อ่าน 21 นาที
พาโนพโลซอรัส
พาโนพโลซอรัส (Panoplosaurus) เป็น สกุล ของ ไดโนเสาร์หุ้มเกราะ จากยุค ครีเทเชียสตอนปลาย ของ อัลเบอร์ตา ประเทศ แคนาดา มีการค้นพบตัวอย่างของสกุลนี้เพียงไม่กี่ชิ้น โดยทั้งหมดมาจากยุค...
พาโนพโลซอรัส
| พาโนพโลซอรัส ช่วงเวลา: แคมปาเนียน | |
|---|---|
| กะโหลกของตัวอย่างต้นแบบCMN 2759 | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ไดโนเสาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ออร์นิธิสเคีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ไทรีโอโฟรา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † แอนคิโลซอเรีย |
| ตระกูล: | † โนโดซอริเด |
| อนุวงศ์: | † โนโดซอรีนา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † พาโนพโลซอรินี |
| ประเภท: | † Panoplosaurus Lambe , 1919 [ 1 ] |
| สายพันธุ์: | † พ.มิรัส |
| ชื่อทวินาม | |
| † พาโนพลอซอรัส มิรัส แลมเบ, 1919 [ 1 ] | |
พาโนพโลซอรัส (Panoplosaurus)เป็นสกุลของไดโนเสาร์หุ้มเกราะจากยุคครีเทเชียสตอนปลายของอัลเบอร์ตาประเทศแคนาดามีการค้นพบตัวอย่างของสกุลนี้เพียงไม่กี่ชิ้น โดยทั้งหมดมาจากยุคแคมพาเนียน ตอนกลาง ของแหล่งฟอสซิลไดโนเสาร์พาร์ค (Dinosaur Park Formation ) ซึ่งมีอายุประมาณ 76 ถึง 75 ล้านปีก่อน มันถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1917 และได้รับการตั้งชื่อในปี 1919 โดยลอว์เรนซ์ แลมบ์ (Lawrence Lambe ) โดยตั้งชื่อตามเกราะที่หนาแน่นของมัน ซึ่งมีความหมายว่า "กิ้งก่าหุ้มเกราะอย่างดี" บางครั้ง พาโนพโลซอรัสถูกพิจารณาว่าเป็นชื่อที่ถูกต้องสำหรับซากดึกดำบรรพ์ที่เรียกอีกอย่างว่าเอ็ดมอนโทเนีย (Edmontonia ) ซึ่งทำให้การตีความทางด้านวิวัฒนาการและนิเวศวิทยาซับซ้อนขึ้น ครั้งหนึ่งเคยมีการพิจารณาว่าพาโนพโลซอรัสเคยอาศัยอยู่ทั่วอัลเบอร์ตานิวเม็กซิโกและเท็กซัสโดยมีตัวอย่างอยู่ในสถาบันต่างๆ จากแคนาดาและสหรัฐอเมริกากะโหลกและโครงกระดูกของพาโนพโลซอรัสคล้ายกับญาติของมัน แต่มีความแตกต่างที่สำคัญบางประการ เช่น รูปทรงของแผ่นกระดูกบนกะโหลก ที่เป็น ปุ่มปม กระดูกสะบัก ที่เชื่อมติดกันอย่างสมบูรณ์และแผ่นกระดูกที่มีรูปร่างสม่ำเสมอที่คอและลำตัวโดยไม่มีหนามแหลมที่เด่นชัด มันเป็นสัตว์สี่ขา ยาวประมาณ 5 เมตร (16 ฟุต) และหนัก 1,600 กิโลกรัม (3,500 ปอนด์)กะโหลกมีจมูกสั้น ผิวกะโหลกโค้งมนมาก และมีแผ่นกระดูกปกคลุมแก้มโดยตรง คอมีแผ่นกระดูกเป็นกลุ่มวงกลมเรียงอยู่รอบๆ ผิวด้านบน ทั้งขาหน้าและขาหลังมีความยาวใกล้เคียงกัน และมืออาจมีเพียงสามนิ้ว เกือบทั้งตัวปกคลุมด้วยแผ่นกระดูก ออสตีโอเดอร์ม และสคูตที่มีขนาดแตกต่างกัน ตั้งแต่ชิ้นส่วนขนาดใหญ่ตามกะโหลกและคอ ไปจนถึงกระดูกกลมขนาดเล็กใต้คางและลำตัว และกระดูกชิ้นเล็กๆ ที่เติมเต็มช่องว่างระหว่างออสตีโอเดอร์มขนาดใหญ่กว่า
เดิมที Panoplosaurusถูกจัดอยู่ในกลุ่มสเตโกซอรัส ที่เกี่ยวข้องกับ Ankylosaurusซึ่งมีเกราะคล้ายกันซึ่งต่อมากลุ่มนี้ถูกแยกออกไป โดยAnkylosaurusกลายเป็นกลุ่มของตัวเอง ในเวลานั้นมันถูกพิจารณาว่าใกล้เคียงกับEdmontoniaในวงศ์ย่อยPanoplosaurinaeแต่ต่อมาถูกย้ายไปอยู่ในวงศ์Nodosauridae Edmontoniaเคยถูกพิจารณาว่าเป็นแท็กซอนเดียวกันกับPanoplosaurusทำให้มันเป็นโนโดซอรัสเพียงชนิดเดียวจากยุคแคมพาเนียนของอเมริกาเหนือ แต่ข้อสันนิษฐานนี้ถูกโต้แย้งอย่างรวดเร็วและปัจจุบันถือว่าพวกมันเป็นคนละกลุ่มกัน จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่พบว่าใกล้เคียงกับEdmontonia และ Animantarxซึ่งเป็นแท็กซอนของอเมริกาPanoplosaurusจึงถูกจัดอยู่ในกลุ่มPanoplosauriniซึ่งมีความสัมพันธ์แต่ไม่ใกล้เคียงกับNodosaurusหรือStruthiosaurusซึ่งเคยถูกพิจารณาว่าใกล้เคียงกันในช่วงเวลาที่ตั้งชื่อมันPanoplosaurusมาจากแหล่งสะสมฟอสซิลที่อายุน้อยกว่าEdmontonia rugosidens เล็กน้อย และมีชีวิตอยู่ร่วมกับไดโนเสาร์วงศ์ Hadrosauridaeเช่นCorythosaurusและLambeosaurusไดโนเสาร์วงศ์ Ceratopsidaeเช่นCentrosaurusและไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae อย่าง Gorgosaurusรวมถึงไดโนเสาร์ขนาดเล็กอื่นๆ เช่นStegoceras , DromaeosaurusและOrnithomimusตลอดจนปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก จระเข้ และเทโรซอร์ชนิด ต่างๆ
การค้นพบ

ในปี พ.ศ. 2460นักบรรพชีวินวิทยาชาวแคนาดาCharles M. Sternbergจากสำนักงานสำรวจทางธรณีวิทยาแห่งแคนาดาค้นพบกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์และโครงกระดูกจำนวนมากของไดโนเสาร์หุ้มเกราะในชั้นหินทรายของเหมืองหินหมายเลข 69 ของกลุ่มBelly River [ 2 ]ที่ระดับน้ำทะเล 64 เมตร (210 ฟุต) [ 1 ]ตัวอย่างนี้ได้รับการกำหนดหมายเลขการเข้าถึง CMN 2759 โดยพิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาแห่งแคนาดาและขุดพบห่างจากปากแม่น้ำลิตเติลแซนด์ฮิลล์ ซึ่งเป็นสาขาของแม่น้ำเรดเดียร์ในอัลเบอร์ตา ไปทางใต้ 4.43 กม. (2.75 ไมล์) ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่เกือบสมบูรณ์พร้อมข้อต่อ กระดูกสันหลังส่วนคอส่วนใหญ่หรือทั้งหมด และ กระดูกสันหลังส่วนอกด้านหน้าพร้อมแผ่นเกราะที่หุ้มอยู่แขนส่วนหน้า ส่วนใหญ่ที่แยกออกจากกัน และ นิ้วมือสามนิ้วที่มีข้อต่อกระดูกเชิงกรานบางส่วน และ กระดูก เท้าไม่กี่ชิ้น และ กระดูกผิวหนังหลายร้อยชิ้น[ 1 ]วัสดุนี้ได้รับการอธิบายโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวแคนาดาลอว์เรนซ์ เอ็ม. แลมบ์ แห่งสมาคมธรณีวิทยา ซึ่งได้อธิบายรายละเอียดของ กะโหลกศีรษะและกระดูกผิวหนังเสร็จสมบูรณ์ก่อนที่เขาจะเสียชีวิตในเดือนมีนาคมพ.ศ. 2462 [ 3 ]ผลงานของ Lambe ได้รับการตีพิมพ์หลังมรณกรรมโดย Royal Society of Canada ซึ่งเขาตั้งชื่อวัสดุใหม่นี้ว่าPanoplosaurus mirus [ 1 ] และคำอธิบายเพิ่มเติมเกี่ยวกับกระดูกสันหลังและวัสดุแขนขา ซึ่ง Lambe ยังไม่ได้ดำเนินการ ได้รับการตีพิมพ์โดย Sternberg ในปี1921 [ 3 ]ชื่อPanoplosaurusมาจากhoplonของกรีกซึ่งแปลว่า "กิ้งก่าที่มีเกราะป้องกันอย่างดี" [ 4 ]

