วนใหญ่ก่อนคลอด และสมองของทารกมีเซลล์ประสาทมากกว่าสมองของผู้ใหญ่มาก^{[ 71 ]}อย่างไรก็ตาม มีบางบริเวณที่เซลล์ประสาทใหม่ยังคงถูกสร้างขึ้นตลอดชีวิต บริเวณสองแห่งที่มีการสร้างเซลล์ประสาท ใหม่ในผู้ใหญ่ ได้รับการยืนยันแล้วคือ หลอดรับกลิ่น ซึ่งเกี่ยวข้องกับประสาทสัมผัสการดมกลิ่น และเดนเตตไจรัสของฮิปโปแคมปัส ซึ่งมีหลักฐานว่าเซลล์ประสาทใหม่มีบทบาทในการจัดเก็บความทรงจำที่ได้รับมาใหม่ อย่างไรก็ตาม นอกเหนือจากข้อยกเว้นเหล่านี้แล้ว ชุดของเซลล์ประสาทที่มีอยู่ในวัยเด็กตอนต้นคือชุดที่มีอยู่ตลอดชีวิต เซลล์เกลียลนั้นแตกต่างออกไป เช่นเดียวกับเซลล์ส่วนใหญ่ในร่างกาย เซลล์เกลียลจะถูกสร้างขึ้นตลอดช่วงชีวิต^{[ 73 ]}

มีการถกเถียงกันมานานแล้วว่าคุณสมบัติของจิตใจบุคลิกภาพ และสติปัญญาสามารถเกิดจากกรรมพันธุ์หรือการเลี้ยงดูได้หรือไม่ [ ^{74 ] แม้ว่า}รายละเอียดหลายอย่างยังคงต้องได้รับการสรุป แต่ประสาทวิทยาศาสตร์แสดงให้เห็นว่าทั้งสองปัจจัยมีความสำคัญ ยีนกำหนดทั้งรูปแบบทั่วไปของสมองและวิธีที่มันตอบสนองต่อประสบการณ์ แต่ประสบการณ์เป็นสิ่งจำเป็นในการปรับปรุงเมทริกซ์ของการเชื่อมต่อไซแนปส์ ส่งผลให้มีความซับซ้อนมากขึ้น การมีหรือไม่มีประสบการณ์มีความสำคัญอย่างยิ่งในช่วงเวลาสำคัญของการพัฒนา^{[ 75 ]}นอกจากนี้ ปริมาณและคุณภาพของประสบการณ์ก็มีความสำคัญเช่นกัน ตัวอย่างเช่น สัตว์ที่เลี้ยงในสภาพแวดล้อมที่อุดมสมบูรณ์แสดงให้เห็นเปลือกสมองที่หนา ซึ่งบ่งชี้ถึงความหนาแน่นของการเชื่อมต่อไซแนปส์ที่สูง เมื่อเทียบกับสัตว์ที่มีระดับการกระตุ้นที่จำกัด^{[ 76 ]}

การทำงานของสมองขึ้นอยู่กับความสามารถของเซลล์ประสาทในการส่งสัญญาณไฟฟ้าเคมีไปยังเซลล์อื่น และความสามารถในการตอบสนองอย่างเหมาะสมต่อสัญญาณไฟฟ้าเคมีที่ได้รับจากเซลล์อื่นคุณสมบัติทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทถูกควบคุมโดยกระบวนการทางชีวเคมีและการเผาผลาญที่หลากหลาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งปฏิสัมพันธ์ระหว่างสารสื่อประสาทและตัวรับที่เกิดขึ้นที่ไซแนปส์^{[ 8 ]}

สารสื่อประสาทเป็นสารเคมีที่ถูกปล่อยออกมาที่ไซแนปส์เมื่อเยื่อหุ้มเซลล์บริเวณนั้นเกิดการลดขั้วและCa ²⁺เข้าสู่เซลล์ โดยทั่วไปเมื่อศักยภาพการกระทำมาถึงไซแนปส์ สารสื่อประสาทจะยึดติดกับโมเลกุลตัวรับบนเยื่อหุ้มเซลล์เป้าหมายของไซแนปส์ (หรือหลายเซลล์) และด้วยเหตุนี้จึงเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางไฟฟ้าหรือทางเคมีของโมเลกุลตัวรับ โดยมีข้อยกเว้นเพียงเล็กน้อย เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ในสมองจะปล่อยสารสื่อประสาททางเคมีชนิดเดียวกัน หรือสารสื่อประสาทหลายชนิดรวมกัน ที่การเชื่อมต่อไซแนปส์ทั้งหมดที่มันสร้างขึ้นกับเซลล์ประสาทอื่น ๆ กฎนี้เรียกว่าหลักการของเดล [ ^{8 ] ดังนั้น} เซลล์ประสาทจึงสามารถระบุลักษณะได้ด้วยสารสื่อประสาทที่มันปล่อยออกมา ยาออกฤทธิ์ต่อจิตประสาทส่วนใหญ่จะออกฤทธิ์โดยการเปลี่ยนแปลงระบบสารสื่อประสาทเฉพาะ ซึ่งใช้ได้กับยาเช่นกัญชานิโคตินเฮโรอีนโคเคนแอลกอฮอล์ฟลูออกเซทีน คลอร์โปร^มาซีนและอื่น ๆ อีกมากมาย^[ 77 ^]

สารสื่อประสาทสองชนิดที่พบได้มากที่สุดในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังคือกลูตาเมตซึ่งเกือบจะออกฤทธิ์กระตุ้นเซลล์ประสาทเป้าหมายเสมอ และกรดแกมมาอะมิโนบิวทิริก (GABA) ซึ่งเกือบจะออกฤทธิ์ยับยั้งเสมอ เซลล์ประสาทที่ใช้สารสื่อประสาทเหล่านี้สามารถพบได้ในเกือบทุกส่วนของสมอง^{[ 78 ]}เนื่องจากพบได้ทั่วไป ยาที่ออกฤทธิ์ต่อกลูตาเมตหรือ GABA จึงมักมีผลกว้างขวางและทรงพลัง ยาสลบทั่วไป บางชนิด ออกฤทธิ์โดยการลดผลของกลูตาเมต ยาระงับประสาทส่วนใหญ่ออกฤทธิ์ระงับประสาทโดยการเพิ่มผลของ GABA ^{[ 79 ]}

มีสารสื่อประสาททางเคมีอื่นๆ อีกหลายสิบชนิดที่ใช้ในบริเวณสมองที่จำกัดกว่า ซึ่งมักจะเป็นบริเวณที่ทำหน้าที่เฉพาะอย่างเช่นเซโรโทนิน ซึ่งเป็นเป้าหมายหลักของ ยาต้านอาการซึมเศร้าและอาหารเสริมหลายชนิด มาจากบริเวณก้านสมองเล็กๆ ที่เรียกว่านิวเคลียสราเฟเท่านั้น^{[ 80 ]}นอร์เอพิเนฟรินซึ่งเกี่ยวข้องกับการตื่นตัว มาจากบริเวณเล็กๆ ใกล้เคียงที่เรียกว่าโลคัสโคเอรูเลียสเท่านั้น^{[ 81 ]}สารสื่อประสาทอื่นๆ เช่นอะเซทิลโคลีนและโดปามีนมีแหล่งที่มาหลายแห่งในสมอง แต่ไม่ได้กระจายอยู่ทั่วทุกหนทุกแห่งเหมือนกลูตาเมตและ GABA ^{[ 82 ]}

