ทาลามัส
| ทาลามัส | |
|---|---|
ทาลามัสถูกทำเครื่องหมาย ( ภาพตัดขวางจาก MRI ) | |
ภาพแสดงโครงสร้างของทาลามัสขั้นพื้นฐาน | |
| รายละเอียด | |
| ส่วนหนึ่งของ | ไดเอนเซฟาลอน |
| ชิ้นส่วน | ดูรายชื่อนิวเคลียสของทาลามัส |
| หลอดเลือดแดง | หลอดเลือดแดงสมองส่วนหลังและแขนงต่างๆ |
| ตัวระบุ | |
| ละติน | ทาลามัสดอร์ซาลิส |
| เมช | D013788 |
| นิวโรเนมส์ | 300 |
| รหัสNeuroLex | เบิร์นเล็กซ์_954 |
| TA98 | A14.1.08.101 A14.1.08.601 |
| ทีเอ2 | 5678 |
| ทีอี | E5.14.3.4.2.1.8 |
| เอฟเอ็มเอ | 62007 |
| คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท | |
ทาลามัส ( พหูพจน์ : thalami ; มาจากภาษากรีกθάλαμος , "ห้อง") เป็นมวลเนื้อสีเทา ขนาดใหญ่ บนผนังด้านข้างของโพรงสมองที่สามซึ่งเป็น ส่วน หลังของไดเอนเซฟาลอน (ส่วนหนึ่งของสมองส่วนหน้า ) เส้นใยประสาททอดตัวออกจากทาลามัสไปยังเปลือกสมองในทุกทิศทาง เรียกว่ารังสีทาลามัส-เปลือก สมอง ทำให้เกิด การแลกเปลี่ยนข้อมูล แบบศูนย์กลางมีหลายหน้าที่ เช่น การส่งต่อ สัญญาณ ประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวไปยังเปลือกสมอง[ 1 ] [ 2 ]และการควบคุมสติ การนอนหลับและความตื่นตัว[ 3 ] [ 4 ]
ในทางกายวิภาคศาสตร์ ทาลามัสเป็นโครงสร้างสมมาตรกึ่งกลาง (ซ้ายและขวา) ภายใน สมอง ของสัตว์มีกระดูกสันหลังตั้งอยู่ระหว่างเปลือกสมองและสมองส่วนกลางมันก่อตัวขึ้นในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนเป็นผลผลิตหลักของไดเอนเซฟาลอน ดังที่นักวิทยาเอ็มบริโอและนักกายวิภาคศาสตร์ ชาวสวิส Wilhelm His Sr. ค้นพบเป็นครั้งแรก ในปี 1893 [ 5 ]
กายวิภาคศาสตร์
ทาลามัสเป็นโครงสร้างคู่ของเนื้อสีเทาที่มีความยาวประมาณสี่เซนติเมตรและมีรูปร่างเป็นรูปไข่[ 6 ]ตั้งอยู่ในสมองส่วนหน้าซึ่งอยู่เหนือสมองส่วนกลางใกล้กับศูนย์กลางของสมอง โดยมีเส้นใยประสาทยื่นออกไปยังเปลือกสมองในทุกทิศทาง อันที่จริง เซลล์ประสาททาลามัสเกือบทั้งหมด (ยกเว้นนิวเคลียสเรติคูลาร์ของทาลามัส[ 7 ] ที่เป็นข้อยกเว้นที่สำคัญ ) ยื่นไปยังเปลือกสมอง และทุกบริเวณของเปลือกสมองที่ได้รับการศึกษามาจนถึงปัจจุบันพบว่ามีการส่งสัญญาณประสาทไปยังทาลามัส[ 8 ]
ทาลามัสแต่ละอันสามารถแบ่งย่อยออกเป็น นิวเคลียสอย่างน้อย 30 อันทำให้มีนิวเคลียสรวมอย่างน้อย 60 อันสำหรับ 'ทาลามัสทั้งหมด' [ 4 ] [ 9 ]
การประมาณปริมาตรของ 'ทาลามัสทั้งหมด' แตกต่างกันไป การศึกษาหลังการเสียชีวิตของบุคคล 10 คนที่มีอายุเฉลี่ย 71 ปี พบว่าปริมาตรเฉลี่ยอยู่ที่ 13.68 cm³ [ 10 ] ในการศึกษาด้วย MRI ของชายสุขภาพดี 12 คนที่มีอายุเฉลี่ย 17 ปี การสแกนแสดงให้เห็นว่าปริมาตรเฉลี่ยของ 'ทาลามัสทั้งหมด' อยู่ที่ 8.68 cm³ [ 11 ]
