การคัดเลือกโดยธรรมชาติคือการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันของแต่ละบุคคล อันเนื่องมาจากความแตกต่างในความเหมาะสมทางชีวภาพสัมพัทธ์ที่ได้รับจากลักษณะเฉพาะที่สังเกตได้ ของแต่ละบุคคล มันเป็นกฎหรือกลไกสำคัญของการวิวัฒนาการที่เปลี่ยนแปลงลักษณะทางพันธุกรรมของประชากรหรือสายพันธุ์ไปหลายชั่วอายุคนชาร์ลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่รู้จักอย่างแพร่หลาย โดยเปรียบเทียบกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ซึ่งเป็นการกระทำโดยเจตนา ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้เกิดขึ้นโดยเจตนา

สำหรับดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกฎหรือหลักการที่เกิดจากกระบวนการที่แตกต่างกันสามประเภท ได้แก่การสืบทอดทางพันธุกรรมซึ่งรวมถึงการถ่ายทอดสารพันธุกรรมจากพ่อแม่สู่ลูกหลานและการพัฒนา ( การเจริญเติบโต ) ในลูกหลานการแปรผันซึ่งส่วนหนึ่งเกิดจากตัวสิ่งมีชีวิตเอง (ดูฟีโนไทป์ผลกระทบของบอลด์วิน ) และการดิ้นรนเพื่อความอยู่รอดซึ่งรวมถึงการแข่งขันระหว่างสิ่งมีชีวิตและความร่วมมือหรือ 'การช่วยเหลือซึ่งกันและกัน' (โดยเฉพาะในพืชสังคมและสัตว์สังคม) ^{[ 1 ] [ 2 ]}

ความหลากหลายของลักษณะทั้งทางพันธุกรรมและลักษณะภายนอกมีอยู่ภายในประชากรของสิ่งมีชีวิต ทุกชนิด อย่างไรก็ตาม ลักษณะบางอย่างมีแนวโน้มที่จะเอื้อต่อการอยู่รอดและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ มากกว่า ดังนั้นลักษณะเหล่านี้จึงมีแนวโน้มที่จะถูกส่งต่อไปยังรุ่นต่อไป ลักษณะเหล่านี้ยังสามารถแพร่หลายมากขึ้นในประชากรได้หากสภาพแวดล้อมที่เอื้อต่อลักษณะเหล่านี้ยังคงที่ หากลักษณะใหม่กลายเป็นที่ต้องการมากขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงในแหล่งที่อยู่ อาศัย เฉพาะ เจาะจง จะเกิด วิวัฒนาการระดับจุลภาคหากลักษณะใหม่กลายเป็นที่ต้องการมากขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมที่กว้างขึ้น จะเกิด วิวัฒนาการระดับมหภาคบางครั้งสปีชีส์ใหม่สามารถเกิดขึ้นได้โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากลักษณะใหม่เหล่านี้แตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากลักษณะของบรรพบุรุษ

โอกาสที่ลักษณะเหล่านี้จะถูก 'คัดเลือก' และส่งต่อลงมานั้นขึ้นอยู่กับหลายปัจจัย บางลักษณะมีแนวโน้มที่จะถูกส่งต่อเพราะปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดี บางลักษณะถูกส่งต่อเพราะคู่ผสมพันธุ์เลือกคุณลักษณะเหล่านั้นอย่างชัดเจน ซึ่งเรียกว่าการคัดเลือกทางเพศนอกจากนี้ ร่างกายของเพศหญิงยังเลือกคุณลักษณะที่ส่งผลเสียต่อสุขภาพการสืบพันธุ์น้อยที่สุด ซึ่งเรียกว่าการคัดเลือกด้านความอุดมสมบูรณ์

การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นรากฐานสำคัญของชีววิทยา สมัยใหม่ แนวคิดนี้ได้รับการตีพิมพ์โดยดาร์วินและอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซในการนำเสนอผลงานร่วมกันในปี 1858และได้รับการพัฒนาเพิ่มเติมในหนังสือที่มีอิทธิพลของดาร์วินในปี 1859 เรื่อง " ว่าด้วยกำเนิดของสิ่งมีชีวิตโดยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการรักษาเผ่าพันธุ์ที่โปรดปรานในการต่อสู้เพื่อความอยู่รอด " เขาอธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติคล้ายคลึงกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ซึ่งเป็นกระบวนการที่สัตว์และพืชที่มีลักษณะที่นักเพาะพันธุ์มนุษย์พิจารณาว่าพึงปรารถนาจะได้รับการคัดเลือกอย่างเป็นระบบเพื่อการสืบพันธุ์ แนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นในยุคที่ยังไม่มีทฤษฎีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่ถูกต้อง ในช่วงเวลาที่ดาร์วินเขียนนั้น วิทยาศาสตร์ยังไม่ได้พัฒนาทฤษฎีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ การรวมกันของวิวัฒนาการแบบดาร์วิน ดั้งเดิม กับการค้นพบในพันธุศาสตร์แบบคลาสสิก ในเวลาต่อมาได้ ก่อให้เกิดการสังเคราะห์สมัยใหม่ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20

หลักฐานใหม่ๆ กระตุ้นให้นักชีววิทยาวิวัฒนาการ ในศตวรรษที่ 21 ตั้งคำถามต่อมุม มองวิวัฒนาการที่เน้นยีนเป็นศูนย์กลางของศตวรรษที่ 20 ส่งผลให้เกิด การสังเคราะห์วิวัฒนาการแบบขยายความหลายประการซึ่งนำสิ่งมีชีวิตกลับมาสู่แก่นแท้ของทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในขณะเดียวกัน การเติบโตของพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลได้นำไปสู่ชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการซึ่งเปรียบเทียบกระบวนการพัฒนาการ ของ สิ่งมีชีวิตต่างๆเพื่ออนุมานว่ากระบวนการพัฒนาการ เหล่านั้น วิวัฒนาการมา อย่างไร แม้ว่าในปัจจุบันจะยอมรับกันแล้วว่าจีโนไทป์สามารถเปลี่ยนแปลงได้อย่างช้าๆ โดยการลอยตัวทางพันธุกรรม แบบสุ่ม แต่การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังคงเป็นคำอธิบายหลักสำหรับวิวัฒนาการแบบปรับตัว

นักปรัชญาหลายคนในยุคคลาสสิกรวมถึงเอมเปโดคลีส^{[ 3 ]}และผู้สืบทอดทางปัญญาของเขาลูเครติอุสกวีชาวโรมัน^{[ 4 ]}ได้แสดงความคิดที่ว่าธรรมชาติสร้างสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดขึ้นมาอย่างสุ่ม และมีเพียงสิ่งมีชีวิตที่สามารถหาอาหารเลี้ยงตัวเองและสืบพันธุ์ได้สำเร็จเท่านั้นที่จะคงอยู่ต่อไป ความคิดของเอมเปโดคลีสที่ว่าสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นจากการทำงานโดยบังเอิญของสาเหตุต่างๆ เช่น ความร้อนและความเย็นนั้นถูกวิจารณ์โดยอริสโตเติลในหนังสือฟิสิกส์ เล่มที่ 2 ^{[ 5 ]}เขาเสนอแนวคิดเรื่องเทเลโอโลยี ของธรรมชาติ ขึ้นมาแทนที่ และเชื่อว่ารูปร่างเกิดขึ้นเพื่อจุดประสงค์ โดยอ้างถึงความสม่ำเสมอของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมในสายพันธุ์เป็นหลักฐาน[ ^{6 ] [ 7 ] อย่างไรก็ตาม}ในชีววิทยาของเขา เขายอมรับ ว่าสัตว์ชนิดใหม่ สัตว์ประหลาด (τερας) สามารถเกิดขึ้นได้ในกรณีที่หายากมาก ( การกำเนิดของสัตว์เล่มที่ 4) ^{[ 8 ]} ตามที่อ้างไว้ในหนังสือ The Origin of Speciesฉบับปี 1872 ของดาร์วินอริสโตเติลพิจารณาว่ารูปแบบต่างๆ (เช่น ฟัน) อาจเกิดขึ้นโดยบังเอิญหรือไม่ แต่มีเพียงรูปแบบที่มีประโยชน์เท่านั้นที่อยู่รอดมาได้:

แล้วอะไรที่ขัดขวางไม่ให้ส่วนต่างๆ [ของร่างกาย] มีความสัมพันธ์กันโดยบังเอิญในธรรมชาติ? เช่น ฟันงอกขึ้นมาด้วยความจำเป็น ฟันหน้าแหลมคม เหมาะสำหรับการหั่นแบ่ง และฟันกรามแบนราบ เหมาะสำหรับการเคี้ยวอาหาร เพราะฟันไม่ได้ถูกสร้างมาเพื่อจุดประสงค์นี้ แต่เป็นผลจากความบังเอิญ และในทำนองเดียวกันก็เช่นเดียวกันกับส่วนอื่นๆ ที่ดูเหมือนว่าจะมีการปรับตัวเพื่อจุดประสงค์บางอย่าง ดังนั้น หากทุกสิ่งทุกอย่าง (นั่นคือทุกส่วนของสิ่งทั้งหมด) เกิดขึ้นราวกับว่าถูกสร้างมาเพื่อจุดประสงค์บางอย่าง สิ่งเหล่านั้นก็จะคงอยู่ เพราะถูกสร้างขึ้นอย่างเหมาะสมด้วยความเกิดขึ้นเองภายใน และสิ่งใดก็ตามที่ไม่ได้ถูกสร้างขึ้นเช่นนั้น ก็จะเสื่อมสลายไป และยังคงเสื่อมสลายอยู่

แต่ในย่อหน้าถัดไป อริสโตเติลปฏิเสธความเป็นไปได้นี้ โดยชี้แจงให้ชัดเจนว่าเขากำลังพูดถึงการพัฒนาของสัตว์ในระยะตัวอ่อนด้วยวลี "เกิดขึ้นอย่างแน่นอนหรือโดยปกติ" ไม่ใช่ต้นกำเนิดของสายพันธุ์:

...แต่เป็นไปไม่ได้ที่นี่จะเป็นมุมมองที่ถูกต้อง เพราะฟันและสิ่งอื่นๆ ในธรรมชาติล้วนเกิดขึ้นตามปกติหรือในลักษณะที่กำหนดไว้ แต่สิ่งใดๆ ก็ตามไม่ได้เป็นผลมาจากความบังเอิญหรือความเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ เราไม่ถือว่าฝนตกบ่อยในฤดูหนาวเป็นผลมาจากความบังเอิญหรือความบังเอิญ แต่เรากลับถือว่าฝนตกบ่อยในฤดูร้อน และความร้อนในฤดูร้อนก็เช่นกัน ถ้าหากเรายอมรับว่าสิ่งต่างๆ เป็นผลมาจากความบังเอิญหรือเพื่อจุดประสงค์บางอย่าง และสิ่งเหล่านี้ไม่สามารถเป็นผลมาจากความบังเอิญหรือความเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติได้ ก็ย่อมหมายความว่าสิ่งเหล่านี้ต้องมีจุดประสงค์ และแม้แต่ผู้สนับสนุนทฤษฎีที่เรากำลังพูดถึงก็คงเห็นด้วยว่าสิ่งเหล่านี้ล้วนเป็นผลมาจากธรรมชาติ ดังนั้น การกระทำเพื่อจุดประสงค์จึงมีอยู่ในสิ่งต่างๆ ที่เกิดขึ้นและดำรงอยู่ตามธรรมชาติ

การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ได้รับการบรรยายโดยนักเขียนชาวอิสลามอัล-จาฮิซในศตวรรษที่ 9 โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริบทของการควบคุมประชากรจากบนลงล่าง แต่ไม่ได้อ้างอิงถึงความแปรผันของแต่ละบุคคลหรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ^{[ 11 ] [ 12 ]}

ในช่วงต้นศตวรรษที่ 16 เลโอนาร์โด ดา วินชีได้รวบรวมฟอสซิลของแอมโมไนต์และวัสดุชีวภาพอื่นๆ เขาได้ให้เหตุผลอย่างละเอียดในงานเขียนของเขาว่ารูปร่างของสัตว์ไม่ได้ถูกกำหนดไว้เพียงครั้งเดียวและตลอดไปโดย "อำนาจเบื้องบน" แต่ถูกสร้างขึ้นในรูปแบบต่างๆ ตามธรรมชาติ แล้วจึงถูกคัดเลือกเพื่อการสืบพันธุ์โดยพิจารณาจากความเข้ากันได้กับสิ่งแวดล้อม^{[ 13 ]}