ในขณะที่ชั้นหินที่ค้นพบตัวอย่างต้นแบบ CMN 2759 เดิมทีถูกอธิบายว่าเป็นชั้นหิน Belly River [ 1 ] [ 3 ]ปัจจุบันถือว่าเป็นส่วนหนึ่งของชั้นบนของDinosaur Park Formation ซึ่งเกี่ยวข้องกับช่วงปลาย ยุคแคมพาเนียนตอนกลาง ประมาณ75 ถึง 76 ล้านปีก่อน[ 5 ]นับตั้งแต่นั้นมา มีตัวอย่างเพิ่มเติมอีกหลายชิ้นที่ถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ รวมถึงRoyal Ontario Museum (ROM) 1215 และRoyal Tyrrell Museum of Paleontology (RTMP) 83.25.2 จาก Dinosaur Park Formation ของอัลเบอร์ตา และกระดูกสะบักและกระดูกโครา คอยด์ที่ไม่มีหมายเลขจาก Oklahoma Museum of Natural History (OMNH) จากAguja Formationของเท็กซัส[ 2 ]กระดูกสะบักจากชั้นหิน Naashoibito ของKirtland Formationในนิวเม็กซิโกถูกจัดอยู่ในสกุลPanoplosaurusในปี 1981แต่เนื่องจากมีอายุและสถานที่แตกต่างจากตัวอย่างอื่นๆ จึงอาจจัดอยู่ในสกุลNodocephalosaurus แทน แม้ว่าจะไม่แน่นอนเนื่องจากขาดวัสดุที่ทับซ้อนกัน[ 6 ]ตัวอย่างอื่นๆ อีก 18 ชิ้นใน ROM, CMN, American Museum of Natural HistoryและPrinceton Universityถูกจัดอยู่ในสกุลนี้โดย Walter P. Coombs ในปี 1978แต่การจัดอยู่ในสกุลนี้ตั้งอยู่บนสมมติฐานว่าEdmontoniaเป็นชื่อพ้องของPanoplosaurus [ 7 ] ซึ่ง Kenneth Carpenterพิจารณาว่าไม่สมเหตุสมผลในการทบทวนเกี่ยวกับโนโดซอ ริเดในยุคครีเท เชียสตอนปลายในปี1990 [ 2 ]การอ้างอิง ROM 1215 ไปยังPanoplosaurusถูกตั้งคำถามโดย Coombs ในปี 1990 [ 8 ]และ Roland A. Gangloff ได้อ้างอิง ROM 1215 และ ตัวอย่าง จากอลาสก้า DPMWA 90–25 ไปยังEdmontoniaในปี 1995โดยพิจารณาจากกายวิภาคศาสตร์ของการขาดลักษณะเฉพาะ[ 9 ]แต่Victoria Arbourและเพื่อนร่วมงานยังคงจัด ROM 1215 ไว้ในPanoplosaurusในปี 2009โดยจำกัดสกุลไว้เฉพาะ ROM 1215, โฮโลไทป์ CMN 2759 และตัวอย่าง AMNH 3072 ซึ่งทั้งหมดมาจาก Dinosaur Park Formation ตอนบน[ 5 ]] Arbour และPhilip J. Currieได้จำกัดPanoplosaurusให้เหลือเพียงตัวอย่างต้นแบบในปี 2016อันเป็นผลมาจากความไม่แน่นอนเกี่ยวกับการอ้างอิงตัวอย่างต่างๆ ระหว่างมัน Edmontonia rugosidensและ Edmontonia longicepsซึ่งทั้งหมดมาจาก Dinosaur Park Formation และแหล่งสะสมที่คล้ายคลึงกัน [ 10 ]
คำอธิบาย
พาโนพโลซอรัสเป็นสัตว์ที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ หนัก 1,600 กิโลกรัม (3,500 ปอนด์) ซึ่งมีขนาดใกล้เคียงกับแอนคิโลซอรัสตัวอื่นๆ จากแหล่งเดียวกัน และหนักกว่าหรือเทียบเท่ากับสัตว์นักล่าทั้งหมดที่มันอาศัยอยู่ร่วมกัน[ 11 ]พาโนพโลซอรัสมีความยาวประมาณ 5 เมตร (16 ฟุต) และมีเกราะเหมือนแอนคิโลซอรัสส่วนใหญ่ แต่ไม่มีหนามแหลมเด่นชัดบนร่างกาย[ 12 ]ลักษณะของเกราะเป็นหนึ่งในคุณสมบัติที่ทำให้พาโนพโลซอรัส แตกต่างจาก เอ็ดมอนโทเนียซึ่งเป็นญาติและร่วมสมัยกันนอกจากนี้ยังมีจมูกเรียว เกราะกะโหลกเป็นก้อน กระดูกโวเมอร์ที่บวมในเพดานปากส่วนโค้งประสาทและ กระดูกสันหลัง ที่สูงกระดูกโคราคอยด์ขนาดเล็กและกลมที่เชื่อมติดกับกระดูกสะบัก และมือที่อาจมีเพียงสามนิ้ว[ 2 ]นอกจากนี้ยังมีแผ่นเกราะที่โดดเด่นปกคลุมแก้มในตัวอย่างต้นแบบของPanoplosaurusซึ่งอาจเป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มอนุกรมวิธาน[ 12 ]หรือเฉพาะบุคคล ขึ้นอยู่กับกะโหลกเพิ่มเติมที่อ้างถึงP. mirus [ 2 ]
กะโหลก

กะโหลกของPanoplosaurusมีลักษณะกว้างและแบนราบ ค่อยๆ แคบลงไปทางปลายจมูกทู่จนมีรูปร่างคล้ายสามเหลี่ยม เมื่อวัดเป็นเส้นตรงจะมีความยาวรวม 335 มม. (13.2 นิ้ว) แต่กะโหลกจะโค้งในลักษณะที่ความยาวตามแนวขวางของหลังคากะโหลกจะอยู่ที่ 530 มม. (21 นิ้ว) ด้านหลังเบ้าตากะโหลกจะมีความกว้างสูงสุดที่ 295 มม. (11.6 นิ้ว) ทำให้มีลักษณะสั้นและกว้างมาก[ 1 ]เนื่องจากตัวอย่างโนโดซอริเดอื่นๆ จากสถานที่เดียวกันที่อาจถูกจัดอยู่ในกลุ่มPanoplosaurusขาดลักษณะจมูกสั้นที่โดดเด่นของตัวอย่างต้นแบบ จึงอาจเป็นไปได้ว่าลักษณะเฉพาะของมันเกิดจากอายุหรือเพศที่แตกต่างจากตัวอย่างอื่นๆ[ 2 ]เบ้าตาของPanoplosaurusมีขนาดเล็กมาก และอยู่ห่างจากจมูก ซึ่งมีลักษณะเป็นเหลี่ยมมากและมีรูจมูกเปิดออกด้านข้าง แผ่นกระดูกปรากฏอยู่ทั่วภายนอกของกะโหลกศีรษะ รวมถึงออสตีโอเดอร์มขนาดใหญ่ที่ด้านข้างทั้งหมดของกะโหลกศีรษะและขากรรไกรล่างเกล็ดเล็กๆ ภายในรูจมูก และใต้ศีรษะในรูปของกลุ่มกระดูกชิ้น เล็กๆ ที่ปกคลุมพื้นผิวระหว่างขากรรไกรล่างทั้งสองข้าง กระดูกท้ายทอยซึ่งเป็นส่วนที่กะโหลกศีรษะเชื่อมต่อกับคอ มีขนาดสั้นและหนา หันลงเกือบตรงๆ ซึ่งหมายความว่าศีรษะจะถูกยกโดยให้จมูกลงในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ ประมาณ 20 องศาต่ำกว่าแนวนอน[ 1 ]แตกต่างจากในEdmontoniaร่องที่แยกออสตีโอเดอร์มของกะโหลกศีรษะในPanoplosaurusไม่เคยหายไป ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามีเกล็ดแคบๆ ที่เป็นเอกลักษณ์พาดผ่านด้านหลังของกะโหลกศีรษะทั้งหมด[ 2 ]