พื้นผิวด้านในของทาลามัสประกอบเป็นส่วนบนของผนังด้านข้างของโพรงสมองที่สามและเชื่อมต่อกับพื้นผิวที่สอดคล้องกันของทาลามัสฝั่งตรงข้ามด้วยแถบสีเทาแบนราบ ซึ่งเรียกว่าการยึดเกาะระหว่างทาลามัส (interthalamic adhesion )
ส่วนด้านข้างของทาลามัสคือนีโอทาลามัสซึ่ง เป็นส่วนที่ใหม่ที่สุด ในเชิงวิวัฒนาการของทาลามัส ซึ่งรวมถึงนิวเคลียสด้านข้างนิวเคลียสพัลวินาร์และนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านในและด้าน ข้าง [ 12 ] [ 13 ]
พื้นผิวของทาลามัสถูกปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อสีขาว สองชั้น ชั้นสแตรตัมโซนาเลปกคลุมพื้นผิวด้านบน และชั้นเมดุลลารีภายนอกปกคลุมพื้นผิวด้านข้าง (ชั้นสแตรตัมโซนาเลนี้ไม่ควรสับสนกับชั้นสแตรตัม โซนาเลข องซูพีเรียร์คอลลิคูลัส ) เนื้อเยื่อสีเทาของทาลามัสถูกแบ่งออกโดยชั้นเมดุลลารีภายใน รูปตัว Y ซึ่งแบ่งนิวเคลียสออกเป็นกลุ่มด้านหน้า ด้านกลาง และด้านข้าง[ 14 ] [ 15 ] [ 6 ]
อนุพันธ์ของไดเอนเซฟาลอนได้แก่เอพิธาลามัส ที่อยู่ด้านบน (โดยพื้นฐานแล้วคือฮาเบนูลาและส่วนต่อขยาย) และเพริธาลามัส (พรีธาลามัส) ซึ่งประกอบด้วยโซนาอินเซอร์ตาและนิวเคลียสเรติคูลาร์ของธาลามัส เนื่องจาก มีต้นกำเนิด ทางพัฒนาการ ที่แตกต่างกัน เอพิธาลามัสและเพริธาลามัสจึงถูกแยกออกจากธาลามัสอย่างเป็นทางการ เมตาธาลามัสประกอบด้วยนิวเคลียสเจนิคูเลตด้านข้างและนิวเคลียสเจนิคูเลตตรงกลาง[ 16 ] [ 17 ]
ทาลามัสประกอบด้วยระบบของแผ่นบาง (ที่สร้างจากเส้นใยไมอี ลิน ) ที่แยกส่วนย่อยต่างๆ ของทาลามัสออกจากกัน บริเวณอื่นๆ ถูกกำหนดโดยกลุ่มเซลล์ประสาท ที่แตกต่างกัน เช่นนิวเคลียสรอบโพรงสมององค์ประกอบภายในแผ่นบาง "นิวเคลียสลิมิตันส์" และอื่นๆ[ 18 ]โครงสร้างเหล่านี้ซึ่งมีโครงสร้างแตกต่างจากส่วนหลักของทาลามัส ได้ถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันเป็นอัล โลทาลามั สตรงข้ามกับไอโซทาลามัส[ 19 ]การแบ่งแยกนี้ทำให้คำอธิบายโดยรวมของทาลามัสง่ายขึ้น


นิวเคลียสทาลามัส


การแบ่งย่อยหลักของทาลามัสออกเป็นกลุ่มนิวเคลียสคือการแบ่งทาลามัสแต่ละข้าง (ซ้ายและขวา) ออกเป็นสามส่วนโดยแผ่นไขกระดูกภายใน รูปตัว Y การแบ่งสามส่วนนี้ทำให้ทาลามัสแต่ละข้างแบ่งออกเป็นกลุ่มนิวเคลียสส่วนหน้า ส่วนกลาง และส่วนข้าง [ 9 ]กลุ่มส่วนกลางแบ่งย่อยออก เป็น นิวเคลียสส่วนกลางด้านหลังและกลุ่มเส้นกลางกลุ่มส่วนข้างแบ่งย่อยออกเป็นส่วนท้องพัลวินาร์ส่วนข้างด้านหลังส่วนข้างด้านหลัง และ เม ทาลา มัส กลุ่มส่วนท้องยังแบ่งย่อยออกเป็นส่วนท้องด้านหน้าส่วนท้องด้านข้างและ ส่วนท้อง ด้าน หลัง