ข้อโต้แย้งแบบคลาสสิกที่ใหม่กว่าได้รับการนำกลับมาใช้ใหม่ในศตวรรษที่ 18 โดยPierre Louis Maupertuis ^{[ 14 ]} และคนอื่นๆ รวมถึง Erasmus Darwinปู่ของ Darwin ด้วย

จนกระทั่งต้นศตวรรษที่ 19 มุมมองที่แพร่หลายในสังคมตะวันตกคือ ความแตกต่างระหว่างแต่ละบุคคลของสายพันธุ์นั้นเป็นเพียงการเบี่ยงเบนที่ไม่น่าสนใจจากอุดมคติแบบเพลโต (หรือtypus ) ของสิ่งมีชีวิตที่ถูกสร้างขึ้นอย่างไรก็ตาม ทฤษฎีเอกภาพนิยมในธรณีวิทยาส่งเสริมแนวคิดที่ว่าแรงที่เรียบง่ายและอ่อนแอสามารถกระทำได้อย่างต่อเนื่องในช่วงเวลาที่ยาวนานเพื่อก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างรุนแรงในภูมิทัศน์ของโลก ความสำเร็จของทฤษฎีนี้ทำให้เกิดความตระหนักถึงขนาดอันกว้างใหญ่ของช่วงเวลาทางธรณีวิทยาและทำให้แนวคิดที่ว่าการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยที่แทบจะมองไม่เห็นในรุ่นต่อๆ ไปสามารถก่อให้เกิดผลกระทบในระดับความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์นั้นเป็นไปได้^{[ 15 ]}

ฌอง-แบปติสต์ ลามาร์คนักสัตววิทยาในช่วงต้นศตวรรษที่ 19 เสนอว่าการสืบทอดลักษณะที่ได้มา นั้น เป็นกลไกของการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ ลักษณะที่ปรับตัวได้ซึ่งสิ่งมีชีวิตได้รับมาในระหว่างช่วงชีวิตของมันสามารถสืบทอดไปยังลูกหลานของสิ่งมีชีวิตนั้นได้ ซึ่งในที่สุดจะทำให้เกิด การ เปลี่ยนแปลงสายพันธุ์^{[ 16 ]}ทฤษฎีนี้ลามาร์คิสม์มีอิทธิพลต่อการต่อต้านทฤษฎีพันธุศาสตร์กระแสหลักของนักชีววิทยาชาวโซเวียตโทรฟิม ลีเซนโกซึ่งประสบชะตากรรมที่เลวร้ายจนถึงกลางศตวรรษที่ 20 ^{[ 17 ]}

ระหว่างปี พ.ศ. 2478 ถึง พ.ศ. 2480 นักสัตววิทยาEdward Blythได้ทำงานในด้านความแปรผัน การคัดเลือกโดยมนุษย์ และกระบวนการที่คล้ายคลึงกันนี้เกิดขึ้นในธรรมชาติ Darwin ได้ยอมรับแนวคิดของ Blyth ในบทแรกเกี่ยวกับความแปรผันของหนังสือOn the Origin of Species ^{[ 18 ]}

ในปี ค.ศ. 1859 ชาร์ลส์ ดาร์วิน ได้วางทฤษฎีวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่ออธิบายการปรับตัวและการเกิดสปีชีส์ใหม่ เขาได้นิยามการคัดเลือกโดยธรรมชาติว่าเป็น "หลักการที่การเปลี่ยนแปลงเล็กน้อย [ของลักษณะ] หากมีประโยชน์ จะถูกรักษาไว้" ^{[ 19 ]}แนวคิดนี้เรียบง่ายแต่ทรงพลัง: บุคคลที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดีที่สุดมีแนวโน้มที่จะอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้มากกว่า ตราบใดที่ยังมีความแตกต่างระหว่างพวกเขาและว่าการเปลี่ยนแปลงนั้นสามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ก็จะมีการคัดเลือกบุคคลที่มีการเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์มากที่สุดอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ หากการเปลี่ยนแปลงนั้นสามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันจะนำไปสู่การวิวัฒนาการของประชากรเฉพาะของสปีชีส์ และประชากรที่วิวัฒนาการจนแตกต่างกันมากพอในที่สุดก็จะกลายเป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกัน^{[ 20 ] [ 21 ]}

แนวคิดของดาร์วินได้รับแรงบันดาลใจจากการสังเกตการณ์ที่เขาได้ทำในการเดินทางครั้งที่สองของเรือ HMS Beagle (1831–1836) และจากผลงานของนักเศรษฐศาสตร์การเมืองโทมัส โรเบิร์ต มัลทัสซึ่งในเรียงความเรื่องหลักการของประชากร (1798) ได้กล่าวไว้ว่าประชากร (หากไม่ได้รับการควบคุม) จะเพิ่มขึ้นแบบทวีคูณในขณะที่ปริมาณอาหารเพิ่มขึ้นแบบเลขคณิต เท่านั้น ดังนั้น ข้อจำกัดของทรัพยากรที่หลีกเลี่ยงไม่ได้จะมีผลกระทบต่อประชากรศาสตร์ นำไปสู่ ​​"การดิ้นรนเพื่อความอยู่รอด" ^{[ 22 ]}เมื่อดาร์วินอ่านงานของมัลทัสในปี 1838 เขาก็ได้รับการเตรียมพร้อมจากงานของเขาในฐานะนักธรรมชาติวิทยาให้เข้าใจถึง "การดิ้นรนเพื่อความอยู่รอด" ในธรรมชาติ เขารู้สึกว่าเมื่อประชากรเติบโตเกินกว่าทรัพยากร "การเปลี่ยนแปลงที่เอื้ออำนวยจะมีแนวโน้มที่จะได้รับการรักษาไว้ และการเปลี่ยนแปลงที่ไม่เอื้ออำนวยจะถูกทำลาย ผลลัพธ์ของสิ่งนี้คือการก่อตัวของสายพันธุ์ใหม่" ^{[ 23 ]}ดาร์วินเขียนว่า:

หากตลอดช่วงเวลาอันยาวนานและภายใต้สภาวะชีวิตที่แตกต่างกัน สิ่งมีชีวิตต่างๆ มีการเปลี่ยนแปลงในส่วนต่างๆ ของโครงสร้างร่างกาย ซึ่งผมคิดว่าไม่อาจปฏิเสธได้ และหากเนื่องมาจากพลังการขยายพันธุ์อย่างรวดเร็วของแต่ละสายพันธุ์ ทำให้เกิดการต่อสู้ดิ้นรนเพื่อความอยู่รอดอย่างรุนแรงในบางช่วงอายุ ฤดูกาล หรือปี ซึ่งแน่นอนว่าไม่อาจปฏิเสธได้เช่นกัน ดังนั้น เมื่อพิจารณาถึงความซับซ้อนอันไม่มีที่สิ้นสุดของความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตทั้งหมดต่อกันและต่อสภาวะการดำรงอยู่ของพวกมัน ซึ่งก่อให้เกิดความหลากหลายอันไม่มีที่สิ้นสุดในโครงสร้าง องค์ประกอบ และนิสัย เพื่อประโยชน์ของพวกมัน ผมคิดว่ามันจะเป็นเรื่องแปลกประหลาดอย่างยิ่งหากไม่มีการเปลี่ยนแปลงใดๆ เกิดขึ้นที่เป็นประโยชน์ต่อความเป็นอยู่ที่ดีของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดเลย ในทำนองเดียวกับการเปลี่ยนแปลงมากมายที่เกิดขึ้นเป็นประโยชน์ต่อมนุษย์ แต่หากมีการเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตใดๆ เกิดขึ้นอย่างแน่นอน สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเช่นนั้นจะมีโอกาสที่ดีที่สุดในการอยู่รอดในการต่อสู้เพื่อความอยู่รอด และจากหลักการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่แข็งแกร่ง พวกมันจะมีแนวโน้มที่จะผลิตลูกหลานที่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน หลักการของการอยู่รอดนี้ ผมได้เรียกเพื่อความกระชับว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

เมื่อดาร์วินมีสมมติฐาน นี้แล้ว เขา ก็พิถีพิถันในการรวบรวมและปรับปรุงหลักฐานของความสอดคล้องเพื่อให้ตรงตามมาตรฐานของวิธีการก่อนที่จะเผยแพร่ทฤษฎีทางวิทยาศาสตร์ของเขา[ 15 ^{]เขากำลัง}เขียน "หนังสือเล่มใหญ่" ของเขาเพื่อนำเสนอผลงานวิจัยของเขา เมื่อนักธรรมชาติวิทยาอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซได้คิดค้นหลักการนี้ขึ้นมาโดยอิสระและอธิบายไว้ในบทความที่เขาส่งให้ดาร์วินเพื่อส่งต่อให้ชาร์ลส์ ไลเอล ไลเอลและโจเซฟ ดัลตัน ฮุกเกอร์ตัดสินใจที่จะนำเสนอบทความของเขาร่วมกับงานเขียนที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ที่ดาร์วินส่งให้เพื่อนนักธรรมชาติวิทยา และเรื่องแนวโน้มของสายพันธุ์ที่จะก่อให้เกิดความหลากหลาย และบทความเรื่อง "การสืบทอดพันธุ์และสายพันธุ์โดยวิธีคัดเลือกตามธรรมชาติ"ได้ถูกอ่านต่อหน้าสมาคมลินเนียนแห่งลอนดอนเพื่อประกาศการค้นพบหลักการร่วมกันในเดือนกรกฎาคม พ.ศ. 2491 ^{[ 25 ]}ดาร์วินได้ตีพิมพ์รายงานโดยละเอียดเกี่ยวกับหลักฐานและข้อสรุปของเขาในหนังสือ " ว่าด้วยต้นกำเนิดของสายพันธุ์"ในปี พ.ศ. 2492 ในฉบับต่อมา ดาร์วินยอมรับว่านักเขียนรุ่นก่อนๆ เช่นวิลเลียม ชาร์ลส์ เวลส์ในปี พ.ศ. 2456 ^{[ 26 ]}และแพทริก แมทธิวในปี พ.ศ. 2474 ได้เสนอแนวคิดพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน^{[ 27 ]}อย่างไรก็ตาม พวกเขาไม่ได้พัฒนาแนวคิดของตน หรือนำเสนอหลักฐานเพื่อโน้มน้าวผู้อื่นว่าแนวคิดนี้มีประโยชน์^{[ 15 ]}

ดาร์วินคิดถึงการคัดเลือกโดยธรรมชาติโดยเปรียบเทียบกับวิธีที่เกษตรกรคัดเลือกพืชผลหรือปศุสัตว์เพื่อการผสมพันธุ์ ซึ่งเขาเรียกว่า " การคัดเลือกโดยมนุษย์ " ในต้นฉบับแรกๆ ของเขา เขาอ้างถึง "ธรรมชาติ" ที่จะทำการคัดเลือก ในขณะนั้น กลไกของวิวัฒนาการ เช่น วิวัฒนาการโดยการลอยตัวทางพันธุกรรม ยังไม่ได้ถูกกำหนดไว้อย่างชัดเจน แต่แม้ในปี 1859 ดาร์วินก็ระบุไว้อย่างชัดเจนว่าการคัดเลือกเป็นเพียงส่วนหนึ่งของเรื่องราว: "ฉันเชื่อมั่นว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นวิธีการหลัก แต่ไม่ใช่เพียงวิธีเดียวในการปรับเปลี่ยน" ^{[ 28 ]}ฉบับพิมพ์ครั้งสุดท้ายของThe Origin of Speciesได้บันทึกปัจจัยอื่นๆ ที่มีส่วนช่วยในการปรับเปลี่ยนทางวิวัฒนาการหลายประการ ได้แก่การคัดเลือกทางเพศผลกระทบที่สืบทอดมาจากการใช้และการไม่ใช้ส่วนต่างๆ (ดูผลกระทบของบอลด์วิน ) "การกระทำโดยตรงของสภาพภายนอก" (กระบวนการที่ได้รับการฟื้นฟูในชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการบางสาขาในศตวรรษที่ 21) ^{[ 29 ]}และ "ความแปรผันที่ดูเหมือนว่าเกิดขึ้นเองโดยธรรมชาติในความไม่รู้ของเรา" (ดูการกลายพันธุ์ ) ^{[ 30 ]}ในจดหมายถึงชาร์ลส์ ไลเอลในเดือนกันยายน พ.ศ. 2403 ดาร์วินเสียใจกับการใช้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" โดยเขาชอบใช้คำว่า "การอนุรักษ์โดยธรรมชาติ" มากกว่า^{[ 31 ]}

