วิกิพีเดียภาษาไทย
กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 17 นาที

โปรโตเซลล์

โปรโตเซลล์ (หรือโปรโตไบออนต์ ) คือ ช่องที่ จัดระเบียบตัวเองมีเยื่อหุ้มหรือไม่มีเยื่อหุ้มซึ่งรวมโมเลกุลชีวภาพไว้ด้วยกัน...

โปรโตเซลล์

โปรโตเซลล์ (หรือโปรโตไบออนต์ ) คือ ช่องที่ จัดระเบียบตัวเองมีเยื่อหุ้มหรือไม่มีเยื่อหุ้มซึ่งรวมโมเลกุลชีวภาพไว้ด้วยกัน โดยถูกเสนอว่าเป็นสารตั้งต้นขั้นพื้นฐานของเซลล์ในช่วงกำเนิดของสิ่งมีชีวิต [ 1 ] [ 2 ] มันเป็นหน่วยขั้นต่ำที่สามารถวิวัฒนาการตามแบบดาร์วินได้[ 3 ]คำว่า "โปรโตเซลล์" ถูกใช้สลับกับคำอื่นๆ เช่น "เซลล์เทียม" "เซลล์ขั้นต่ำ" "เซลล์สังเคราะห์" เพื่ออธิบายสิ่งต่างๆ ที่คล้ายคลึงกัน[ 3 ]คำถามสำคัญในวิวัฒนาการคือ โปรโตเซลล์ที่เรียบง่ายเกิดขึ้นได้อย่างไร และลูกหลานของพวกมันสามารถมีความหลากหลายได้อย่างไร ซึ่งทำให้เกิดการสะสมของการเกิดขึ้นทางชีวภาพใหม่ๆ เมื่อเวลาผ่านไป (เช่นวิวัฒนาการทางชีวภาพ ) แม้ว่าโปรโตเซลล์ที่ทำงานได้และวิวัฒนาการได้ยังไม่เกิดขึ้นจริงในห้องปฏิบัติการแต่เป้าหมายในการทำความเข้าใจกระบวนการนี้ดูเหมือนจะเป็นไปได้[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

โปรโตเซลล์คือเซลล์ก่อนกำเนิดในกระบวนการเกิดสิ่งมีชีวิตและเป็นระบบที่ประกอบด้วยโมเลกุลที่สำคัญทางชีววิทยาอย่างง่าย เช่นไรโบไซม์และถูกห่อหุ้มด้วยโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์อย่างง่าย ซึ่งแยกสิ่งมีชีวิตนั้นออกจากสิ่งแวดล้อมและสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ โดยเชื่อกันว่าโครงสร้างนั้นประกอบด้วยกรดไขมันอย่างง่าย โครงสร้างแร่ธาตุ หรือโครงสร้างรูพรุนของหิน

ภาพรวม

การแบ่งส่วนมีความสำคัญต่อกำเนิดชีวิต[ 8 ]เยื่อหุ้มเซลล์สร้างช่องปิดที่แยกออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก ทำให้เซลล์มีพื้นที่น้ำที่ทำหน้าที่เฉพาะ เนื่องจากชั้นไขมันของเยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถซึมผ่าน โมเลกุล ที่ชอบน้ำ ส่วนใหญ่ (ละลายในน้ำ) ได้ เซลล์สมัยใหม่จึงมีระบบขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ที่ช่วยให้ดูดซึมสารอาหารและขับของเสียออกไป ได้ [ 9 ]ก่อนการพัฒนาโครงสร้างโมเลกุลเหล่านี้ เซลล์ดั้งเดิมน่าจะใช้กลไกการเคลื่อนที่ของถุงเวสิเคิลที่เกี่ยวข้องกับหน้าที่ของเซลล์ เช่น การขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์และการสืบพันธุ์ด้วยตนเอง โดยใช้โมเลกุลที่ ชอบทั้งน้ำและไม่ชอบ น้ำ บนโลกยุคดึกดำบรรพ์ ปฏิกิริยาเคมีจำนวนมากของสารประกอบอินทรีย์ได้สร้างส่วนประกอบของชีวิต[ 10 ]ในบรรดาสารเหล่านี้ โมเลกุลที่ชอบทั้งน้ำและไม่ชอบน้ำอาจเป็นตัวการสำคัญในการวิวัฒนาการจากโครงสร้างโมเลกุลไปสู่ชีวิตของเซลล์[ 11 ] [ 12 ]กลไกการเคลื่อนที่ของถุงเวสิเคิลอาจพัฒนาไปสู่เซลล์ดั้งเดิมได้ด้วยการพัฒนาการสืบพันธุ์ด้วยตนเองควบคู่ไปกับการเผาผลาญในระยะเริ่มต้น[ 13 ]เป็นไปได้ว่าโปรโตเซลล์อาจมีระบบการเผาผลาญแบบดั้งเดิม ( เส้นทาง Wood-Ljungdahl ) ที่ปล่องไฮโดรเทอร์มอลอัลคาไลน์หรือสภาพแวดล้อมทางธรณีวิทยาอื่นๆ เช่น ทะเลสาบหลุมอุกกาบาต[ 14 ]ซึ่งเป็นที่ทราบกันว่าประกอบด้วยธาตุที่พบในเส้นทาง Wood-Ljungdahl [ 15 ]

แบบจำลองเชิงแนวคิดอีกแบบหนึ่งของโปรโตเซลล์เกี่ยวข้องกับคำว่า " เคโมตอน " (ย่อมาจาก ' ออโตมาตอน เคมี ') ซึ่งหมายถึงหน่วยพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตที่นักชีววิทยาเชิงทฤษฎีชาวฮังการีTibor Gántiนำ เสนอ [ 16 ]มันคือแบบจำลองเชิงคำนวณที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของโปรโตเซลล์ Gánti คิดค้นแนวคิดพื้นฐานในปี 1952 และกำหนดแนวคิดนี้ในปี 1971 ในหนังสือของเขาเรื่องThe Principles of Life (เดิมเขียนเป็นภาษาฮังการี และแปลเป็นภาษาอังกฤษในปี 2003 เท่านั้น) เขาสันนิษฐานว่าเคโมตอนเป็นบรรพบุรุษดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด หรือบรรพบุรุษร่วมสากลสุดท้าย[ 17 ]

ข้อสมมติฐานพื้นฐานของแบบจำลองเคโมตอนคือ ชีวิตควรมีคุณสมบัติพื้นฐานและสำคัญสามประการ ได้แก่เมตาบอลิซึมการจำลองตัวเองและเยื่อหุ้มไขมันสองชั้น[ 18 ]ฟังก์ชันเมตาบอลิซึมและการจำลองตัวเองรวมกันเป็น ระบบย่อยแบบ เร่งปฏิกิริยาด้วยตนเองซึ่งจำเป็นสำหรับฟังก์ชันพื้นฐานของชีวิต และเยื่อหุ้มจะล้อมรอบระบบย่อยนี้เพื่อแยกออกจากสภาพแวดล้อมโดยรอบ ดังนั้น ระบบใดๆ ที่มีคุณสมบัติดังกล่าวอาจถือได้ว่ามีชีวิต และจะมีข้อมูลเซลล์ที่ยั่งยืนซึ่งอยู่ภายใต้ การคัดเลือก โดยธรรมชาติบางคนถือว่าแบบจำลองนี้เป็นการมีส่วนร่วมที่สำคัญต่อต้นกำเนิดของชีวิต เนื่องจากเป็นปรัชญาของหน่วยวิวัฒนาการ [ 19 ]

ความสามารถในการเลือกสำหรับการแบ่งส่วน

ฟอสโฟลิปิดก่อตัวเป็นโครงสร้างหลัก 3 แบบในสารละลาย ได้แก่ไลโปโซม (ชั้นไขมันสองชั้นแบบปิด) ไมเซลล์ และชั้นไขมันสองชั้น

ถุงเวสิเคิลที่ประกอบตัวเองเป็นส่วนประกอบที่จำเป็นของเซลล์ดั้งเดิม[ 1 ]กฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์กำหนดให้จักรวาลจะมีความไม่เป็นระเบียบมากขึ้น ( เอนโทรปี ) แต่ชีวิตนั้นโดดเด่นด้วยระดับการจัดระเบียบที่สูง ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีขอบเขตเพื่อแยกกระบวนการชีวิตออกจากสสารที่ไม่มีชีวิต[ 20 ]ความจำเป็นพื้นฐานนี้ได้รับการสนับสนุนจากความเป็นสากลของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งเป็นโครงสร้างเซลล์เพียงอย่างเดียวที่พบในสิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลก[ 21 ]

ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำซึ่งเซลล์ที่รู้จักทั้งหมดทำงานอยู่ จำเป็นต้องมีสิ่งกีดขวางที่ไม่ใช่น้ำล้อมรอบเซลล์และแยกเซลล์ออกจากสิ่งแวดล้อม[ 22 ]เยื่อหุ้มที่ไม่ใช่น้ำนี้สร้างสิ่งกีดขวางการแพร่กระจายอย่างอิสระ ทำให้สามารถควบคุมสภาพแวดล้อมภายในภายในสิ่งกีดขวางได้ ความจำเป็นในการแยกส่วนย่อยทางอุณหพลศาสตร์เป็นเงื่อนไขที่ขาดไม่ได้ของชีวิต[ 22 ]ในชีววิทยาสมัยใหม่ การแยกดังกล่าวโดยทั่วไปจะทำได้โดยเยื่อสองชั้นแอมฟิฟิลิกที่มีความหนาประมาณ 10 −8เมตร

นักวิจัยรวมถึง Irene A. Chen และJack W. Szostakได้แสดงให้เห็นว่าคุณสมบัติทางกายภาพและเคมีอย่างง่ายของโปรโตเซลล์พื้นฐานสามารถก่อให้เกิดแบบจำลองเชิงแนวคิดที่ง่ายกว่าของพฤติกรรมเซลล์ที่จำเป็น รวมถึงรูปแบบดั้งเดิมของการแข่งขันแบบดาร์วินและการเก็บพลังงาน ปฏิสัมพันธ์แบบร่วมมือกันระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์และเนื้อหาที่ถูกห่อหุ้มดังกล่าวสามารถทำให้การเปลี่ยนผ่านจากโมเลกุลที่จำลองตัวเองไปสู่เซลล์ที่แท้จริงง่ายขึ้นมาก[ 5 ]การแข่งขันสำหรับโมเลกุลของเยื่อหุ้มเซลล์จะเอื้อต่อเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีเสถียรภาพ ซึ่งชี้ให้เห็นถึงข้อได้เปรียบเชิงเลือกสำหรับการวิวัฒนาการของกรดไขมันที่เชื่อมโยงกันและแม้แต่ฟอสโฟลิปิดในปัจจุบัน[ 5 ]การห่อหุ้มขนาดเล็กนี้ช่วยให้เกิดการเผาผลาญภายในเยื่อหุ้มเซลล์ การแลกเปลี่ยนโมเลกุลขนาดเล็ก และการป้องกันการผ่านของสารขนาดใหญ่ข้ามเยื่อ หุ้มเซลล์ [ 23 ]ข้อดีหลักของการห่อหุ้ม ได้แก่ การเพิ่มความสามารถในการละลายของสินค้า และการสร้างพลังงานในรูปแบบของความลาดชันทางเคมี ดังนั้นพลังงานจึงมักถูกเก็บสะสมไว้ในเซลล์ในโครงสร้างโมเลกุล เช่นคาร์โบไฮเดรต (รวมถึงน้ำตาล) ไขมันและโปรตีนซึ่งจะปล่อยพลังงานออกมาเมื่อรวมตัวทางเคมีกับออกซิเจนในระหว่าง การ หายใจระดับเซลล์[ 24 ] [ 25 ]