แผ่นไขกระดูกชั้นในถูกแบ่งย่อยออกเป็นนิวเคลียสอินทราลามินาร์โครงสร้างเพิ่มเติมได้แก่ นิวเคลียสเรติคูลาร์ (ซึ่งห่อหุ้มทาลามัสด้านข้าง) ชั้นโซนาเล[ 20 ]และการยึดเกาะระหว่างทาลามัส[ 21 ]
การรวมหลักการแบ่งเหล่านี้เข้าด้วยกันทำให้เกิดลำดับชั้นดังต่อไปนี้ ซึ่งอยู่ภายใต้การแบ่งย่อยเพิ่มเติมอีกมากมาย[ 22 ]
- กลุ่มด้านหน้า
- กลุ่มกลาง
- นิวเคลียสด้านหลังส่วนกลาง
- กลุ่มกลาง
- กลุ่มด้านข้าง
- กลุ่มท้อง
- กลุ่มด้านหน้าส่วนล่าง
- กลุ่มด้านข้างท้อง
- กลุ่มด้านหลังส่วนล่าง
- กลุ่มพัลวินาร์
- นิวเคลียสด้านหลังส่วนข้าง
- นิวเคลียสด้านหลังส่วนข้าง
- เมทาลามัส
- นิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้าง
- นิวเคลียสเจนิคิวเลตส่วนกลาง
- กลุ่มท้อง
- กลุ่มอินทราลามินาร์
- นิวเคลียสเรติคูลาร์
- ชั้นโซน
- การยึดเกาะระหว่างทาลามัส
คำว่า "กลุ่มนิวเคลียสด้านข้าง" ใช้ในความหมายสองแบบ อาจหมายถึงชุดนิวเคลียสทั้งหมดใน "ส่วนสาม" ด้านข้างของการแบ่งสามส่วนโดยแผ่นลามินา หรือชุดย่อยที่ไม่รวมกลุ่มเวนทรัลและนิวเคลียสเจนิคิวเลต[ 23 ] [ 24 ]
การไหลเวียนของเลือด
ทาลามัสได้รับเลือดจากหลอดเลือดแดงหลายเส้น ได้แก่ หลอดเลือดแดงโพลาร์ ( หลอดเลือดแดงสื่อสารด้านหลัง ) หลอดเลือดแดงทาลามัส-ซับทาลามัสพาราเมเดียน หลอดเลือดแดงอินเฟอโรลาเทอรัล (ทาลามัสเจนิคิวเลต) และหลอดเลือด แดงคอรอยดัลด้านหลัง (มีเดียลและลาเทอรัล) [ 25 ] [ 26 ]หลอดเลือดเหล่านี้ล้วนเป็นแขนงของหลอดเลือดแดงสมองส่วนหลัง [ 9 ] [ 27 ]
บางคนมีหลอดเลือดแดงของ Percheronซึ่งเป็นความแปรผันทางกายวิภาคที่หายาก โดยมีลำต้นของหลอดเลือดแดงเพียงเส้นเดียวแตกแขนงออกมาจากหลอดเลือดแดงสมองส่วนหลังเพื่อหล่อเลี้ยงทั้งสองส่วนของทาลามัส
การเชื่อมต่อ

ทาลามัสมีการเชื่อมต่อกับฮิปโปแคมปัสมากมายผ่านทางเส้นทางแมมมิลโลทาลา มิก เส้นทางนี้ประกอบด้วยร่างกายแมมมิลลารีและฟอร์นิกซ์[ 28 ]
ทาลามัสเชื่อมต่อกับเปลือกสมองผ่านทางรังสีทาลามัส-เปลือกสมอง[ 29 ]
วิถีประสาทสไปโนทาลามิกเป็นวิถีประสาทรับความรู้สึกที่เริ่มต้นจากไขสันหลัง ทำหน้าที่ส่งข้อมูลไปยังทาลามัสเกี่ยวกับความเจ็บปวด อุณหภูมิ อาการคัน และการสัมผัสแบบหยาบ วิถี ประสาท นี้ประกอบด้วยสองส่วนหลัก คือวิถีประสาทสไปโนทาลามิกด้านข้างซึ่งส่งข้อมูลความเจ็บปวดและอุณหภูมิ และวิถีประสาทสไปโนทาลามิกด้านหน้า (หรือด้านท้อง)ซึ่งส่งข้อมูลการสัมผัสแบบหยาบและแรงกด
การทำงาน
ทาลามัสมีหน้าที่หลายอย่าง และโดยทั่วไปเชื่อกันว่าทำหน้าที่เป็นสถานีส่งต่อหรือศูนย์กลางในการส่งต่อข้อมูลระหว่างบริเวณใต้เปลือกสมองต่างๆ และเปลือกสมอง[ 30 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ระบบประสาทรับความรู้สึกทุกระบบ (ยกเว้นระบบรับกลิ่น ) ประกอบด้วยนิวเคลียสของทาลามัสที่รับสัญญาณรับความรู้สึกและส่งไปยังบริเวณเปลือกสมองหลักที่เกี่ยวข้อง[ 31 ] [ 32 ]