สำหรับดาร์วินและคนร่วมสมัยของเขา วิวัฒนาการโดยเนื้อแท้แล้วมีความหมายเหมือนกับวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หลังจากที่หนังสือOn the Origin of Species ^{ได้รับการตีพิมพ์ [} 32 ^{] ผู้}มีการศึกษาส่วนใหญ่ยอมรับว่าวิวัฒนาการได้เกิดขึ้นในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่ง อย่างไรก็ตาม การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังคงเป็นที่ถกเถียงกันในฐานะกฎหรือกลไก ส่วนหนึ่งเป็นเพราะถูกมองว่าอ่อนแอเกินไปที่จะอธิบายลักษณะต่างๆ ที่สังเกตได้ของสิ่งมีชีวิต และส่วนหนึ่งเป็นเพราะแม้แต่ผู้สนับสนุนวิวัฒนาการก็ยังลังเลกับลักษณะ ที่ "ไม่ได้รับการชี้นำ" และไม่ ก้าวหน้า^{[ 33 ]}ซึ่งเป็นการตอบสนองที่ถูกมองว่าเป็นอุปสรรคสำคัญที่สุดต่อการยอมรับแนวคิดนี้^{[ 34 ]}อย่างไรก็ตาม นักคิดบางคนก็ยอมรับการคัดเลือกโดยธรรมชาติอย่างกระตือรือร้น หลังจากอ่านงานของดาร์วินเฮอร์เบิร์ต สเปนเซอร์ได้นำวลีการอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด มาใช้ ซึ่งกลายเป็นบทสรุปยอดนิยมของทฤษฎีนี้^{[ 35 ] [ 36 ]}หนังสือOn the Origin of Species ฉบับที่ 5 ซึ่งตีพิมพ์ในปี พ.ศ. 2412 ได้รวมวลีของสเปนเซอร์ไว้เป็นทางเลือกแทนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดยให้เครดิตว่า "แต่สำนวนที่นายเฮอร์เบิร์ต สเปนเซอร์ใช้บ่อยๆ ว่า การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุดนั้นแม่นยำกว่า และบางครั้งก็สะดวกพอๆ กัน" ^{[ 37 ]}แม้ว่าวลีนี้จะยังคงถูกใช้โดยผู้ที่ไม่ใช่นักชีววิทยาอยู่บ่อยครั้ง แต่นักชีววิทยาสมัยใหม่กลับหลีกเลี่ยงวลีนี้ เพราะหากตีความคำว่า "เหมาะสมที่สุด" ว่าหมายถึง "เหนือกว่าในเชิงหน้าที่" แล้วนำไปใช้กับแต่ละบุคคล แทนที่จะพิจารณาว่าเป็นปริมาณเฉลี่ยของประชากร^{[ 38 ]}

การคัดเลือกโดยธรรมชาติอาศัยแนวคิดเรื่องพันธุกรรมเป็นหลัก แต่พัฒนาขึ้นก่อนที่แนวคิดพื้นฐานของพันธุศาสตร์จะถูกคิดค้นขึ้น แม้ว่าเกรกอร์ เมนเดล พระภิกษุชาว โมรา เวีย บิดาแห่งพันธุศาสตร์สมัยใหม่ จะเป็นบุคคลร่วมสมัยกับดาร์วิน แต่งานของเขากลับไม่เป็นที่รู้จัก จนกระทั่งถูกค้นพบอีกครั้งในปี 1900 ^{[ 39 ]}ด้วยการบูรณาการวิวัฒนาการเข้ากับกฎการถ่ายทอดทางพันธุกรรมของเมนเดลในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 ซึ่งเรียกว่าการสังเคราะห์สมัยใหม่นักวิทยาศาสตร์โดยทั่วไปจึงยอมรับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ^{[ 40 ] [ 41 ]}การสังเคราะห์นี้เติบโตมาจากความก้าวหน้าในสาขาต่างๆ โรนัลด์ ฟิชเชอร์ พัฒนาภาษาทางคณิตศาสตร์ที่จำเป็นและเขียนหนังสือThe Genetical Theory of Natural Selection (1930) ^{[ 42 ]}เจบีเอส ฮัลเดนนำเสนอแนวคิดเรื่อง "ต้นทุน" ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ^{[ 43 ] [ 44 ]}เซวอลล์ ไรท์อธิบายธรรมชาติของการคัดเลือกและการปรับตัว^{[ 45 ]} ในหนังสือGenetics and the Origin of Species (1937) ของเขา Theodosius Dobzhanskyได้วางแนวคิดที่ว่าการกลายพันธุ์ ซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกมองว่าเป็นคู่แข่งกับการคัดเลือกตามธรรมชาติ แท้จริงแล้วเป็นวัตถุดิบสำหรับการคัดเลือกตามธรรมชาติโดยการสร้างความหลากหลายทางพันธุกรรม^{[ 46 ] [ 47 ]}

เอิร์นส์ เมเยอร์ตระหนักถึงความสำคัญหลักของการแยกตัวทางการสืบพันธุ์สำหรับการเกิดสปีชีส์ในหนังสือ Systematics and the Origin of Species (1942) ของเขา ^{[ 49 ]}ดับเบิลยูดี แฮมิลตันได้คิดค้นแนวคิดการคัดเลือกโดยญาติในปี 1964 ^{[ 50 ]}การสังเคราะห์นี้ได้ทำให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติกลายเป็นรากฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการ ซึ่งยังคงเป็นเช่นนั้นมาจนถึงปัจจุบัน การสังเคราะห์ครั้งที่สองเกิดขึ้นในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 จากความก้าวหน้าในพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลทำให้เกิดสาขาชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการ ("evo-devo") ซึ่งพยายามอธิบายวิวัฒนาการของรูปร่างในแง่ของโปรแกรมควบคุมทางพันธุกรรมที่ควบคุมการพัฒนาของตัวอ่อนในระดับโมเลกุล ในที่นี้ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเข้าใจว่ามีผลต่อการพัฒนาของตัวอ่อนเพื่อเปลี่ยนแปลงรูปร่างของร่างกายผู้ใหญ่^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}

ข้อโต้แย้งของดาร์วินในหนังสือOn the Origin of Speciesแสดงให้เห็นว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกฎที่เกิดจากกระบวนการอื่นๆ ได้แก่การสืบทอด (รวมถึงการถ่ายทอดและการพัฒนาของสารพันธุกรรม) สิ่งที่เราเรียกว่าความแปรผันทางฟีโนไทป์และการดิ้นรนเพื่อความอยู่รอด ของสิ่งมีชีวิต ทฤษฎีชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการที่โดดเด่นในศตวรรษที่ 20 ปฏิบัติต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติแตกต่างออกไป ราวกับว่ามันเป็นกลไกเชิงสาเหตุซึ่งการกระทำของมันถูกกำหนดให้เป็นผลมาจากการทำงานของยีนที่เห็นแก่ตัวหรือ "สิ่งแวดล้อม" ซึ่งหมายความว่าสิ่งมี ชีวิต เองก็หายไปจากภาพทางทฤษฎีของนักวิทยาศาสตร์ ภายใต้แรงกดดันของหลักฐานชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ ในศตวรรษที่ 21 ได้เห็นการวิพากษ์วิจารณ์ที่เพิ่มขึ้นต่อ มุมมองวิวัฒนาการที่เน้นยีนเป็นศูนย์กลางของศตวรรษที่ 20 ผลที่ตามมาคือ ปัจจุบันเรามีการสังเคราะห์ เชิงวิวัฒนาการที่ขยายออกไปมากมายซึ่งได้นำการกระทำของสิ่งมีชีวิตกลับมาสู่หัวใจของทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ^{[ 55 ] [ 56 ]}

คำว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติมักถูกนิยามว่าเป็นการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันของรูปแบบฟีโนไทป์ ต่างๆ โดยที่รูปแบบเหล่านี้ได้รับการสนับสนุนจากลักษณะทางพันธุกรรม บางครั้งการแยกแยะระหว่างกระบวนการหรือกลไกที่ส่งผลให้เกิดการคัดเลือกและผลของการคัดเลือกก็เป็นประโยชน์ ลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์มากขึ้นจะถูกเรียกว่าถูกคัดเลือกในขณะที่ลักษณะที่ลดความสำเร็จจะถูกคัดเลือกออกไป^{[ 57 ]}

ความแปรผันตามธรรมชาติหรือ ฟีโนไทป์ เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากรใดๆ ความแปรผันบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดและสืบพันธุ์ของแต่ละตัว ทำให้มีอัตราการสืบพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มขึ้น ซึ่งหมายความว่าจะมีลูกหลานมากขึ้น หากความแปรผันที่ทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้ เปรียบใน การสืบพันธุ์ได้รับการสนับสนุนจาก ลักษณะ ทางพันธุกรรมที่ถ่ายทอดจากพ่อแม่สู่ลูกหลาน ก็จะเกิดการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน กล่าวคือ สัดส่วนของกระรอกบิน^{[ 58 ]}กระต่ายที่วิ่งเร็ว หรือสาหร่ายที่มีประสิทธิภาพในรุ่นต่อไปจะสูงขึ้นเล็กน้อย แม้ว่าความได้เปรียบในการสืบพันธุ์จะน้อยมาก แต่เมื่อเวลาผ่านไปหลายชั่วอายุคน ลักษณะทางพันธุกรรมที่เป็นประโยชน์ใดๆ ก็จะกลายเป็นลักษณะเด่นในประชากร ด้วยวิธีนี้สภาพแวดล้อมทางธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตจะ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบในการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ ดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้^{[ 59 ]}สิ่งนี้ทำให้ดูเหมือนมีจุดประสงค์ แต่ในการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่มีการเลือกโดยเจตนา^[ก]การคัดเลือกโดยมนุษย์มีจุดประสงค์ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่มีจุดประสงค์ แม้ว่านักชีววิทยาจะใช้ภาษาเชิงเป้าหมายเพื่ออธิบายก็ตาม^{[ 60 ]}

ผีเสื้อลายจุดมีทั้งสีอ่อนและสีเข้มในสหราชอาณาจักร แต่ในช่วงการปฏิวัติอุตสาหกรรมต้นไม้หลายต้นที่ผีเสื้อเกาะพักกลายเป็นสีดำเนื่องจากเขม่าทำให้ผีเสื้อสีเข้มได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ส่งผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสรอดชีวิตและผลิตลูกหลานสีเข้มได้ดีกว่า และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่มีการจับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อเกือบทั้งหมดในเมืองแมนเชสเตอร์ที่ เป็นเขตอุตสาหกรรม ก็มีสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรเนื่องจากผลของพระราชบัญญัติอากาศสะอาดปี 1956และผีเสื้อสีเข้มก็หายากอีกครั้ง แสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อวิวัฒนาการของผีเสื้อลายจุด^{[ 61 ]}การศึกษาล่าสุดโดยใช้การวิเคราะห์ภาพและแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าผีเสื้อสีอ่อนกลมกลืนกับพื้นหลังของไลเคนได้ดีกว่าผีเสื้อสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อเพื่อ ลด ความเสี่ยงจากการถูกล่า^{[ 62 ]}การศึกษาทางพันธุกรรมสมัยใหม่แสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนจากสีอ่อนเป็นสีเข้มเกิดจากการแทรกองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้เข้าไปในอินตรอนแรกของยีนคอร์เทกซ์^{[ 63 ]}