ผลข้างเคียงของกระบวนการทางเคมีไฟฟ้าที่เซลล์ประสาทใช้ในการส่งสัญญาณคือ เนื้อเยื่อสมองจะสร้างสนามไฟฟ้าเมื่อมีการทำงาน เมื่อเซลล์ประสาทจำนวนมากแสดงกิจกรรมที่ประสานกัน สนามไฟฟ้าที่พวกมันสร้างขึ้นอาจมีขนาดใหญ่พอที่จะตรวจจับได้จากภายนอกกะโหลกศีรษะ โดยใช้คลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) ^{[ 83 ]}หรือคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าสมอง (MEG) การบันทึก EEG พร้อมกับการบันทึกจากอิเล็กโทรดที่ฝังอยู่ภายในสมองของสัตว์ เช่น หนู แสดงให้เห็นว่าสมองของสัตว์ที่มีชีวิตทำงานอยู่ตลอดเวลา แม้ในขณะนอนหลับ^{[ 84 ]}แต่ละส่วนของสมองแสดงกิจกรรมที่เป็นจังหวะและไม่เป็นจังหวะผสมกัน ซึ่งอาจแตกต่างกันไปตามสถานะทางพฤติกรรม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เปลือกสมองมักจะแสดงคลื่นเดลต้า ขนาดใหญ่ และ ช้า ในระหว่างการนอนหลับคลื่นอัลฟา ที่เร็วขึ้น เมื่อสัตว์ตื่นแต่ไม่ใส่ใจ และกิจกรรมที่ไม่สม่ำเสมอที่ดูวุ่นวายเมื่อสัตว์มีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในงาน เรียกว่า คลื่น เบต้าและแกมมาระหว่างการชักจากโรคลมชักกลไกการควบคุมการยับยั้งของสมองล้มเหลวในการทำงาน และกิจกรรมทางไฟฟ้าเพิ่มสูงขึ้นจนถึงระดับพยาธิสภาพ ทำให้เกิดร่องรอย EEG ที่แสดงรูปแบบคลื่นและหนามแหลมขนาดใหญ่ที่ไม่พบในสมองที่แข็งแรง การเชื่อมโยงรูปแบบระดับประชากรเหล่านี้กับฟังก์ชันการคำนวณของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์เป็นจุดสนใจหลักของการวิจัยในปัจจุบันในด้านประสาทสรีรวิทยา^{[ 84 ]}

สัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดมีกำแพงกั้นเลือด-สมองที่ทำให้กระบวนการเผาผลาญภายในสมองทำงานแตกต่างจากกระบวนการเผาผลาญในส่วนอื่นๆ ของร่างกายหน่วยประสาทหลอดเลือดควบคุมการไหลเวียนของเลือดในสมองเพื่อให้เซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้นได้รับพลังงานเซลล์เกลียมีบทบาทสำคัญในกระบวนการเผาผลาญของสมองโดยการควบคุมองค์ประกอบทางเคมีของของเหลวที่ล้อมรอบเซลล์ประสาท รวมถึงระดับของไอออนและสารอาหาร^{[ 85 ]}

เนื้อเยื่อสมองใช้พลังงานจำนวนมากเมื่อเทียบกับปริมาตร ดังนั้นสมองขนาดใหญ่จึงสร้างความต้องการด้านเมตาบอลิซึมอย่างมากให้กับสัตว์ ความจำเป็นในการจำกัดน้ำหนักตัว เช่น เพื่อให้สามารถบินได้ เห็นได้ชัดว่านำไปสู่การคัดเลือกให้ลดขนาดสมองในบางชนิด เช่น^{ค้างคาว [ 86 ]}การ^ใช้พลังงาน^ส่วนใหญ่ของสมองใช้ไปกับการรักษาประจุไฟฟ้า ( ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ) ของเซลล์ประสาท^{[ 85 ]}สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ใช้พลังงานพื้นฐานประมาณ 2% ถึง 8% ในสมอง อย่างไรก็ตาม ในไพรเมต เปอร์เซ็นต์จะสูงกว่ามาก ในมนุษย์จะเพิ่มขึ้นเป็น 20–25% ^{[ 87 ]}การใช้พลังงานของสมองไม่ได้เปลี่ยนแปลงมากนักเมื่อเวลาผ่านไป แต่บริเวณที่ทำงานของเปลือกสมองจะใช้พลังงานมากกว่าบริเวณที่ไม่ทำงานเล็กน้อย ซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับวิธีการสร้างภาพการทำงานของสมอง^เช่น PET , fMRI [ ^{88 ]}และNIRS ^{[ 89 ]}โดยทั่วไปสมองจะได้รับพลังงานส่วนใหญ่จากการเผาผลาญกลูโคส (เช่น น้ำตาลในเลือด) ที่ขึ้นอยู่กับออกซิเจน ^{[ 85 ]}แต่คีโตนเป็นแหล่งพลังงานทางเลือกที่สำคัญ ร่วมกับกรดไขมัน สายกลาง ( กรด คาปริลิกและ กรด เฮปทาโนอิก ) ^{[ 90 ] [ 91 ]}แลคเตท^{[ 92 ]} อะ ซิเตท [ ^{93 ] และ}อาจรวมถึงกรดอะมิโนด้วย^{[ 94 ]}

ข้อมูลจากอวัยวะรับสัมผัสจะถูกรวบรวมไว้ในสมอง จากนั้นข้อมูลดังกล่าวจะถูกนำไปใช้เพื่อกำหนดการกระทำที่สิ่งมีชีวิตควรทำ สมองจะประมวลผลข้อมูลดิบเพื่อแยกข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างของสิ่งแวดล้อม จากนั้นจะรวมข้อมูลที่ประมวลผลแล้วเข้ากับข้อมูลเกี่ยวกับความต้องการปัจจุบันของสัตว์และความทรงจำเกี่ยวกับสถานการณ์ในอดีต สุดท้าย บนพื้นฐานของผลลัพธ์ สมองจะสร้างรูปแบบการตอบสนองการเคลื่อนไหว งานประมวลผลสัญญาณเหล่านี้ต้องอาศัยการทำงานร่วมกันที่ซับซ้อนระหว่างระบบย่อยการทำงานต่างๆ^{[ 95 ]}

หน้าที่ของสมองคือการควบคุมการกระทำของสัตว์อย่างสอดคล้องกัน สมองส่วนกลางช่วยให้กลุ่มกล้ามเนื้อทำงานร่วมกันในรูปแบบที่ซับซ้อน นอกจากนี้ยังช่วยให้สิ่งเร้าที่กระทบกับส่วนหนึ่งของร่างกายสามารถกระตุ้นการตอบสนองในส่วนอื่นๆ ได้ และยังสามารถป้องกันไม่ให้ส่วนต่างๆ ของร่างกายทำงานขัดแย้งกันได้^{[ 95 ]}

สมองของมนุษย์ได้รับข้อมูลเกี่ยวกับแสงเสียงองค์ประกอบทางเคมีของบรรยากาศอุณหภูมิตำแหน่งของร่างกายในอวกาศ ( การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย ) องค์ประกอบทางเคมีของกระแสเลือดและอื่นๆ อีกมากมาย ในสัตว์อื่นๆ ยังมีประสาทสัมผัสเพิ่มเติม เช่น ประสาทสัมผัสความร้อนอินฟราเรดของงู ประสาทสัมผัสสนามแม่เหล็กของนกบางชนิด หรือประสาทสัมผัสสนามไฟฟ้าซึ่งพบได้มากในสัตว์น้ำ

ระบบประสาทรับความรู้สึกแต่ละระบบเริ่มต้นด้วยเซลล์รับสัญญาณเฉพาะ^{[ 8 ]}เช่นเซลล์รับแสงในเรตินาของดวงตาหรือเซลล์ขน ที่ไวต่อการสั่นสะเทือน ในหู ชั้นใน แอกซอนของเซลล์รับสัญญาณรับความรู้สึกเดินทางเข้าไปในไขสันหลังหรือสมอง ซึ่งพวกมันจะส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียสรับความรู้สึกลำดับแรก ที่อุทิศให้กับ รูปแบบการรับความรู้สึกเฉพาะอย่างหนึ่งนิวเคลียสรับความรู้สึกหลักนี้จะส่งข้อมูลไปยังบริเวณรับความรู้สึกลำดับสูงกว่าที่อุทิศให้กับรูปแบบเดียวกัน ในที่สุด ผ่านสถานีกลางในทาลามัสสัญญาณจะถูกส่งไปยังเปลือกสมอง ซึ่งจะถูกประมวลผลเพื่อแยกคุณลักษณะที่เกี่ยวข้อง และรวมเข้ากับสัญญาณที่มาจากระบบประสาทรับความรู้สึกอื่นๆ^{[ 8 ]}