เวสิเคิล ไมเซลล์ และเยื่อหุ้มเซลล์

แผนภาพแสดงไมเซลล์ที่เกิดขึ้นเองโดยฟอสโฟลิปิดใน สารละลาย น้ำ

เมื่อฟอสโฟลิปิดหรือลิปิดอย่างง่าย เช่น กรดไขมัน ถูกวางในน้ำ โมเลกุลจะจัดเรียงตัวโดยอัตโนมัติเพื่อให้หางที่ไม่ชอบน้ำถูกปกป้องจากน้ำ ส่งผลให้เกิดโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ เช่นไบเลเยอร์เวสิเคิลและไมเซลล์[ 2 ]ในเซลล์สมัยใหม่เวสิเคิลมีส่วนเกี่ยวข้องกับการเผาผลาญการขนส่ง การควบคุมการลอยตัว[ 26 ]และ การเก็บรักษา เอนไซม์นอกจากนี้ยังสามารถทำหน้าที่เป็นห้องปฏิกิริยาเคมีตามธรรมชาติได้อีกด้วย เวสิเคิลหรือไมเซลล์ ทั่วไป ในสารละลายน้ำจะรวมตัวกันโดยมี ส่วน "หัว" ที่ชอบน้ำสัมผัสกับตัวทำละลาย โดยรอบ กักเก็บ ส่วนหางเดี่ยว ที่ไม่ชอบน้ำไว้ที่ศูนย์กลางของไมเซลล์ เฟสนี้เกิดจากพฤติกรรมการบรรจุ ของ ลิปิดหางเดี่ยวในไบเลเยอร์แม้ว่ากระบวนการประกอบตัวเองโดยธรรมชาติที่ก่อให้เกิดเวสิเคิลและไมเซลล์ชั้น ไขมันโมโนเลเยอร์ในธรรมชาติจะคล้ายกับเวสิเคิลดั้งเดิมหรือโปรโตเซลล์ที่อาจมีอยู่ตั้งแต่เริ่มต้นวิวัฒนาการ แต่ก็ไม่ได้ซับซ้อนเท่ากับเยื่อ หุ้มสองชั้นของสิ่งมีชีวิตในปัจจุบัน[ 27 ]อย่างไรก็ตาม ในบริบทก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิต ปฏิสัมพันธ์ทางไฟฟ้าสถิตที่เกิดจากเปปไทด์ไฮโดรโฟบิกที่มีประจุบวกสั้นๆ ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโนเจ็ดตัวหรือน้อยกว่า สามารถยึด RNA เข้ากับเยื่อหุ้มเวสิเคิล ซึ่งเป็นเยื่อหุ้มเซลล์พื้นฐานได้[ 28 ] [ 29 ]

แทนที่จะประกอบด้วยฟอสโฟลิปิด เยื่อหุ้มเซลล์ในยุคแรกอาจก่อตัวขึ้นจากชั้นโมโนเลเยอร์หรือไบเลเยอร์ของกรดไขมัน อย่างง่าย ซึ่งอาจเกิดขึ้นได้ง่ายกว่าในสภาพแวดล้อมก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิต[ 30 ]กรดไขมันได้รับการสังเคราะห์ในห้องปฏิบัติการภายใต้สภาวะก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิตที่หลากหลาย และพบได้ในอุกกาบาต ซึ่งบ่งชี้ถึงการสังเคราะห์ตามธรรมชาติในธรรมชาติ[ 5 ] ถุงเวสิเคิล ของกรดโอเลอิกเป็นแบบจำลองที่ดีของเซลล์ต้นกำเนิดของเยื่อหุ้มเซลล์[ 31 ]

Põldsalu et al. (2021) เสนอแนะว่าการก่อตัวของโปรโตเซลล์ต้นแบบจากอ่างเก็บไขมันหลายชั้นที่เริ่มต้นจากแอมฟิฟิลผสมเป็นสถานการณ์ที่เป็นไปได้สำหรับการกำเนิดของเซลล์แรก[ 32 ]

Cohen et al. (2022) เสนอว่าการผลิตกรดไขมันก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิตที่เป็นไปได้ ซึ่งนำไปสู่การพัฒนาเยื่อหุ้มโปรโตเซลล์ในยุคแรกนั้น เกิดขึ้นบนพื้นผิวแร่ที่อุดมไปด้วยโลหะ ซึ่งอาจมาจากหลุมอุกกาบาต ทำให้มวลของไขมันในสิ่งแวดล้อมก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิตเพิ่มขึ้น 10² เท่าพวกเขาประเมินเส้นทางการสังเคราะห์กรดไขมันที่เป็นไปได้สามเส้นทางในยุคเฮเดียน และพบว่าพื้นผิวโลหะเหล่านี้สามารถผลิต กรดไขมันที่มีคาร์บอน 6-18 อะตอมได้ถึง 10¹¹ - 10¹⁵กิโลกรัม ในบรรดาผลิตภัณฑ์เหล่านี้ กรดไขมันที่มีคาร์บอน 8-18 อะตอมนั้นเข้ากันได้กับการสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ พวกเขายังเสนอว่าสารแอมฟิฟิลทางเลือกอื่นๆ เช่น แอลกอฮอล์ จะถูกสังเคราะห์ร่วมกับกรดไขมัน และสามารถช่วยปรับปรุงเสถียรภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ได้ อย่างไรก็ตาม แม้จะมีการผลิตนี้ ผู้เขียนระบุว่าการสังเคราะห์กรดไขมันสุทธิจะไม่ให้ความเข้มข้นที่เพียงพอสำหรับการสร้างเยื่อหุ้มเซลล์โดยธรรมชาติหากไม่มีการระเหยของสภาพแวดล้อมทางน้ำของโลกอย่างมีนัยสำคัญ[ 14 ]

Cho et al. (2024) แสดงให้เห็นว่าซิสเทอีนสามารถสร้างเวสิเคิลเมมเบรนที่มีลักษณะเฉพาะของโปรโตเซลล์ได้โดยการทำปฏิกิริยากับไทโอเอสเทอร์สายสั้นสองตัวโดยอัตโนมัติเพื่อสร้างไดอะซิลลิปิด[ 33 ]ในปีเดียวกันนั้น Pulletikurti et al. ได้แสดงกลไกที่เป็นไปได้สำหรับการเปลี่ยนจากเวสิเคิลที่ใช้กรดไขมันเป็นพื้นฐานไปเป็นเวสิเคิลฟอสโฟลิปิดโดยใช้ฟอสโฟลิปิดแบบวงจรที่เกิดจากกรดไขมันและกลีเซอรอล[ 34 ]ในปีเดียวกันนั้น ขณะที่ทำการทดลองซ้ำของ Miller-Urey Jenewein et al. พบว่าซิลิกาในที่ที่มีน้ำจะกระตุ้นการก่อตัวของโปรโตเซลล์แบบไบโอมอร์ฟิก[ 35 ]

การขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์

แผนภาพแสดงโครงสร้างที่เป็นไปได้สองแบบของลิปิดบริเวณขอบรูพรุน ในภาพด้านบน ลิปิดยังไม่ได้จัดเรียงตัวใหม่ ดังนั้นผนังรูพรุนจึงมีคุณสมบัติไม่ชอบน้ำ ในภาพด้านล่าง ส่วนหัวของลิปิดบางส่วนงอลง ดังนั้นผนังรูพรุนจึงมีคุณสมบัติชอบน้ำ

สำหรับสิ่งมีชีวิตเซลล์ การขนส่งโมเลกุลเฉพาะผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ที่แบ่งส่วนเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อแลกเปลี่ยนเนื้อหากับสิ่งแวดล้อมและกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ตัวอย่างเช่น การแลกเปลี่ยนเนื้อหาระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนยีนระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว ( การถ่ายโอนยีนในแนวนอน ) ซึ่งเป็นปัจจัยสำคัญในการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเซลล์[ 36 ]ในขณะที่เซลล์สมัยใหม่สามารถพึ่งพาเครื่องจักรโปรตีนที่ซับซ้อนเพื่อเร่งกระบวนการที่สำคัญเหล่านี้ได้ เซลล์ดั้งเดิมจะต้องทำเช่นนี้โดยใช้กลไกที่ง่ายกว่า

โปรโตเซลล์ที่ประกอบด้วยกรดไขมัน[ 37 ]จะสามารถแลกเปลี่ยนโมเลกุลขนาดเล็กและไอออนกับสิ่งแวดล้อม ได้อย่างง่ายดาย [ 1 ]เยื่อหุ้มเซลล์แบบไบเลเยอร์ฟอสโฟลิปิดในปัจจุบันมีการซึมผ่านต่ำ แต่มีโครงสร้างโมเลกุลที่ซับซ้อนซึ่งขนส่งโมเลกุลที่เกี่ยวข้องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งแบบแอคทีฟและพาสซีฟด้วยวิธีการที่เฉพาะเจาะจงสูง ในกรณีที่ไม่มีโครงสร้างที่ซับซ้อนเหล่านี้ เยื่อหุ้มโปรโตเซลล์ที่ใช้กรดไขมันแบบง่ายๆ จะซึมผ่านได้มากขึ้นและอนุญาตให้มีการขนส่งที่ไม่เฉพาะเจาะจงผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้มากขึ้น[ 8 ]โมเลกุลที่สามารถซึมผ่านเยื่อหุ้มโปรโตเซลล์ได้สูง ได้แก่นิวคลีโอไซด์โมโนฟอสเฟต (NMP) นิ วคลีโอไซด์ไดฟอสเฟต (NDP) และนิวคลีโอไซด์ไตรฟอสเฟต (NTP) และอาจทนต่อความเข้มข้นของ Mg 2+ ในระดับมิลลิโมลาร์ ได้[ 38 ]แรงดันออสโมติกยังสามารถมีบทบาทสำคัญเกี่ยวกับการขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์แบบพาสซีฟนี้ได้อีกด้วย[ 1 ]

มีการเสนอแนะว่าผลกระทบจากสิ่งแวดล้อม อาจกระตุ้นให้เกิดสภาวะที่การขนส่งโมเลกุลขนาดใหญ่ เช่นDNAและRNAผ่านเยื่อหุ้มของโปรโตเซลล์เป็นไปได้ ตัวอย่างเช่น มีการเสนอว่าอิเล็กโทรพอเรชันที่เกิดจากฟ้าผ่า อาจทำให้เกิดการขนส่งดังกล่าวได้ [ 39 ]อิเล็กโทรพอเรชันคือการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของความสามารถในการซึมผ่านของไบเลเยอร์ที่เกิดจากการใช้สนามไฟฟ้าเทียมขนาดใหญ่ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ ในระหว่างอิเล็กโทรพอเรชัน โมเลกุลไขมันในเยื่อหุ้มเซลล์จะเปลี่ยนตำแหน่ง ทำให้เกิดรูพรุน (รู) ที่ทำหน้าที่เป็นทางเดินนำไฟฟ้าซึ่งโมเลกุลที่ไม่ชอบน้ำ เช่นกรดนิวคลีอิกสามารถผ่านไบเลเยอร์ไขมันได้[ 40 ]การถ่ายโอนเนื้อหาที่คล้ายกันข้ามโปรโตเซลล์และกับสารละลายโดยรอบสามารถเกิดขึ้นได้จากการแช่แข็งและการละลายในภายหลัง ตัวอย่างเช่น อาจเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมที่วงจรกลางวันและกลางคืนทำให้เกิดการแช่แข็งซ้ำๆ การทดลองในห้องปฏิบัติการแสดงให้เห็นว่าสภาวะดังกล่าวช่วยให้เกิดการแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างประชากรของโปรโตเซลล์[ 41 ]สิ่งนี้สามารถอธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าเยื่อหุ้มเซลล์มีความซึมผ่านได้สูงที่อุณหภูมิที่ต่ำกว่าอุณหภูมิการเปลี่ยนเฟสเล็กน้อย หากถึงจุดนี้ในระหว่างรอบการแช่แข็งและการละลาย แม้แต่โมเลกุลขนาดใหญ่และมีประจุสูงก็สามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์โปรโตเซลล์ได้ชั่วคราว