ตัวอย่างของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในป่าที่เกี่ยวข้องกับยีนจำนวนมากนั้นแสดงให้เห็นได้จากต้นแอชในสหราชอาณาจักร ซึ่งอยู่ภายใต้การคัดเลือกโดยเชื้อรารุกรานที่ทำให้เกิดโรคต้นแอชตาย [ ^{64 ] เชื้อรา}นี้ได้ฆ่าต้นแอชจำนวนมากในยุโรป^{[ 65 ]}และสร้างความเสียหายให้กับต้นอื่นๆ อีกมากมาย แม้ว่าต้นไม้บางต้นจะยังคงแข็งแรงอยู่^{[ 66 ]}พื้นฐานทางพันธุกรรมของสุขภาพภายใต้แรงกดดันจากโรคต้นแอชตายได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นเชิงปริมาณและมีหลายยีน^{[ 67 ]}โดยใช้แบบจำลองการทำนายทางจีโนมที่ฝึกฝนจากการทดลองปลูก^{[ 67 ]}นักพันธุศาสตร์ได้แสดงให้เห็นว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติกำลังเกิดขึ้นในป่าไม้แห่งหนึ่งในเซอร์เรย์ ประเทศอังกฤษ ทำให้ต้นแอชรุ่นใหม่โดยเฉลี่ยแล้วมีความต้านทานต่อโรคต้นแอชตายทางพันธุกรรมมากกว่ารุ่นพ่อแม่^{[ 68 ]}นี่เป็นผลมาจากการคัดเลือกยีนที่มีประโยชน์จากความแปรผันที่มีอยู่ในพ่อแม่^{[ 68 ]}

แนวคิดเรื่องความเหมาะสมเป็นหัวใจสำคัญของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดยทั่วไปแล้ว บุคคลที่มีความเหมาะสมมากกว่าจะมีศักยภาพในการอยู่รอดที่ดีกว่า ดังเช่นวลีที่รู้จักกันดีว่า " การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด " แต่ความหมายที่แท้จริงของคำนี้มีความละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่กำหนดความเหมาะสมไม่ใช่จากระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตมีชีวิตอยู่ แต่จากความสำเร็จในการสืบพันธุ์ หากสิ่งมีชีวิตมีชีวิตอยู่ได้ครึ่งหนึ่งของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน แต่มีลูกหลานที่รอดชีวิตจนถึงวัยผู้ใหญ่มากกว่าสองเท่า ยีนของสิ่งมีชีวิตนั้นก็จะแพร่หลายมากขึ้นในประชากรผู้ใหญ่ของรุ่นต่อไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อแต่ละบุคคล แต่ผลกระทบจากโอกาสหมายความว่าความเหมาะสมสามารถกำหนดได้ "โดยเฉลี่ย" สำหรับแต่ละบุคคลในประชากรเท่านั้น ความเหมาะสมของจีโนไทป์ เฉพาะ จะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยต่อบุคคลทั้งหมดที่มีจีโนไทป์นั้น^{[ 69 ]} ต้องมีการแยกแยะความแตกต่างระหว่างแนวคิดของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" และ "การปรับปรุงความเหมาะสม" "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ไม่ได้ให้ "การปรับปรุงความเหมาะสม" แต่เป็นเพียงการกำจัดตัวแปรที่ไม่เหมาะสมออกจากประชากร ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้รับการนำเสนอโดย Haldane ในบทความของเขาเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" ^{[ 70 ]} Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การทดแทน" หรือที่รู้จักกันทั่วไปในทางชีววิทยาว่า "การตรึง" ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องโดยการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันของแต่ละบุคคลเนื่องจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงความเหมาะสม" ไม่ได้ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันของแต่ละบุคคลเนื่องจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดสัมบูรณ์ของตัวแปรเฉพาะนั้น ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ที่เกิดขึ้นกับสมาชิกบางคนในประชากรขึ้นอยู่กับจำนวนการจำลองทั้งหมดของตัวแปรนั้น คณิตศาสตร์ของ "การปรับปรุงความเหมาะสม" ได้รับการอธิบายโดย Kleinman ^{[ 71 ]}ตัวอย่างเชิงประจักษ์ของ "การปรับปรุงความเหมาะสม" ได้รับจากการทดลอง Kishony Mega-plate ^{[ 72 ]}ในการทดลองนี้ "การปรับปรุงความเหมาะสม" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของสายพันธุ์เฉพาะเพื่อให้สายพันธุ์ใหม่ปรากฏขึ้นซึ่งสามารถเติบโตได้ในบริเวณที่มีความเข้มข้นของยาที่สูงขึ้นถัดไป การตรึงหรือการแทนที่ไม่จำเป็นสำหรับ "การปรับปรุงความเหมาะสม" นี้ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงความเหมาะสม" สามารถเกิดขึ้นได้ในสภาพแวดล้อมที่ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ก็มีบทบาทเช่นกันการทดลองวิวัฒนาการระยะยาว ของ E. coliของRichard Lenskiเป็นตัวอย่างของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน("การพัฒนาสมรรถภาพ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด") ^{[ 73 ]}ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ที่เกิดขึ้นกับสมาชิกบางส่วนของสายพันธุ์เพื่อให้ได้ความเหมาะสมที่ดีขึ้นนั้นลดลงเนื่องจากการแข่งขัน ตัวแปรที่เป็นตัวเลือกสำหรับการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ในสภาพแวดล้อมที่มีความสามารถในการรองรับที่จำกัดนี้จะต้องแข่งขันกับตัวแปรที่มี "ความเหมาะสมน้อยกว่า" ก่อนเพื่อสะสมจำนวนการจำลองที่จำเป็นเพื่อให้มีความน่าจะเป็นที่สมเหตุสมผลของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์นั้นเกิดขึ้น^{[ 74 ]}

ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตซึ่งความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงเนื่องจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอื่น อาจเป็นเพราะทั้งสองพึ่งพา^{ทรัพยากร}ที่มีจำกัดเช่น อาหาร น้ำ หรืออาณาเขต^{[ 75 ]}การแข่งขันอาจเกิดขึ้นภายในหรือระหว่างสายพันธุ์และอาจเป็นการแข่งขันโดยตรงหรือโดยอ้อม[ ^{76 ]} ตามทฤษฎี แล้ว สายพันธุ์ที่ไม่เหมาะสมที่จะแข่งขันควรปรับตัวหรือสูญพันธุ์ไปเนื่องจากการแข่งขันมีบทบาทสำคัญในการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่ตามทฤษฎี "พื้นที่ให้เดินเตร่" การแข่งขันอาจมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวในกลุ่ม^สายพันธุ์ ที่ใหญ่กว่า [ ^{76 ] [ 77 ]}

การแข่งขันถูกจำลองโดยทฤษฎีการคัดเลือกr/Kซึ่งอิงตามงานของRobert MacArthurและEO Wilson เกี่ยวกับชีว ภูมิศาสตร์ของเกาะ^{[ 78 ]}ในทฤษฎีนี้ แรงกดดันในการคัดเลือกจะขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่งจากสองทิศทางที่กำหนดไว้ล่วงหน้า ได้แก่การคัดเลือกrหรือK ^{[ 79 ]}คำศัพท์เหล่านี้rและKสามารถแสดงให้เห็นได้ในแบบจำลองโลจิสติกของพลวัตประชากร : ^{[ 80 ]}

$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}$$ โดยที่rคืออัตราการเติบโตของประชากร ( N ) และKคือความสามารถในการรองรับของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยทั่วไปแล้ว สปีชีส์ที่เลือกแบบ rจะใช้ประโยชน์จากช่องว่าง ที่ว่างเปล่า และผลิตลูกหลานจำนวนมาก โดยแต่ละตัวมี โอกาส รอดชีวิตจนถึงวัยเจริญพันธุ์ ค่อนข้างต่ำในทางตรงกันข้าม สปีชีส์ที่เลือกแบบ Kเป็นคู่แข่งที่แข็งแกร่งในช่องว่างที่แออัด และลงทุนอย่างหนักในลูกหลานจำนวนน้อยกว่ามาก โดยแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง^{[ 80 ]}

ดาร์วินได้กล่าว ถึงประเด็นสำคัญในชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ ในศตวรรษที่ 21 โดยโต้แย้งว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติทำงานแตกต่างกันในสิ่งมีชีวิตที่มีสังคมและสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีสังคม สมาชิกของสิ่งมีชีวิตที่มีสังคมจะช่วยเหลือสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันให้รอดชีวิต ไม่ว่าจะโดยทางอ้อม (เช่นพืชที่มีสังคม ) หรือทั้งทางอ้อมและทางตรง เช่นสัตว์ที่มีสังคมดาร์วินเรียกพืชเช่นหญ้าและต้นหนามว่าเป็นพืชสังคม เพราะใน "ความหมายที่ค่อนข้างจำกัด" พวกมันช่วยเหลือซึ่งกันและกันโดยการเพิ่มโอกาสในการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ (และด้วยเหตุนี้จึงเพิ่มความแข็งแรง) และโดยการลดการถูกทำลายโดย "ผู้กิน" ของพวกมัน (เช่น นกที่กินเมล็ดของพวกมัน) ซึ่งหมายความว่าบ่อยครั้ง หากพืชที่มีสังคม "ไม่ได้อาศัยอยู่เป็นจำนวนมาก พวกมันก็ไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้เลย" ^{[ 81 ]}

เมื่อพูดถึงสัตว์ ดาร์วินกล่าวว่าสัตว์สังคมที่แท้จริงจะแสวงหาสังคมนอกเหนือจากครอบครัวของตนเอง ต่างจากลิงมาร์โมเซ็ตและลิงทามาริน กอริลลา สิงโต และเสือไม่ได้เป็นสัตว์สังคมในความหมายของดาร์วิน เพราะถึงแม้พวกมันจะรู้สึกเห็นอกเห็นใจต่อความทุกข์ทรมานของลูกๆ ของพวกมัน แต่พวกมันก็ไม่ได้เห็นอกเห็นใจ "สัตว์อื่นใด" นอกเหนือจากครอบครัวของตนเอง^{[ 82 ] [ 83 ]}

นอกจากความช่วยเหลือซึ่งกันและกัน แบบพาสซีฟ ^{[ 84 ]}ที่เป็นประโยชน์ต่อพืชสังคมแล้ว สัตว์สังคมยังสามารถได้รับประโยชน์เพิ่มเติมผ่านประสิทธิภาพอันเนื่องมาจากการแบ่งงาน เช่นเดียวกับที่พบในแมลงสังคมยิ่งไปกว่านั้น สัตว์สังคมบางชนิด เช่น นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังส่งสัญญาณเตือนภัยไปยังสมาชิกอื่นๆ ในชุมชนของพวกมันอย่างแข็งขัน บางชนิดถึงกับตั้งยามเพื่อเตือนกลุ่มถึงศัตรูที่กำลังเข้ามาใกล้ เช่น กระต่ายกระทืบเท้าหลัง และแมวน้ำตัวเมียทำหน้าที่เป็นผู้เฝ้าระวัง สัตว์สังคมอาจทำความสะอาดร่างกายให้กันและกันอย่างแข็งขัน เช่น กำจัดปรสิต หรือเลียแผลให้กันและกัน สัตว์อย่างหมาป่า วาฬเพชฌฆาต และนกกระทุง ล่าเหยื่อร่วมกัน บางครั้งใช้กลยุทธ์ร่วมกัน สัตว์สังคมยังปกป้องซึ่งกันและกันด้วย และแสดงให้เห็นถึง "ความกล้าหาญ" ของพวกมัน^{[ 85 ]}ข้อดีทั้งหมดเหล่านี้หมายความว่า ในสัตว์สังคม ซึ่งแตกต่างจากสัตว์ที่ไม่ใช่สังคมการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "จะปรับโครงสร้างของแต่ละบุคคลเพื่อประโยชน์ของชุมชนทั้งหมด หากชุมชนได้รับประโยชน์จากการเปลี่ยนแปลงที่ถูกเลือก" ^{[ 86 ]}ในหนังสือ The Descent of Manดาร์วินได้กล่าวถึงวิวัฒนาการของลักษณะเฉพาะของมนุษย์ทั้งหมด เช่น ความมีเหตุผล สติปัญญา ภาษา มโนธรรม คุณธรรม และวัฒนธรรม ว่าเป็นผลมาจากบรรพบุรุษก่อนมนุษย์ของเราเป็นสัตว์สังคมที่อาศัยอยู่เป็นกลุ่มอย่างยอดเยี่ยม