เนื่องจากการเชื่อมติดกันและการปกคลุมด้วยออสทีโอเดอร์ม กระดูกชิ้นเดียวที่สามารถระบุได้จากขากรรไกรล่างที่มีความยาว 310 มม. (12 นิ้ว) คือ กระดูกพรีเดน ทารี รามีจะแยกออกจากกันอย่างชัดเจนไปทางด้านหลังของกะโหลกศีรษะ โดยจะโค้งเข้าด้านในที่ข้อต่อขากรรไกร และไปทางด้านหน้าจะโค้งเข้าด้านในเล็กน้อยตรงที่กระดูกพรีเดนทารีเชื่อมต่อกับกระดูกเดน ทารี โดยกระดูกพรีเดนทารีที่บางจะมาบรรจบกันที่กึ่งกลางของขากรรไกร ขากรรไกรล่างจะลึกที่สุดใกล้กับด้านหลังของกะโหลกศีรษะ โดยจะคงความลึกไว้ประมาณตลอดแนวฟันก่อนที่จะแคบลงอย่างรวดเร็วที่ด้านหน้าตรงที่กระดูกพรีเดนทารีอยู่ กระดูกพรีเดนทารีซึ่งประกอบเป็นส่วนล่างของจมูกมีรูปร่างคล้ายเกือกม้าเล็กน้อย ก่อตัวเป็นจงอยปากที่แหลมคมซึ่งพอดีกับส่วนที่ยื่นออกมาของกระดูกพรีแม็กซิล ลารี ในขากรรไกรบน[ 1 ]ทั้งกระดูกพรีเดนทารีและกระดูกพรีแม็กซิลลารีไม่มีฟัน ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะในกลุ่มโนโดซอริเดซึ่งบางครั้งอาจมีฟันในกระดูกพรีแม็กซิลลารี[ 7 ]ฟันของขากรรไกรล่างถูกซ่อนไว้ด้วยเกราะทางด้านขวา และทางด้านซ้ายของกะโหลกศีรษะซึ่งไม่มีแผ่นแก้ม ฟันของขากรรไกรล่างจะถูกซ่อนไว้ด้วยฟันของขากรรไกรบนฟันขากรรไกรบนแปดซี่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ และถึงแม้จะไม่แน่ใจว่านั่นคือจำนวนฟันทั้งหมด แต่ก็ไม่มีที่ว่างสำหรับฟันมากกว่านี้ในขากรรไกร[ 1 ]ฟันทั้งหมดคล้ายกับฟันของEdmontoniaและPalaeoscincusโดยมีส่วนขยายเล็กน้อยของส่วนยอดเหนือราก ( cingulum ) [ 2 ]และมีเดนติเคิลที่เกิดจากสันนูนที่เด่นชัดทั้งบนขอบด้านหน้าและด้านหลังของส่วนยอด แม้ว่าจะมีมากกว่าบนขอบด้านหน้ามากกว่าขอบด้านหลังของฟันก็ตาม ไม่มีความแตกต่างที่สำคัญระหว่างฟันของPanoplosaurusและฟันของไดโนเสาร์หุ้มเกราะชนิดอื่น[ 1 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว

จำนวนกระดูกสันหลังในPanoplosaurusยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด เนื่องจาก กระดูกสันหลัง ส่วนหลังและส่วนหางไม่สมบูรณ์ และกระดูกสันหลังส่วนคอถูกปกคลุมด้วยเกราะ กระดูกสันหลังส่วนคอสามชิ้นแรกหลังจากกะโหลกศีรษะเชื่อมติดกันเป็นกระดูกชิ้นเดียว[ 3 ]ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของPanoplosaurusและEdmontoniaในกลุ่มแอนคิโลซอรัส[ 7 ]หลังจากที่กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่ 1-ชิ้นที่ 2-ชิ้นที่ 3 เชื่อมติดกันแล้ว กระดูกสันหลังส่วนคออีกสามชิ้นถัดไปสามารถระบุได้ แต่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ค่อนข้างคงที่ โดยไม่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญตลอดทั้งชุด กระดูกสันหลังทั้งหมดเป็นแบบแอมฟิโค เอลัส กระดูกสันหลัง ส่วนหลังได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีนักในส่วนที่มีอยู่ แต่ซินแซครัมนั้น เช่นเดียวกับโนโดซอริเดอื่นๆ ยังคงสมบูรณ์บางส่วน[ 2 ] [ 3 ] ในปี 1921 สเติร์นเบิร์กได้ระบุว่ากระดูกเชิงกรานของพาโนพโลซอรัสได้รับการรองรับโดยกระดูกสันหลังอย่างน้อยหกชิ้น ซึ่งเขาระบุว่าเป็นกระดูกสันหลังส่วนหลัง กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ แท้สี่ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหาง[ 3 ]การระบุกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บสี่ชิ้นถูกตั้งคำถามโดยคาร์เพนเตอร์ในปี 1990 เนื่องจากเอ็ดมอนโทเนียมีกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บแท้เพียงสามชิ้น แต่เขาไม่สามารถระบุได้อย่างแน่ชัดว่ากระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บชิ้นแรกของสเติร์นเบิร์กเป็นกระดูกสันหลังส่วนหลัง[ 2 ]กระดูกสันหลังของกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บทั้งสี่ชิ้นเชื่อมติดกันเป็นแผ่นเดียว กระดูกสันหลังส่วนหาง ของ พาโนพโลซอรัส มีน้อยมาก แต่ในส่วนที่ยังคงเหลืออยู่จะมีลักษณะคล้ายคลึงกับส่วนที่สอดคล้องกันของแอนคิโลซอรัสมาก[ 3 ]
ในPanoplosaurusกระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์เชื่อมติดกันอย่างสมบูรณ์ โดยมีเพียงร่องรอยการแยกตัวของกระดูกเล็กน้อยตามแนวรอยต่อเท่านั้น บริเวณกระดูกสะบักค่อนข้างสั้น แต่มีลักษณะเว้าตามความโค้งของลำตัวและโค้งลงไปทาง ปลาย สุดเนื่องจากความโค้งของกระดูกสะบัก กระดูกโคราคอยด์ในPanoplosaurusจึงอยู่ด้านหน้าของหน้าอก เช่นเดียวกับในStegosaurus , TriceratopsและHadrosaurusขอบบนของกระดูกสะบักก่อตัวเป็นชั้นเมื่อเข้าใกล้กระดูกโคราคอยด์ โดยสิ้นสุดที่ส่วน ปลาย ที่ยื่นออกมาอย่างเห็นได้ชัดจากตัวสัตว์ และอยู่เหนือบริเวณที่ยึดเกาะของกล้ามเนื้อเดลทอย ด์ที่มีลักษณะเป็น ร่อง ขนาดใหญ่ กระดูกสะบักมีความยาว 410 มม. (16 นิ้ว) และกระดูกโคราคอยด์มีความยาว 255 มม. (10.0 นิ้ว) [ 3 ]การเชื่อมติดกันอย่างสมบูรณ์ของกระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์เป็นลักษณะเฉพาะของพาโนพโลซอรัส [ 2 ] กระดูกต้นแขนเป็นกระดูกที่แข็งแรง ยาว 430 มม. (17 นิ้ว) โดยรูปร่างและการยื่นออกมาของหัวบ่งชี้ว่าแขนส่วนบนของพาโนพโลซอรัสอยู่ในท่าที่งอในขณะมีชีวิต ส่วนอื่นๆ ของแขนขาหน้าที่รู้จักมีเพียงนิ้วมือสามนิ้วที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ซึ่งอาจแสดงถึงมือที่สมบูรณ์ บ่งชี้ว่าพาโนพโลซอรัสมีนิ้วน้อยกว่าญาติของมัน[ 2 ] [ 3 ]มือ มีลักษณะกางออก โดยมี กระดูกนิ้วสอง ชิ้นบนนิ้วแรก และสามชิ้นบนนิ้วที่สองและสาม กระดูกเล็บทั้งหมดมีรูปร่างคล้ายกีบ ไม่มีปลายแหลมและมีฐานแบน[ 3 ]