โมเลกุลหรืออนุภาคบางชนิดมีขนาดใหญ่เกินไปหรือชอบน้ำมากเกินไปจนไม่สามารถผ่านเยื่อไขมันสองชั้นได้แม้ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ แต่สามารถเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้โดยการหลอมรวมหรือการแตกหน่อของเวสิเคิล [ 42 ] ซึ่งเป็นเหตุการณ์ที่สังเกตได้สำหรับวัฏจักรการแช่แข็งและการละลายเช่นกัน[ 43 ]ในที่สุดสิ่งนี้อาจนำไปสู่กลไกที่อำนวยความสะดวกในการเคลื่อนที่ของโมเลกุลเข้าไปภายในโปรโตเซลล์ ( เอนโดไซโทซิส ) หรือปล่อยสารภายในออกสู่พื้นที่นอกเซลล์ ( เอ็กโซไซโทซิส ) [ 42 ]

สารควบแน่นทางชีวโมเลกุลในฐานะเซลล์ต้นกำเนิด

ในการวิจัยต้นกำเนิดของชีวิตคอนเดนเซตชีวโมเลกุล ซึ่งเป็นช่องว่างแบบไดนามิกที่ไม่มีเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งเกิดจากการแยกเฟสของพอลิเมอร์ เช่น โปรตีนและกรดนิวคลีอิก ได้รับการเสนอให้เป็นแบบจำลองโปรโตเซลล์ที่เป็นไปได้ซึ่งสามารถรวมและจัดระเบียบเคมีก่อนชีวภาพได้โดยไม่ต้องใช้เยื่อหุ้มไขมัน[ 44 ] [ 45 ]หยดคล้ายโคแอเซอร์เวตดังกล่าวสร้างสภาพแวดล้อมขนาดเล็กเฉพาะที่ซึ่งอำนวยความสะดวกในการแออัดของโมเลกุลและการเสริมความเข้มข้นของสารตั้งต้นอย่างเลือกสรร ซึ่งอาจลดอุปสรรคต่อการเร่งปฏิกิริยาแบบดั้งเดิมและเครือข่ายปฏิกิริยาที่สำคัญต่อวิวัฒนาการในยุคแรก แนวคิดของโปรโตเซลล์ที่ใช้คอนเดนเซตขยายทฤษฎีโคแอเซอร์เวตในยุคแรกและได้รับการสนับสนุนจากงานวิจัยสมัยใหม่ที่แสดงให้เห็นว่าหยดที่แยกเฟสสามารถทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาแบบแบ่งส่วนสำหรับกรดนิวคลีอิกหรือเปปไทด์ได้ การศึกษาเชิงทดลองล่าสุดเผยให้เห็นเพิ่มเติมว่าสิ่งกระตุ้นภายนอก รวมถึงการฉายรังสี UV สามารถปรับเปลี่ยนคุณสมบัติของวัสดุและความเสถียรของคอนเดนเซตได้ ตัวอย่างเช่น การเกิดไดเมอไรเซชันของไทมีนที่เกิดจากรังสี UV ภายในคอนเดนเซตที่ใช้ DNA เป็นพื้นฐานจะเปลี่ยนแปลงกลไกทางเคมีและพลวัตการหลอมรวม ทำให้เกิดการเปลี่ยนผ่านระหว่างพฤติกรรมคล้ายของเหลวและโครงสร้างคล้ายของแข็งที่หยุดนิ่งมากขึ้น และส่งเสริมการก่อตัวของหยดน้ำที่มีเสถียรภาพและแบ่งเป็นส่วนๆ ซึ่งต้านทานการรวมตัวและความผันผวนของสิ่งแวดล้อม การเชื่อมโยงข้ามที่สามารถตั้งโปรแกรมด้วยแสงได้ภายในคอนเดนเซตดังกล่าวชี้ให้เห็นถึงกลไกที่อะนาล็อกของโปรโตเซลล์ที่แยกเฟสสามารถคงอยู่หรือวิวัฒนาการภายใต้สภาวะก่อนชีวภาพ ซึ่งเป็นเส้นทางที่เป็นไปได้สำหรับการทำให้ช่องปฏิกิริยาทางชีวเคมีในยุคแรกมีเสถียรภาพ[ 46 ]

สภาพแวดล้อมพรีไบโอติกที่เหมาะสม

ดูเพิ่มเติม: การกำเนิดสิ่งมีชีวิต: สภาพแวดล้อมทางธรณีวิทยาที่เหมาะสม , โลกของอาร์เอ็นเอ: การสังเคราะห์อาร์เอ็นเอในยุคก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิต

ระบบความร้อนใต้ดิน

ส่วนตัดขวางของ เยื่อไขมัน สองชั้นที่ เป็นของเหลวนี้ประกอบขึ้นจากฟอสฟาติดิลโคลีนทั้งหมด

มีการเสนอว่าชีวิตเริ่มต้นในปล่องความร้อนใต้ทะเลลึก แต่การศึกษาในปี 2012 ชี้ให้เห็นว่าน้ำพุร้อนมีลักษณะที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการกำเนิดของชีวิต[ 47 ]ข้อสรุปนี้อิงตามเคมีของเซลล์สมัยใหม่เป็นหลัก ซึ่งไซโตพลาซึมอุดมไปด้วยโพแทสเซียม สังกะสี แมงกานีส และไอออนฟอสเฟต ซึ่งไม่พบแพร่หลายในสภาพแวดล้อมทางทะเล นักวิจัยโต้แย้งว่าสภาวะดังกล่าวพบได้เฉพาะในบริเวณที่ของเหลวความร้อนใต้ทะเลนำไอออนขึ้นสู่ผิวน้ำ เช่นน้ำพุ ร้อน บ่อโคลน ปล่องไอน้ำและลักษณะทางธรณีความร้อนอื่นๆภายใน แอ่งน้ำที่มีควันและฟองเหล่านี้ น้ำที่เต็มไปด้วยไอออนสังกะสี และแมงกานีสอาจสะสม เย็นตัวลง และควบแน่นในสระน้ำตื้น[ 47 ]อย่างไรก็ตาม การค้นพบปล่องความร้อนใต้ทะเลที่เป็นด่าง เมื่อเร็วๆ นี้ ซึ่งมีความเข้มข้นของไอออนโซเดียมต่ำกว่าในน้ำทะเล แสดงให้เห็นว่าสามารถพบโพแทสเซียมที่มีความเข้มข้นสูงได้ในสภาพแวดล้อมทางทะเล[ 48 ]

การศึกษาในช่วงทศวรรษ 1990 แสดงให้เห็นว่า ดินเหนียว มอนต์มอริลโลไนต์สามารถช่วยสร้างสายโซ่ RNA ที่มีนิวคลีโอไทด์มากถึง 50 ตัวที่เชื่อมต่อกันเองโดยธรรมชาติเป็นโมเลกุล RNA เดียว[ 6 ]ต่อมาในปี 2002 มีการค้นพบว่าการเพิ่มมอนต์มอริลโลไนต์ลงในสารละลายของไมเซล กรดไขมัน (ทรงกลมไขมัน) ทำให้ดินเหนียวเร่งอัตราการ เกิด เวสิเคิลขึ้น 100 เท่า[ 6 ]

แร่ธาตุบางชนิดสามารถเร่งปฏิกิริยาการก่อตัวของหางไฮโดรคาร์บอนของกรดไขมันจากก๊าซไฮโดรเจนและคาร์บอนมอนอกไซด์ทีละขั้นตอน ซึ่งเป็นก๊าซที่อาจถูกปล่อยออกมาจากปล่องความร้อนใต้ทะเลหรือน้ำพุร้อน กรดไขมันที่มีความยาวต่างๆ จะถูกปล่อยออกมาในน้ำโดยรอบในที่สุด[ 30 ]แต่การก่อตัวของเวสิเคิลต้องการความเข้มข้นของกรดไขมันที่สูงกว่า ดังนั้นจึงแนะนำว่าการก่อตัวของโปรโตเซลล์เริ่มต้นที่สภาพแวดล้อมน้ำจืดที่มีความร้อนใต้พิภพบนบก เช่นน้ำพุร้อนหม้อโคลนปล่องไอน้ำและ ลักษณะ ทางธรณีความร้อน อื่นๆ ที่น้ำระเหยและทำให้สารละลายมีความเข้มข้น[ 6 ] [ 49 ] [ 50 ]

ในปี 2019 Nick Laneและเพื่อนร่วมงานแสดงให้เห็นว่าเวสิเคิลก่อตัวได้ง่ายในสภาวะน้ำทะเลที่ pH ระหว่าง 6.5 ถึง >12 และอุณหภูมิ 70  °C ซึ่งมีจุดประสงค์เพื่อจำลองสภาวะของปล่องไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่าง โดยมีส่วนผสมของไขมันอยู่ด้วย[ 51 ]อย่างไรก็ตาม แหล่งกำเนิดก่อนชีวภาพของส่วนผสมดังกล่าวในสภาพแวดล้อมเหล่านั้นยังไม่ชัดเจน สารประกอบแอมฟิฟิลิกอย่างง่ายในน้ำทะเลไม่รวมตัวกันเป็นเวสิเคิลเนื่องจากความเข้มข้นของสารละลายไอออนิกสูง งานวิจัยแสดงให้เห็นว่าเวสิเคิลสามารถถูกยึดและทำให้เสถียรได้ด้วยกรดอะมิโนก่อนชีวภาพ แม้จะมีไอออนเกลือและไอออนแมกนีเซียมอยู่ด้วยก็ตาม[ 52 ]

ในสภาวะน้ำพุร้อน การประกอบตัวเองของเวสิเคิลเกิดขึ้น ซึ่งมีความเข้มข้นของสารละลายไอออนิกต่ำกว่า[ 53 ]นักวิทยาศาสตร์สร้างโอลิโกเมอร์ของ RNA ในสภาวะปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลที่เป็นด่างในห้องปฏิบัติการ แม้ว่าจะประมาณความยาวได้ 4 หน่วย แต่ก็บ่งชี้ว่าพอลิเมอร์ RNA อาจถูกสังเคราะห์ขึ้นในสภาพแวดล้อมดังกล่าว[ 54 ]การวิจัยเชิงทดลองในน้ำพุร้อนให้ผลผลิตของพอลิเมอร์ที่คล้าย RNA สูงกว่าในห้องปฏิบัติการ พอลิเมอร์เหล่านี้ถูกห่อหุ้มด้วยเวสิเคิลกรดไขมันเมื่อได้รับความชุ่มชื้นอีกครั้ง ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานการเกิดจากสิ่งไม่มีชีวิตในน้ำพุร้อน[ 55 ] วัฏจักรเปียก -แห้งเหล่านี้ยังช่วยปรับปรุงความเสถียรและการยึดเกาะ ของเวสิเคิล [ 52 ]การสัมผัสกับรังสียูวียังแสดงให้เห็นว่าช่วยส่งเสริมการสังเคราะห์โมเลกุลชีวภาพที่เสถียร เช่น นิวคลีโอไท ด์ [ 56 ] [ 57 ]

ในต้นกำเนิดของเคมีออสโมซิสหากเซลล์ยุคแรกกำเนิดขึ้นที่ปล่องไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่าง ความเข้มข้นของโปรตอนสามารถคงอยู่ได้ด้วยมหาสมุทรที่เป็นกรดและน้ำที่เป็นด่างจากปล่องควันสีขาว ในขณะที่โครงสร้างเมมเบรนอนินทรีย์อยู่ในโพรงหิน[ 58 ] [ 52 ]หากเซลล์ยุคแรกกำเนิดขึ้นในสระน้ำบนบก เช่น น้ำพุร้อน ควิโนนที่มีอยู่ในอุกกาบาต เช่นอุกกาบาตเมอร์ชิสันจะส่งเสริมการพัฒนาความเข้มข้นของโปรตอนโดยปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เชื่อมโยงกัน หากเฟอร์ริไซยาไนด์ ซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอน อยู่ภายในเวสิเคิล และตัวให้กำเนิดอิเล็กตรอน เช่น สารประกอบกำมะถัน อยู่ภายนอกเยื่อหุ้มไขมัน[ 53 ] [ 59 ]เนื่องจาก "ปัญหาน้ำ" เอนไซม์ ATP synthase ดั้งเดิมและโมเลกุลชีวภาพอื่นๆ จะเกิดการไฮโดรไลซิสเนื่องจากไม่มีวัฏจักรเปียก-แห้งที่ปล่องไฮโดรเทอร์มอล ซึ่งแตกต่างจากสระน้ำบนบก[ 53 ]นักวิจัยคนอื่นๆ เสนอระบบรูพรุนไฮโดรเทอร์มอลที่เคลือบด้วยเจลแร่ที่ปล่องไฮโดรเทอร์มอลในทะเลลึกให้เป็นช่องทางเลือกของโครงสร้างเมมเบรน ส่งเสริมปฏิกิริยาชีวเคมีของไบโอพอลิเมอร์ และอาจแก้ปัญหา "ปัญหาน้ำ" ได้[ 60 ] [ 58 ] David Deamer และ Bruce Damer โต้แย้งว่าโมเลกุลชีวภาพจะถูกดักจับภายในระบบรูพรุนเหล่านี้เมื่อเกิดพอลิเมอไรเซชันและจะไม่เกิดการคัดเลือกแบบผสมผสาน[ 53 ]ผนัง FeS และ NiS ที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาที่ปล่องไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่างก็ได้รับการเสนอแนะว่าช่วยส่งเสริมการเกิดพอลิเมอไรเซชันเช่นกัน[ 61 ]