แม้ว่ามุมมองวิวัฒนาการที่เน้นยีนเป็นศูนย์กลาง ซึ่งเผยแพร่โดย การสังเคราะห์สมัยใหม่ในชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการในศตวรรษที่ 20 จะปฏิเสธความเป็นไปได้ของการคัดเลือกชุมชนหรือกลุ่มแบบที่ดาร์วินเสนอ แต่นักวิวัฒนาการในศตวรรษที่ 21 ก็ไม่ปฏิเสธมากนัก^{[ 87 ]}

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะฟีโนไทป์ที่ ถ่ายทอดทางพันธุกรรม ^{ได้ [} 88 ^{] และ}แรงกดดันในการคัดเลือกสามารถเปลี่ยนแปลงได้จากแง่มุมใดๆ ของสิ่งแวดล้อม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันหรือความร่วมมือกับสมาชิกของสายพันธุ์เดียวกันหรือสายพันธุ์อื่นๆ^{[ 89 ] [ 90 ]}อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเป็นไปในทิศทางเดียวและส่งผลให้เกิดวิวัฒนาการที่ปรับตัวได้เสมอไป การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักส่งผลให้เกิดการรักษาสถานะเดิมโดยการกำจัดสายพันธุ์ที่ไม่เหมาะสม^{[ 59 ]}

การคัดเลือกสามารถจำแนกได้หลายวิธี เช่น ตามผลกระทบต่อลักษณะเฉพาะ ต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม ตามระยะของวงจรชีวิตที่การคัดเลือกเกิดขึ้น ตามหน่วยของการคัดเลือก หรือตามทรัพยากรที่ถูกแย่งชิง

การคัดเลือกมีผลกระทบที่แตกต่างกันต่อลักษณะทางฟีโนไทป์การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพจะช่วยรักษาลักษณะให้อยู่ในระดับที่เหมาะสมอย่างคงที่ และในกรณีที่ง่ายที่สุด การเบี่ยงเบนทั้งหมดจากระดับที่เหมาะสมนี้จะส่งผลเสียต่อการคัดเลือก การคัดเลือกแบบกำหนดทิศทางจะให้ความสำคัญกับค่าสุดขั้วของลักษณะการคัดเลือก แบบทำลายล้างซึ่งพบได้ไม่บ่อยนัก ก็เกิดขึ้นในช่วงระยะเปลี่ยนผ่านเมื่อรูปแบบปัจจุบันไม่เหมาะสม แต่จะเปลี่ยนแปลงลักษณะไปในทิศทางมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง หากลักษณะนั้นเป็นเชิงปริมาณและตัวแปรเดียวทั้งระดับลักษณะที่สูงและต่ำกว่าจะได้รับความนิยม การคัดเลือกแบบทำลายล้างอาจเป็นปัจจัยนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่^{[ 59 ]}

อีกทางเลือกหนึ่ง การคัดเลือกสามารถแบ่งได้ตามผลกระทบต่อ ความหลากหลาย ทางพันธุกรรมการคัดเลือกแบบชำระล้างหรือการคัดเลือกเชิงลบทำหน้าที่กำจัดความแปรผันทางพันธุกรรมออกจากประชากร (และถูกต่อต้านโดยการกลายพันธุ์แบบde novoซึ่งนำความแปรผันใหม่เข้ามา) ^{[ 91 ] [ 92 ]}ในทางตรงกันข้ามการคัดเลือกแบบสมดุลทำหน้าที่รักษาความแปรผันทางพันธุกรรมในประชากร แม้ว่าจะไม่มี การกลายพันธุ์แบบ de novoโดยการคัดเลือกเชิงลบที่ขึ้นอยู่กับความถี่กลไกหนึ่งสำหรับเรื่องนี้คือข้อได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต์ซึ่งบุคคลที่มีอัลลีลที่แตกต่างกันสองแบบจะมีข้อได้เปรียบในการคัดเลือกเหนือบุคคลที่มีอัลลีลเพียงแบบเดียว ความหลากหลายทางพันธุกรรมที่ ตำแหน่ง หมู่เลือด ABO ของมนุษย์ ได้รับการอธิบายในลักษณะนี้^{[ 93 ]}

อีกทางเลือกหนึ่งคือการจำแนกการคัดเลือกตาม ระยะ ของวงจรชีวิตที่การคัดเลือกนั้นเกิดขึ้น นักชีววิทยาบางคนยอมรับเพียงสองประเภท ได้แก่การคัดเลือกเพื่อความอยู่รอด (หรือการคัดเลือกเพื่อการรอดชีวิต)ซึ่งทำหน้าที่เพิ่มโอกาสในการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิต และการคัดเลือกเพื่อความอุดมสมบูรณ์ (หรือการคัดเลือกเพื่อการสืบพันธุ์) ซึ่งทำหน้าที่เพิ่มอัตราการสืบพันธุ์เมื่อสิ่งมีชีวิตนั้นรอดชีวิต นักชีววิทยาคนอื่นๆ แบ่งวงจรชีวิตออกเป็นส่วนประกอบของการคัดเลือกเพิ่มเติม ดังนั้น การคัดเลือกเพื่อความอยู่รอดและการคัดเลือกเพื่อการรอดชีวิตอาจถูกกำหนดแยกกันและตามลำดับ โดยทำหน้าที่ปรับปรุงโอกาสในการอยู่รอดก่อนและหลังถึงวัยเจริญพันธุ์ ในขณะที่การคัดเลือกเพื่อความอุดมสมบูรณ์อาจแบ่งออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติม ได้แก่ การคัดเลือกทางเพศ การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ ซึ่งทำหน้าที่ต่อ การอยู่รอด ของเซลล์สืบพันธุ์และการคัดเลือกเพื่อความเข้ากันได้ ซึ่งทำหน้าที่ต่อการสร้างไซโกต^{[ 94 ]}

การคัดเลือกยังสามารถจำแนกได้ตามระดับหรือหน่วยของการคัดเลือกการคัดเลือกแบบรายบุคคลกระทำต่อตัวบุคคล ในแง่ที่ว่าการปรับตัวเป็น "เพื่อ" ประโยชน์ของตัวบุคคล และเป็นผลมาจากการคัดเลือกในหมู่บุคคลการคัดเลือกแบบยีนกระทำโดยตรงที่ระดับยีน ในการคัดเลือกแบบญาติและความขัดแย้งภายในจีโนมการคัดเลือกในระดับยีนให้คำอธิบายที่เหมาะสมกว่าสำหรับกระบวนการพื้นฐานการคัดเลือกแบบกลุ่มหากเกิดขึ้น จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต โดยอยู่บนสมมติฐานว่ากลุ่มต่างๆ จำลองและกลายพันธุ์ในลักษณะที่คล้ายคลึงกับยีนและตัวบุคคล มีการถกเถียงกันอย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับระดับของการคัดเลือกแบบกลุ่มที่เกิดขึ้นในธรรมชาติ^{[ 95 ]}

สุดท้าย การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามทรัพยากรที่ถูกแย่งชิง การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อหาคู่ การคัดเลือกทางเพศมักดำเนินไปผ่านการคัดเลือกด้านความอุดมสมบูรณ์ บางครั้งอาจส่งผลเสียต่อความอยู่รอด การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาคือการคัดเลือกตามธรรมชาติโดยวิธีอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่น การคัดเลือกญาติ การแข่งขัน และการฆ่าลูกอ่อนตามแนวคิดของดาร์วิน การคัดเลือกตามธรรมชาติบางครั้งถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา^{[ 98 ]}ซึ่งในกรณีนี้ การคัดเลือกทางเพศถือเป็นกลไกที่แยกต่างหาก^{[ 99 ]}

การคัดเลือกทางเพศตามที่ดาร์วินได้กล่าวไว้เป็นครั้งแรก (โดยใช้ตัวอย่างหางนกยูง) [ ^{96 ] หมาย}ถึงการแข่งขันเพื่อหาคู่^{[ 100 ]}ซึ่งอาจเป็นการแข่งขันภายในเพศเดียวกันระหว่างบุคคลเพศเดียวกัน นั่นคือการแข่งขันระหว่างตัวผู้กับตัวผู้ หรือการแข่งขันระหว่างเพศซึ่งเพศหนึ่งเลือกคู่โดยส่วนใหญ่ตัวผู้จะแสดงพฤติกรรมเกี้ยวพาราสีและตัวเมียเป็นผู้เลือก^{[ 101 ]}อย่างไรก็ตาม ในบางชนิด การเลือกคู่ส่วนใหญ่เป็นหน้าที่ของตัวผู้ เช่น ในปลาบางชนิดใน^วงศ์ Syngnathidae [ ^{102 ] [ 103 ]}

ลักษณะฟีโนไทป์สามารถแสดงออกในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศหนึ่ง ทำให้เกิด วงจรป้อน กลับเชิงบวกที่เรียกว่าFisherian runawayตัวอย่างเช่น ขนที่สวยงามของนกตัวผู้บางชนิด เช่น นกยูง^{[ 97 ]}ทฤษฎีทางเลือกที่เสนอโดยRonald Fisher คนเดียวกัน ในปี 1930 คือสมมติฐานลูกชายเซ็กซี่ กล่าว คือ แม่ต้องการลูกชายที่สำส่อนเพื่อให้มีหลานจำนวนมาก จึงเลือกพ่อที่สำส่อนให้กับลูกๆ ของตน ความก้าวร้าวระหว่างสมาชิกเพศเดียวกันบางครั้งเกี่ยวข้องกับลักษณะที่โดดเด่นมาก เช่น เขากวางของกวางตัวผู้ซึ่งใช้ในการต่อสู้กับกวางตัวผู้ตัวอื่น โดยทั่วไปแล้ว การคัดเลือกภายในเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างทางเพศรวมถึงความแตกต่างของขนาดร่างกายระหว่างตัวผู้และตัวเมียของสายพันธุ์^{[ 101 ]}

การคัดเลือกโดยธรรมชาติปรากฏให้เห็นในการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะในจุลินทรีย์นับตั้งแต่การค้นพบเพนิซิลลินในปี 1928 ยาปฏิชีวนะได้ถูกนำมาใช้เพื่อต่อสู้กับโรคที่เกิดจากแบคทีเรีย การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่เหมาะสมอย่างแพร่หลายได้ทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านทานของจุลินทรีย์ต่อยาปฏิชีวนะในการใช้งานทางคลินิก จนถึงจุดที่Staphylococcus aureusที่ดื้อต่อเมธิซิลลิน (MRSA) ถูกเรียกว่า "ซูเปอร์บั๊ก" เนื่องจากเป็นภัยคุกคามต่อสุขภาพและมีความต้านทานต่อยาที่มีอยู่^{[ 104 ]}กลยุทธ์การตอบสนองโดยทั่วไปรวมถึงการใช้ยาปฏิชีวนะที่แตกต่างกันและมีฤทธิ์แรงกว่า อย่างไรก็ตามสายพันธุ์ ใหม่ ของ MRSA เพิ่งเกิดขึ้นเมื่อเร็วๆ นี้ซึ่งดื้อต่อยาเหล่านี้ด้วย^{[ 105 ]}นี่คือการแข่งขันทางวิวัฒนาการที่แบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่ไวต่อยาปฏิชีวนะน้อยลง ในขณะที่นักวิจัยทางการแพทย์พยายามพัฒนายาปฏิชีวนะใหม่ที่สามารถฆ่าพวกมันได้ สถานการณ์ที่คล้ายกันนี้เกิดขึ้นกับความต้านทานต่อยาฆ่าแมลงในพืชและแมลง การแข่งขันทางวิวัฒนาการไม่จำเป็นต้องเกิดจากมนุษย์เสมอไป ตัวอย่างที่มีการบันทึกไว้อย่างดีเกี่ยวข้องกับการแพร่กระจายของยีนในผีเสื้อHypolimnas bolinaที่ยับยั้งกิจกรรมการฆ่าตัวผู้ของ แบคทีเรียปรสิต Wolbachiaบนเกาะซามัวซึ่งทราบกันว่าการแพร่กระจายของยีนเกิดขึ้นในช่วงเวลาเพียงห้าปี^{[ 106 ] [ 107 ]}