ตัวอย่างเช่น สำหรับระบบการมองเห็น ข้อมูลจากเรตินาจะถูกส่งไปยังนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้างของทาลามัส ซึ่งจะส่งสัญญาณต่อไปยังคอร์เทกซ์การมองเห็นในกลีบสมองส่วน ท้ายทอย [ 33 ] ใน ทำนองเดียวกันนิวเคลียสเจนิคิวเลตตรงกลางทำหน้าที่เป็นตัว ส่งต่อ การได้ยิน ที่สำคัญ ระหว่างคอลลิคูลัสส่วนล่างของสมองส่วนกลางและคอร์เทกซ์การได้ยินหลักนิวเคลียสเวนทรัล โพสเทอเรียร์ เป็นตัว ส่งต่อ ความรู้สึกสัมผัส ที่สำคัญ ซึ่งส่งข้อมูล การสัมผัสและ การรับรู้ตำแหน่ง ไปยัง คอร์เทกซ์ความรู้สึกสัมผัสหลักในสัตว์ฟันแทะ ข้อมูลการรับรู้ตำแหน่งของการเคลื่อนไหวของศีรษะและหนวดจะถูกรวมเข้าด้วยกันแล้วที่ระดับทาลามัส[ 34 ]
เชื่อกันว่าทาลามัสทำหน้าที่ทั้งประมวลผลข้อมูลทางประสาทสัมผัสและส่งต่อข้อมูล โดยแต่ละบริเวณส่งต่อข้อมูลทางประสาทสัมผัสหลักจะได้รับการเชื่อมต่อป้อนกลับที่แข็งแกร่งจากเปลือกสมอง[ 35 ]
ทาลามัสยังมีบทบาทสำคัญในการควบคุมสภาวะการนอนหลับและการตื่น[ 36 ]นิวเคลียสของทาลามัสมีการเชื่อมต่อแบบสองทางที่แข็งแกร่งกับเปลือกสมอง ก่อให้เกิด วงจรทาลามัส-คอ ร์ติโค-ทาลามัสซึ่งเชื่อกันว่าเกี่ยวข้องกับจิตสำนึก[ 37 ] [ 38 ] ทาลามัสมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการตื่นตัว ระดับความตระหนักรู้ และกิจกรรม ความเสียหายต่อทาลามัสอาจนำไปสู่ อาการโคม่าถาวร[ 39 ]
บทบาทของทาลามัสในบริเวณ พัลลิดัลและนิกราลด้านหน้าในความผิดปกติของระบบฐานสมอง ได้รับการยอมรับแต่ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ การมีส่วนร่วมของทาลามัสต่อการทำงานของระบบทรงตัวหรือ เทคตัมนั้นแทบจะถูกมองข้ามไป ทาลามัสถูกมองว่าเป็น "ตัวส่งต่อ" ที่เพียงแค่ส่งสัญญาณไปยังเปลือกสมอง งานวิจัยใหม่ๆ ชี้ให้เห็นว่าการทำงานของทาลามัสมีความเฉพาะเจาะจงมากกว่า[ 40 ] หน้าที่ต่างๆ มากมายเชื่อมโยงกับบริเวณต่างๆ ของทาลามัส นี่เป็นกรณีสำหรับระบบประสาทสัมผัสหลายระบบ (ยกเว้นระบบ รับกลิ่น) เช่น ระบบการได้ยิน ระบบสัมผัส ระบบ อวัยวะ ภายใน ระบบ รับรสและระบบการมองเห็นซึ่ง รอยโรคเฉพาะ ที่ทำให้เกิดความบกพร่องทางประสาทสัมผัสที่เฉพาะเจาะจง บทบาทสำคัญของทาลามัสคือการสนับสนุนระบบการเคลื่อนไหวและภาษา และวงจรส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับระบบเหล่านี้มีร่วมกัน
ทาลามัส เชื่อมต่อ กับฮิปโปแคมปัสในเชิงฟังก์ชัน[ 41 ]ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบฮิปโปแคมปัสที่ขยายออกไปที่นิวเคลียสด้านหน้าของทาลามัส[ 42 ]ในส่วนที่เกี่ยวกับความจำเชิงพื้นที่และข้อมูลประสาทสัมผัสเชิงพื้นที่นั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อความจำเหตุการณ์แบบเป็นตอนของมนุษย์[ 43 ] [ 44 ]การเชื่อมต่อของบริเวณทาลามัสกับกลีบขมับส่วนกลางทำให้เกิดความแตกต่างในการทำงานของความจำแบบระลึกและความจำแบบคุ้นเคย[ 28 ]