ระบบมอเตอร์คือบริเวณของสมองที่เกี่ยวข้องกับการเริ่มต้นการเคลื่อนไหวของร่างกายกล่าวคือ การกระตุ้นกล้ามเนื้อ ยกเว้นกล้ามเนื้อที่ควบคุมดวงตาซึ่งถูกควบคุมโดยนิวเคลียสในสมองส่วนกลาง กล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวโดยสมัครใจทั้งหมดในร่างกายจะถูกควบคุมโดยตรงจากเซลล์ประสาทสั่งการในไขสันหลังและสมองส่วนท้าย^{[ 8 ]}เซลล์ประสาทสั่งการในไขสันหลังถูกควบคุมทั้งโดยวงจรประสาทภายในไขสันหลังและโดยอินพุตที่ลงมาจากสมอง วงจรภายในไขสันหลังทำหน้าที่ ตอบ สนองแบบรีเฟล็กซ์ หลายอย่าง และมีตัวสร้างรูปแบบสำหรับการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะ เช่นการเดินหรือการว่ายน้ำการเชื่อมต่อที่ลงมาจากสมองช่วยให้สามารถควบคุมได้อย่างซับซ้อนมากขึ้น^{[ 8 ]}

สมองประกอบด้วยบริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวหลายแห่งที่ส่งสัญญาณโดยตรงไปยังไขสันหลัง ในระดับต่ำสุดคือบริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวในเมดุลลาและพอนส์ ซึ่งควบคุมการเคลื่อนไหวแบบจำเพาะ เช่น การเดินการหายใจหรือการกลืนในระดับที่สูงขึ้นไปคือบริเวณในสมองส่วนกลาง เช่นนิวเคลียสสีแดงซึ่งรับผิดชอบในการประสานการเคลื่อนไหวของแขนและขา ในระดับที่สูงขึ้นไปอีกคือเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวหลักซึ่งเป็นเนื้อเยื่อแถบที่อยู่บริเวณขอบด้านหลังของกลีบหน้าผาก เปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวหลักส่งสัญญาณไปยังบริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวใต้เปลือกสมอง แต่ยังส่งสัญญาณจำนวนมากโดยตรงไปยังไขสันหลังผ่านทางเส้นใยประสาทพีระมิดการส่งสัญญาณจากเปลือกสมองไปยังไขสันหลังโดยตรงนี้ช่วยให้สามารถควบคุมการเคลื่อนไหวในรายละเอียดปลีกย่อยได้อย่างแม่นยำ บริเวณสมองอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวจะส่งผลรองโดยการส่งสัญญาณไปยังบริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวหลัก บริเวณรองที่สำคัญที่สุด ได้แก่เปลือกสมองส่วนก่อนการ เคลื่อนไหว บริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวเสริมปมประสาทฐานและสมองน้อย^{[ 8 ]}นอกจากที่กล่าวมาทั้งหมดแล้ว สมองและไขสันหลังยังมีวงจรที่กว้างขวางเพื่อควบคุมระบบประสาทอัตโนมัติซึ่งควบคุมการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อเรียบของร่างกาย^{[ 8 ]}

สัตว์หลายชนิดสลับระหว่างการนอนหลับและการตื่นในวงจรประจำวัน การตื่นตัวและการตื่นรู้ยังถูกควบคุมในระดับเวลาที่ละเอียดกว่าโดยเครือข่ายของบริเวณสมอง^{[ 8 ]}ส่วนประกอบสำคัญของระบบการนอนหลับคือนิวเคลียสซูพราไคแอสมาติก (SCN) ซึ่งเป็นส่วนเล็ก ๆ ของไฮโปทาลามัสที่ตั้งอยู่เหนือจุดที่เส้นประสาทตาจากดวงตาทั้งสองข้างตัดกันโดยตรง SCN มีนาฬิกาชีวภาพส่วนกลางของร่างกาย เซลล์ประสาทที่นั่นแสดงระดับกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นและลดลงตามช่วงเวลาประมาณ 24 ชั่วโมง เรียกว่าจังหวะเซอร์คาเดียน : ความผันผวนของกิจกรรมเหล่านี้ถูกขับเคลื่อนโดยการเปลี่ยนแปลงตามจังหวะในการแสดงออกของชุด "ยีนนาฬิกา" SCN ยังคงรักษาเวลาต่อไปแม้ว่าจะถูกตัดออกจากสมองและวางไว้ในจานที่มีสารละลายอาหารอุ่น แต่โดยปกติแล้วจะได้รับข้อมูลจากเส้นประสาทตาผ่านทางเรตินาไฮโปทาลามิกแท ร็ก (RHT) ซึ่งช่วยให้วงจรแสง-มืดประจำวันปรับเทียบนาฬิกาได้^{[ 102 ]}

SCN ส่งสัญญาณไปยังกลุ่มพื้นที่ในไฮโปทาลามัส ก้านสมอง และสมองส่วนกลาง ซึ่งเกี่ยวข้องกับการทำงานของวงจรการนอนหลับและการตื่น ส่วนประกอบที่สำคัญของระบบนี้คือreticular formationซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์ประสาทที่กระจายตัวอยู่ทั่วแกนกลางของสมองส่วนล่าง เซลล์ประสาท reticular ส่งสัญญาณไปยังทาลามัส ซึ่งในทางกลับกันจะส่งสัญญาณควบคุมระดับกิจกรรมไปยังทุกส่วนของคอร์เทกซ์ ความเสียหายต่อ reticular formation สามารถทำให้เกิดภาวะโคม่าถาวรได้^{[ 8 ]}

การนอนหลับเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในกิจกรรมของสมอง^{[ 8 ]}จนถึงช่วงทศวรรษ 1950 เป็นที่เชื่อกันโดยทั่วไปว่าสมองจะปิดตัวลงโดยพื้นฐานในระหว่างการนอนหลับ^{[ 103 ]}แต่ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีว่าสิ่งนี้ไม่เป็นความจริง กิจกรรมยังคงดำเนินต่อไป แต่รูปแบบจะแตกต่างกันมาก การนอนหลับมีสองประเภท ได้แก่การนอนหลับแบบ REM (ที่มีการฝัน ) และ การนอนหลับ แบบ NREM (ไม่ใช่ REM โดยปกติไม่มีการฝัน) ซึ่งจะเกิดขึ้นซ้ำๆ ในรูปแบบที่แตกต่างกันเล็กน้อยตลอดช่วงการนอนหลับ สามารถวัดรูปแบบกิจกรรมของสมองที่แตกต่างกันได้ 3 ประเภท ได้แก่ REM, NREM เล็กน้อย และ NREM ลึก ในระหว่างการนอนหลับแบบ NREM ลึก หรือที่เรียกว่าการนอนหลับแบบคลื่นช้ากิจกรรมในคอร์เทกซ์จะอยู่ในรูปแบบของคลื่นขนาดใหญ่ที่ซิงโครไนซ์กัน ในขณะที่ในสภาวะตื่นตัวนั้นจะมีเสียงรบกวนและไม่ซิงโครไนซ์กัน ระดับของสารสื่อประสาท นอร์ เอพิเนฟรินและเซโรโทนินจะลดลงในระหว่างการนอนหลับแบบคลื่นช้า และลดลงเกือบเป็นศูนย์ในระหว่างการนอนหลับแบบ REM ระดับของอะเซทิลโคลีนแสดงรูปแบบตรงกันข้าม^{[ 8 ]}

สำหรับสัตว์ทุกชนิด การอยู่รอดต้องอาศัยการรักษาระดับพารามิเตอร์ต่างๆ ของสภาวะร่างกายให้อยู่ภายในช่วงความแปรผันที่จำกัด ซึ่งรวมถึงอุณหภูมิ ปริมาณน้ำ ความเข้มข้นของเกลือในกระแสเลือด ระดับน้ำตาลในเลือด ระดับออกซิเจนในเลือด และอื่นๆ^{[ 104 ]}ความสามารถของสัตว์ในการควบคุมสภาพแวดล้อมภายในร่างกาย—สภาพแวดล้อมภายใน ( milieu intérieur ) ดังที่ Claude Bernardนักสรีรวิทยาผู้บุกเบิกเรียก—เรียกว่าภาวะสมดุล (homeostasis) ( ภาษากรีกแปลว่า "ยืนนิ่ง") ^{[ 105 ]}การรักษาภาวะสมดุลเป็นหน้าที่สำคัญของสมอง หลักการพื้นฐานที่อยู่เบื้องหลังภาวะสมดุลคือการป้อนกลับเชิงลบ : เมื่อใดก็ตามที่พารามิเตอร์เบี่ยงเบนจากจุดตั้งค่า เซ็นเซอร์จะสร้างสัญญาณข้อผิดพลาดที่กระตุ้นให้เกิดการตอบสนองที่ทำให้พารามิเตอร์เปลี่ยนกลับไปสู่ค่าที่เหมาะสมที่สุด^{[ 104 ]} (หลักการนี้ใช้กันอย่างแพร่หลายในด้านวิศวกรรม ตัวอย่างเช่น ในการควบคุมอุณหภูมิโดยใช้เทอร์โมสตัท )