อย่างไรก็ตาม แจ็กสัน (2016) ประเมินว่าการไล่ระดับ pH ระหว่างปล่องไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่างและน้ำทะเลเฮเดียนที่เป็นกรดอาจส่งผลต่อการสังเคราะห์ก่อนชีวภาพได้อย่างไร[ 62 ]มีข้อวิจารณ์หลักสามประการที่เกิดขึ้นจากการประเมินนี้ ประการแรก การบำรุงรักษาและความเสถียรของเยื่อหุ้มเซลล์ที่วางตำแหน่งอย่างเหมาะสมระหว่างการไล่ระดับ pH ที่ปั่นป่วนดูเหมือนจะไม่น่าเป็นไปได้ พวกเขาอ้างว่าข้อเสนอของตะกอน CaCO และ Mg(OH) ที่มีปฏิสัมพันธ์กับการผสมของของเหลวในรูพรุนใต้พื้นผิวไม่ได้สร้างสภาพแวดล้อมที่น่าพอใจ ประการที่สอง พวกเขาเสนอว่าการประกอบโมเลกุลที่จำเป็นในการใช้การไล่ระดับพลังงานที่สำคัญที่มีอยู่ในระบบไฮโดรเทอร์มอลนั้นซับซ้อนเกินกว่าที่จะมีความเกี่ยวข้องกับจุดกำเนิดของชีวิต ประการสุดท้าย พวกเขาโต้แย้งว่าแม้ว่าการประกอบโมเลกุลจะสามารถเก็บเกี่ยวพลังงานไฮโดรเทอร์มอลที่มีอยู่ได้ การประกอบเหล่านั้นก็จะมีขนาดใหญ่เกินกว่าที่จะทำงานภายในความหนาของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เสนอซึ่งได้รับการยอมรับจากผู้สนับสนุนสมมติฐานปล่องไฮโดรเทอร์มอล ในปี 2017 แจ็กสันได้แสดงจุดยืนเพิ่มเติม โดยเสนอว่าแม้ว่าสิ่งมีชีวิตจะถือกำเนิดขึ้นในรูพรุนไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่างได้สำเร็จ โดยใช้ประโยชน์จากความแตกต่างของค่า pH ตามธรรมชาติเพื่อเป็นแหล่งพลังงาน แต่ก็จะไม่สามารถทนต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมอย่างรุนแรงได้หลังจากโผล่ขึ้นมาจากสภาพแวดล้อมของปล่องระบายความร้อนที่มันวิวัฒนาการมาแต่กำเนิด[ 63 ]อย่างไรก็ตาม การโผล่ขึ้นมานี้มีความสำคัญต่อการแบ่งแยกนิเวศวิทยาของสิ่งมีชีวิต ทำให้เกิดความหลากหลายของถิ่นที่อยู่และกลยุทธ์ด้านพลังงาน ข้อโต้แย้งต่อข้อโต้แย้งเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าความคล้ายคลึงกันอย่างใกล้ชิดระหว่างเส้นทางชีวเคมีและระบบธรณีเคมีที่ปล่องระบายความร้อนที่เป็นด่างทำให้สมมติฐานนี้มีน้ำหนัก และการคัดเลือกในโปรโตเซลล์เหล่านี้จะช่วยเพิ่มความยืดหยุ่นต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ทำให้เกิดการโผล่ขึ้นมาและการกระจายตัว[ 64 ]

นักวิจัยคนอื่นๆ พิจารณาว่าสิ่งมีชีวิตที่กำเนิดขึ้นในบ่อน้ำร้อนภูเขาไฟที่สัมผัสกับรังสี UV การเร่งปฏิกิริยาด้วยแสงของซิงค์ซัลไฟด์ และการเกิดวัฏจักรเปียก-แห้งอย่างต่อเนื่อง จะไม่เหมือนกับชีวเคมีสมัยใหม่[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]พบว่าการสังเคราะห์ ATP สูงสุดเกิดขึ้นที่ระดับกิจกรรมของน้ำสูงและความเข้มข้นของไอออนต่ำ ถึงกระนั้น ปล่องน้ำร้อนก็ยังคงถูกพิจารณาว่าเป็นสภาพแวดล้อมที่เป็นไปได้ เนื่องจากปล่องน้ำร้อนตื้นบางแห่งปล่อยน้ำจืดออกมา และความเข้มข้นของแคตไอออนสองวาเลนต์ในมหาสมุทรยุคเฮเดียนน่าจะต่ำกว่าในมหาสมุทรปัจจุบัน นิค เลนและผู้ร่วมเขียนระบุว่า "ระบบไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่างมีแนวโน้มที่จะตกตะกอนไอออน Ca²⁺ และ Mg²⁺ ในรูปของอะราโกไนต์และบรูไซต์ ดังนั้นความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้จึงมักต่ำกว่าค่าเฉลี่ยในมหาสมุทรมาก งานวิจัยแบบจำลองที่เกี่ยวข้องกับระบบในยุคเฮเดียนบ่งชี้ว่าความเข้มข้นของ Ca²⁺ และ Mg²⁺ ในระบบไฮโดรเทอร์มอลน่าจะ น้อย กว่า 1 มิลลิโมลาร์ ซึ่งอยู่ในช่วงที่ช่วยเพิ่มการฟอสโฟรีเลชัน เงื่อนไขอื่นๆ ที่พิจารณาในที่นี้ รวมถึงความเค็มและความดันสูง จะมีผลกระทบต่อการสังเคราะห์ ATP ในระบบไฮโดรเทอร์มอลใต้ทะเลเพียงเล็กน้อย (ซึ่งโดยทั่วไปมีความดันอยู่ในช่วง 100 ถึง 300 บาร์) ระบบไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่างอาจสร้าง Fe³⁺ ขึ้นในแหล่งกำเนิดเพื่อการฟอสโฟรีเลชันของ ADP แบบจำลองทางอุณหพลศาสตร์แสดงให้เห็นว่าการผสมของของเหลวไฮโดรเทอร์มอลที่เป็นด่างกับน้ำทะเลในระบบใต้ทะเลสามารถส่งเสริมการหมุนเวียนอย่างต่อเนื่องระหว่างเหล็กเฟอร์รัสและเหล็กเฟอร์ริก ซึ่งอาจก่อให้เกิดไฮดรัสเฟอร์ริกคลอไรด์ที่ละลายได้ ซึ่งการทดลองของเราแสดงให้เห็นว่ามีผลเช่นเดียวกับเฟอร์ริก ซัลเฟต” [ 68 ]

ฟองมอนต์มอริลโลไนต์

กลุ่มอื่นเสนอว่าเซลล์ดั้งเดิมอาจก่อตัวขึ้นภายในไมโครคอมพาร์ตเมนต์ของดินเหนียวอนินทรีย์ ซึ่งสามารถเป็นภาชนะที่เหมาะสมสำหรับการสังเคราะห์และการแบ่งส่วนของโมเลกุลอินทรีย์ที่ซับซ้อน[ 69 ]ฟองอากาศที่หุ้มด้วยดินเหนียวเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติเมื่ออนุภาคของ ดินเหนียว มอนต์มอริลโลไนต์รวมตัวกันบนพื้นผิวด้านนอกของฟองอากาศใต้น้ำ ซึ่งจะสร้างเวสิเคิลกึ่งซึมผ่านได้จากวัสดุที่มีอยู่ทั่วไปในสิ่งแวดล้อม ผู้เขียนตั้งข้อสังเกตว่ามอนต์มอริลโลไนต์เป็นที่รู้จักกันดีว่าทำหน้าที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาทางเคมี กระตุ้นให้ลิปิดก่อตัวเป็นเยื่อหุ้มเซลล์และนิวคลีโอไทด์เดี่ยวรวมตัวกันเป็นสาย RNA การสืบพันธุ์แบบดั้งเดิมสามารถจินตนาการได้เมื่อฟองดินเหนียวแตกออก ปล่อยผลิตภัณฑ์ที่ถูกห่อหุ้มด้วยเยื่อหุ้มลิปิดออกสู่ตัวกลางโดยรอบ[ 69 ]

หยดไร้เยื่อหุ้มเซลล์

อีกวิธีหนึ่งในการสร้างช่องดั้งเดิมที่อาจนำไปสู่การก่อตัวของโปรโตเซลล์คือโครงสร้างโพลีเอสเตอร์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มซึ่งมีความสามารถในการรองรับสารชีวเคมี (โปรตีนและ RNA) และ/หรือเป็นโครงสร้างค้ำจุนการประกอบของลิปิดรอบๆ[ 70 ] [ 71 ]แม้ว่าหยดเหล่านี้จะรั่วซึมสารพันธุกรรม แต่การรั่วซึมนี้อาจอำนวยความสะดวกให้กับสมมติฐานโปรเจโนต[ 72 ]

โคแอเซอร์เวต

นักวิจัยยังได้เสนอการห่อหุ้มในระยะเริ่มต้นในหยดของเหลวที่แยกเฟสกันซึ่งเรียกว่าโคแอเซอร์เวต หยดเหล่านี้เกิดจากการสะสมของโมเลกุลขนาดใหญ่ ทำให้เกิดหยดของเหลวที่มีเฟสหนาแน่นอย่างชัดเจนภายในตัวกลางของเหลวที่เจือจางกว่า[ 8 ]หยดเหล่านี้สามารถแพร่กระจายได้โดยคงองค์ประกอบภายในไว้ ผ่านแรงเฉือนและความปั่นป่วนในตัวกลาง และอาจทำหน้าที่เป็นวิธีการจำลองการห่อหุ้มสำหรับโปรโตเซลล์ในระยะเริ่มต้น อย่างไรก็ตาม การจำลองนั้นไม่เป็นระเบียบอย่างมาก และการรวมตัวของหยดเป็นเรื่องปกติ ทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับศักยภาพที่แท้จริงของโคแอเซอร์เวตในการแบ่งส่วนที่แตกต่างกันซึ่งนำไปสู่การแข่งขันและการคัดเลือกแบบดาร์วินในระยะเริ่มต้น

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

Eigen et al. [ 73 ] และ Woese [ 74 ]เสนอว่าจีโนมของโปรโตเซลล์ในยุคแรกประกอบด้วยRNA สายเดี่ยว และยีนแต่ละตัวสอดคล้องกับส่วนของ RNA ที่แยกจากกัน แทนที่จะเชื่อมต่อกันแบบปลายต่อปลายเหมือนใน จีโนม DNA ในปัจจุบันโปรโตเซลล์ที่เป็นแฮพลอยด์ (มีสำเนาของยีน RNA แต่ละตัวหนึ่งชุด) จะมีความเสี่ยงต่อความเสียหาย เนื่องจากความเสียหายเพียงเล็กน้อยในส่วนของ RNA ก็อาจเป็นอันตรายถึงชีวิตต่อโปรโตเซลล์ได้ (เช่น โดยการปิดกั้นการจำลองแบบหรือยับยั้งการทำงานของยีนที่จำเป็น)