หากปราศจากความแปรผันทางลักษณะภายนอกก็จะไม่มีวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เงื่อนไขสำคัญที่ทำให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลให้เกิดวิวัฒนาการแบบปรับตัว ลักษณะใหม่ และการเกิดสปีชีส์ใหม่ คือการมีอยู่ของความแปรผันทางพันธุกรรมที่ถ่ายทอดได้ ซึ่งส่งผลต่อความแตกต่างของความเหมาะสมทางลักษณะภายนอก ความแปรผันทางพันธุกรรมเป็นผลมาจากการกลาย พันธุ์ การรวมตัวใหม่ของยีนและการเปลี่ยนแปลงในคาริโอไทป์ (จำนวน รูปร่าง ขนาด และการจัดเรียงภายในของโครโมโซม ) การเปลี่ยนแปลงใดๆ เหล่านี้อาจมีผลดีหรือผลเสียอย่างมากต่อความแปรผันทางลักษณะภายนอกแต่ผลกระทบอย่างมากต่อลักษณะภายนอกนั้นพบได้ยาก

ในอดีต การเปลี่ยนแปลงส่วนใหญ่ในสารพันธุกรรมถือว่าเป็นกลางหรือใกล้เคียงกับความเป็นกลาง เนื่องจากเกิดขึ้นในดีเอ็นเอที่ไม่เข้ารหัสหรือส่งผลให้เกิดการแทนที่แบบเดียวกันอย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์จำนวนมากในดีเอ็นเอที่ไม่เข้ารหัสมีผลเสีย^{[ 108 ] [ 109 ]}แม้ว่าทั้งอัตราการกลายพันธุ์และผลกระทบโดยเฉลี่ยต่อความเหมาะสมของการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิต แต่การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ในมนุษย์มีผลเสียเล็กน้อย^{[ 110 ]}

การกลายพันธุ์บางอย่างเกิดขึ้นใน"ชุดเครื่องมือ" หรือยีนควบคุมการเปลี่ยนแปลงในยีนเหล่านี้มักส่งผลกระทบอย่างมากต่อฟีโนไทป์ของแต่ละบุคคล เนื่องจากยีนเหล่านี้ควบคุมการทำงานของยีนอื่นๆ อีกมากมาย การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ แต่ไม่ใช่ทั้งหมด ในยีนควบคุม ส่งผลให้ตัวอ่อนไม่สามารถมีชีวิตรอดได้ การกลายพันธุ์ที่ไม่ร้ายแรงบางอย่างเกิดขึ้นในยีน HOXในมนุษย์ ซึ่งอาจส่งผลให้เกิดกระดูกซี่โครงส่วนคอ^{[ 111 ]}หรือภาวะนิ้วเกินคือการเพิ่มจำนวนนิ้วมือหรือนิ้วเท้า^{[ 112 ]}เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวส่งผลให้มีความเหมาะสมสูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะสนับสนุนฟีโนไทป์เหล่านี้ และลักษณะใหม่จะแพร่กระจายในประชากร ลักษณะที่ก่อตั้งขึ้นแล้วนั้นไม่เปลี่ยนแปลง ลักษณะที่มีความเหมาะสมสูงในบริบทสิ่งแวดล้อมหนึ่ง อาจมีความเหมาะสมน้อยลงมากหากสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลง ในกรณีที่ไม่มีการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อรักษาลักษณะดังกล่าว ลักษณะนั้นจะมีความแปรปรวนมากขึ้นและเสื่อมโทรมลงเมื่อเวลาผ่านไป อาจส่งผลให้เกิดการแสดงออกของลักษณะที่เหลืออยู่ ซึ่งเรียกว่า สัมภาระทางวิวัฒนาการ ในหลายกรณี โครงสร้างที่ดูเหมือนจะเป็นส่วนที่เหลืออยู่อาจยังคงมีฟังก์ชันการทำงานที่จำกัด หรืออาจถูกนำมาใช้ประโยชน์ในลักษณะที่เป็นประโยชน์อื่นๆ ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการปรับตัวล่วงหน้าตัวอย่างที่มีชื่อเสียงของโครงสร้างที่เป็นส่วนที่เหลืออยู่คือ ดวงตาของหนูตุ่นตาบอดซึ่งเชื่อกันว่ายังคงมีฟังก์ชันในการรับรู้ช่วงเวลาของแสง^{[ 113 ]}

การเกิดสปีชีส์ใหม่ต้องอาศัย การแยกตัวทางการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่งกล่าวคือ การลดลงของการไหลของยีน อย่างไรก็ตาม โดยเนื้อแท้แล้ว แนวคิดของสปีชีส์คือลูกผสมจะถูกคัดเลือกออกไป ซึ่งขัดแย้งกับการวิวัฒนาการของการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นปัญหาที่ดาร์วินตระหนัก ปัญหานี้ไม่เกิดขึ้นในการเกิด สปีชีส์ แบบอัลโล แพทริก กับประชากรที่แยกจากกันทางภูมิศาสตร์ ซึ่งสามารถแยกตัวออกไปได้ด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกันอีบี พอลตันตระหนักในปี 1903 ว่าการแยกตัวทางการสืบพันธุ์สามารถวิวัฒนาการได้ผ่านการแยกตัว หากแต่ละสายพันธุ์ได้รับอัลลีลที่แตกต่างกันและไม่เข้ากันของยีนเดียวกัน การคัดเลือกต่อต้านเฮเทอโรไซโกต์จะสร้างการแยกตัวทางการสืบพันธุ์โดยตรง นำไปสู่แบบจำลอง Bateson–Dobzhansky–Mullerซึ่งได้รับการพัฒนาเพิ่มเติมโดยH. Allen Orr ^{[ 114 ]}และSergey Gavrilets [ ^{115 ] อย่างไรก็ตาม}ด้วยการเสริมแรงการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถส่งเสริมการเพิ่มขึ้นของการแยกตัวก่อนไซโกต ซึ่งส่งผลต่อกระบวนการเกิดสปีชีส์โดยตรง^{[ 116 ]}

การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นผลมาจากวิธีที่ฟีโนไทป์หรือลักษณะที่สังเกตได้ของสิ่งมีชีวิตมีผลต่อความสามารถในการสืบพันธุ์ ฟีโนไทป์มีความยืดหยุ่นซึ่งหมายความว่าฟีโนไทป์ไม่ได้ถูกกำหนดโดยตรงจากองค์ประกอบทางพันธุกรรม ( จีโนไทป์ ) ของสิ่งมีชีวิตนั้นๆ มากเท่ากับวิธีที่สิ่งมีชีวิตนั้นๆ พัฒนาและแสดงพฤติกรรมในสภาพแวดล้อมหรือถิ่นที่อยู่ของมัน เมื่อสิ่งมีชีวิตต่างๆ ในประชากรมีเวอร์ชันที่แตกต่างกันของยีนที่มีผลต่อลักษณะฟีโนไทป์บางอย่าง แต่ละเวอร์ชันเหล่านี้เรียกว่าอัลลีล (ตัวอย่างเช่นแอนติเจนหมู่เลือดABOในมนุษย์ ซึ่งมีอัลลีลสามตัวควบคุมฟีโนไทป์^{[ 117 ]} ) ความแปรผันทางพันธุกรรมเหล่านี้ส่งผลต่อความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับความเหมาะสมในลักษณะฟีโนไทป์ และเป็นพื้นฐานของการวิวัฒนาการของการปรับตัวใหม่ๆ และในที่สุดก็คือสายพันธุ์ใหม่

ลักษณะบางอย่างถูกควบคุมโดยยีนเพียงยีนเดียว แต่ลักษณะส่วนใหญ่ได้รับอิทธิพลจากปฏิสัมพันธ์ของยีนหลายตัว การเปลี่ยนแปลงในยีนตัวใดตัวหนึ่งในหลายๆ ยีนที่ส่งผลต่อลักษณะนั้น อาจมีผลเพียงเล็กน้อยต่อฟีโนไทป์ เมื่อรวมกันแล้ว ยีนเหล่านี้สามารถสนับสนุนค่าฟีโนไทป์ที่เป็นไปได้อย่างต่อเนื่อง^{[ 118 ]}

เมื่อองค์ประกอบบางส่วนของลักษณะฟีโนไทป์สามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ การคัดเลือกจะเปลี่ยนแปลงความถี่ของอัลลีลที่แตกต่างกัน หรือตัวแปรของยีนที่ส่งผลต่อตัวแปรของลักษณะที่สังเกตได้ การคัดเลือกสามารถแบ่งออกเป็นสามประเภทตามผลกระทบต่อความถี่ของอัลลีล ได้แก่ การ คัดเลือก แบบทิศทาง การ คัดเลือก แบบคงที่และการคัดเลือกแบบทำลายล้าง [ ^{119 ] การ}คัดเลือกแบบทิศทางเกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งมีความเหมาะสมมากกว่าอัลลีลอื่น ๆ ดังนั้นความถี่ของอัลลีลนั้นจึงเพิ่มขึ้นและได้รับส่วนแบ่งในประชากรมากขึ้น กระบวนการนี้สามารถดำเนินต่อไปได้จนกว่าอัลลีลนั้นจะคงที่และประชากรทั้งหมดมีฟีโนไทป์ที่ เหมาะสมกว่า ^{[ 120 ]}การคัดเลือกแบบคงที่นั้นพบได้บ่อยกว่ามาก ซึ่งจะลดความถี่ของอัลลีลที่มีผลเสียต่อฟีโนไทป์ นั่นคือ ทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีความเหมาะสมต่ำกว่า กระบวนการนี้สามารถดำเนินต่อไปได้จนกว่าอัลลีลนั้นจะถูกกำจัดออกจากประชากร การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพจะอนุรักษ์ลักษณะทางพันธุกรรมที่ทำหน้าที่ เช่นยีนที่เข้ารหัสโปรตีนหรือลำดับควบคุมเมื่อเวลาผ่านไปโดยแรงกดดันในการคัดเลือกต่อต้านตัวแปรที่เป็นอันตราย^{[ 121 ]}การคัดเลือกแบบทำลายล้าง (หรือแบบกระจายตัว) คือการคัดเลือกที่สนับสนุนค่าลักษณะสุดขั้วมากกว่าค่าลักษณะระดับกลาง การคัดเลือกแบบทำลายล้างอาจทำให้เกิดสปีชีส์ใหม่ใน พื้นที่เดียวกัน ผ่านการแบ่งส่วนนิเวศวิทยา

การคัดเลือกแบบสมดุลบางรูปแบบไม่ได้ทำให้เกิดการคงที่ แต่จะรักษาระดับความถี่ของอัลลีลไว้ในระดับปานกลางในประชากร สิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้ใน สิ่งมีชีวิต แบบดิพลอยด์ (ที่มีโครโมโซมเป็นคู่) เมื่อสิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทโรไซกัส (มีอัลลีลเพียงหนึ่งสำเนา) มีความเหมาะสมทางชีวภาพสูงกว่าสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮโมไซกัส (มีสองสำเนา) นี่เรียกว่าข้อได้เปรียบของเฮเทโรไซกัสหรือการครอบงำเกิน ซึ่งตัวอย่างที่รู้จักกันดีที่สุดคือความต้านทานต่อมาลาเรียในมนุษย์ที่เป็นเฮเทโรไซกัสสำหรับโรคโลหิตจางเคียว การรักษาความแปรผันของอัลลีลยังสามารถ เกิดขึ้นได้ผ่านการคัดเลือก แบบทำลายล้างหรือการคัดเลือกแบบกระจายซึ่งจะสนับสนุนจีโนไทป์ที่แตกต่างจากค่าเฉลี่ยในทิศทางใดทิศทางหนึ่ง (นั่นคือ ตรงกันข้ามกับการครอบงำเกิน) และอาจส่งผลให้เกิดการกระจายแบบสองยอดของค่าลักษณะ สุดท้าย การคัดเลือกแบบสมดุลสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านการคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่ ซึ่งความเหมาะสมทางชีวภาพของฟีโนไทป์หนึ่งขึ้นอยู่กับการกระจายของฟีโนไทป์อื่นๆ ในประชากร หลักการของทฤษฎีเกมได้รับการนำไปใช้เพื่อทำความเข้าใจการกระจายความเหมาะสมในสถานการณ์เหล่านี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการศึกษาการคัดเลือกญาติและวิวัฒนาการของ ความเห็นแก่ผู้ อื่นแบบแลกเปลี่ยน^{[ 50 ] [ 122 ]}