กระบวนการข้อมูลประสาทที่จำเป็นสำหรับการควบคุมการเคลื่อนไหวได้รับการเสนอให้เป็นเครือข่ายที่เกี่ยวข้องกับทาลามัสในฐานะศูนย์กลางการเคลื่อนไหวใต้เปลือกสมอง[ 45 ]จากการตรวจสอบกายวิภาคของสมองของไพรเมต[ 46 ]ลักษณะของเนื้อเยื่อที่เชื่อมต่อกันของซีรีเบลลัมกับเปลือกสมองส่วนการเคลื่อนไหวหลายส่วนชี้ให้เห็นว่าทาลามัสทำหน้าที่สำคัญในการจัดหาช่องทางเฉพาะจากฐานสมองและซีรีเบลลัมไปยังบริเวณการเคลื่อนไหวของเปลือกสมอง[ 47 ] [ 48 ]ในการตรวจสอบ การตอบสนองการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบ saccadeและantisaccade [ 49 ]ในลิงสามตัว พบว่าบริเวณทาลามัสมีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบ antisaccade (นั่นคือ ความสามารถในการยับยั้งการเคลื่อนไหวแบบบัลลิสติกสะท้อนกลับของดวงตาในทิศทางของสิ่งเร้าที่นำเสนอ) [ 50 ]
งานวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นว่าทาลามัสส่วนกลางด้านหลัง (MD) อาจมีบทบาทที่กว้างขึ้นในการรับรู้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ทาลามัสส่วนกลางด้านหลังอาจ "ขยายการเชื่อมต่อ (ความแรงของการส่งสัญญาณ) ของวงจรในคอร์เทกซ์ที่เหมาะสมกับบริบทปัจจุบัน และด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนช่วยให้สมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีความยืดหยุ่นในการตัดสินใจที่ซับซ้อนโดยการเชื่อมต่อความสัมพันธ์มากมายที่การตัดสินใจขึ้นอยู่กับเข้ากับวงจรคอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกันอย่างอ่อนๆ" [ 51 ]นักวิจัยพบว่า "การเพิ่มกิจกรรมของ MD ทำให้ความสามารถของหนูในการ "คิด" [ 51 ]ลดลงมากกว่า 25 เปอร์เซ็นต์ ทำให้อัตราความผิดพลาดในการตัดสินใจเลือกสิ่งเร้าทางประสาทสัมผัสที่ขัดแย้งกันเพื่อค้นหารางวัลลดลง" [ 52 ]
การพัฒนา
กลุ่มทาลามัสประกอบด้วยเพอริทาลามัส (หรือพรีทาลามัส ซึ่งก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อทาลามัสส่วนท้อง) ตัวจัดระเบียบไดเอนเซฟาลอนส่วนกลาง (ซึ่งต่อมาก่อตัวเป็นโซนาลิมิตันส์อินทราทาลามิกา (ZLI)) และทาลามัส (ทาลามัสส่วนหลัง) [ 53 ] [ 54 ]การพัฒนาของทาลามัสสามารถแบ่งย่อยได้เป็นสามขั้นตอน[ 55 ] ทาลามัสเป็นโครงสร้างที่ใหญ่ที่สุดที่ได้มาจากไดเอนเซฟาลอน ในระยะตัว อ่อน ซึ่งเป็นส่วนหลังของสมองส่วนหน้าซึ่งอยู่ระหว่างสมองส่วนกลางและสมองใหญ่
การพัฒนาสมองในช่วงต้น