ส่วนของกระดูกเชิงกรานและขาหลัง ของ Panoplosaurusที่ทราบแน่ชัดมี เพียง กระดูกหน้าแข้งกระดูกน่องและกระดูกเท้าบางส่วนเท่านั้น ส่วนที่เหลือไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ กระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่องข้างขวาพบว่ายังคงเชื่อมต่อกันอยู่ โดยกระดูกหน้าแข้งยาว 385 มม. (15.2 นิ้ว) ยาวกว่ากระดูกน่องที่ยาว 310 มม. (12 นิ้ว) อย่างเห็นได้ชัด เช่นเดียวกับในวงศ์ Ankylosauridae กระดูกหน้าแข้งของPanoplosaurusสั้นกว่ากระดูกต้นแขน ซึ่งแตกต่างจากStegosaurusและกลุ่มพื้นฐานอย่างScelidosaurusสิ่งนี้บ่งชี้ว่าขาหน้าของPanoplosaurusสั้นกว่าขาหน้าของไดโนเสาร์ชนิดอื่นเพียงเล็กน้อยกระดูกฝ่าเท้าและกระดูกนิ้วเท้ามีลักษณะคล้ายกับส่วนประกอบที่สอดคล้องกันของมือ แต่มีขนาดใหญ่กว่าและแข็งแรงกว่าเล็กน้อย[ 3 ]แม้ว่ากระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่องของPanoplosaurusจะถูกบดขยี้ แต่ดูเหมือนว่าจะตรงกว่าชิ้นส่วนในEdmontoniaซึ่งโค้งไปตามความยาว[ 2 ]
เกราะ

มีการค้นพบเกราะจากคอและลำตัวของพาโนพโลซอรัสซึ่งบางส่วนยังคงเชื่อมต่อกับกระดูกอยู่ เกราะเหล่านี้มีขนาดไล่ระดับ ตั้งแต่แผ่นคู่ที่มีลักษณะคล้ายแผ่นโลหะ ไปจนถึงกระดูกชิ้นเล็กๆ ที่ไม่ชัดเจน ในส่วนที่มีรูปร่างชัดเจน เกราะกระดูกจะมีลักษณะเป็นสัน โดยความแข็งแรงของสันจะขึ้นอยู่กับตำแหน่ง แลมเบได้จำแนกเกราะกระดูกออกเป็น 7 ประเภทในคำอธิบายของพาโนพโลซอรัส ในปี 1919 ประเภทแรกคือเกราะขนาดใหญ่ เป็นคู่ มีสันต่ำ ซึ่งก่อตัวเป็นแถบรอบคอจากหัว ด้านข้างของคอไปจนถึงหลังเป็นประเภทที่สอง คือเกราะแต่ละชิ้นที่มีขนาดเล็กกว่าเล็กน้อย รูปทรงรี และมีสันที่แข็งแรง เกราะกระดูกประเภทที่สี่คือแผ่นเกล็ดขนาดเล็กที่มีฐานหนา มีสันอยู่ใต้ฐานคอไปจนถึงคาง มีการระบุออสทีโอเดอร์มชนิดที่ห้าว่าเป็นองค์ประกอบรูปหลายเหลี่ยมขนาดเล็กที่เข้าคู่กันตามด้านล่างของพาโนพโลซอรัสค่อยๆ เปลี่ยนไปเป็นองค์ประกอบรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าขนาดใหญ่ขึ้นในประเภทที่สองที่ด้านข้าง มีการระบุสคูตขนาดเล็กที่ไม่สม่ำเสมอซึ่งไม่มีสันเป็นรูปแบบที่หก และมีการเสนอแนะว่ามาจากแขนขา แม้ว่าจะยังไม่แน่ชัดก็ตาม รูปแบบสุดท้ายของสคูตคือกระดูกชิ้นเล็กๆ ซึ่งพบได้ทั่วทั้งตัวสัตว์โดยเติมเต็มช่องว่างระหว่างออสทีโอเดอร์มขนาดใหญ่[ 1 ]สคูตตามด้านบนและด้านข้างของคอในพาโนพโลซอรัสเป็นรูปแบบที่โดดเด่นที่สุด แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากองค์ประกอบที่สอดคล้องกันในเอ็ดมอนโทเนียมีแถบออสทีโอเดอร์มบริเวณคอสามแถบในทั้งสองสกุล ประกอบด้วยแผ่นกลมที่รวมกันตรงกลางลำตัวของสัตว์ และองค์ประกอบที่แคบกว่าหนึ่งชิ้นในแต่ละด้านที่มีสันแหลมคม ในPanoplosaurusทั้งแถบแรกและแถบที่สองของกระดูกแข็งบริเวณคอมีคู่ที่สามอยู่ด้านล่างทางด้านข้างของสัตว์ ซึ่งมีสันแหลมคมกว่าส่วนประกอบที่อยู่ด้านบนของคอ ในขณะที่Edmontonia มีหนามด้านข้างที่คอส่วนหลังและไหล่ แต่ใน Panoplosaurusไม่มีหนามเหล่านี้การจัดเรียงของเกราะบนลำตัวและหางของPanoplosaurusยังไม่เป็นที่ทราบ เนื่องจากไม่พบส่วนประกอบใด ๆ ที่เชื่อมต่อหรือเกี่ยวข้องกับบริเวณนี้ของโครงกระดูก[ 2 ]
การจำแนกประเภท
Panoplosaurusเดิมทีได้รับการตั้งชื่อว่าเป็นเพียงสกุลของไดโนเสาร์หุ้มเกราะโดย Lambe ในปี 1919 ภายในกลุ่มStegosauria [ 1 ]แม้ว่าต่อมา Sternberg จะระบุในปี 1921 ว่าภายใน Stegosauria มันมีความใกล้เคียงกับ taxa เช่นAnkylosaurusและEuoplocephalus มากที่สุดดังนั้นจึงอยู่ในAnkylosauridae [ 3 ]คำอธิบายของสกุลใหม่Edmontoniaในปี 1928โดย Sternberg ระบุว่าเป็นญาติใกล้ชิดของPanoplosaurus มาก เกือบจะใกล้ชิดพอที่จะถือว่าเป็นสกุลเดียวกัน โดยทั้งสองมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับPalaeoscincus [ 13 ]หลังจากการอธิบายเพิ่มเติมเกี่ยวกับ taxon หุ้มเกราะStruthiosaurusโดยFranz Nopcsaในปี 1929 ได้มีการเสนอการจำแนกประเภทที่แตกต่าง ออกไปThyreophoraเข้ามาแทนที่ Stegosauria ในฐานะกลุ่มที่ประกอบด้วยหลายวงศ์ โดยPanoplosaurusตกอยู่ร่วมกับEdmontonia , Dyoplosaurus , Hierosaurus , Scolosaurus และ Stegopelta ภายในวงศ์ย่อยใหม่Panoplosaurinaeซึ่งก่อตั้งเป็นวงศ์Nodosauridaeร่วมกับNodosaurinae , AnkylosaurinaeและAcanthopholinae [ 14 ]การจำแนก Panoplosaurinae ของ Nopcsa ได้รับการแก้ไขเล็กน้อยโดยCharles W. Gilmoreในปี 1930ซึ่งย้ายPalaeoscincusเข้าไปอยู่ในวงศ์ย่อยและนำDyoplosaurus ออก เนื่องจากพบว่ามีกะโหลกของ Ankylosaurine [ 15 ] จากนั้น Panoplosaurusก็ถูกจัดอยู่ในวงศ์ย่อยใหม่Edmontoniinaeโดย Loris S. Russell ในปี 1940พร้อมกับEdmontoniaและPalaeoscincus [ 16 ] ซึ่งเป็นการจำแนกที่เทียบเท่ากับของ Gilmore ที่ใช้ Panoplosaurinae [ 17 ] Evgeny Maleevไม่เห็นด้วยกับการจำแนกประเภทตามผลงานของ Nopcsa และได้ย้ายPanoplosaurusไปอยู่ในวงศ์ Ankylosauridae ซึ่งเขาถือว่าประกอบด้วยแอนคิโลซอรัสทั้งหมดยกเว้นSyrmosaurus [ 18 ]