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ส่วนของสมองที่มีบทบาทสำคัญที่สุดคือไฮโปทาลามัสซึ่งเป็นบริเวณเล็กๆ ที่ฐานของสมองส่วนหน้า ขนาดของมันไม่ได้สะท้อนถึงความซับซ้อนหรือความสำคัญของหน้าที่ของมัน^{[ 104 ]}ไฮโปทาลามัสเป็นกลุ่มของนิวเคลียสขนาดเล็ก ซึ่งส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับหน้าที่ทางชีววิทยาขั้นพื้นฐาน หน้าที่บางอย่างเกี่ยวข้องกับการตื่นตัวหรือปฏิสัมพันธ์ทางสังคม เช่น เพศสัมพันธ์ ความก้าวร้าว หรือพฤติกรรมของแม่ แต่หลายอย่างเกี่ยวข้องกับภาวะสมดุล นิวเคลียสของไฮโปทาลามัสหลายแห่งได้รับข้อมูลจากเซนเซอร์ที่อยู่ในผนังหลอดเลือด ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอุณหภูมิ ระดับโซเดียม ระดับกลูโคส ระดับออกซิเจนในเลือด และพารามิเตอร์อื่นๆ นิวเคลียสของไฮโปทาลามัสเหล่านี้ส่งสัญญาณออกไปยังบริเวณมอเตอร์ที่สามารถสร้างการกระทำเพื่อแก้ไขความบกพร่อง สัญญาณออกบางส่วนยังส่งไปยังต่อมใต้สมองซึ่งเป็นต่อมขนาดเล็กที่ติดอยู่กับสมองโดยตรงใต้ไฮโปทาลามัส ต่อมใต้สมองหลั่งฮอร์โมนเข้าสู่กระแสเลือด ซึ่งจะไหลเวียนไปทั่วร่างกายและกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของเซลล์^{[ 106 ]}

สัตว์แต่ละตัวจำเป็นต้องแสดงพฤติกรรมส่งเสริมการอยู่รอด เช่น การหาอาหาร น้ำ ที่พักพิง และคู่ครอง^{[ 107 ]}ระบบแรงจูงใจในสมองจะตรวจสอบสถานะความพึงพอใจของเป้าหมายเหล่านี้ในปัจจุบัน และกระตุ้นพฤติกรรมเพื่อตอบสนองความต้องการที่เกิดขึ้น ระบบแรงจูงใจทำงานโดยส่วนใหญ่ผ่านกลไกการให้รางวัลและการลงโทษ เมื่อพฤติกรรมใดพฤติกรรมหนึ่งตามมาด้วยผลลัพธ์ที่พึงประสงค์กลไกการให้รางวัลในสมองจะถูกกระตุ้น ซึ่งจะเหนี่ยวนำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างภายในสมอง ทำให้พฤติกรรมเดียวกันนั้นถูกทำซ้ำในภายหลัง เมื่อใดก็ตามที่เกิดสถานการณ์ที่คล้ายคลึงกัน ในทางกลับกัน เมื่อพฤติกรรมใดพฤติกรรมหนึ่งตามมาด้วยผลลัพธ์ที่ไม่พึงประสงค์ กลไกการลงโทษของสมองจะถูกกระตุ้น ซึ่งจะเหนี่ยวนำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่ทำให้พฤติกรรมนั้นถูกระงับเมื่อเกิดสถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันในอนาคต^{[ 108 ]}

สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ที่ได้รับการศึกษามาจนถึงปัจจุบันใช้กลไกการให้รางวัลและการลงโทษ ตัวอย่างเช่น หนอนและแมลงสามารถเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมเพื่อค้นหาแหล่งอาหารหรือหลีกเลี่ยงอันตรายได้^{[ 109 ]}ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ระบบการให้รางวัลและการลงโทษถูกนำไปใช้โดยโครงสร้างสมองชุดเฉพาะ ซึ่งมีศูนย์กลางอยู่ที่ฐานสมอง (basal ganglia) ซึ่งเป็นกลุ่มพื้นที่ที่เชื่อมต่อกันที่ฐานของสมองส่วนหน้า^{[ 47 ]}ฐานสมองเป็นศูนย์กลางในการตัดสินใจ ฐานสมองควบคุมการยับยั้งอย่างต่อเนื่องต่อระบบการเคลื่อนไหวส่วนใหญ่ในสมอง เมื่อการยับยั้งนี้ถูกปลดปล่อย ระบบการเคลื่อนไหวจะได้รับอนุญาตให้ดำเนินการตามที่ถูกตั้งโปรแกรมไว้ การให้รางวัลและการลงโทษทำงานโดยการเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์ระหว่างข้อมูลที่ฐานสมองได้รับและสัญญาณการตัดสินใจที่ส่งออกมา กลไกการให้รางวัลเป็นที่เข้าใจได้ดีกว่ากลไกการลงโทษ เนื่องจากบทบาทของมันในการใช้ยาเสพติดทำให้มีการศึกษาอย่างเข้มข้นมาก งานวิจัยแสดงให้เห็นว่าสารสื่อประสาทโดปามีนมีบทบาทสำคัญ: ยาเสพติด เช่น โคเคน แอมเฟตามีน และนิโคติน จะทำให้ระดับโดปามีนเพิ่มสูงขึ้นหรือทำให้ผลของโดปามีนภายในสมองเพิ่มขึ้น^{[ 110 ]}

สัตว์เกือบทุกชนิดสามารถปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของตนเองได้อันเป็นผลมาจากประสบการณ์ แม้แต่หนอนสายพันธุ์ดั้งเดิมที่สุดก็ตาม เนื่องจากพฤติกรรมถูกขับเคลื่อนด้วยกิจกรรมของสมอง การเปลี่ยนแปลงในพฤติกรรมจึงต้องสอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงภายในสมอง ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 นักทฤษฎีอย่างSantiago Ramón y Cajalได้โต้แย้งว่าคำอธิบายที่น่าเชื่อถือที่สุดคือการเรียนรู้และความทรงจำแสดงออกเป็นการเปลี่ยนแปลงในการเชื่อมต่อไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาท^{[ 111 ]}อย่างไรก็ตาม จนถึงปี 1970 หลักฐานเชิงทดลองที่สนับสนุน สมมติฐาน ความยืดหยุ่นของไซแนปส์ยังขาดอยู่ ในปี 1971 Tim BlissและTerje Lømoได้ตีพิมพ์บทความเกี่ยวกับปรากฏการณ์ที่เรียกว่า การเสริมศักยภาพ ระยะยาว (long-term potentiation ) บทความดังกล่าวแสดงให้เห็นหลักฐานที่ชัดเจนของการเปลี่ยนแปลงไซแนปส์ที่เกิดจากกิจกรรมซึ่งคงอยู่อย่างน้อยหลายวัน^{[ 112 ]}นับตั้งแต่นั้นมา ความก้าวหน้าทางเทคนิคทำให้การทดลองประเภทนี้ทำได้ง่ายขึ้นมาก และมีการศึกษาหลายพันชิ้นที่ได้ชี้แจงกลไกของการเปลี่ยนแปลงของไซแนปส์ และค้นพบการเปลี่ยนแปลงของไซแนปส์ประเภทอื่น ๆ ที่ขับเคลื่อนด้วยกิจกรรมในบริเวณสมองต่าง ๆ รวมถึงเปลือกสมอง ฮิปโปแคมปัส ฐานสมอง และซีรีเบลลัม^{[ 113 ]}ปัจจัยบำรุงเซลล์ประสาทที่ได้จากสมอง ( BDNF ) และกิจกรรมทางกายดูเหมือนจะมีบทบาทที่เป็นประโยชน์ในกระบวนการนี้^{[ 114 ]}