ความเปราะบางต่อความเสียหายสามารถลดลงได้โดยการรักษาสำเนาของแต่ละส่วนของ RNA ไว้สองชุดขึ้นไปในแต่ละโปรโตเซลล์ กล่าวคือ โดยการรักษาสภาพดิพลอยดีหรือโพลีพลอยดี ความซ้ำซ้อนของจีโนมจะช่วยให้ส่วนของ RNA ที่เสียหายสามารถถูกแทนที่ด้วยการจำลองแบบเพิ่มเติมของส่วนที่คล้ายคลึงกัน สำหรับสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายเช่นนี้ สัดส่วนของทรัพยากรที่มีอยู่ซึ่งผูกติดอยู่กับสารพันธุกรรมจะเป็นสัดส่วนที่มากของงบประมาณทรัพยากรทั้งหมด ภายใต้สภาวะทรัพยากรที่จำกัด อัตราการสืบพันธุ์ของโปรโตเซลล์น่าจะแปรผกผันกับจำนวนพลอยดี และความเหมาะสมของโปรโตเซลล์จะลดลงเนื่องจากต้นทุนของความซ้ำซ้อน ดังนั้น การรับมือกับยีน RNA ที่เสียหายในขณะที่ลดต้นทุนของความซ้ำซ้อนให้น้อยที่สุดน่าจะเป็นปัญหาพื้นฐานสำหรับโปรโตเซลล์ในยุคแรกๆ

การวิเคราะห์ต้นทุนและผลประโยชน์ได้ดำเนินการโดยพิจารณาต้นทุนของการรักษาระบบสำรองเทียบกับต้นทุนของความเสียหายของจีโนม[ 75 ]การวิเคราะห์นี้ทำให้ได้ข้อสรุปว่า ภายใต้สถานการณ์ที่หลากหลาย กลยุทธ์ที่เลือกคือให้โปรโตเซลล์แต่ละเซลล์เป็นแฮพลอยด์ แต่จะรวมตัวกับโปรโตเซลล์แฮพลอยด์อื่นเป็นระยะเพื่อสร้างไดพลอยด์ชั่วคราว การรักษาสถานะแฮพลอยด์จะเพิ่มอัตราการเติบโตให้สูงสุด การรวมตัวเป็นระยะช่วยให้โปรโตเซลล์ที่เสียหายจนตายสามารถกลับมาทำงานได้อีกครั้ง หากมีสำเนาของยีน RNA อย่างน้อยหนึ่งชุดที่ไม่เสียหายอยู่ในไดพลอยด์ชั่วคราว ลูกหลานที่สามารถมีชีวิตรอดได้ก็สามารถเกิดขึ้นได้ การผลิตเซลล์ลูกสาวที่สามารถมีชีวิตรอดได้สองเซลล์ แทนที่จะเป็นหนึ่งเซลล์ จะต้องมีการจำลองยีน RNA ที่สมบูรณ์ซึ่งเป็นโฮโมล็อกกับยีน RNA ใดๆ ที่ได้รับความเสียหายก่อนการแบ่งตัวของโปรโตเซลล์ที่รวมกัน วัฏจักรการสืบพันธุ์แบบแฮพลอยด์ โดยมีการหลอมรวมกันเป็นครั้งคราวไปสู่สถานะดิพลอยด์ชั่วคราว ตามด้วยการแยกตัวไปสู่สถานะแฮพลอยด์ สามารถถือได้ว่าเป็นวัฏจักรทางเพศในรูปแบบดั้งเดิมที่สุด[ 75 ] [ 76 ]หากไม่มีวัฏจักรทางเพศนี้ โปรโตเซลล์แฮพลอยด์ที่มีความเสียหายในยีน RNA ที่จำเป็นก็จะตายไป

แบบจำลองสำหรับวงจรทางเพศในระยะเริ่มต้นนี้เป็นเพียงสมมติฐาน แต่มีความคล้ายคลึงกับพฤติกรรมทางเพศที่รู้จักกันดีของไวรัส RNA แบบแบ่งส่วน ซึ่งจัดเป็นสิ่งมีชีวิตที่ง่ายที่สุด ชนิดหนึ่ง ไวรัสไข้หวัดใหญ่ซึ่งมีจีโนมประกอบด้วย RNA สายเดี่ยวที่แยกจากกัน 8 ส่วน[ 77 ]เป็นตัวอย่างของไวรัสประเภทนี้ ในไวรัส RNA แบบแบ่งส่วน การ "ผสมพันธุ์" สามารถเกิดขึ้นได้เมื่อเซลล์โฮสต์ติดเชื้อไวรัสอย่างน้อยสองตัว หากไวรัสแต่ละตัวมี RNA ส่วนหนึ่งที่เสียหายร้ายแรง การติดเชื้อหลายครั้งสามารถนำไปสู่การกระตุ้นการทำงานใหม่ได้ โดยมีเงื่อนไขว่าต้องมีสำเนาของยีนไวรัสแต่ละตัวที่ไม่เสียหายอย่างน้อยหนึ่งชุดอยู่ในเซลล์ที่ติดเชื้อ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า "การกระตุ้นการทำงานใหม่แบบหลายตัว" มีรายงานว่าการกระตุ้นการทำงานใหม่แบบหลายตัวเกิดขึ้นในการติดเชื้อไวรัสไข้หวัดใหญ่หลังจากการเหนี่ยวนำให้เกิดความเสียหายของ RNA โดยการฉายรังสี UV [ 78 ]และรังสีไอออน[ 79 ]

แบบจำลองเทียม

การสะสมของ Langmuir–Blodgett

เริ่มต้นด้วยเทคนิคที่ใช้กันทั่วไปในการฝากโมเลกุลลงบนพื้นผิวของแข็ง การฝากแบบ Langmuir–Blodgett ทำให้นักวิทยาศาสตร์สามารถประกอบเยื่อฟอสโฟลิปิดที่มีความซับซ้อนตามต้องการได้ทีละชั้น[ 80 ] [ 81 ]เยื่อฟอสโฟลิปิดเทียมเหล่านี้รองรับการแทรกโปรตีนเยื่อหุ้ม เซลล์ที่บริสุทธิ์และที่ แสดงออกในแหล่งกำเนิด [ 81 ] เทคนิคนี้อาจช่วยให้นักชีววิทยาอวกาศเข้าใจว่าเซลล์ที่มีชีวิตเซลล์แรกกำเนิดขึ้นได้อย่างไร[ 80 ]

เซลล์ต้นแบบจีวานู

โมเลกุลของสารลดแรงตึงผิวเรียงตัวอยู่บนพื้นผิวสัมผัสระหว่างอากาศกับน้ำ

โปรโตเซลล์ จีวานูเป็นอนุภาคเคมีสังเคราะห์ที่มี โครงสร้างคล้าย เซลล์และดูเหมือนจะมีคุณสมบัติทางชีวภาพบางอย่าง[ 82 ]สังเคราะห์ขึ้นครั้งแรกในปี 1963 จากแร่ธาตุและสารอินทรีย์พื้นฐานเมื่อสัมผัสกับแสงแดดและยังคงมีรายงานว่ามีศักยภาพในการเผาผลาญ มีเยื่อหุ้มกึ่งซึมผ่านได้กรดอะมิโน ฟอสโฟลิปิดคาร์โบไฮเดรตและโมเลกุลคล้าย RNA [ 82 ] [ 83 ]ลักษณะและคุณสมบัติของจีวานูยังคงต้องได้รับการชี้แจงเพิ่มเติม[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

ในการทดลองสังเคราะห์ที่คล้ายกัน ส่วนผสมแช่แข็งของน้ำเมทานอลแอมโมเนีย และคาร์บอนมอนอกไซด์ถูกนำไปสัมผัสกับรังสีอัลตราไวโอเลต (UV) ส่วนผสมนี้ให้ผลผลิตเป็นสารอินทรีย์จำนวนมากที่จัดเรียงตัวกันเองเพื่อสร้างเป็นก้อนกลมหรือถุงเมื่อแช่ในน้ำ[ 85 ]นักวิทยาศาสตร์ที่ทำการวิจัยพิจารณาว่าก้อนกลมเหล่านี้มีลักษณะคล้ายเยื่อหุ้มเซลล์ที่ห่อหุ้มและรวมเคมีของสิ่งมีชีวิต โดยแยกส่วนภายในออกจากโลกภายนอก ก้อนกลมเหล่านี้มีขนาดระหว่าง10 ถึง 40 ไมโครเมตร (0.00039 ถึง 0.00157 นิ้ว)หรือประมาณขนาดของเซลล์เม็ดเลือดแดง ที่น่าทึ่งคือ ก้อนกลมเหล่านี้เรืองแสงหรือเปล่งแสงเมื่อสัมผัสกับแสง UV การดูดซับ UV และแปลงเป็นแสงที่มองเห็นได้ในลักษณะนี้ถือเป็นวิธีหนึ่งที่เป็นไปได้ในการให้พลังงานแก่เซลล์ดั้งเดิม หากก้อนกลมดังกล่าวมีบทบาทในการกำเนิดของสิ่งมีชีวิต การเรืองแสงอาจเป็นสารตั้งต้นของการสังเคราะห์แสง แบบ ดั้งเดิม การเรืองแสงดังกล่าวยังมีประโยชน์ในการทำหน้าที่เป็นครีมกันแดด ช่วยกระจายความเสียหายใดๆ ที่อาจเกิดขึ้นจากรังสี UV ฟังก์ชันการป้องกันดังกล่าวมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อสิ่งมีชีวิตบนโลกยุคแรก เนื่องจากชั้นโอโซนซึ่งปิดกั้นรังสี UV ที่ทำลายล้างมากที่สุดของดวงอาทิตย์นั้นเกิดขึ้นหลังจากที่สิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงเริ่มผลิตออกซิเจน[ 86 ] 

โครงสร้างคล้ายชีวภาพ

มีการรายงานการสังเคราะห์ "จีวานู" สามชนิด โดยสองชนิดเป็นสารอินทรีย์ และอีกชนิดหนึ่งเป็นสารอนินทรีย์ นอกจากนี้ยังมีการผลิตโครงสร้างอนินทรีย์ที่คล้ายคลึงกันอื่นๆ อีกด้วย นักวิทยาศาสตร์ผู้ทำการวิจัย (VO Kalinenko) เรียกโครงสร้างเหล่านี้ว่า "โครงสร้างคล้ายชีวภาพ" และ "เซลล์เทียม" ซึ่งก่อตัวขึ้นในน้ำกลั่น (รวมถึงบนเจลอะการ์) ภายใต้อิทธิพลของสนามไฟฟ้า โครงสร้างเหล่านี้ไม่มีโปรตีน กรดอะมิโน เบสพิวรีนหรือไพริมิดีน และกิจกรรมของเอนไซม์บางชนิด ตามที่นักวิจัยของ NASA กล่าวไว้ว่า "หลักการทางวิทยาศาสตร์ที่รู้จักในปัจจุบันของชีววิทยาและชีวเคมีไม่สามารถอธิบายหน่วยอนินทรีย์ที่มีชีวิตได้" และ "สมมติฐานการมีอยู่ของหน่วยที่มีชีวิตเหล่านี้ยังไม่ได้รับการพิสูจน์" [ 87 ]

งานวิจัยที่คล้ายคลึงกัน: เซลล์เชื้อเพลิง

ในเดือนมีนาคม พ.ศ. 2557 ห้องปฏิบัติการ Jet Propulsion Laboratory ของ NASA ได้สาธิตวิธีการศึกษาต้นกำเนิดของชีวิตที่ไม่เหมือนใคร นั่นคือ เซลล์เชื้อเพลิง[ 88 ]เซลล์เชื้อเพลิงมีความคล้ายคลึงกับเซลล์ชีวภาพตรงที่อิเล็กตรอนก็ถูกถ่ายโอนเข้าและออกจากโมเลกุลเช่นกัน ในทั้งสองกรณีนี้ ส่งผลให้เกิดไฟฟ้าและพลังงาน การศึกษาเซลล์เชื้อเพลิงชี้ให้เห็นว่าปัจจัยสำคัญในการพัฒนาโปรโตเซลล์คือพลังงานไฟฟ้าที่พื้นทะเลของโลก “พลังงานนี้อาจเริ่มต้นชีวิตและอาจรักษาชีวิตไว้ได้หลังจากที่มันเกิดขึ้น ตอนนี้เรามีวิธีการทดสอบวัสดุและสภาพแวดล้อมต่างๆ ที่อาจช่วยให้ชีวิตเกิดขึ้นได้ไม่เพียงแต่บนโลกเท่านั้น แต่ยังอาจเป็นไปได้บนดาวอังคารยูโรปาและสถานที่อื่นๆ ในระบบสุริยะ ” [ 88 ]