Coombs ได้ทบทวนและแก้ไขการจำแนกประเภทของ Ankylosauria ในปี 1978 ซึ่งเขาใช้เป็นกลุ่มที่ครอบคลุมออร์นิธิสเชียนที่มีเกราะหนาทั้งหมดในลักษณะเดียวกับการใช้งาน Nodosauridae ของ Nopcsa [ 7 ] [ 17 ]ภายในอันดับย่อยนี้ เขาได้แบ่งอนุกรมวิธานทั้งหมดออกเป็นสองวงศ์ คือ Ankylosauridae และ Nodosauridae ซึ่งแตกต่างกันโดยกายวิภาคของกะโหลกและลำตัว ภายใน Nodosauridae ซึ่งเขาถือว่าเป็นชื่อพ้องที่เก่ากว่าของ Acanthopholinae, Panoplosaurinae, Edmontoniinae และชื่อที่เทียบเท่าอื่นๆ Coombs ได้รวมPanoplosaurus เข้า กับEdmontoniaทำให้Panoplosaurusเป็นโนโดซอริเดในยุคครีเทเชียสตอนปลายเพียงชนิดเดียวจากอเมริกาเหนือPanoplosaurinaeได้รับการฟื้นฟูในปี 1986 โดย Paul Sereno ซึ่งใช้มันเพื่อรวมPanoplosaurus , Sauropelta , SilvisaurusและStruthiosaurusภายใน Nodosauridae ยกเว้นHylaeosaurusและPolacanthus [ 19 ] ต่อมา Robert Bakkerได้บรรยายลักษณะของตัวอย่างจากยุคครีเทเชียสตอนปลายของอเมริกาเหนืออีกครั้งในปี 1988ทำให้เขาแยกEdmontonia rugosidensออกเป็นสกุลย่อยใหม่Chassternbergiaนำตัวอย่างหนึ่งออกจากEdmontonia longicepsทำให้กลายเป็นสกุลใหม่Denversaurusและระบุตัวอย่างเดิมของPanoplosaurus mirusว่าเป็นP. sp. เพื่อแยกแยะ ชนิดของ Panoplosaurusออกจาก กลุ่ม Edmontonia Bakker จึงจัดPanoplosaurus ไว้ ใน Panoplosaurinae และEdmontonia , ChassternbergiaและDenversaurusไว้ใน Edmontoniinae โดยรวมสองวงศ์ย่อยเข้าด้วยกันเป็นวงศ์Edmontoniidaeซึ่งเขาจัดไว้ในNodosauroideaซึ่งเป็นวงศ์ Nodosauridae ที่ Coombs ใช้และยกระดับขึ้นเป็นวงศ์ใหญ่[ 20 ]ในปี 1990 คาร์เพนเตอร์ได้ทบทวนโนโดซอริเดในยุคครีเทเชียสตอนปลายของอเมริกาเหนืออีกครั้ง โดยสรุปว่าเหตุผลในการแยกของบักเกอร์นั้นขาดไป โดยจัดให้ChassternbergiaและDenversaurusเป็นชื่อพ้องรองของEdmontoniaและจำกัดการจำแนกประเภทของPanoplosaurusและEdmontoniaให้แคบลงเหลือเพียง Nodosauridae เท่านั้น [ 2 ]ในปี 1998เซเรโนได้ปรับเปลี่ยนตำแหน่งเดิมของเขา โดยใช้ชื่อ Nodosaurinae สำหรับกลุ่มของโนโดซอริเดที่สืบเชื้อสายมา ซึ่งรวมถึงPanoplosaurusและกำหนดวงศ์ย่อยอย่างไม่เป็นทางการว่าเป็นแท็กซาทั้งหมดที่ใกล้ชิดกับPanoplosaurusมากกว่าSarcolestesหรือHylaeosaurus [ 21 ] เทรซี่ ฟอร์ด ได้ตีพิมพ์การ จำแนกประเภทใหม่ของPanoplosaurusในปี 2000โดยใช้กายวิภาคของกระดูกผิวหนังเพื่อแบ่ง Nodosauridae ออกเป็น Nodosaurinae ซึ่งรวมถึงNodosaurus เท่านั้น , Sauropeltinaeซึ่งรวมถึงSauropeltaและSilvisaurus , Edmontoniinae ซึ่งรวมถึงEdmontoniaและChassternbergia ที่แตกต่างออกไป และ Panoplosaurinae ซึ่งรวมถึงPanoplosaurus เท่านั้น[ 22 ]
การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการครั้งแรกที่รวมPanoplosaurus ไว้คือการวิเคราะห์ของ Yuong-Nam Lee ในปี 1996 [ 23 ] โดย Panoplosaurus mirus ซึ่งรวมถึงทั้ง CMN 2759 และ ROM 1215 อยู่ติดกับEdmontoniaซึ่งรวมถึงทั้งE. longicepsและE. rugosidensโดยไม่รวม nodosaurids อื่นๆ ทั้งหมด[ 24 ]การรวมPanoplosaurusและEdmontonia ที่คล้ายกันนี้ ได้รับการค้นพบอีกครั้งในปี 1998โดย Jim Kirkland และเพื่อนร่วมงาน[ 25 ]แต่การวิเคราะห์ของ Carpenter ในปี 2001 กลับพบ ว่าEdmontoniaอยู่ใกล้กับAnimantarx มากที่สุด ในขณะที่Panoplosaurusอยู่ติดกับกลุ่มของSauropeltaและSilvisaurus [ 26 ]การ วิเคราะห์ ในปี 2003ของ Robert Hill และเพื่อนร่วมงานได้แยกกลุ่มEdmontoniaและAnimantarx ออกมา โดยมีPanoplosaurusเป็นกลุ่มพี่น้อง[ 27 ]และการวิเคราะห์ของ Matthew Vickaryous และคณะ ได้ แยก PanoplosaurusและEdmontoniaออกมาเป็นกลุ่มพี่น้อง[ 28 ]แม้ว่าAnimantarxจะไม่ได้ถูกวิเคราะห์ ก็ตาม [ 23 ]การขยายการวิเคราะห์ของ Vickaryous และเพื่อนร่วมงานได้แยกกลุ่มPanoplosaurusและEdmontonia ออกมาเป็นกลุ่มเดียวกัน โดยมีการเพิ่มHungarosaurusซึ่ง เป็นโนโดซอริเด [ 29 ] Crichtonsaurus benxiensisซึ่งเป็นแอนคิโล ซอริเด [ 30 ] Struthiosaurus ซึ่งเป็น โนโดซอริเด[ 31 ]และTatankacephalus ซึ่ง เป็นแอนคิโลซอริเดที่สันนิษฐานไว้[ 32 ]การวิเคราะห์นวนิยายครั้งต่อไปคือการวิเคราะห์ของ Richard Thompson และเพื่อนร่วมงานในปี 2012ซึ่งรวมการวิเคราะห์แอนคิโลซอเรียนก่อนหน้านี้เข้าไว้ในการวิเคราะห์เดียวเพื่อวิเคราะห์ทั้ง Nodosauridae และ Ankylosauridae Panoplosaurusได้รับการแก้ไขถัดจากEdmontoniaซึ่งอยู่ลึกภายใน โพลีโท มี ที่ไม่ได้รับการแก้ไข ของโนโดซอริเดทั้งหมดที่มีวิวัฒนาการมากกว่าAnimantarxซึ่งรวมถึงNiobrarasaurusด้วยNodosaurus , Pawpawsaurus , Sauropelta , Silvisaurus , StegopeltaและTexasetes [ 23 ]ในปี 2016การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของ Arbour และ Currie ซึ่งเดิมทีมีจุดประสงค์เพื่อทดสอบความสัมพันธ์ของ Ankylosauridae ได้ขยายขอบเขตไปรวมถึงโนโดซอริเดหลายชนิดที่รู้จักในขณะนั้น โดยPanoplosaurusถูกจำกัดไว้ที่ตัวอย่างต้นแบบเนื่องจากขาดฉันทามติเกี่ยวกับตัวอย่างอ้างอิง[ 10 ] [ 33 ]หลังจากการแก้ไขและขยายเพิ่มเติมPanoplosaurusพบว่าอยู่ในกลุ่มที่รวมถึงEdmontoniaและบางครั้งก็รวมถึงAnimantarx , Texasetes , Denversaurus (หากพิจารณาแยกจากEdmontonia ) และPatagopeltaด้วย จากผลของการสนับสนุนอย่างต่อเนื่องนี้ แดเนียล แมดเซียและเพื่อนร่วมงานจึงตัดสินใจตั้งชื่อกลุ่มที่รวมแท็กซาทั้งหมดที่อยู่ใกล้Panoplosaurusมากกว่าNodosaurusหรือStruthiosaurusโดยให้ชื่ออย่างเป็นทางการว่าPanoplosaurini โดยปรับเปลี่ยนคำต่อท้าย-inaeจากการใช้งานก่อนหน้านี้ เนื่องจากมันถูกซ้อนอยู่ภายในกลุ่มNodosaurinae อย่างต่อเนื่อง [ 34 ]แผนภูมิวิวัฒนาการอ้างอิงสำหรับ Panoplosaurini ที่กำหนดโดยแมดเซียและเพื่อนร่วมงานคือของ Rivera-Sylva et al. ( 2018 ) [ 34 ]ซึ่งเป็นเวอร์ชันที่แก้ไขของการวิเคราะห์ของ Arbour และ Currie ที่ขยายเพื่อรวมแท็กซาเม็กซิกันAcantholipan [ 35 ]การแก้ไข เพิ่มเติมในการวิเคราะห์ได้ดำเนินการโดย Soto Acuña และเพื่อนร่วมงานในปี 2021 และ 2024 โดยPanoplosaurusยังคงอยู่ในตำแหน่งที่ใกล้กับEdmontonia [ 36 ]กลุ่มต่างๆ เป็นไปตามแมดเซียและเพื่อนร่วมงาน[ 34 ]
บรรพชีววิทยา
การให้อาหาร
เดิมทีไดโนเสาร์กลุ่มแอนคิโลซอรัสถูกมองว่ามีวิธีการกินอาหารแบบทั่วไป เนื่องจากมีฟันที่เรียบง่าย กะโหลกที่แข็ง และกล้ามเนื้อที่ไม่เฉพาะเจาะจง คล้ายกับไดโนเสาร์กลุ่มอิกัวนิด ในปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม แตกต่างจากอิกัวนิด แอนคิโลซอรัสมักมีการสึกหรอของฟันอย่างมาก บางครั้งสึกจนถึงโคนฟัน ไดโนเสาร์กลุ่มโนโดซอริเดมักมีรอยสึกเฉียงบนฟัน แต่ในพาโนพโลซอรัสจะมีรอยสึกเพียงรอยเดียวต่อฟันหนึ่งซี่ ซึ่งมุมจะเปลี่ยนไปตลอดแถวฟัน จากเกือบแนวตั้งที่ส่วนปลายจมูกไปเกือบเป็นแนวนอนที่ส่วนท้ายของปาก ซึ่งแตกต่างจากแอนคิโลซอริเด แต่เป็นไปได้ว่าเกิดจากการเรียงตัวของฟันระหว่างขากรรไกรบนและล่าง มากกว่าความแตกต่างในรูปแบบการเคี้ยวแม้ว่ารูปร่างของฟันในพาโนพโลซอรัสและแอนคิโลซอรัสอื่นๆ จะบ่งชี้ถึงอาหารอ่อนๆ ที่เรียบง่าย แต่ความหลากหลายของฟันก็บ่งบอกถึงกลยุทธ์การกินอาหารที่ไม่จำกัดมากนัก ฟันของโนโดซอริเดมีรูปร่างคล้ายใบมีดมากกว่าฟันของแอนคิโลซอริเด ซึ่งอาจเป็นการตอบสนองทางวิวัฒนาการต่ออาหารที่แข็งและมีเส้นใยมากกว่า อย่างไรก็ตาม การสึกหรอเล็กน้อยบนฟันของแอนคิโลซอริเดสและพาโนพโลซอรัสกลับแสดงให้เห็นว่าอาหารของพวกมันไม่ได้แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ โดยมีรอยบุ๋มและการสึกหรอเป็นประจำซึ่งแสดงให้เห็นว่าอาหารประกอบด้วยผลไม้เป็นครั้งคราวเช่นเดียวกับใบไม้ที่อุดมสมบูรณ์กว่า[ 37 ]เนื้อหาในกระเพาะของBorealopelta ซึ่งเป็นแท็กซอนที่ใกล้เคียงกัน ถูกระบุว่าเป็น แกสโทร ลิธแสดงให้เห็นว่าอย่างน้อยที่สุดมันมีอาหารที่ประกอบด้วย วัสดุ จากเฟิร์น เกือบ 85% เป็นประจำ พร้อมกับวัสดุจากไซแคด 3.7% ธาตุจาก สนในปริมาณเล็กน้อยและซากพืชที่ไม่สามารถระบุได้ 11.4% [ 38 ]อาจพบแกสโทรลิธกับพาโนพโลซอรัสด้วยเช่นกัน แต่การระบุตัวตนของพวกมันไม่แน่นอน เนื่องจากไม่ได้มีการกล่าวถึงไว้แต่แรกในวัสดุที่พบเป็นส่วนหนึ่งของตัวอย่าง[ 37 ]
ทางเดินหายใจและประสาทสัมผัส

แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะเชื่อกันว่าโนโดซอริเดสมีเพียงโพรงไซนัสธรรมดา โดยไม่มีโพรงที่ซับซ้อนและโพรงไซนัสข้างจมูก แม้ว่าสิ่งนี้จะพบได้ในบางกลุ่มเช่นEdmontoniaแต่ระบบจมูกของPanoplosaurusนั้นซับซ้อนกว่าที่เคยคิดไว้มาก ทางเดินจมูกทั้งหมดของPanoplosaurusจะวนเป็นวงกลม 360 องศาถึงสองรอบในระนาบที่แตกต่างกันตามความยาว ก่อนที่จะเข้าสู่ช่องรับกลิ่นเพื่อประมวลผลกลิ่น อย่างไรก็ตาม แม้ว่ารูปร่างของทางเดินจมูกจะซับซ้อนกว่า แต่Panoplosaurusก็ไม่มีท่อไซนัสคู่ขนานเพิ่มเติมที่พบได้ในแอนคิโลซอริเดสเช่นEuoplocephalus [ 39 ] เป็นไปได้ว่าหน้าที่ของไซนัสที่ซับซ้อนเหล่านี้คือการอุ่นอากาศที่เข้ามาขณะที่มันผ่านกะโหลกศีรษะ อากาศที่ไหลเข้าสู่Panoplosaurusถูกจำลองให้มีอุณหภูมิสูงขึ้นระหว่าง 17.9 ถึง 18.2 °C (64.2 ถึง 64.8 °F) โดยส่วนใหญ่เกิดขึ้นในทางเดินจมูกที่ยาว ในขณะที่อากาศอิ่มตัวด้วยความชื้น ซึ่งมีประสิทธิภาพในการถ่ายเทความร้อนน้อยกว่าโพรงไซนัสที่ซับซ้อนกว่าของEuoplocephalusแต่ก็ยังแสดงให้เห็นว่าโพรงไซนัสของPanoplosaurusช่วยเพิ่มการฟื้นตัวของความร้อนและความชื้นที่สูญเสียไปได้มากกว่า 60% [ 40 ]
สมองของPanoplosaurusมีขนาด 33% ของความยาวกะโหลกศีรษะ คล้ายกับPawpawsaurusซึ่งเป็นโนโดซอริเดที่มีค่า 30% ซึ่งสูงกว่าในแอนคิโลซอริเดPanoplosaurusมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นคล้ายกับทั้งPawpawsaurusและEuoplocephalusโดยอัตราส่วนระหว่างความยาวของหลอดรับกลิ่นและซีกสมองมีค่า 44.0, 46.2 และ 54.0 ตามลำดับ[ 41 ] อย่างไรก็ตาม ขนาดของบริเวณสมองที่อุทิศให้กับประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นในPanoplosaurus นั้นเล็กกว่า ที่คาดไว้สำหรับสัตว์ที่มีขนาดเท่านี้[ 42 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