หลังจากการสร้างท่อประสาท ระยะพัฒนาการช่วงต้น ( ระยะเริ่มต้น ) ของพรีทาลามัสและทาลามัสจะถูกเหนี่ยวนำขึ้นภายในท่อประสาทข้อมูลจากสิ่งมีชีวิตจำลองกระดูกสันหลังต่าง ๆ สนับสนุนแบบจำลองที่ปฏิสัมพันธ์ระหว่างปัจจัยการถอดรหัส สองตัว คือ Fez และ Otx มีความสำคัญอย่างยิ่ง Fez ถูกแสดงออกในพรีทาลามัส และการทดลองเชิงฟังก์ชันแสดงให้เห็นว่า Fez จำเป็นสำหรับการสร้างพรีทาลามัส[ 56 ] [ 57 ]ในส่วนท้ายOTX1และOTX2อยู่ติดกับโดเมนการแสดงออกของ Fez และจำเป็นสำหรับการพัฒนาทาลามัสอย่างเหมาะสม[ 58 ] [ 59 ]
การก่อตัวของโดเมนต้นกำเนิด
ในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาทาลามัส จะมีการสร้างโดเมนต้นกำเนิดสองโดเมน ได้แก่ โดเมนด้านท้ายและโดเมนด้านหน้า โดเมนด้านท้ายก่อให้เกิดเซลล์ประสาทกลูตาเมอร์จิกทั้งหมดในทาลามัสของผู้ใหญ่ ในขณะที่โดเมนด้านหน้าก่อให้เกิดเซลล์ประสาท GABAergic ทั้งหมดในทาลามัสของผู้ใหญ่[ 60 ]
การก่อตัวของตัวจัดระเบียบไดเอนเซฟาลอนส่วนกลาง (MDO)
บริเวณรอยต่อระหว่างโดเมนการแสดงออกของยีน Fez และ Otx จะมีการเหนี่ยวนำให้เกิดตัวจัดระเบียบส่วนกลางของไดเอนเซฟาลอน (MDO หรือที่เรียกว่าตัวจัดระเบียบ ZLI) ภายในส่วนต้นกำเนิดของทาลามัส MDO เป็นตัวจัดระเบียบการส่งสัญญาณหลักในทาลามัส การขาดตัวจัดระเบียบนี้จะนำไปสู่การไม่มีทาลามัส MDO จะเจริญเติบโตจากด้านล่างไปยังด้านบนในระหว่างการพัฒนา สมาชิกใน กลุ่ม โซนิคเฮดจ์ฮ็อก (SHH) และ กลุ่ม Wntเป็นสัญญาณหลักที่ถูกปล่อยออกมาจาก MDO
นอกจากความสำคัญในฐานะศูนย์กลางการส่งสัญญาณแล้ว ตัวจัดระเบียบยังพัฒนาไปเป็นโครงสร้างทางสัณฐานวิทยาของโซนาลิมิตันส์อินทราทาลามิกา (ZLI) อีก ด้วย
การเจริญเติบโตและการแบ่งส่วนของทาลามัส
หลังจากเหนี่ยวนำแล้ว MDO จะเริ่มควบคุมการพัฒนาของทาลามัสโดยการปล่อยโมเลกุลส่งสัญญาณ เช่น SHH [ 61 ]ในหนู ฟังก์ชันการส่งสัญญาณที่ MDO ยังไม่ได้รับการแก้ไขโดยตรงเนื่องจากไม่มีไดเอนเซฟาลอน อย่างสมบูรณ์ ในหนูที่กลายพันธุ์ SHH [ 62 ]
การศึกษาในลูกไก่แสดงให้เห็นว่า SHH มีความจำเป็นและเพียงพอต่อการเหนี่ยวนำยีนทาลามัส[ 63 ]ในปลาซีบราฟิชพบว่าการแสดงออกของยีน SHH สองตัว คือ SHH-a และ SHH-b (เดิมเรียกว่า twhh) บ่งชี้อาณาเขต MDO และการส่งสัญญาณ SHH เพียงพอต่อการแยกความแตกต่างทางโมเลกุลของทั้งพรีทาลามัสและทาลามัส แต่ไม่จำเป็นต่อการบำรุงรักษา และการส่งสัญญาณ SHH จาก MDO/แผ่นอะลาร์เพียงพอต่อการเจริญเติบโตของอาณาเขตพรีทาลามัสและทาลามัส ในขณะที่สัญญาณ Shh ด้านล่างไม่จำเป็น[ 64 ]
การสัมผัสกับ SHH นำไปสู่การแยกตัวของเซลล์ประสาททาลามัส สัญญาณ SHH จาก MDO กระตุ้นการแสดงออกของยีนโปรนิวรัลNeurogenin1 จากด้านหลังไปด้านหน้า ในส่วนหลัก (ด้านท้าย) ของทาลามัส และ Ascl1 (เดิมคือ Mash1) ในแถบแคบๆ ที่เหลือของเซลล์ทาลามัสส่วนหน้าซึ่งอยู่ติดกับ MDO โดยตรง และในพรีทาลามัส[ 65 ] [ 66 ]