จริยธรรม ประเด็นถกเถียง และข้อควรพิจารณาในการวิจัย

การวิจัยโปรโตเซลล์ก่อให้เกิดข้อโต้แย้งและความคิดเห็นที่แตกต่างกัน รวมถึงการวิจารณ์คำจำกัดความที่ไม่ชัดเจนของ "สิ่งมีชีวิตเทียม" [ 89 ]การสร้างหน่วยพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตเป็นข้อกังวลทางจริยธรรมที่เร่งด่วนที่สุด แม้ว่าความกังวลที่แพร่หลายที่สุดเกี่ยวกับโปรโตเซลล์คือภัยคุกคามที่อาจเกิดขึ้นต่อสุขภาพของมนุษย์และสิ่งแวดล้อมผ่านการจำลองแบบที่ไม่สามารถควบคุมได้[ 90 ]

นอกจากนี้ การตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับเงื่อนไขสำหรับการกำเนิดของสิ่งมีชีวิตเซลล์แรกเริ่มบนโลกยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน นักวิทยาศาสตร์ในสาขานี้เน้นย้ำถึงความสำคัญของการทดลองตามสมมติฐานเพิ่มเติมมากกว่าการคาดเดาทางทฤษฎี เพื่อจำกัดความเป็นไปได้ของการเกิดสิ่งมีชีวิตก่อนกำเนิดในรูปแบบเซลล์แรกเริ่มที่แตกต่างกัน สภาพทางธรณีวิทยา และแผนการสังเคราะห์ให้ชัดเจนยิ่งขึ้น[ 91 ]