ส่วนหนึ่งของความแปรผันทางพันธุกรรมทั้งหมดเป็นกลางในเชิงหน้าที่ โดยไม่ก่อให้เกิดผลกระทบทางฟีโนไทป์หรือความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในความเหมาะสม^{ทฤษฎี}ที่เป็นกลางของวิวัฒนาการระดับโมเลกุลโดยการลอยตัวทาง พันธุกรรม ของโมโตะ คิมูระ เสนอว่าความแปรผันนี้คิดเป็นสัดส่วนใหญ่ของความหลากหลายทางพันธุกรรมที่สังเกตได้^{[ 123 ]}เหตุการณ์ที่เป็นกลางสามารถลดความแปรผันทางพันธุกรรมลงอย่างมากผ่านคอขวดของประชากร [ ^{124 ]}ซึ่งในบรรดาสิ่งอื่นๆ สามารถทำให้เกิดผลกระทบของผู้ก่อตั้งในประชากรใหม่ที่มีขนาดเล็กในตอนเริ่มต้นได้^{[ 125 ]}เมื่อความแปรผันทางพันธุกรรมไม่ส่งผลให้เกิดความแตกต่างในความเหมาะสม การคัดเลือกจะไม่สามารถส่งผลกระทบโดยตรงต่อความถี่ของความแปรผันดังกล่าวได้ ผลก็คือ ความแปรผันทางพันธุกรรมในบริเวณเหล่านั้นจะสูงกว่าในบริเวณที่ความแปรผันมีอิทธิพลต่อความเหมาะสม^{[ 119 ]}อย่างไรก็ตาม หลังจากช่วงเวลาที่ไม่มีการกลายพันธุ์ใหม่ ความแปรผันทางพันธุกรรมในบริเวณเหล่านี้จะถูกกำจัดออกไปเนื่องจากการลอยตัวทางพันธุกรรม การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะลดความแปรผันทางพันธุกรรมโดยการกำจัดบุคคลที่ไม่เหมาะสม และผลที่ตามมาคือการกลายพันธุ์ที่ทำให้เกิดความไม่เหมาะสม ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์ใหม่ก็เกิดขึ้น ส่งผลให้เกิดความสมดุลระหว่างการกลายพันธุ์และการคัดเลือก ผลลัพธ์ที่แน่นอนของกระบวนการทั้งสองขึ้นอยู่กับทั้งอัตราการเกิดการกลายพันธุ์ใหม่และความแข็งแกร่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งเป็นฟังก์ชันของการกลายพันธุ์ที่ไม่เอื้ออำนวย^{[ 126 ]}

การเชื่อมโยงทางพันธุกรรมเกิดขึ้นเมื่อตำแหน่งของอัลลีลสองตัวอยู่ใกล้กันบนโครโมโซม ในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ การรวมตัวใหม่จะสลับตำแหน่งของอัลลีล โอกาสที่จะเกิดการสลับตำแหน่งระหว่างอัลลีลสองตัวนั้นแปรผกผันกับระยะห่างระหว่างอัลลีลทั้งสอง การคัดเลือกแบบกวาดล้าง เกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งกลายพันธุ์และแพร่หลายมากขึ้นในประชากร อันเป็นผลมาจากการคัดเลือกเชิงบวกเมื่อความชุกของอัลลีลหนึ่งเพิ่มขึ้น อัลลีลที่เชื่อมโยงกันอย่างใกล้ชิดก็อาจกลายพันธุ์และแพร่หลายมากขึ้นได้เช่นกันโดย " การเกาะติดทางพันธุกรรม " ไม่ว่าจะเป็นอัลลีลที่เป็นกลางหรืออาจเป็นอันตรายเล็กน้อย การคัดเลือกแบบกวาดล้างที่รุนแรงส่งผลให้เกิดบริเวณหนึ่งในจีโนมซึ่งแฮพลอไทป์ที่ได้รับการคัดเลือกเชิงบวก (อัลลีลและอัลลีลข้างเคียง) เป็นเพียงแฮพลอไทป์เดียวที่มีอยู่ในประชากร การคัดเลือกแบบกวาดล้างสามารถตรวจพบได้โดยการวัดความไม่สมดุลของการเชื่อมโยงหรือการตรวจสอบว่าแฮพลอไทป์ใดมีจำนวนมากเกินไปในประชากร เนื่องจากการคัดเลือกแบบกวาดล้างยังส่งผลให้เกิดการคัดเลือกอัลลีลที่อยู่ใกล้เคียงด้วย การมีบล็อกของภาวะไม่สมดุลของการเชื่อมโยงที่แข็งแกร่งอาจบ่งชี้ถึงการคัดเลือกแบบกวาดล้างที่ 'เพิ่งเกิดขึ้น' ใกล้ศูนย์กลางของบล็อก^{[ 127 ]}

การคัดเลือกพื้นหลังเป็นสิ่งที่ตรงกันข้ามกับการคัดเลือกแบบกวาดล้าง หากไซต์เฉพาะใดไซต์หนึ่งประสบกับการคัดเลือกแบบชำระล้างที่รุนแรงและต่อเนื่อง ความแปรผันที่เชื่อมโยงกันมักจะถูกกำจัดออกไปพร้อมกับไซต์นั้น ทำให้เกิดบริเวณในจีโนมที่มีความแปรผันโดยรวมต่ำ เนื่องจากการคัดเลือกพื้นหลังเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ใหม่ที่เป็นอันตราย ซึ่งสามารถเกิดขึ้นแบบสุ่มในแฮพลอไทป์ใดก็ได้ จึงไม่ก่อให้เกิดบล็อกของภาวะไม่สมดุลของการเชื่อมโยงที่ชัดเจน แม้ว่าด้วยการรวมตัวใหม่ในระดับต่ำก็ยังสามารถนำไปสู่ภาวะไม่สมดุลของการเชื่อมโยงที่เป็นลบเล็กน้อยโดยรวมได้^{[ 128 ]}

แนวคิดของดาร์วิน รวมถึงแนวคิดของอดัม สมิธและคาร์ล มาร์กซ์มีอิทธิพลอย่างมากต่อความคิดในศตวรรษที่ 19 โดยเฉพาะอย่างยิ่งข้ออ้างที่รุนแรงของเขาที่ว่า "รูปแบบที่สร้างขึ้นอย่างประณีต แตกต่างกันอย่างมาก และพึ่งพาซึ่งกันและกันในลักษณะที่ซับซ้อน" วิวัฒนาการมาจากรูปแบบชีวิตที่ง่ายที่สุดโดยหลักการง่ายๆ เพียงไม่กี่ข้อ^{[ 129 ]}สิ่งนี้เป็นแรงบันดาลใจให้กับผู้สนับสนุนที่กระตือรือร้นที่สุดของดาร์วิน และก่อให้เกิดการต่อต้านอย่างรุนแรงที่สุด การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีอำนาจ ตามที่สตีเฟน เจย์ กูลด์ กล่าวไว้ ที่จะ "โค่นล้มความสบายใจที่ลึกซึ้งและเป็นประเพณีดั้งเดิมที่สุดของความคิดแบบตะวันตก" เช่น ความเชื่อที่ว่ามนุษย์มีสถานที่พิเศษในโลก^{[ 130 ]}

ตามคำกล่าวของนักปรัชญาDaniel Dennett “แนวคิดอันตรายของดาร์วิน” เกี่ยวกับวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็น “กรดสากล” ซึ่งไม่สามารถจำกัดไว้ในภาชนะใดๆ ได้ เพราะมันจะรั่วไหลออกไปอย่างรวดเร็วและแพร่กระจายไปยังสภาพแวดล้อมที่กว้างขึ้นเรื่อยๆ^{[ 131 ]}ดังนั้น ในช่วงหลายทศวรรษที่ผ่านมา แนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้แพร่กระจายจากชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการไปยังสาขาวิชาอื่นๆ รวมถึงการคำนวณเชิงวิวัฒนาการดาร์วินิสม์ควอนตัมเศรษฐศาสตร์เชิงวิวัฒนาการ ญาณวิทยาเชิงวิวัฒนาการจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการและการคัดเลือกโดยธรรมชาติเชิงจักรวาลวิทยาการประยุกต์ใช้ที่ไร้ขีดจำกัดนี้เรียกว่า ดาร์วินิส ม์สากล^{[ 132 ]}

การกำเนิดของชีวิตจากสสารอนินทรีย์ยังคงเป็นปัญหาที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขในทางชีววิทยา สมมติฐานที่โดดเด่นประการหนึ่งคือ ชีวิตปรากฏขึ้นครั้งแรกในรูปแบบของพอลิเมอร์ RNA สั้นๆ ที่สามารถจำลองตัวเองได้ ^{[ 133 ]}ตามมุมมองนี้ ชีวิตอาจเกิดขึ้นเมื่อ สายโซ่ RNAประสบกับเงื่อนไขพื้นฐานตามที่ชาร์ลส์ ดาร์วินคิดไว้สำหรับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เงื่อนไขเหล่านี้ได้แก่ การถ่ายทอดทางพันธุกรรม ความแปรผันของชนิดและการแข่งขันเพื่อทรัพยากรที่มีจำกัด ความเหมาะสมของตัวจำลอง RNA ในยุคแรก น่าจะเป็นฟังก์ชันของความสามารถในการปรับตัวที่อยู่ภายใน (เช่น กำหนดโดยลำดับนิวคลีโอไทด์ ) และความพร้อมของทรัพยากร^{[ 134 ] [ 135 ]}ความสามารถในการปรับตัวหลักสามประการตามหลักตรรกะอาจเป็น: (1) ความสามารถในการจำลองด้วยความแม่นยำปานกลาง (ทำให้เกิดทั้งการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและความแปรผันของชนิด) (2) ความสามารถในการหลีกเลี่ยงการเสื่อมสภาพ และ (3) ความสามารถในการได้รับและประมวลผลทรัพยากร^{[ 134 ] [ 135 ]}ความสามารถเหล่านี้จะถูกกำหนดในเบื้องต้นโดยโครงสร้างการพับ (รวมถึงโครงสร้างที่มี กิจกรรม ไรโบไซม์ ) ของตัวจำลอง RNA ซึ่งในทางกลับกันจะถูกเข้ารหัสในลำดับนิวคลีโอไทด์แต่ละตัว^{[ 136 ]}

ในปี ค.ศ. 1881 นักวิทยาศาสตร์ด้านเอ็มบริโอWilhelm Rouxได้ตีพิมพ์Der Kampf der Theile im Organismus ( การต่อสู้ของส่วนต่างๆ ในสิ่งมีชีวิต ) ซึ่งเขาเสนอว่าการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตเป็นผลมาจากการแข่งขันแบบดาร์วินระหว่างส่วนต่างๆ ของเอ็มบริโอ ซึ่งเกิดขึ้นในทุกระดับ ตั้งแต่ระดับโมเลกุลไปจนถึงอวัยวะ^{[ 137 ]} ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา Jean-Jacques Kupiecได้เสนอทฤษฎีเวอร์ชันที่ทันสมัยขึ้นตามทฤษฎีดาร์วินระดับเซลล์นี้ความแปรผันแบบสุ่มในระดับโมเลกุลก่อให้เกิดความหลากหลายในชนิดของเซลล์ ในขณะที่ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์จะกำหนดลำดับลักษณะเฉพาะให้กับเอ็มบริโอที่กำลังพัฒนา^{[ 138 ]}