การแบ่งโซนของการแสดงออกของยีนโปรนิวรัลนี้ นำไปสู่การแยกตัวของเซลล์ประสาทถ่ายทอดกลูตาเมตจากเซลล์ต้นกำเนิด Neurogenin1+ และเซลล์ประสาทระงับ GABAergic จากเซลล์ต้นกำเนิด Ascl1+ ในปลา การเลือกชะตากรรมของสารสื่อประสาททางเลือกเหล่านี้ถูกควบคุมโดยการแสดงออกแบบไดนามิกของ Her6 ซึ่งเป็นโฮโมล็อกของHES1 การแสดงออกของ ปัจจัยการถอดรหัส bHLH ที่มีลักษณะคล้ายขนนี้ซึ่งยับยั้ง Neurogenin แต่จำเป็นสำหรับ Ascl1 จะค่อยๆ หายไปจากทาลามัสส่วนท้าย แต่ยังคงอยู่1ในพรีทาลามัสและในแถบเซลล์ทาลามัสส่วนหน้า นอกจากนี้ การศึกษาในไก่และหนูแสดงให้เห็นว่าการปิดกั้นเส้นทาง Shh นำไปสู่การหายไปของทาลามัสส่วนหน้าและการลดลงอย่างมากของทาลามัสส่วนท้าย ทาลามัสส่วนหน้าจะก่อให้เกิดนิวเคลียสเรติคูลาร์เป็นหลัก ในขณะที่ทาลามัสส่วนท้ายจะก่อให้เกิดทาลามัสรีเลย์และจะถูกแบ่งย่อยออกเป็นนิวเคลียสทาลามัสต่อ ไป [ 55 ]
ในมนุษย์ การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมทั่วไปในบริเวณโปรโมเตอร์ของตัวขนส่งเซโรโทนิน (อัลลีล SERT-ยาวและ -สั้น: 5-HTTLPR ) ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าส่งผลต่อการพัฒนาของหลายบริเวณของทาลามัสในผู้ใหญ่ ผู้ที่ได้รับมรดกอัลลีล สั้นสองตัว (SERT-ss) จะมีเซลล์ประสาทมากขึ้นและมีปริมาตรมากขึ้นในพัลวินาร์และอาจรวมถึงบริเวณลิมบิกของทาลามัส การขยายตัวของทาลามัสเป็นพื้นฐานทางกายวิภาคศาสตร์ว่าทำไมผู้ที่ได้รับมรดกอัลลีล SERT-ss สองตัวจึงมีความเสี่ยงต่อ ภาวะ ซึมเศร้า อย่างรุนแรง โรคเครียดหลังเหตุการณ์สะเทือนใจและการฆ่าตัวตาย มากขึ้น [ 67 ]
ความสำคัญทางคลินิก
ทาลามัสที่เสียหายจากโรคหลอดเลือดสมองอาจนำไปสู่กลุ่มอาการปวดทาลามัส[ 68 ] ซึ่งเกี่ยวข้องกับความรู้สึกแสบร้อนหรือปวดข้างเดียว มักมีอารมณ์แปรปรวนร่วมด้วยภาวะขาดเลือดสองข้างของบริเวณที่ได้รับเลือดจากหลอดเลือดแดงพาราเมเดียนอาจทำให้เกิดปัญหาร้ายแรง รวมถึงภาวะพูดไม่ได้ และเคลื่อนไหวไม่ ได้ และอาจมีปัญหาเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของดวงตาแนวคิดที่เกี่ยวข้องคือภาวะการทำงานผิดปกติของ ทาลามัสและเปลือกสมอง การอุดตันของหลอดเลือดแดงของ Percheronอาจนำไปสู่ภาวะกล้ามเนื้อตายของทาลามัสสองข้าง
กลุ่มอาการคอร์ซาคอฟเกิดจากความเสียหายต่อร่างกายแมมมิลลารี มัด แม มมิลโลทาลามิกหรือทาลามัส[ 69 ] [ 70 ]