ปัจจุบันนักวิทยาศาสตร์ด้านประสาทวิทยาศาสตร์ได้จำแนกประเภทของการเรียนรู้และความจำออกเป็นหลายประเภท ซึ่งแต่ละประเภทถูกดำเนินการโดยสมองด้วยวิธีการที่แตกต่างกัน:

• หน่วยความจำใช้งานคือความสามารถของสมองในการรักษาการแสดงข้อมูลชั่วคราวเกี่ยวกับงานที่สัตว์กำลังทำอยู่ เชื่อกันว่าหน่วยความจำแบบไดนามิกประเภทนี้เกิดขึ้นจากการก่อตัวของกลุ่มเซลล์ซึ่งเป็นกลุ่มของเซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้นและรักษาการทำงานโดยการกระตุ้นซึ่งกันและกันอย่างต่อเนื่อง ^{[ 115 ]}
• ความทรงจำแบบเหตุการณ์คือความสามารถในการจดจำรายละเอียดของเหตุการณ์เฉพาะเจาะจง ความทรงจำประเภทนี้สามารถคงอยู่ได้ตลอดชีวิต หลักฐานมากมายบ่งชี้ว่าฮิปโปแคมปัสมีบทบาทสำคัญ: ผู้ที่มีความเสียหายร้ายแรงต่อฮิปโปแคมปัสบางครั้งแสดงอาการความจำเสื่อมนั่นคือไม่สามารถสร้างความทรงจำแบบเหตุการณ์ที่คงอยู่ยาวนานใหม่ได้ ^{[ 116 ]}
• ความจำเชิงความหมายคือความสามารถในการเรียนรู้ข้อเท็จจริงและความสัมพันธ์ ความจำประเภทนี้น่าจะถูกจัดเก็บไว้ส่วนใหญ่ในเปลือกสมอง โดยอาศัยการเปลี่ยนแปลงในการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ที่แสดงถึงข้อมูลประเภทเฉพาะ ^{[ 117 ]}
• การเรียนรู้แบบใช้เครื่องมือคือความสามารถในการใช้รางวัลและการลงโทษเพื่อปรับเปลี่ยนพฤติกรรม โดยดำเนินการโดยเครือข่ายของบริเวณสมองที่อยู่ตรงกลางฐานสมอง ^{[ 118 ]}
• การเรียนรู้การเคลื่อนไหวคือความสามารถในการปรับปรุงรูปแบบการเคลื่อนไหวของร่างกายโดยการฝึกฝน หรือโดยทั่วไปแล้วโดยการทำซ้ำ มีหลายบริเวณในสมองที่เกี่ยวข้อง รวมถึงคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์แกงเกลียฐาน และโดยเฉพาะอย่างยิ่งซีรีเบลลัม ซึ่งทำหน้าที่เป็นคลังความจำขนาดใหญ่สำหรับการปรับพารามิเตอร์ของการเคลื่อนไหวในระดับจุลภาค ^{[ 119 ]}

สาขาวิทยาศาสตร์ประสาทครอบคลุมแนวทางทั้งหมดที่มุ่งทำความเข้าใจสมองและระบบประสาทส่วนอื่นๆ^{[ 8 ]}จิตวิทยามุ่งทำความเข้าใจจิตใจและพฤติกรรม และประสาทวิทยาเป็นสาขาการแพทย์ที่วินิจฉัยและรักษาโรคของระบบประสาท สมองยังเป็นอวัยวะที่สำคัญที่สุดที่ศึกษาในจิตเวชศาสตร์ซึ่งเป็นสาขาการแพทย์ที่ศึกษา ป้องกัน และรักษาความผิดปกติทางจิต^[ 120 ^]วิทยาศาสตร์การรู้คิดมุ่งที่จะรวมวิทยาศาสตร์ประสาทและจิตวิทยาเข้ากับสาขาอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับสมอง เช่นวิทยาศาสตร์คอมพิวเตอร์ ( ปัญญาประดิษฐ์ และสาขา ^{ที่ คล้าย กัน} ) และปรัชญา [ ^{121 ]}

วิธีการศึกษาเกี่ยวกับสมองที่เก่าแก่ที่สุดคือวิธีทางกายวิภาคศาสตร์และจนถึงกลางศตวรรษที่ 20 ความก้าวหน้าส่วนใหญ่ในด้านประสาทวิทยาศาสตร์มาจากการพัฒนาสีย้อมเซลล์และกล้องจุลทรรศน์ที่ดีขึ้น นักประสาทกายวิภาคศาสตร์ศึกษาโครงสร้างขนาดใหญ่ของสมอง รวมถึงโครงสร้างระดับจุลภาคของเซลล์ประสาทและส่วนประกอบต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งไซแนปส์ พวกเขาใช้เครื่องมือต่างๆ มากมาย รวมถึงสีย้อมที่เผยให้เห็นโครงสร้าง เคมี และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาท ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา การพัฒนา เทคนิค การย้อมภูมิคุ้มกันทำให้สามารถตรวจสอบเซลล์ประสาทที่แสดงชุดยีนเฉพาะได้ นอกจากนี้ประสาทกายวิภาคศาสตร์เชิงหน้าที่ ยัง ใช้ เทคนิค การถ่ายภาพทางการแพทย์เพื่อเชื่อมโยงความแปรผันในโครงสร้างสมองของมนุษย์กับความแตกต่างในการรับรู้หรือพฤติกรรม^{[ 122 ]}

นักประสาทสรีรวิทยาศึกษาคุณสมบัติทางเคมี เภสัชวิทยา และไฟฟ้าของสมอง เครื่องมือหลักของพวกเขาคือยาและอุปกรณ์บันทึกข้อมูล ยาที่พัฒนาขึ้นจากการทดลองหลายพันชนิดส่งผลต่อระบบประสาท บางชนิดมีผลเฉพาะเจาะจงสูง การบันทึกกิจกรรมของสมองสามารถทำได้โดยใช้อิเล็กโทรด ไม่ว่าจะติดไว้ที่หนังศีรษะเหมือนใน การศึกษา EEGหรือฝังไว้ในสมองของสัตว์เพื่อ บันทึก นอกเซลล์ซึ่งสามารถตรวจจับศักยภาพการกระทำที่สร้างขึ้นโดยเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ได้^{[ 123 ]}เนื่องจากสมองไม่มีตัวรับความเจ็บปวด จึงสามารถใช้เทคนิคเหล่านี้ในการบันทึกกิจกรรมของสมองจากสัตว์ที่ตื่นตัวและมีพฤติกรรมโดยไม่ก่อให้เกิดความทุกข์ เทคนิคเดียวกันนี้บางครั้งถูกนำมาใช้เพื่อศึกษาการทำงานของสมองในผู้ป่วยที่เป็นโรคลมชัก ที่รักษาไม่หาย ในกรณีที่มีความจำเป็นทางการแพทย์ในการฝังอิเล็กโทรดเพื่อระบุตำแหน่งบริเวณสมองที่รับผิดชอบต่ออาการชัก [ ^{124 ] เทคนิค}การถ่ายภาพเชิงฟังก์ชันเช่นfMRIก็ถูกนำมาใช้เพื่อศึกษาการทำงานของสมองเช่นกัน เทคนิคเหล่านี้ส่วนใหญ่ใช้กับมนุษย์ เนื่องจากต้องใช้ผู้ที่มีสติอยู่ในการอยู่นิ่งเป็นเวลานาน แต่มีข้อดีคือไม่รุกราน^{[ 125 ]}