ดูเพิ่มเติม

เอกสารอ้างอิง

  1. 1 2 3 4 Chen, Irene A.; Walde, Peter (กรกฎาคม 2010). "จากเวสิเคิลที่ประกอบตัวเองไปสู่โปรโตเซลล์" Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7) a002170. doi : 10.1101/cshperspect.a002170 . PMC 2890201 . PMID 20519344 .  
  2. 1 2 Garwood, Russell J. (2012). "รูปแบบในบรรพชีวินวิทยา: วิวัฒนาการ 3 พันล้านปีแรก"บรรพชีวินวิทยาออนไลน์2 (11): 1– 14 สืบค้นเมื่อ25 มิถุนายน 2015
  3. 1 2 3 Toparlak, O Duhan; Mansy, Sheref S (มีนาคม 2019). "ความก้าวหน้าในการสังเคราะห์โปรโตเซลล์"ชีววิทยาและการแพทย์เชิงทดลอง 244 ( 4): 304– 313. doi : 10.1177/1535370218816657 .
  4. ↑มูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ (2013). "การสำรวจต้นกำเนิดของชีวิต – โปรโตเซลล์" . สืบค้นเมื่อ18 มีนาคม 2014 .
  5. 1 2 3 4 Chen, Irene A. (8 ธันวาคม 2006). "การกำเนิดของเซลล์ในช่วงกำเนิดชีวิต" . Science . 314 (5805): 1558– 59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID 17158315 . 
  6. 1 2 3 4ซิมเมอร์, คาร์ล (26 มิถุนายน 2547). "อะไรมาก่อนดีเอ็นเอ?"นิตยสารดิสคัฟเวอร์ : 1– 5.
  7. ↑ Rasmussen, Steen (2 กรกฎาคม 2014). "นักวิทยาศาสตร์สร้างสารตั้งต้นที่เป็นไปได้ของสิ่งมีชีวิต"วารสารจดหมายสำรวจพรมแดนแห่งฟิสิกส์เล่มที่107 ฉบับที่2 เว็บไซต์ Astrobiology สืบค้นเมื่อ 24 ตุลาคม2014  
  8. 1 2 3 Joyce, Gerald F.; Szostak, Jack W. (กันยายน 2018). "Protocells และการจำลองตัวเองของ RNA" Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (9) a034801. doi : 10.1101/cshperspect.a034801 . ISSN 1943-0264 . PMC 6120706 . PMID 30181195 .   
  9. ↑ Alberts, Bruce ; Johnson, Alexander; Lewis, Julian ; Morgan, David; Raff, Martin ; Roberts, Keith; Walter, Peter (2014). ชีววิทยาโมเลกุลของเซลล์ ( ฉบับที่ 6). นิวยอร์ก: Garland Science. ISBN  978-1-317-56375-4.
  10. ↑ Liu, Ziwei; Wu, Long-Fei; Kufner, Corinna L.; Sasselov, Dimitar D.; Fischer, Woodward W.; Sutherland, John D. (ตุลาคม 2021). "การสังเคราะห์โฟโตเรดอกซ์ก่อนชีวภาพจากคาร์บอนไดออกไซด์และซัลไฟต์" Nature Chemistry . 13 (11): 1126– 1132. Bibcode : 2021NatCh..13.1126L . doi : 10.1038/s41557-021-00789-w . ISSN 1755-4349 . PMC 7611910 . PMID 34635812 .   
  11. ↑ Deamer, DW; Dworkin, JP (2005). "เคมีและฟิสิกส์ของเยื่อหุ้มเซลล์ดั้งเดิม" Top. Curr. Chem . Topics in Current Chemistry. 259 : 1–27 . doi : 10.1007/b136806 . ISBN 3-540-27759-5.
  12. ↑ Walde, P (2006). "การประกอบสารลดแรงตึงผิวและบทบาทที่เป็นไปได้ต่างๆ ของพวกมันต่อต้นกำเนิดของชีวิต" Orig . Life Evol. Biosph . 36 (2): 109– 50. Bibcode : 2006OLEB...36..109W . doi : 10.1007/s11084-005-9004-3 . hdl : 20.500.11850/24036 . PMID 16642266. S2CID 8928298 .  
  13. ↑ Sakuma, Yuka; Imai, Masayuki (2015). "จากเวสิเคิลสู่โปรโตเซลล์: บทบาทของโมเลกุลแอมฟิฟิลิก" . Life . 5 (1): 651– 675. Bibcode : 2015Life....5..651S . doi : 10.3390/life5010651 . PMC 4390873 . PMID 25738256 .  
  14. 1 2 Cohen, Zachary R.; Todd, Zoe R.; Wogan, Nicholas; Black, Roy A.; Keller, Sarah L.; Catling, David C. (2023-01-19). "แหล่งที่มาที่เป็นไปได้ของกรดไขมันที่สร้างเยื่อหุ้มเซลล์บนโลกยุคแรก: การทบทวนวรรณกรรมและการประมาณปริมาณ" . ACS Earth and Space Chemistry . 7 (1): 11– 27. Bibcode : 2023ESC.....7...11C . doi : 10.1021/acsearthspacechem.2c00168 . ISSN 2472-3452 . PMC 9869395 . PMID 36704178 .   
  15. ↑ Varma, Sreejith J.; Muchowska, Kamila B.; Chatelain, Paul; Moran, Joseph (23 เมษายน 2561). "ธาตุเหล็กธรรมชาติลด CO2 ให้เป็นสารตัวกลางและผลิตภัณฑ์สุดท้ายของเส้นทาง acetyl CoA" Nature Ecology & Evolution . 2 (6): 1019– 1024. Bibcode : 2018NatEE...2.1019V . doi : 10.1038/s41559-018-0542-2 . ISSN 2397-334X . PMC 5969571 . PMID 29686234 .   
  16. ↑มาร์แชลล์, ไมเคิล (14 ธันวาคม 2020). "เขาอาจค้นพบกุญแจสำคัญสู่ต้นกำเนิดของชีวิต แล้วทำไมจึงมีคนรู้จักเขาน้อยมาก? - ทิบอร์ กันติ นักชีววิทยาชาวฮังการี เป็นบุคคลที่ไม่ค่อยมีใครรู้จัก ตอนนี้ กว่าทศวรรษหลังจากที่เขาเสียชีวิต แนวคิดของเขาเกี่ยวกับจุดเริ่มต้นของชีวิตกำลังได้รับการพิสูจน์แล้ว"สมาคมเนชั่นแนล จีโอกราฟิกเก็บถาวรจากต้นฉบับ เมื่อ วันที่ 14 ธันวาคม 2020 สืบค้นเมื่อ15 ธันวาคม 2020
  17. ↑ Hugues Bersini (2011). "เซลล์ขั้นต่ำ: มุมมองของนักวิทยาศาสตร์คอมพิวเตอร์"ใน Muriel Gargaud; Purificación López-Garcìa; Hervé Martin (บรรณาธิการ). กำเนิดและวิวัฒนาการของชีวิต: มุมมองทางดาราชีววิทยาสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า60–61 . ISBN  978-1-139-49459-5.
  18. ↑ Van Segbroeck, S.; Nowé, A. ; Lenaerts, T. (2009). "การจำลองแบบสุ่มของเคโมตอน". Artif Life . 15 (2): 213– 226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949 . doi : 10.1162/artl.2009.15.2.15203 . PMID 19199383 . S2CID 10634307 .   
  19. ↑ Hoenigsberg, HF (2007). " จากธรณีเคมีและชีวเคมีไปสู่วิวัฒนาการก่อนชีวภาพ...เราจำเป็นต้องเข้าสู่ออโตมาตาของเหลวของ Gánti" พันธุศาสตร์และการวิจัยโมเลกุล 6 ( 2): 358– 373. PMID 17624859 
  20. ↑ Shapiro, Robert (12 กุมภาพันธ์ 2550). "ต้นกำเนิดชีวิตที่เรียบง่ายกว่า" Scientific American . 296 (6): 46– 53. Bibcode : 2007SciAm.296f..46S . doi : 10.1038/scientificamerican0607-46 . PMID 17663224 . 
  21. ↑ Vodopich, Darrell S.; Moore., Randy (2002). "ความสำคัญของเยื่อหุ้มเซลล์" . คู่มือปฏิบัติการชีววิทยา, 6/a . McGraw-Hill . สืบค้นเมื่อ2014-03-17 .
  22. 1 2 Morowitz HJ. (1992) จุดเริ่มต้นของชีวิตเซลล์ สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเยล นิวเฮเวนและลอนดอน
  23. ↑ Chang, Thomas Ming Swi (2007). เซลล์เทียม: เทคโนโลยีชีวภาพ นาโนเวชศาสตร์ เวชศาสตร์ฟื้นฟู สารทดแทนเลือด การห่อหุ้มทางชีวภาพ การบำบัดด้วยเซลล์/สเต็มเซลล์แฮคเคนแซค รัฐนิวเจอร์ซีย์: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1.
  24. ↑ Knowles, JR (1980). "ปฏิกิริยาการถ่ายโอนฟอสฟอริลที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์" Annu. Rev. Biochem . 49 (1): 877– 919. doi : 10.1146/annurev.bi.49.070180.004305 . PMID 6250450 . 
  25. ↑ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). ชีววิทยา: สำรวจชีวิต . บอสตัน, แมสซาชูเซตส์: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.
  26. ↑ Walsby, AE (1994). "ถุงก๊าซ" . Microbiological Reviews . 58 (1): 94– 144. doi : 10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994 . PMC 372955 . PMID 8177173 .  
  27. ↑ Szostak, Jack W. (3 กันยายน 2547). "การต่อสู้ของฟองอากาศอาจเป็นจุดเริ่มต้นของวิวัฒนาการ"สถาบันการแพทย์โฮเวิร์ด ฮิวส์
  28. ↑ "กาวเปปไทด์อาจเป็นสิ่งที่ยึดส่วนประกอบของโปรโตเซลล์แรกเข้าด้วยกัน "
  29. ↑ Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W. (2015). "การกำหนดตำแหน่งด้วยไฟฟ้าสถิตของ RNA ไปยังเยื่อหุ้มโปรโตเซลล์โดยเปปไทด์ไฮโดรโฟบิกประจุบวก" Angewandte Chemie International Edition 54 ( 40): 11735– 39. doi : 10.1002/anie.201505742 . PMC 4600236 . PMID 26223820 .  
  30. 1 2มูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ (2013). "ลิปิดเยื่อหุ้มเซลล์ในอดีตและปัจจุบัน"โครงการสำรวจต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิต – ลำดับเวลาของวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตสืบค้นเมื่อ 17 มีนาคม2014
  31. ↑ Douliez, Jean-Paul; Zhendre, Vanessa; Grélard, Axelle; Dufourc, Erick J. (24 พฤศจิกายน 2014). "เวสิเคิลอะมิโนไซเลน/กรดโอเลอิกเป็นแบบจำลองเยื่อหุ้มเซลล์ของโปรโตเซลล์" Langmuir . 30 (49): 14717– 24. doi : 10.1021/la503908z . PMID 25420203 . 
  32. ↑ Põldsalu, Inga; Köksal, Elif Senem; Gözen, Irep (2021-12-08). "เครือข่ายโปรโตเซลล์กรดไขมันผสม-ฟอสโฟลิปิด" . เคมีกายภาพ เคมีฟิสิกส์ . 23 (47): 26948– 26954. doi : 10.1039/D1CP03832J . hdl : 10852/93320 . ISSN 1463-9084 . PMID 34842249 .  
  33. ↑ Cho, Christy J.; An, Taeyang; Lai, Yei-Chen; Vázquez-Salazar, Alberto; Fracassi, Alessandro; Brea, Roberto J.; Chen, Irene A.; Devaraj, Neal K. (ตุลาคม 2024). "โปรโตเซลล์โดยปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นเองของซิสเทอีนกับไทโอเอสเทอร์สายสั้น" Nature Chemistry . 17 (1): 148– 155. doi : 10.1038/s41557-024-01666-y . ISSN 1755-4349 . PMC 12161135 . PMID 39478161 .   
  34. ↑ปุลเลติคูร์ติ, ซูนิล; วีนา, โคเลรี ส.; ยาดาฟ, มหิปาล; เดนิซ, อโชก เอ.; กฤษณมูรธี, รามารายานันท์ (2024-06-13) "การสร้างแบบจำลองเชิงทดลองของการเกิดขึ้นของถุงฟอสโฟลิพิดที่มีความเป็นไปได้ทางพรีไบโอติก " เคมี . 10 (6): 1839– 1867. ดอย : 10.1016/j.chempr.2024.02.007 . ISSN 2451-9294 . 
  35. ↑ Jenewein, Christian; Maíz-Sicilia, Aurora; Rull, Fernando; González-Souto, Lorena; García-Ruiz, Juan Manuel (2025-01-14). "การก่อตัวพร้อมกันของโปรโตเซลล์และสารประกอบพรีไบโอติกภายใต้บรรยากาศโลกยุคแรกที่เป็นไปได้" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 122 (2) e2413816122. doi : 10.1073/pnas.2413816122 . PMC 11745316 . PMID 39793112 .  
  36. ↑ Gyles, C.; Boerlin, P. (2013-12-06). "องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่ถ่ายโอนในแนวนอนและบทบาทของมันในการก่อโรคของแบคทีเรีย" . พยาธิวิทยาทางสัตวแพทย์ . 51 (2): 328– 340. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID 24318976 . S2CID 206510894 .  
  37. ↑ Müller, AW (มิถุนายน 2549). "การสร้างโลก RNA ขึ้นใหม่" . Cell Molelecular Life Science . 63 (11): 1278– 1293. doi : 10.1007/s00018-006-6047-1 . PMC 11136017 . PMID 16649141 . S2CID 36021694 .   
  38. ↑ Ma, Wentao; Yu, Chunwu; Zhang, Wentao; Hu, Jiming (พ.ย. 2007). "ไรโบไซม์สังเคราะห์นิวคลีโอไทด์อาจปรากฏขึ้นครั้งแรกในโลกของอาร์เอ็นเอ" . RNA . 13 (11): 2012– 2019. doi : 10.1261/rna.658507 . PMC 2040096 . PMID 17878321 .  
  39. ↑ Demanèche, S.; Bertolla, F.; Buret, F.; และคณะ (สิงหาคม 2544). "หลักฐานระดับห้องปฏิบัติการสำหรับการถ่ายทอดยีนในดินโดยฟ้าผ่า" . Applied and Environmental Microbiology . 67 (8): 3440– 3444. Bibcode : 2001ApEnM..67.3440D . doi : 10.1128/AEM.67.8.3440-3444.2001 . PMC 93040 . PMID 11472916 .   
  40. ↑ Neumann, E.; Schaefer-Ridder, M.; Wang, Y.; Hofschneider, P. H (1982). "การถ่ายทอดยีนเข้าสู่เซลล์ไลโอมาของหนูโดยการใช้กระแสไฟฟ้าในสนามไฟฟ้าแรงสูง" . EMBO J . 1 (7): 841– ​​845. doi : 10.1002/j.1460-2075.1982.tb01257.x . PMC 553119 . PMID 6329708 .  
  41. ↑ลิทเชล, โธมัส; แกนซิงเกอร์, คริสติน่า เอ.; โมวิงเคล, ทอร์เกียร์; เฮย์มันน์, ไมเคิล; โรบินสัน, ทอม; ฮันเนส มุทชเลอร์; ชวิลเลอ, เพตรา (2018) "วงจรการแช่แข็งและละลายทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนเนื้อหาระหว่างถุงไขมันขนาดเซลล์ " วารสารฟิสิกส์ใหม่ . 20 (5): 055008. Bibcode : 2018NJPh...20e5008L . ดอย : 10.1088/1367-2630/aabb96 . hdl : 21.11116/0000-0003-C3B2-7 .
  42. 1 2 Norris, V.; Raine, DJ (ตุลาคม 1998). "ต้นกำเนิดชีวิตแบบฟิชชัน-ฟิวชัน". Orig Life Evol Biosph . 28 (4): 523– 537. Bibcode : 1998OLEB...28..523N . doi : 10.1023/A:1006568226145 . PMID 9742727. S2CID 24682163 .  
  43. ↑ Tsuji, Gakushi; Fujii, Satoshi; Sunami, Takeshi; Yomo, Tetsuya (19 มกราคม 2016). "การแพร่กระจายอย่างยั่งยืนของไลโปโซมที่เข้ากันได้กับการจำลองแบบ RNA ภายใน" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 113 (3): 590– 595. Bibcode : 2016PNAS..113..590T . doi : 10.1073/pnas.1516893113 . PMC 4725462 . PMID 26711996 .  
  44. ↑ Hadarovich, Anna; Kuster, David; Romero, Maria Luisa Romero; Toth-Petroczy, Agnes (1 ตุลาคม 2025). "เกี่ยวกับการวิวัฒนาการของสารควบแน่นชีวโมเลกุล: จากต้นกำเนิดก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิตสู่ความหลากหลายในระดับเซลล์ย่อย". Annual Review of Cell and Developmental Biology . 41 : 403– 432. doi : 10.1146/annurev-cellbio-101123-051723 . hdl : 10261/402306 . PMID 40744081 . 
  45. ↑ Chen, Chong; Li, Jianwei (10 กุมภาพันธ์ 2026). "ความก้าวหน้าล่าสุดในโปรโตเซลล์โคแอเซอร์เวตจากตัวเร่งปฏิกิริยาแบบพาสซีฟไปจนถึงระบบที่สามารถตั้งโปรแกรมทางเคมีได้" . Communications Chemistry . 9 (1): 76. doi : 10.1038/s42004-026-01937-4 . PMC 12891583 . PMID 41667852 .  