ชุดหิน Belly River ซึ่งเป็นชื่อที่ใช้เมื่อพบ ฟอสซิลแรกของ Panoplosaurus ปัจจุบันรู้จักกันในชื่อ Belly River Group ซึ่งครอบคลุมชั้นหิน Campanian Foremost , Oldman และ Dinosaur Park ตามแนวแม่น้ำ Red Deer มีเพียงชั้นหิน Oldman และ Dinosaur Park เท่านั้นที่ปรากฏให้เห็น โดยมีความหนาประมาณ 90 เมตร (300 ฟุต) [ 43 ] Panoplosaurusพบได้เฉพาะในชั้นหิน Dinosaur Park เท่านั้น ซึ่งมีอายุจำกัดระหว่าง 76.47 ถึง 74.44 ล้านปีก่อนโดยการหาอายุด้วยคาร์บอนกัมมันตรังสีและแบ่งออกเป็นสามเขตสัตว์ เขตสัตว์ที่เก่าแก่ที่สุดระบุได้จากการอยู่ร่วมกันของCorythosaurusและCentrosaurus apertus ซึ่งเป็นเซราทอปซิด และเปลี่ยนไปเป็นสัตว์ที่มีลักษณะเฉพาะด้วยProsaurolophus maximusและStyracosaurus albertensis ซึ่งเป็นเซราทอปซิดเมื่อ 75.77 ล้านปี ก่อน เขตสัตว์อายุน้อยที่สุดตรงกับการมีอยู่ของถ่านหินบิทูมินัสเมื่อ 75.098 ล้านปีก่อน และการแทนที่สัตว์กินพืชขนาด ใหญ่ทั่วไป จากชั้นหินเก่าด้วยLambeosaurus magnicristatus ที่หายากกว่ามาก และเซราทอปซิด รวมถึงChasmosaurus irvinensisและเซราทอปซิดที่คล้ายกับAchelousaurus [ 44 ] Panoplosaurusเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างที่แน่ชัดน้อยกว่าห้าตัวที่พบในระยะ 24 ถึง 31 เมตร (79 ถึง 102 ฟุต) เหนือฐานของชั้นหิน ซึ่งทับซ้อนกับช่วงของตัวอย่างที่อายุน้อยที่สุดของCentrosaurus apertusและตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดของStyracosaurus albertensis [ 45 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ

ยกเว้นเขตถ่านหินที่ประกอบด้วยโคลนเป็นหลัก ตะกอนของ Dinosaur Park Formation บ่งชี้ถึง สภาพแวดล้อม แบบน้ำท่วมถึงที่มีช่องทางและตลิ่งของแม่น้ำที่มีความคดเคี้ยว ทั้งต่ำและสูง ความกว้างของช่องทางบางแห่งอาจเกิน 200 เมตร (660 ฟุต) ไหลไปทางทิศตะวันออกสู่ทะเล Bearpawผ่านที่ราบชายฝั่ง[ 43 ]ในขณะที่การศึกษาบางชิ้นชี้ให้เห็นว่า ภูมิภาค Dinosaur Provincial Parkของ Dinosaur Park Formation อยู่ภายใต้อิทธิพลของทั้งแม่น้ำและมหาสมุทรแต่ไม่มีสัญญาณของ อิทธิพล ของน้ำขึ้นน้ำลงทำให้ตะกอนเหล่านี้อยู่ลึกเข้าไปในแผ่นดินเหนือศักยภาพของ การ ไหลย้อนกลับจากน้ำขึ้นน้ำลง Dinosaur Park Formation ถูกสะสมบนความลาดชันต่ำในช่วงเริ่มต้นของการรุกรานทางทะเล ครั้งใหญ่ครั้งสุดท้ายของ Western Interior Seaway ที่ ตื้นเขินซึ่งทอดยาวผ่านตอนกลางของทวีปอเมริกาเหนือ ซึ่งขยายไปทางทิศตะวันตกเพื่อปกคลุมภูมิภาคในตะกอนทางทะเลของ Bearpaw Formation สภาพแวดล้อมของเขตถ่านหินก่อนการจมน้ำโดยตรงได้รับการศึกษาน้อยกว่า แต่แสดงให้เห็นถึงกลุ่มสิ่งมีชีวิตน้ำจืด-น้ำกร่อย -น้ำทะเลผสม และการกัดเซาะชายฝั่ง[ 46 ]
เทือกเขาทางตะวันตกของอัลเบอร์ตาเคยมีการเคลื่อนไหวทางธรณีวิทยาอย่างต่อเนื่อง โดยมีการระเบิดของภูเขาไฟที่กระจายเถ้าถ่านเข้าไปในพื้นที่ และมีสภาพอากาศที่อบอุ่นกว่าในปัจจุบันโดยมีน้ำค้างแข็งน้อยมากหรือไม่มีเลยอาจมีฤดูกาลที่เปียกชื้นและแห้งแล้งสลับกันไป ทำให้พืชและสัตว์มีความหลากหลาย แม่น้ำในที่ราบชายฝั่งเรียงรายไปด้วยพื้นที่แคบๆ ที่มีพืชพรรณหนาแน่น และเมื่อเข้าใกล้ทะเล บางพื้นที่จะประสบกับน้ำท่วมเป็นระยะ หรือแม้กระทั่งหนองน้ำหรือบึงที่สะสมตัวกลายเป็นแหล่งถ่านหิน พื้นดินจะเปียกชื้นไปทั่ว โดยมีต้นสนเป็นพืชเด่นในชั้นเรือนยอดขณะที่เฟิร์น เฟิร์นต้นไม้และพืชล้มลุกและไม้พุ่ม ที่มีดอกเป็นพืช ชั้นล่างพื้นดินจะปกคลุมด้วยมอสไลเคนและเห็ดรา และมีชั้นของซากพืชที่เน่าเปื่อยอยู่ด้านบน บริเวณที่มีน้ำขังจะมีพืช น้ำและสาหร่าย ขึ้นอยู่ แมลงมีอยู่มากมาย โดยลำธารและสภาพแวดล้อมโดยรอบเป็นที่อยู่อาศัยของหอยกาบหอยทากปลาเต่าและจระเข้รวมถึงเทโรซอร์ไดโนเสาร์ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก[ 47 ]ภูมิประเทศน่าจะคล้ายกับที่ราบชายฝั่งที่เป็นหนองน้ำของรัฐแคโรไลนาใน ปัจจุบัน [ 48 ]
สัตว์ร่วมสมัย
มีการค้นพบกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อุดมสมบูรณ์และหลากหลายจากชั้นหิน Dinosaur Park Formation โดยบริเวณด้านล่าง ยกเว้น เขตถ่านหิน Lethbridge Coal Zone เกิดจากการสะสมตัวของตะกอนบนบกและชายฝั่ง[ 49 ]การมีน้ำอยู่ตลอดเวลาในชั้นหินนี้ทำให้สัตว์น้ำจืดหรือสัตว์ทะเลหลายชนิดเข้ามาในระบบนิเวศบนบกซึ่งส่วนใหญ่เป็นสัตว์บก[ 50 ]ในชั้นหิน Dinosaur Park Formation ตอนล่าง กลุ่มสิ่งมีชีวิตในบริเวณรอยแตกแสดงให้เห็นว่าหอยน้ำจืดSphaerium เป็นหอยที่พบได้บ่อยที่สุดและพบร่วมกับหอยทาก จำนวนมาก ในสกุลGoniobasisและLioplacodes [ 49 ]มีปลาหลากหลายชนิดอยู่ใน ชั้น หินตะกอนแม่น้ำของชั้นหินนี้ รวมถึงปลาฉลามและ ปลา กระเบนปลากระดูกแข็งและ ปลา ครีบแข็งชนิด อื่นๆ ปลากระเบนMyledaphusมีลักษณะเฉพาะของชั้นหินนี้ และอาศัยอยู่ร่วมกับปลาฉลามHybodus montanensis ที่พบได้น้อยกว่า รวม ถึงปลาพายปลาสเตอร์เจียนปลาโบว์ฟิน ปลาแอส พิ โดรินคิดBelonostomusปลาการ์Lepisosteusและปลาเทเลออสขนาดเล็ก เช่นParatarpon และ Cretophareodus [ 51 ] มี สัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบกอย่างน้อยเก้าชนิดอยู่ในชั้นหินนี้ รวมถึงAlbanerpetonที่ มี ลักษณะคล้ายซาลาแมนเดอร์กบและซาลาแมนเดอร์จากสกุลScapherpeton , Lisserpeton , OpisthotritonและHabrosaurus [ 52 ]เต่าเป็นสัตว์ที่พบได้ทั่วไปและได้แก่เต่าเบนิดPlesiobaena , BoremysและNeurankylus , เต่าแมคโครเบนิดJudithemys , เต่ากัดชนิดใหม่ที่ยังไม่มีชื่อ , เต่า ไตรโอนิคอยด์ดั้งเดิมAdocusและBasilemysและเต่ากระดองนิ่มApaloneและAspideretoides [ 53 ]รู้จักกิ้งก่าขนาดเล็ก 6 ชนิด แต่ไม่ พบงูได้แก่กิ้งก่าเทอิดSocognathusและGlyptogenys , Exostinusซึ่งเป็นซีโนซอริเดีย , Labrodioctes ซึ่ง เป็นเฮโลเดอร์มาทิ เดีย , Parasaniwa ซึ่งเป็นเนโครซอริเดีย และ Palaeosaniwaซึ่งเป็นวารานิด[ 54 ] Choristoderesซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์กึ่งน้ำที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีลักษณะคล้ายจระเข้ ได้แก่ Cteniogenysและกะโหลกและโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจำนวนมากของ Champsosaurusซึ่ง เป็นญาติของมัน [ 55 ]สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคครีเทเชียสประเภทหลักๆ ได้ถูกค้นพบในชั้นหินนี้ ได้แก่ Cimexomys , Cimolodon , Cimolomys , Meniscoessusและ Mesodmaซึ่งเป็นมัลติทู เบอร์ คู เลต, Alphadon , Eodelphis , Pediomysและ Turgidodonซึ่งเป็นมาร์ซูเปียลและ Cimolestes , Gypsonictopsและ Paranyctoidesซึ่ง เป็นพลาเซนทัล [ 56 ]

แหล่ง ซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กพบได้ทั่วไป แต่ มี อคติทางทาโฟโนมีในชั้นหินที่เอื้อต่อการอนุรักษ์สัตว์ขนาดใหญ่ เช่นพาโนพโลซอรัส ได้ดี กว่า[ 11 ]โมซาซอร์และเพลซิโอซอร์ต่างก็เป็นที่รู้จักจากชั้นหินนี้ แม้ว่านอกเหนือจากอีลาสโมซอริเด ฟลูวิโอเนคเตส ที่ค่อนข้างสมบูรณ์แล้วทั้งสองชนิดก็ยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก[ 50 ] [ 54 ] [ 57 ]จระเข้แท้สองหรือสามชนิดเป็นที่รู้จัก รวมถึงสกุลLeidyosuchusและAlbertochampsaและพบเทโรซอร์สอง ชนิด ได้แก่ อาซดาร์ชิดไครโอดราคอนและเทโรแดคทิลอยด์ ที่ยังไม่มีชื่อ [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]แม้ว่าจะไม่พบไดโนเสาร์ชนิดอื่นในแหล่งเดียวกันกับ ตัวอย่าง พาโนพโลซอรัสแต่การเชื่อมโยงและการเปรียบเทียบสถานที่ต่างๆ ทั่วทั้งชั้นหินแสดงให้เห็นว่ามันอยู่ร่วมกับสัตว์หลากหลายชนิด[ 61 ]สัตว์กินพืชในชั้นหินนี้สามารถแบ่งออกเป็นสองเขตการรวมกลุ่มสัตว์ขนาดใหญ่ (Megafaunal Assemblage Zones) ซึ่งกำหนดไว้ที่ 28 เมตร (92 ฟุต) ล่างสุดที่อยู่เหนือชั้นหิน Oldman Formation โดยตรง และชั้นหินที่อยู่เหนือขึ้นไปซึ่งไม่มีเซราทอปซิด ทั่วไปอย่าง Centrosaurusและฮาโดรซอริเดอย่างParasaurolophus อยู่ Panoplosaurusซึ่งอยู่ตั้งแต่ส่วนบนของ MAZ-1 ที่เก่ากว่าไปจนถึงส่วนล่างของ MAZ-2 ที่อายุน้อยกว่า และน่าจะอยู่ร่วมกับแอนคิโลซอริเดอย่างEuoplocephalus , โนโดซอริเดอย่างEdmontonia , เซราทอปซิดCentrosaurus , StyracosaurusและChasmosaurus belliและฮาโดรซอริเดCorythosaurus intermedius , Lambeosaurus clavinitialis , Lambeosaurus lambeiและParasaurolophus [ 45 ]นอกจากเมกะฟอว์นาที่กินพืชแล้ว ยัง พบ ออร์นิโทพอด ที่ไม่มีชื่อ เซราทอปเซียน ดั้งเดิมอย่างUnescoceratopsและแพคีเซฟาโลซอเรียนStegoceras validum , Stegoceras sternbergiและStegoceras brevisในชั้นหินนี้ แม้ว่าความสัมพันธ์ทางธรณีวิทยาของพวกมันจะไม่แน่นอนก็ตาม[ 62 ] [ 63 ]ในบรรดาไดโนเสาร์กลุ่มเท โรพอด ได้แก่ โดรเมโอซอริเดDromaeosaurusและSaurornitholestesเป็นที่รู้จัก โดย Dromaeosaurus มาจากตัวอย่างเพียงชิ้นเดียวที่มีแหล่งที่มาไม่แน่ชัด ส่วน Saurornitholestes มาจากตัวอย่างจำนวนมาก เช่น ฟัน ตลอดทั้งชั้นหิน และ ไดโนเสาร์กลุ่ม โทรโอโดนทิดจาก MAZ-1 มีเพียงStenonychosaurusในขณะที่Latenivenatrixเป็นที่รู้จักจาก MAZ-2 [ 64 ] [ 65 ]ไดโนเสาร์กลุ่ม โอวิแรปเตอร์ ซอ รัส 3 สกุล เป็นที่รู้จัก ซึ่งทั้งหมดน่าจะอยู่ร่วมกันในชั้นหินนี้ ได้แก่Caenagnathus , ChirostenotesและCitipes [ 66 ]เป็นไปได้ว่า มี ไดโนเสาร์กลุ่ม เทริซิโนซอรัส อยู่ด้วย โดยพิจารณาจากกระดูกหน้าผาก เพียงชิ้นเดียว และไดโนเสาร์กลุ่มออ ร์นิโทมิโมซอรัส 3 ชนิดได้รับ การอนุรักษ์ไว้ใน MAZ-1 ได้แก่Rativates , OrnithomimusและStruthiomimus [ 64 ] [ 67 ]ไดโนเสาร์เทอโรพอดขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียวที่อาศัยอยู่ร่วมกับแลมเบโอซอรัสคือไดโนเสาร์ตระกูลไทแรนโนซอรัสอย่างกอร์โกซอรัสและไดโนเสาร์ดาสเปลโตซอรัสสาย พันธุ์ที่ไม่ระบุชื่อ [ 5 ]
ดูเพิ่มเติม
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ พาโนพโลซอรัส
พาโนพโลซอรัส (Panoplosaurus) เป็น สกุล ของ ไดโนเสาร์หุ้มเกราะ จากยุค ครีเทเชียสตอนปลาย ของ อัลเบอร์ตา ประเทศ แคนาดา มีการค้นพบตัวอย่างของสกุลนี้เพียงไม่กี่ชิ้น โดยทั้งหมดมาจากยุค...
การค้นพบ
ใน ปี พ.ศ. 2460 นัก บรรพชีวินวิทยา ชาวแคนาดา Charles M. Sternberg จาก สำนักงานสำรวจทางธรณีวิทยาแห่งแคนาดา ค้นพบกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์และโครงกระดูกจำนวนมากของ ไดโนเสาร์หุ้มเกราะ ในชั้นหินทรายของเหมืองหินหมายเลข 69 ของกลุ่ม Belly River [ 2 ] ที่ระดับน้ำทะเล 64...
คำอธิบาย
พาโนพโลซอรัส เป็นสัตว์ที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ หนัก 1,600 กิโลกรัม (3,500 ปอนด์) ซึ่งมีขนาดใกล้เคียงกับแอนคิโลซอรัสตัวอื่นๆ จากแหล่งเดียวกัน และหนักกว่าหรือเทียบเท่ากับสัตว์นักล่าทั้งหมดที่มันอาศัยอยู่ร่วมกัน [ 11 ] พาโนพโลซอรัส มีความยาวประมาณ 5 เมตร (16 ฟุต)...
กะโหลก
กะโหลกของ Panoplosaurus มีลักษณะกว้างและแบนราบ ค่อยๆ แคบลงไปทางปลายจมูกทู่จนมีรูปร่างคล้ายสามเหลี่ยม เมื่อวัดเป็นเส้นตรงจะมีความยาวรวม 335 มม. (13.2 นิ้ว) แต่กะโหลกจะโค้งในลักษณะที่ความยาวตามแนวขวางของ หลังคากะโหลก จะอยู่ที่ 530 มม.