แนวทางอื่นในการศึกษาการทำงานของสมองคือการตรวจสอบผลที่ตามมาจากการเสียหายของบริเวณสมองเฉพาะส่วน แม้ว่าสมองจะได้รับการปกป้องโดยกะโหลกศีรษะและเยื่อหุ้มสมองล้อมรอบด้วยน้ำไขสันหลังและแยกออกจากกระแสเลือดโดยกำแพงเลือด-สมอง แต่ลักษณะที่บอบบางของสมองทำให้สมองมีความเสี่ยงต่อโรคต่างๆ และความเสียหายหลายประเภท ในมนุษย์ ผลกระทบจากโรคหลอดเลือดสมองและความเสียหายของสมองประเภทอื่นๆ เป็นแหล่งข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับการทำงานของสมอง อย่างไรก็ตาม เนื่องจากไม่มีความสามารถในการควบคุมลักษณะของความเสียหายในการทดลอง ข้อมูลนี้จึงมักตีความได้ยาก ในการศึกษาในสัตว์ ซึ่งส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับหนู สามารถใช้อิเล็กโทรดหรือสารเคมีที่ฉีดเฉพาะที่เพื่อสร้างรูปแบบความเสียหายที่แม่นยำ จากนั้นตรวจสอบผลที่ตามมาต่อพฤติกรรม^{[ 127 ]}

ประสาทวิทยาเชิงคำนวณครอบคลุมสองแนวทาง: ประการแรก การใช้คอมพิวเตอร์เพื่อศึกษาการทำงานของสมอง ประการที่สอง การศึกษาว่าสมองทำการคำนวณอย่างไร ในด้านหนึ่ง เป็นไปได้ที่จะเขียนโปรแกรมคอมพิวเตอร์เพื่อจำลองการทำงานของกลุ่มเซลล์ประสาทโดยใช้ระบบสมการที่อธิบายกิจกรรมทางเคมีไฟฟ้าของเซลล์ประสาท การจำลองดังกล่าวเรียกว่าเครือข่ายประสาทที่สมจริงทางชีววิทยาในอีกด้านหนึ่ง เป็นไปได้ที่จะศึกษาอัลกอริทึมสำหรับการคำนวณของระบบประสาทโดยการจำลองหรือวิเคราะห์ทางคณิตศาสตร์การทำงานของ "หน่วย" ที่เรียบง่ายซึ่งมีคุณสมบัติบางอย่างของเซลล์ประสาท แต่ตัดความซับซ้อนทางชีววิทยาออกไปมาก นักวิทยาศาสตร์คอมพิวเตอร์และนักประสาทวิทยาศึกษาหน้าที่การคำนวณของสมอง^{[ 128 ]}

การสร้างแบบจำลองทางพันธุศาสตร์ประสาทด้วยคอมพิวเตอร์เกี่ยวข้องกับการศึกษาและการพัฒนาแบบจำลองประสาทแบบไดนามิกเพื่อสร้างแบบจำลองการทำงานของสมองโดยพิจารณาจากยีนและปฏิสัมพันธ์แบบไดนามิกระหว่างยีน

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา มีการนำเทคนิคทางพันธุกรรมและจีโนมิกส์มาใช้ในการศึกษาเกี่ยวกับสมองเพิ่มมากขึ้น^{[ 129 ]}และมีการเน้นบทบาทของปัจจัยนิวโรโทรฟิกและกิจกรรมทางกายภาพในนิวโรพลาสติซิตี้^{[ 114 ]}สัตว์ทดลองที่ใช้กันมากที่สุดคือหนู เนื่องจากมีเครื่องมือทางเทคนิคที่พร้อมใช้งาน ปัจจุบันสามารถ "น็อคเอาท์" หรือกลายพันธุ์ยีนได้หลากหลายชนิดอย่างง่ายดาย จากนั้นจึงตรวจสอบผลกระทบต่อการทำงานของสมอง นอกจากนี้ยังมีการใช้วิธีการที่ซับซ้อนมากขึ้น เช่น การใช้การรวมตัวใหม่ของ Cre-Loxทำให้สามารถเปิดหรือปิดการทำงานของยีนในส่วนต่างๆ ของสมองได้ในเวลาที่กำหนด^{[ 129 ]}

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา เทคโนโลยีการจัดลำดับจีโนมระดับเซลล์เดี่ยวก็มีความก้าวหน้าอย่างรวดเร็ว และได้นำเทคโนโลยีเหล่านี้มาใช้ประโยชน์จากความหลากหลายของเซลล์ในสมองเพื่อทำความเข้าใจบทบาทของเซลล์ประเภทต่างๆ ในโรคและชีววิทยาได้ดียิ่งขึ้น (รวมถึงวิธีที่ตัวแปรทางพันธุกรรมส่งผลต่อเซลล์แต่ละประเภท) ในปี 2024 นักวิจัยได้ศึกษาชุดข้อมูลขนาดใหญ่ที่ประกอบด้วยนิวเคลียสเกือบ 3 ล้านนิวเคลียสจากเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าของมนุษย์จากบุคคล 388 คน^{[ 130 ]}ในการทำเช่นนั้น พวกเขาได้ระบุเซลล์ 28 ประเภทเพื่อประเมินการแสดงออกและความแปรผันของโครมาตินในกลุ่มยีนและเป้าหมายของยา พวกเขาระบุองค์ประกอบควบคุมเฉพาะเซลล์ประมาณครึ่งล้านรายการ และตำแหน่งลักษณะเชิงปริมาณของการแสดงออกของเซลล์เดี่ยวประมาณ 1.5 ล้านตำแหน่ง (เช่น ตัวแปรทางพันธุกรรมที่มีความสัมพันธ์ทางสถิติที่แข็งแกร่งกับการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของยีนภายในเซลล์ประเภทเฉพาะ) ซึ่งจากนั้นได้นำมาใช้สร้างเครือข่ายควบคุมเซลล์ (การศึกษายังอธิบายถึงเครือข่ายการสื่อสารระหว่างเซลล์ด้วย) พบว่าเครือข่ายเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงระดับเซลล์ในภาวะสูงวัยและโรคทางจิตเวช ในการวิจัยเดียวกันนี้ ได้มีการออกแบบแบบจำลองการเรียนรู้ของเครื่องจักรเพื่อคาดการณ์การแสดงออกของยีนในระดับเซลล์เดี่ยวได้อย่างแม่นยำ (แบบจำลองนี้ให้ความสำคัญกับยีนที่เกี่ยวข้องกับความเสี่ยงต่อโรคประมาณ 250 ยีน และเป้าหมายของยา พร้อมทั้งชนิดของเซลล์ที่เกี่ยวข้อง)

สมองที่เก่าแก่ที่สุดที่ถูกค้นพบนั้นอยู่ที่อาร์เมเนียในถ้ำอาเรนี-1สมองดังกล่าวคาดว่ามีอายุมากกว่า 5,000 ปี และถูกพบในกะโหลกศีรษะของเด็กหญิงอายุ 12 ถึง 14 ปี แม้ว่าสมองจะเหี่ยวแห้ง แต่ก็ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเนื่องจากสภาพอากาศภายในถ้ำ^{[ 131 ]}

นักปรัชญายุคแรกมีความเห็นแตกแยกกันว่าที่ตั้งของจิตวิญญาณนั้นอยู่ที่สมองหรือหัวใจอริสโตเติลเชื่อว่าอยู่ที่หัวใจ และคิดว่าหน้าที่ของสมองมีเพียงแค่ทำให้เลือดเย็นลงเท่านั้นอัลค์มาเอียน แพทย์ชาวกรีกแห่งโครตอนในศตวรรษที่ 5 ก่อนคริสต์ศักราช เป็นคนแรกที่โต้แย้งว่าสมอง ไม่ใช่หัวใจ คือที่ตั้งของจิตใจ ซึ่งเป็นตำแหน่งที่ปัจจุบันเรียกว่าสมมติฐานเซฟาโลเซนทริก เดโมคริตุสผู้คิดค้นทฤษฎีอะตอมของสสาร โต้แย้งว่าจิตวิญญาณมีสามส่วน โดยมีสติปัญญาอยู่ในหัว อารมณ์อยู่ในหัวใจ และกิเลสตัณหาอยู่ใกล้ตับ^{[ 132 ]}ผู้เขียนที่ไม่ทราบชื่อของOn the Sacred Diseaseซึ่งเป็นตำราทางการแพทย์ในHippocratic Corpusได้ลงความเห็นอย่างชัดเจนว่าอยู่ที่สมอง โดยเขียนว่า:

มนุษย์ควรรู้ว่า ความสุข ความรื่นเริง เสียงหัวเราะ และการเล่นสนุก รวมถึงความเศร้าโศก ความเสียใจ ความสิ้นหวัง และการคร่ำครวญ ล้วนมาจากสมองเท่านั้น ... และด้วยอวัยวะเดียวกันนี้เองที่ทำให้เราคลุ้มคลั่ง เพ้อคลั่ง ความกลัว และความหวาดผวาเข้าครอบงำเรา บางครั้งในเวลากลางคืน บางครั้งในเวลากลางวัน ความฝัน การเหม่อลอย ความกังวลที่ไม่เหมาะสม ความไม่รู้ถึงสถานการณ์ปัจจุบัน ความประมาท และความไม่ชำนาญ สิ่งเหล่านี้ล้วนเกิดจากสมองเมื่อสมองไม่แข็งแรง...