โรคนอนไม่หลับจากกรรมพันธุ์ชนิดร้ายแรง (Fatal familial insomnia)เป็น โรค พรีออน ทางพันธุกรรม ที่ทำให้เกิดการเสื่อมของทาลามัส ส่งผลให้ผู้ป่วยค่อยๆ สูญเสียความสามารถในการนอนหลับและลุกลามไปสู่ภาวะนอนไม่หลับ อย่างสมบูรณ์ ซึ่งนำไปสู่ความตายในที่สุด ในทางตรงกันข้าม ความเสียหายต่อทาลามัสอาจทำให้เกิดอาการโคม่าได้
การฝ่อของทาลามัสเป็นตัวบ่งชี้ถึงการเริ่มต้นของโรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง [ 71 ] [ 72 ] การสูญเสียปริมาตรของทาลามัสจากการฝ่อ ยังแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนในภาวะสมองเสื่อมส่วนหน้า ขมับแบบไม่ทราบสาเหตุ โดยสังเกตได้จากความหนาด้านหน้า-ด้านหลัง[ 73 ]
การกระตุ้นด้วยไมโครของส่วนหลังของนิวเคลียสทาลามัสส่วนกลางด้านล่างสามารถใช้เพื่อกระตุ้นความเจ็บปวด อุณหภูมิ และความรู้สึกภายในได้[ 74 ]
แฝดติดกันKrista และ Tatiana Hoganมีการเชื่อมต่อของทาลามัสที่ไม่เหมือนใคร ซึ่งอาจให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับรากฐานทางปรัชญาและประสาทวิทยาของจิตสำนึก มีการโต้แย้งว่าไม่มีการทดสอบเชิงประจักษ์ใดที่สามารถพิสูจน์ได้อย่างแน่ชัดว่าสำหรับความรู้สึกบางอย่าง แฝดทั้งสองมีประสบการณ์ร่วมกันเพียงหนึ่งอย่าง แทนที่จะเป็นสองประสบการณ์ที่ตรงกันทุกประการ อย่างไรก็ตาม การพิจารณาเบื้องหลังเกี่ยวกับวิธีที่สมองมีตำแหน่งเฉพาะสำหรับเนื้อหาจิตสำนึก ประกอบกับเส้นทางที่ทับซ้อนกันอย่างเห็นได้ชัดในสมองของแฝดทั้งสอง อาจบ่งชี้ว่าแฝดทั้งสองมีประสบการณ์ทางจิตสำนึกร่วมกัน หากเป็นเช่นนั้น แฝดทั้งสองอาจเป็นหลักฐานเชิงแนวคิดว่าประสบการณ์โดยทั่วไปสามารถแบ่งปันระหว่างสมองได้อย่างไร[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]
รูปภาพเพิ่มเติม
- ภาพแสดงการผ่าสมองมนุษย์ โดยแสดงให้เห็นทาลามัส(มองจากด้านบน)
- ส่วนทาลามัสของมนุษย์ พร้อมด้วยโครงสร้างใต้เปลือกสมองอื่นๆ ในแบบจำลองสมองแก้ว
- ทาลามัสในมุมหมุน 360 องศา
- แผนภาพแสดงเส้นทางประสาทสไปโนทาลามิก ด้านหน้าและด้านข้าง ภายในไขสันหลัง
- มุมมองจากด้านหลัง
- ภาพตัดขวางของโพรงสมองด้านข้างและโพรงสมองที่สาม
- ภาพตัดขวางตามแนวแกนกลางของสมองตัวอ่อนมนุษย์อายุสามเดือน
- ภาพตัดขวางด้านหน้า (แนวระนาบ) ของสมองมนุษย์ ตำแหน่งทาลามัสคือหมายเลข 10
- ส่วนตัดขวางของทาลามัส
- ทาลามัสซ้ายเมื่อมองจากด้านหลังส่วนบนซ้าย
ดูเพิ่มเติม
- ตัวรับ 5-HT7
- คริสต้าและทาเทียนา โฮแกน - ฝาแฝดติดกันที่มีทาลามัสเชื่อมติดกัน
- บริเวณที่ไม่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของกลุ่มนิวเคลียสส่วนท้องของทาลามัส
- นิวเคลียสเวนทราลิสโพสเทอเรียร์ลาเทอราลิสพาร์สโอราลิส (VPLo) ซึ่งเป็นบริเวณหนึ่งของทาลามัส
- ตัวกระตุ้นทาลามัส
- ทาลาโมโทมี
ลิงก์ภายนอก
- ภาพตัดขวางสมองที่ย้อมสี ซึ่งรวมถึง "ทาลามัส"ในโครงการ BrainMaps