ผลกระทบทางสังคมของทฤษฎีวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติก็กลายเป็นแหล่งที่มาของข้อโต้แย้งอย่างต่อเนื่องเช่นกันฟรีดริช เองเกลส์นักปรัชญาการเมืองชาวเยอรมันและผู้ร่วมก่อตั้งอุดมการณ์คอมมิวนิสต์เขียนไว้ในปี 1872 ว่า "ดาร์วินไม่รู้ว่าเขาเขียนเสียดสีมนุษยชาติอย่างขมขื่นเพียงใด โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพื่อนร่วมชาติของเขา เมื่อเขาแสดงให้เห็นว่าการแข่งขันเสรี การดิ้นรนเพื่อความอยู่รอด ซึ่งนักเศรษฐศาสตร์ยกย่องว่าเป็นความสำเร็จทางประวัติศาสตร์สูงสุด เป็นสภาวะปกติของอาณาจักรสัตว์ " ^{[ 139 ]}เฮอร์เบิร์ต สเปนเซอร์ และฟรานซิส กัลตัน ผู้สนับสนุนลัทธิยูจีนิกส์ การตีความการคัดเลือกโดยธรรมชาติว่าเป็นสิ่งที่ก้าวหน้าอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ นำไปสู่ความก้าวหน้าในด้านสติปัญญาและอารยธรรม กลายเป็นข้ออ้างสำหรับการล่าอาณานิคมลัทธิยูจีนิก ส์ และ ดาร์วินนิยม ทางสังคมตัวอย่างเช่น ในปี 1940 คอนราด ลอเรนซ์ในงานเขียนที่เขาปฏิเสธในภายหลัง ใช้ทฤษฎีนี้เป็นข้ออ้างสำหรับนโยบายของรัฐนาซีเขาเขียนว่า "...การคัดเลือกเพื่อความแข็งแกร่ง ความกล้าหาญ และประโยชน์ทางสังคม...จะต้องสำเร็จได้ด้วยสถาบันของมนุษย์ หากมนุษยชาติ หากปราศจากปัจจัยการคัดเลือก จะไม่ถูกทำลายด้วยความเสื่อมโทรมที่เกิดจากการเลี้ยงให้เชื่อง แนวคิดเรื่องเชื้อชาติที่เป็นพื้นฐานของรัฐของเราได้ประสบความสำเร็จอย่างมากในเรื่องนี้แล้ว" ^{[ 140 ]}คนอื่นๆ ได้พัฒนาแนวคิดที่ว่าสังคมและวัฒนธรรมของมนุษย์วิวัฒนาการโดยกลไกที่คล้ายคลึงกับกลไกที่ใช้กับวิวัฒนาการของสายพันธุ์^{[ 141 ]}

เมื่อไม่นานมานี้ งานวิจัยของนักมานุษยวิทยาและนักจิตวิทยาได้นำไปสู่การพัฒนาสังคมชีววิทยาและต่อมาคือจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นสาขาที่พยายามอธิบายลักษณะต่างๆ ของจิตวิทยามนุษย์ในแง่ของการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมของบรรพบุรุษ ตัวอย่างที่โดดเด่นที่สุดของจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ ซึ่งได้รับการพัฒนาอย่างมากในงานช่วงแรกของโนม ชอมสกีและต่อมาโดยสตีเวน พิงเกอร์คือสมมติฐานที่ว่าสมองของมนุษย์ได้ปรับตัวเพื่อเรียนรู้กฎไวยากรณ์ของภาษาธรรมชาติ [ ^{142 ] พฤติกรรม}และโครงสร้างทางสังคมด้านอื่นๆ ของมนุษย์ ตั้งแต่บรรทัดฐานทางวัฒนธรรมเฉพาะ เช่นการหลีกเลี่ยงการร่วมประเวณีในครอบครัวไปจนถึงรูปแบบที่กว้างขึ้น เช่นบทบาททางเพศได้รับการตั้งสมมติฐานว่ามีต้นกำเนิดที่คล้ายคลึงกันในฐานะการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมในยุคแรกๆ ที่มนุษย์ยุคใหม่ได้วิวัฒนาการขึ้น โดยเปรียบเทียบกับการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อยีน แนวคิดของมีม —"หน่วยของการส่งต่อทางวัฒนธรรม" หรือเทียบเท่ากับยีนของวัฒนธรรมที่ผ่านการคัดเลือกและการผสมผสาน—ได้เกิดขึ้น โดยริชาร์ด ดอว์กินส์ ได้อธิบายในรูปแบบนี้เป็นครั้งแรก ในปี 1976 ^{[ 143 ]}และต่อมาได้รับการขยายความโดยนักปรัชญาเช่นแดเนียล เดนเน็ตต์ ในฐานะคำอธิบายสำหรับกิจกรรมทางวัฒนธรรมที่ซับซ้อน รวม ถึงจิตสำนึกของมนุษย์^{[ 144 ]}

ในปี พ.ศ. 2465 อัลเฟรด เจ. ล็อตก้าเสนอว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติอาจเข้าใจได้ว่าเป็นหลักการทางกายภาพที่สามารถอธิบายได้ในแง่ของการใช้พลังงานโดยระบบ^{[ 145 ] [ 146 ]} ซึ่งเป็น แนวคิดที่ต่อมาได้รับการพัฒนาโดยโฮเวิร์ด ที. โอดัมในฐานะหลักการกำลังสูงสุดในอุณหพลศาสตร์โดยที่ระบบวิวัฒนาการที่มีข้อได้เปรียบในการคัดเลือกจะเพิ่มอัตราการแปลงพลังงานที่มีประโยชน์ให้สูงสุด^{[ 147 ]}

หลักการของการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้เป็นแรงบันดาลใจให้เกิดเทคนิคการคำนวณที่หลากหลาย เช่นชีวิตเทียมแบบ "อ่อน" ที่จำลองกระบวนการคัดเลือกและมีประสิทธิภาพสูงในการ "ปรับตัว" ของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่กำหนดโดยฟังก์ชันความเหมาะสม ที่ระบุไว้ ^{[ 148 ]}ตัวอย่างเช่น อัลกอริทึม การเพิ่มประสิทธิภาพ แบบฮิวริสติ กที่เรียกว่าอัลกอริทึมทางพันธุกรรมซึ่งริเริ่มโดยJohn Henry Hollandในช่วงทศวรรษ 1970 และขยายความโดยDavid E. Goldberg [ ^{149 ]}ระบุวิธีแก้ปัญหาที่ดีที่สุดโดยการจำลองการสืบพันธุ์และการกลายพันธุ์ของประชากรของวิธีแก้ปัญหาที่กำหนดโดยการกระจายความน่าจะเป็นเริ่มต้น[ 150 ^{]อัลก อริทึมดังกล่าวมีประโยชน์อย่าง ยิ่ง}เมื่อนำไปใช้กับปัญหาที่มีภูมิทัศน์พลังงานที่ขรุขระมากหรือมีจุดต่ำสุดเฉพาะที่จำนวนมาก^{[ 151 ]}

วิวัฒนาการแบบดาร์วินโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติแพร่หลายในวรรณกรรม ไม่ว่าจะมองในแง่ดีว่ามนุษยชาติอาจวิวัฒนาการไปสู่ความสมบูรณ์แบบ หรือมองในแง่ร้ายถึงผลที่ตามมาอันเลวร้ายจากการปฏิสัมพันธ์ของธรรมชาติของมนุษย์และการดิ้นรนเพื่อความอยู่รอด หนึ่งในปฏิกิริยาที่สำคัญคือErewhon ("ไม่มีที่ไหน" เขียนกลับหลังเป็นส่วนใหญ่) ของSamuel Butler ในปี 1872 ซึ่งมองในแง่ร้าย ในปี 1893 HG Wellsจินตนาการถึง " The Man of the Year Million " ซึ่งถูกเปลี่ยนแปลงโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติให้กลายเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีหัวและตาขนาดใหญ่ และร่างกายหดเล็กลง^{[ 152 ]}

• สำหรับกลุ่มเป้าหมายด้านเทคนิค
  • เบลล์, เกรแฮม (2008). การคัดเลือก: กลไกแห่งวิวัฒนาการ (ฉบับที่ 2). อ็อกซ์ฟอร์ด; นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด . ISBN 978-0-19-856972-5LCCN 2007039692 OCLC 170034792​ ​​ 
  • จอห์นสัน, คลิฟฟอร์ด (1976). บทนำสู่การคัดเลือกโดยธรรมชาติ . บัลติมอร์, แมริแลนด์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพาร์ค. ISBN 978-0-8391-0936-5LCCN 76008175 OCLC 2091640​ ​​ 
  • กูลด์, สตีเฟน เจย์ (2002). โครงสร้างของทฤษฎีวิวัฒนาการ . เคมบริดจ์, แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์เบลกแนปแห่งมหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ด . ISBN 978-0-674-00613-3LCCN 2001043556 OCLC 47869352​ ​​ 
  • เมย์นาร์ด สมิธ, จอห์น (1993) [ตีพิมพ์ครั้งแรกในปี 1958; ฮาร์มอนด์สเวิร์ธ, อังกฤษ: สำนักพิมพ์เพนกวิน ] ทฤษฎีวิวัฒนาการ (ฉบับแคนโต) เคมบริดจ์, นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ ISBN 978-0-521-45128-4LCCN 93020358 OCLC 27676642​ ​​ 
  • Popper, Karl (ธันวาคม 1978). "การคัดเลือกโดยธรรมชาติและการกำเนิดของจิตใจ" . Dialectica . 32 ( 3– 4): 339– 355. doi : 10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x . ISSN  0012-2017 .
  • Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (กันยายน 2545). "Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through theories of evolution" (PDF) . International Journal of Management Reviews . 4 (3): 291– 315. doi : 10.1111/1468-2370.00088 . ISSN  1460-8545 .
  • โซเบอร์, เอลเลียต , บรรณาธิการ (1994). ประเด็นเชิงแนวคิดในชีววิทยาวิวัฒนาการ (ฉบับที่ 2). เคมบริดจ์, แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์ MIT . ISBN 978-0-262-69162-8LCCN 93008199 OCLC 28150417​ ​​ 
  • วิลเลียมส์, จอร์จ ซี. (1992). การคัดเลือกโดยธรรมชาติ: ขอบเขต ระดับ และความท้าทาย . ชุดออกซ์ฟอร์ดด้านนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ. นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด. ISBN 978-0-19-506933-4LCCN 91038938 OCLC 228136567​ ​​ 
• สำหรับผู้ชมทั่วไป
  • ดอว์กินส์, ริชาร์ด (1996). ปีนภูเขาอิมโพรเบเบิล (ฉบับพิมพ์ครั้งแรกในอเมริกา). นิวยอร์ก: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6LCCN 34633422 OCLC 34633422​ ​​ 
  • กูลด์, สตีเฟน เจย์ (1977). นับตั้งแต่สมัยดาร์วิน: ข้อคิดเกี่ยวกับประวัติศาสตร์ธรรมชาติ (ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 1). นิวยอร์ก: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4LCCN 77022504 OCLC 3090189​ ​​ 
  • โจนส์, สตีฟ (2000). ผีของดาร์วิน: กำเนิดของสิ่งมีชีวิต ฉบับปรับปรุง (ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 1). นิวยอร์ก: แรนดอมเฮาส์ . ISBN 978-0-375-50103-6LCCN 99053246 OCLC 42690131​ ​​ 
  • Lewontin, Richard C. (กันยายน 1978). "การปรับตัว". Scientific American . 239 (3): 212– 230. Bibcode : 1978SciAm.239c.212L . doi : 10.1038/scientificamerican0978-212 . ISSN  0036-8733 . PMID  705323 .
  • Mayr, Ernst (2002) [ตีพิมพ์ครั้งแรกปี 2001; นิวยอร์ก: Basic Books ] วิวัฒนาการคืออะไร Science Masters ลอนดอน: Weidenfeld & Nicolson ISBN 978-0-297-60741-0LCCN 2001036562 OCLC 248107061​ ​​ 
  • ไวเนอร์, โจนาธาน (1994). จะงอยปากของนกฟินช์: เรื่องราววิวัฒนาการในยุคของเรา (ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 1). นิวยอร์ก: นอฟฟ์ . ISBN 978-0-679-40003-5LCCN 93036755 OCLC 29029572​ ​​ 
• ประวัติศาสตร์
  • Kohn, Marek (2004). เหตุผลของทุกสิ่ง: การคัดเลือกโดยธรรมชาติและจินตนาการของชาวอังกฤษ . ลอนดอน: Faber and Faber . ISBN 978-0-571-22392-3LCCN 2005360890 OCLC 57200626​ ​​ 
  • Zirkle, Conway (25 เมษายน 1941). "การคัดเลือกโดยธรรมชาติก่อน 'กำเนิดของสายพันธุ์'"". การดำเนินการของสมาคมปรัชญาอเมริกัน . 84 (1): 71– 123. ISSN  0003-049X . JSTOR  984852 .

Wikiquote มีคำคมที่เกี่ยวข้องกับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

• ดาร์วิน, ชาร์ลส์ . "ว่าด้วยกำเนิดของสิ่งมีชีวิต" . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 25 กุมภาพันธ์ 2544 – บทที่ 4 การคัดเลือกโดยธรรมชาติ