กาเลนแพทย์ชาวโรมันยังได้โต้แย้งถึงความสำคัญของสมอง และตั้งทฤษฎีอย่างลึกซึ้งเกี่ยวกับวิธีการทำงานของมัน กาเลนเป็นนักวิทยาศาสตร์และนักปรัชญาคนแรกที่กำหนดส่วนต่างๆ ของจิตวิญญาณไปยังตำแหน่งต่างๆ ในร่างกาย เนื่องจากพื้นฐานทางการแพทย์ที่กว้างขวางของเขา ซึ่งเป็นการป้องกันเชิงทดลองของสมมติฐานที่เน้นศีรษะเป็นศูนย์กลางต่อต้านสมมติฐาน ที่เน้นหัวใจเป็นศูนย์กลางของสโตอิก กาเลนได้ติดตามความสัมพันธ์ทางกายวิภาคระหว่างสมอง เส้นประสาท และกล้ามเนื้อ โดยแสดงให้เห็นว่ากล้ามเนื้อทั้งหมดในร่างกายเชื่อมต่อกับสมองผ่านเครือข่ายเส้นประสาทที่แตกแขนง เขาตั้งสมมติฐานว่าเส้นประสาทกระตุ้นกล้ามเนื้อทางกลไกโดยการนำสารลึกลับที่เขาเรียกว่าpneumata psychikonซึ่งมักแปลว่า "วิญญาณสัตว์" ^{[ 132 ]}แนวคิดของกาเลนเป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลายในช่วงยุคกลาง แต่ความก้าวหน้าเพิ่มเติมไม่มากนักจนกระทั่งยุคฟื้นฟูศิลปวิทยา เมื่อการศึกษาทางกายวิภาคอย่างละเอียดกลับมาดำเนินต่อ ควบคู่ไปกับการคาดการณ์เชิงทฤษฎีของเรเน่ เดส์การ์ตและผู้ที่ตามมา เดส์การ์ตเช่นเดียวกับกาเลน คิดถึงระบบประสาทในแง่ของระบบไฮดรอลิก เขาเชื่อว่าหน้าที่การรับรู้ขั้นสูงสุดนั้นดำเนินการโดยres cogitans ที่ไม่ใช่ทางกายภาพ แต่พฤติกรรมส่วนใหญ่ของมนุษย์และพฤติกรรมทั้งหมดของสัตว์สามารถอธิบายได้ด้วยกลไก^{[ 132 ]}

ความก้าวหน้าครั้งแรกที่แท้จริงไปสู่ความเข้าใจสมัยใหม่เกี่ยวกับการทำงานของระบบประสาทนั้น มาจากการวิจัยของLuigi Galvani (1737–1798) ซึ่งค้นพบว่าการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าสถิตที่เส้นประสาทที่เปิดเผยของกบที่ตายแล้ว สามารถทำให้ขาของมันหดตัวได้ นับตั้งแต่นั้นมา ความก้าวหน้าครั้งสำคัญแต่ละครั้งในการทำความเข้าใจก็เกิดขึ้นโดยตรงจากการพัฒนาเทคนิคการวิจัยใหม่ๆ จนกระทั่งถึงช่วงต้นศตวรรษที่ 20 ความก้าวหน้าที่สำคัญที่สุดมาจากการใช้วิธีการย้อมสีเซลล์ แบบใหม่ ^{[ 134 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การคิดค้นสีย้อม Golgi มีความสำคัญอย่างยิ่ง ซึ่ง (เมื่อใช้อย่างถูกต้อง) จะย้อมเซลล์ประสาทเพียงส่วนน้อย แต่จะย้อมเซลล์ประสาททั้งหมด รวมถึงตัวเซลล์ เดนไดรต์ และแอกซอน หากไม่มีสีย้อมดังกล่าว เนื้อเยื่อสมองภายใต้กล้องจุลทรรศน์จะปรากฏเป็นเส้นใยโปรโตพลาสมิกที่พันกันยุ่งเหยิง ซึ่งเป็นไปไม่ได้ที่จะระบุโครงสร้างใดๆ ได้ ในมือของCamillo Golgiและโดยเฉพาะอย่างยิ่งSantiago Ramón y Cajal นักประสาทกายวิภาคชาวสเปน การย้อมสีแบบใหม่เผยให้เห็นเซลล์ประสาทหลายร้อยชนิดที่แตกต่างกัน โดยแต่ละชนิดมีโครงสร้างเดนไดรต์และรูปแบบการเชื่อมต่อที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัว^{[ 135 ]}

ในช่วงครึ่งแรกของศตวรรษที่ 20 ความก้าวหน้าทางอิเล็กทรอนิกส์ทำให้สามารถตรวจสอบคุณสมบัติทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทได้ ซึ่งนำไปสู่ผลงานของAlan Hodgkin , Andrew Huxleyและคนอื่นๆ เกี่ยวกับชีวฟิสิกส์ของศักยภาพการกระทำ และผลงานของBernard Katzและคนอื่นๆ เกี่ยวกับเคมีไฟฟ้าของไซแนปส์^{[ 136 ]}การศึกษาเหล่านี้เสริมภาพทางกายวิภาคด้วยแนวคิดของสมองในฐานะหน่วยไดนามิก สะท้อนให้เห็นถึงความเข้าใจใหม่นี้ ในปี พ.ศ. 2485 Charles Sherringtonได้แสดงภาพการทำงานของสมองขณะตื่นจากการนอนหลับ:

ชั้นบนสุดของมวลสารขนาดใหญ่ ที่ซึ่งแทบไม่มีแสงระยิบระยับหรือเคลื่อนไหวใดๆ กลับกลายเป็นสนามประกายไฟที่กระพริบเป็นจังหวะ พร้อมด้วยประกายไฟที่เคลื่อนที่ไปมาอย่างรวดเร็ว สมองกำลังตื่นขึ้น และจิตใจก็กำลังกลับคืนมา ราวกับว่าทางช้างเผือกกำลังเข้าสู่การเต้นรำแห่งจักรวาล มวลสารในหัวกลายเป็นเครื่องทอผ้าต้องมนต์ ที่ซึ่งกระสวยนับล้านๆ อันส่องแสงระยิบระยับทอเป็นลวดลายที่ค่อยๆ สลายไป เป็นลวดลายที่มีความหมายเสมอ แม้จะไม่คงอยู่ถาวร เป็นความกลมกลืนที่เปลี่ยนแปลงไปของลวดลายย่อยๆ

การประดิษฐ์คอมพิวเตอร์อิเล็กทรอนิกส์ในช่วงทศวรรษ 1940 ควบคู่ไปกับการพัฒนาทฤษฎีสารสนเทศ ทางคณิตศาสตร์ นำไปสู่การตระหนักว่าสมองอาจเข้าใจได้ว่าเป็นระบบประมวลผลข้อมูล แนวคิดนี้เป็นพื้นฐานของสาขาไซเบอร์เนติกส์และในที่สุดก็ก่อให้เกิดสาขาที่รู้จักกันในปัจจุบันว่าประสาทวิทยาเชิงคำนวณ^{[ 138 ]}ความพยายามแรกเริ่มของไซเบอร์เนติกส์ค่อนข้างหยาบ เนื่องจากพวกเขาถือว่าสมองเป็นคอมพิวเตอร์ดิจิทัลที่ปลอมตัวมา ตัวอย่างเช่นใน หนังสือ The Computer and the BrainของJohn von Neumann ในปี 1958 ^{[ 139 ]}อย่างไรก็ตาม ตลอดหลายปีที่ผ่านมา ข้อมูลที่สะสมเกี่ยวกับปฏิกิริยาทางไฟฟ้าของเซลล์สมองที่บันทึกจากสัตว์ที่กำลังแสดงพฤติกรรม ได้ผลักดันแนวคิดทางทฤษฎีไปในทิศทางของความสมจริงที่เพิ่มมากขึ้นเรื่อยๆ^{[ 138 ]}

หนึ่งในผลงานที่มีอิทธิพลมากที่สุดในช่วงแรกคือบทความในปี 1959 ที่มีชื่อว่า " สิ่งที่ตาของกบบอกสมองของกบ " บทความนี้ได้ตรวจสอบการตอบสนองทางสายตาของเซลล์ประสาทในเรตินาและเทคตัมของกบ และสรุปได้ว่าเซลล์ประสาทบางส่วนในเทคตัมของกบถูกเชื่อมต่อเพื่อรวมการตอบสนองพื้นฐานในลักษณะที่ทำให้พวกมันทำหน้าที่เป็น "ผู้รับรู้แมลง" ^{[ 140 ]}ไม่กี่ปีต่อมาเดวิด ฮูเบลและทอร์สเตน วีเซลค้นพบเซลล์ในคอร์เทกซ์การมองเห็นหลักของลิงที่ทำงานเมื่อขอบคมเคลื่อนที่ผ่านจุดเฉพาะในขอบเขตการมองเห็น ซึ่งเป็นการค้นพบที่ทำให้พวกเขาได้รับรางวัลโนเบล^{[ 141 ]}การศึกษาติดตามผลในบริเวณการมองเห็นลำดับสูงกว่าพบเซลล์ที่ตรวจจับความเหลื่อมล้ำของภาพสองตาสี การเคลื่อนไหว และลักษณะของรูปร่าง โดยบริเวณที่อยู่ห่างจากคอร์เทกซ์การมองเห็นหลักมากขึ้นจะแสดงการตอบสนองที่ซับซ้อนมากขึ้น^{[ 142 ]}การตรวจสอบอื่นๆ ของบริเวณสมองที่ไม่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นได้เปิดเผยเซลล์ที่มีความสัมพันธ์ของการตอบสนองที่หลากหลาย บางส่วนเกี่ยวข้องกับความทรงจำ บางส่วนเกี่ยวข้องกับการรับรู้เชิงนามธรรม เช่น พื้นที่^{[ 143 ]}

นักทฤษฎีได้พยายามทำความเข้าใจรูปแบบการตอบสนองเหล่านี้โดยการสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของเซลล์ประสาทและเครือข่ายประสาทซึ่งสามารถจำลองได้โดยใช้คอมพิวเตอร์^{[ 138 ]}แบบจำลองที่มีประโยชน์บางแบบเป็นนามธรรม โดยเน้นที่โครงสร้างเชิงแนวคิดของอัลกอริทึมประสาทมากกว่ารายละเอียดของวิธีการนำไปใช้ในสมอง แบบจำลองอื่นๆ พยายามที่จะรวมข้อมูลเกี่ยวกับคุณสมบัติทางชีวฟิสิกส์ของเซลล์ประสาทจริง^{[ 144 ]}อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีแบบจำลองใดในระดับใดๆ ที่ถือว่าเป็นคำอธิบายการทำงานของสมองที่ถูกต้องอย่างสมบูรณ์ ความยากลำบากที่สำคัญคือการคำนวณที่ซับซ้อนโดยเครือข่ายประสาทต้องใช้การประมวลผลแบบกระจายซึ่งเซลล์ประสาทหลายร้อยหรือหลายพันเซลล์ทำงานร่วมกัน วิธีการบันทึกกิจกรรมของสมองในปัจจุบันสามารถแยกศักยภาพการกระทำจากเซลล์ประสาทเพียงไม่กี่สิบเซลล์ในแต่ละครั้งเท่านั้น^{[ 145 ]}

นอกจากนี้ แม้แต่เซลล์ประสาทเดี่ยวก็ดูเหมือนจะมีความซับซ้อนและสามารถทำการคำนวณได้^{[ 146 ]}ดังนั้น แบบจำลองสมองที่ไม่สะท้อนสิ่งนี้จึงมีความเป็นนามธรรมมากเกินไปที่จะเป็นตัวแทนของการทำงานของสมอง แบบจำลองที่พยายามจับภาพสิ่งนี้มีค่าใช้จ่ายในการคำนวณสูงมากและอาจเป็นไปไม่ได้เลยด้วยทรัพยากรการคำนวณในปัจจุบัน อย่างไรก็ตามโครงการสมองมนุษย์กำลังพยายามสร้างแบบจำลองการคำนวณที่สมจริงและละเอียดของสมองมนุษย์ทั้งหมด ความเหมาะสมของแนวทางนี้ได้รับการโต้แย้งในที่สาธารณะ โดยมีนักวิทยาศาสตร์ที่มีชื่อเสียงอยู่ทั้งสองฝ่ายของข้อโต้แย้ง

ในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20 การพัฒนาในด้านเคมี กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน พันธุศาสตร์ วิทยาศาสตร์คอมพิวเตอร์ การถ่ายภาพการทำงานของสมอง และสาขาอื่นๆ ได้เปิดมุมมองใหม่ๆ เกี่ยวกับโครงสร้างและการทำงานของสมองอย่างต่อเนื่อง ในสหรัฐอเมริกา ทศวรรษ 1990 ได้รับการกำหนดอย่างเป็นทางการให้เป็น " ทศวรรษแห่งสมอง " เพื่อรำลึกถึงความก้าวหน้าในการวิจัยสมอง และเพื่อส่งเสริมการให้ทุนสนับสนุนการวิจัยดังกล่าว^{[ 147 ]}

ในศตวรรษที่ 21 แนวโน้มเหล่านี้ยังคงดำเนินต่อไป และมีแนวทางใหม่ๆ หลายอย่างที่โดดเด่นขึ้นมา รวมถึงการบันทึกด้วยอิเล็กโทรดหลายตัวซึ่งช่วยให้สามารถบันทึกกิจกรรมของเซลล์สมองจำนวนมากได้ในเวลาเดียวกัน^{[ 148 ]}วิศวกรรมพันธุกรรมซึ่งช่วยให้สามารถเปลี่ยนแปลงส่วนประกอบโมเลกุลของสมองได้ในเชิงทดลอง^{[ 129 ]}จีโนมิกส์ซึ่งช่วยให้สามารถเชื่อมโยงความแปรผันในโครงสร้างของสมองกับความแปรผันใน คุณสมบัติ ของ DNAและการถ่ายภาพระบบประสาท^{[ 149 ]}

สมองสัตว์ถูกนำมาใช้เป็นอาหารในหลากหลายเมนู

หลักฐาน ทางโบราณคดีบางส่วนชี้ให้เห็นว่าพิธีกรรมการไว้ทุกข์ของชาวนีแอนเดอร์ทัลในยุโรป ยังรวมถึงการบริโภคสมองด้วย^{[ 150 ]}

ชาวForeในปาปัวนิวกินีเป็นที่รู้จักกันดีว่ากินสมองมนุษย์ ในพิธีกรรมงานศพ ผู้ที่ใกล้ชิดกับผู้ตายจะกินสมองของผู้ตายเพื่อสร้างความรู้สึกเป็นอมตะโรคพรีออนที่เรียกว่าคุรุมีต้นกำเนิดมาจากสิ่งนี้^{[ 151 ]}

Wikiquote มีคำคมที่เกี่ยวข้องกับสมอง

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับสมอง

วิกิซอร์ซมีเนื้อหาจาก บทความ สารานุกรมบริแทนนิกาปี 1911เรื่อง " Brain "

• สมองจากบนลงล่างที่มหาวิทยาลัยแมคกิลล์
• "สมอง" การสนทนา ทางวิทยุ BBC Radio 4กับวิเวียน นัตตัน, โจนาธาน ซอว์เดย์ และมารินา วอลเลซ ( ในรายการ In Our Time , 8 พฤษภาคม 2008)
• การแสวงหาความเข้าใจเกี่ยวกับสมองของเรา – โดย Matthew Cobb การบรรยาย ที่Royal Institution เก็บถาวรไว้ที่Ghostarchive