  46. ↑ Sheikhhassani, Vahid; Wong, Faith HK; Bonn, Daniel; Schmit, Jeremy D.; Mashaghi, Alireza (26 มีนาคม 2026). "การควบคุมกลไกทางเคมีและพลวัตการหลอมรวมของสารควบแน่นชีวโมเลกุลด้วยแสงผ่านการเกิดไดเมอร์ของไทมีน" Nature Communications . doi : 10.1038/s41467-026-70757-w . PMID 41888106 . 
  47. 1 2 Switek, Brian (13 กุมภาพันธ์ 2012). "การถกเถียงเรื่องต้นกำเนิดของชีวิตกำลังเดือดพล่าน" Nature –!News .
  48. ↑บรังก์, คลิฟฟอร์ด เอฟ.; มาร์แชลล์, ชาร์ลส์ อาร์. (14 กรกฎาคม 2021). "'สิ่งมีชีวิตทั้งตัว', ชีววิทยาระบบ และเกณฑ์แบบบนลงล่างสำหรับการประเมินสถานการณ์เกี่ยวกับต้นกำเนิดของชีวิต" . Life . 11 (7): 690. Bibcode : 2021Life...11..690B . doi : 10.3390/life11070690 . ISSN 2075-1729 . PMC 8306273 . PMID 34357062 .   
  49. ↑ Szostak, Jack W. (4 มิถุนายน 2551). "นักวิจัยสร้างแบบจำลองโปรโตเซลล์ที่สามารถคัดลอก DNA ได้" . ข่าว HHMI . สถาบันการแพทย์โฮเวิร์ด ฮิวส์
  50. ↑โคเฮน, ฟิลิป (23 ตุลาคม 2546). "การจับคู่ของเคลย์อาจจุดประกายชีวิต" . นิวไซเอนทิสต์ . อ้างอิงวารสาร: ไซแอนซ์ (เล่ม 302, หน้า 618)
  51. ↑ Jordan, Sean F.; Rammu, Hanadi; Zheludev, Ivan N.; Hartley, Andrew M.; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (4 พฤศจิกายน 2019). " การส่งเสริมการประกอบตัวเองของโปรโตเซลล์จากแอมฟิฟิลผสมที่จุดกำเนิดของชีวิต" (PDF) Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1705– 1714. Bibcode : 2019NatEE...3.1705J . doi : 10.1038/s41559-019-1015-y . PMID 31686020 . S2CID 207891212 .  
  52. 1 2 3 Cornell, Caitlin E.; Black, Roy A.; Xue, Mengjun; Litz, Helen E.; Ramsay, Andrew; Gordon, Moshe; Mileant, Alexander; Cohen, Zachary R.; Williams, James A.; Lee, Kelly K.; Drobny, Gary P.; Keller, Sarah L. (2019-08-27). "กรดอะมิโนพรีไบโอติกจับกับและทำให้เยื่อกรดไขมันพรีไบโอติกมีเสถียรภาพ" Proceedings of the National Academy of Sciences . 116 (35): 17239– 17244. Bibcode : 2019PNAS..11617239C . doi : 10.1073/pnas.1900275116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6717294 . PMID 31405964 .   
  53. 1 2 3 4 Damer, Bruce; Deamer, David (2020-04-01). "สมมติฐานบ่อน้ำพุร้อนสำหรับต้นกำเนิดของชีวิต" . แอสโตรไบโอโลยี . 20 (4): 429– 452. Bibcode : 2020AsBio..20..429D . doi : 10.1089/ast.2019.2045 . ISSN 1531-1074 . PMC 7133448 . PMID 31841362 .   
  54. ↑ Burcar, Bradley T.; Barge, Laura M.; Trail, Dustin; Watson, E. Bruce; Russell, Michael J.; McGown, Linda B. (1 กรกฎาคม 2015). "การเกิดโอลิโกเมอร์ของ RNA ในแบบจำลองห้องปฏิบัติการของระบบปล่องระบายความร้อนใต้ทะเลที่เป็นด่าง". Astrobiology . 15 (7): 509– 522. Bibcode : 2015AsBio..15..509B . doi : 10.1089/ast.2014.1280 . PMID 26154881 . 
  55. ↑ Deamer, David (10 กุมภาพันธ์ 2021). "ชีวิตเริ่มต้นที่ไหน? การทดสอบแนวคิดในสภาวะจำลองก่อนเกิดสิ่งมีชีวิต" . Life . 11 (2): 134. Bibcode : 2021Life...11..134D . doi : 10.3390/life11020134 . PMC 7916457 . PMID 33578711 .  
  56. ↑ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm. D.; Sutherland, John D. (16 มีนาคม 2015). "แหล่งกำเนิดร่วมกันของสารตั้งต้น RNA โปรตีน และไขมันในโปรโตเมตาบอลิซึมไซยาโนซัลไฟด์" Nature Chemistry . 7 (4): 301– 307. Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038/nchem.2202 . ISSN 1755-4330 . PMC 4568310 . PMID 25803468 .   
  57. ↑ Pearce, Ben KD; Pudritz, Ralph E.; Semenov, Dmitry A.; Henning, Thomas K. (2017-10-24). "ต้นกำเนิดของโลก RNA: ชะตากรรมของนิวคลี โอเบสในบ่อเล็กๆ อุ่นๆ" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 114 (43): 11327– 11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P . doi : 10.1073/pnas.1710339114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5664528 . PMID 28973920 .   
  58. 1 2 Lane, Nick; Martin, William F. (2012-12-21). "ต้นกำเนิดของชีวพลังงานของเยื่อหุ้มเซลล์" . Cell . 151 (7): 1406– 1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN 0092-8674 . PMID 23260134 . S2CID 15028935 .   
  59. ↑ Milshteyn, Daniel; Cooper, George; Deamer, David (2019-08-28). "พลังงานเคมีออสโมติกสำหรับชีวิตเซลล์ดั้งเดิม: การไล่ระดับโปรตอนเกิดขึ้นทั่วเยื่อไขมันโดยปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เชื่อมโยงกับควิโนนจากอุกกาบาต" Scientific Reports . 9 (1): 12447. Bibcode : 2019NatSR...912447M . doi : 10.1038/s41598-019-48328-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 6713726 . PMID 31462644 .   
  60. ↑ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (2007-05-29). "การสะสมนิวคลีโอไทด์อย่างมากในระบบรูพรุนไฮโดรเทอร์มอลจำลอง" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (22): 9346– 9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1890497 . PMID 17494767 .   
  61. ↑ Martin, William; Russell, Michael J (2003-01-29). "เกี่ยวกับต้นกำเนิดของเซลล์: สมมติฐานสำหรับการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการจากธรณีเคมีที่ไม่มีสิ่งมีชีวิตไปสู่โปรคาริโอตที่สังเคราะห์แสงได้เอง และจากโปรคาริโอตไปสู่เซลล์ที่มีนิวเคลียส" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 358 (1429): 59– 85. doi : 10.1098/rstb.2002.1183 . ISSN 0962-8436 . PMC 1693102 . PMID 12594918 .   
  62. ↑ Jackson, J. Baz (2016-08-01). "การไล่ระดับ pH ตามธรรมชาติในปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลที่มีด่างไม่น่าจะมีบทบาทในการกำเนิดชีวิต"วารสารวิวัฒนาการโมเลกุล 83 ( 1): 1– 11. Bibcode : 2016JMolE..83....1J . doi : 10.1007/s00239-016-9756-6 . ISSN 1432-1432 . PMC 4999464 . PMID 27534947 .   
  63. ↑ Jackson, J. Baz (2017). "สิ่งมีชีวิตโบราณที่หนีออกจาก หรือถูกขังอยู่ในปล่องภูเขาไฟ?" . Life . 7 (3): 36. Bibcode : 2017Life....7...36J . doi : 10.3390/life7030036 . ISSN 2075-1729 . PMC 5617961 . PMID 28914790 .   
  64. ↑ Lane, Nick (มิถุนายน 2017). "การไล่ระดับโปรตอน ณ จุดกำเนิดของชีวิต" . BioEssays . 39 (6) 1600217. doi : 10.1002/bies.201600217 . ISSN 0265-9247 . PMID 28503790 . S2CID 3566719 .   
  65. ↑ Whicher, Alexandra; Camprubi, Eloi; Pinna, Silvana; Herschy, Barry; Lane, Nick (2018-06-01). "Acetyl Phosphate as a Primordial Energy Currency at the Origin of Life" . Origins of Life and Evolution of Biospheres . 48 (2): 159– 179. Bibcode : 2018OLEB...48..159W . doi : 10.1007/s11084-018-9555-8 . ISSN 1573-0875 . PMC 6061221 . PMID 29502283 .   
  66. ↑ Harrison, Stuart A.; Lane, Nick (2018-12-12). "ชีวิตเป็นแนวทางในการสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์ก่อนชีวภาพ" Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode : 2018NatCo...9.5176H . doi : 10.1038/s41467-018-07220-y . ISSN 2041-1723 . PMC 6289992 . PMID 30538225 .   
  67. ↑ West, Timothy; Sojo, Victor; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick (2017-12-05). "ต้นกำเนิดของพันธุกรรมในโปรโตเซลล์" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1735) 20160419. doi : 10.1098/rstb.2016.0419 . PMC 5665807 . PMID 29061892 .  
  68. ↑ Pinna, Silvana; Kunz, Cäcilia; Halpern, Aaron; Harrison, Stuart A.; Jordan, Sean F.; Ward, John; Werner, Finn; Lane, Nick (2022-10-04). "พื้นฐานพรีไบโอติกสำหรับ ATP ในฐานะสกุลเงินพลังงานสากล" . PLOS Biology . 20 (10) e3001437. doi : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN 1545-7885 . PMC 9531788 . PMID 36194581 .    บทความนี้ได้นำข้อความจากแหล่งข้อมูลนี้มาใช้ ซึ่งเผยแพร่ภายใต้สัญญาอนุญาตCC BY 4.0
  69. 1 2สโตน, ฮาวาร์ด เอ. (7 กุมภาพันธ์ 2011). "ฟองอากาศหุ้มด้วยดินเหนียวอาจเป็นเซลล์ต้นกำเนิดแรกเริ่ม". โรงเรียนวิศวกรรมศาสตร์และวิทยาศาสตร์ประยุกต์ มหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ด
  70. ↑ Jia, Tony Z.; Chandru, Kuhan; Hongo, Yayoi; Afrin, Rehana; Usui, Tomohiro; Myojo, Kunihiro; Cleaves, H. James (22 กรกฎาคม 2019). "ไมโครดรอปเล็ตโพลีเอสเตอร์ไร้เยื่อหุ้มเซลล์ในฐานะช่องดั้งเดิม ณ จุดกำเนิดของชีวิต" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 116 (32): 15830– 15835. Bibcode : 2019PNAS..11615830J . doi : 10.1073/pnas.1902336116 . PMC 6690027 . PMID 31332006 .  
  71. ↑ สถาบันเทคโนโลยีโตเกียว (23 กรกฎาคม 2562). "นักวิทยาศาสตร์ ELSI ค้นพบเคมีใหม่ที่อาจช่วยอธิบายต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตระดับเซลล์ – นักเคมีพบว่าโมเลกุลอินทรีย์ที่ง่ายที่สุดสามารถประกอบตัวเองเพื่อให้ได้โครงสร้างคล้ายเซลล์ภายใต้สภาวะของโลกยุคแรก" . EurekAlert! . สืบค้นเมื่อ23 กรกฎาคม 2562 .
  72. ↑ Woese, Carl R. ; Fox, George E. (มีนาคม 1977). "แนวคิดเรื่องวิวัฒนาการของเซลล์". Journal of Molecular Evolution . 10 (1): 1– 6. Bibcode : 1977JMolE..10....1W . doi : 10.1007/BF01796132 . PMID 903983 . S2CID 24613906 .  
  73. ↑ Eigen, M. ; Gardiner, W.; Schuster, P.; Winkler-Oswatitsch, R. (เมษายน 1981). "ต้นกำเนิดของข้อมูลทางพันธุกรรม" Scientific American . 244 (4): 88– 92, 96 และอื่นๆBibcode : 1981SciAm.244a..88H . doi : 10.1038/scientificamerican0481-88 . PMID 6164094 . 
  74. ↑ Woese, CR (1983). สายสืบเชื้อสายหลักและบรรพบุรุษสากล บทใน Bendall, DS (1983). วิวัฒนาการจากโมเลกุลสู่มนุษย์เคมบริดจ์ สหราชอาณาจักร: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า209–233 ISBN  978-0-521-28933-7.
  75. 1 2 Bernstein, H.; Byerly, HC; Hopf, FA; Michod, RE (ต.ค. 1984). "ต้นกำเนิดของเพศ". วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี 110 ( 3): 323– 351. Bibcode : 1984JThBi.110..323B . doi : 10.1016/S0022-5193(84)80178-2 . PMID 6209512 . 
  76. ↑เบิร์นสไตน์, แครอล; เบิร์นสไตน์, แฮร์ริส (1991). ความชรา เพศ และการซ่อมแซมดีเอ็นเอ บอสตัน: สำนักพิมพ์วิชาการISBN 978-0-12-092860-6.ดูหน้า 293-297
  77. ↑ Lamb, RA; Choppin, PW (1983). "โครงสร้างยีนและการจำลองแบบของไวรัสไข้หวัดใหญ่". Annual Review of Biochemistry . 52 : 467– 506. doi : 10.1146/annurev.bi.52.070183.002343 . PMID 6351727 . 
  78. ↑ Barry, RD (สิงหาคม 1961). "การเพิ่มจำนวนของไวรัสไข้หวัดใหญ่ II. การกระตุ้นการทำงานของไวรัสที่ฉายรังสีอัลตราไวโอเลต" (PDF) . Virology . 14 (4): 398– 405. doi : 10.1016/0042-6822(61)90330-0 . hdl : 1885/109240 . PMID 13687359 . 
  79. ↑ Gilker, JC; Pavilanis, V.; Ghys, R. (มิถุนายน 1967). "การกระตุ้นการทำงานซ้ำหลายครั้งในไวรัสไข้หวัดใหญ่ที่ฉายรังแกแกมมา" Nature . 214 (5094): 1235– 7. Bibcode : 1967Natur.214.1235G . doi : 10.1038/2141235a0 . PMID 6066111 . S2CID 4200194 .  
  80. 1 2 "นักวิทยาศาสตร์สร้างเยื่อหุ้มเซลล์เทียม"วารสารแอสโตรไบโอโลยี 4 ตุลาคม 2557 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 4 ตุลาคม 2556 สืบค้นเมื่อ 7 พฤษภาคม 2557
  81. 1 2 Matosevic, Sandro; Paegel, Brian M. (29 กันยายน 2013). "การประกอบเยื่อหุ้มเซลล์แบบชั้นต่อชั้น" Nature Chemistry 5 ( 11): 958– 63. Bibcode : 2013NatCh...5..958M . doi : 10.1038/nchem.1765 . PMC 4003896 . PMID 24153375 .  
  82. 1 2 3 Grote, M. (กันยายน 2011). "จีวานู หรือ 'อนุภาคแห่งชีวิต'"(PDF) .วารสารชีววิทยาศาสตร์ . 36 (4): 563– 70. doi : 10.1007/s12038-011-9087-0 . PMID 21857103 . S2CID 19551399 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2014-03-23.  
  83. 1 2 Gupta, VK; Rai, RK (2013). "การระบุตำแหน่งทางเคมีของสารคล้าย RNA ในโครงสร้างระดับโมเลกุลขนาดใหญ่ที่เกิดขึ้นเองโดยอาศัยแสงและดำรงอยู่ได้ด้วยตนเอง 'Jeewanu'" วารสารวิจัยนานาชาติวิทยาศาสตร์และวิศวกรรมศาสตร์ 1 ( 1): 1– 4.
  84. ↑ Caren, Linda D.; Ponnamperuma, Cyril (1967). "บทวิจารณ์การทดลองบางอย่างเกี่ยวกับการสังเคราะห์ 'จีวานู'( PDF)เอกสารทางเทคนิคของ NASA หมายเลข X- 1439
  85. ↑ Dworkin, Jason P.; Deamer, David W.; Sandford, Scott A.; Allamandola, Louis J. (30 มกราคม 2544). "โมเลกุลแอมฟิฟิลิกที่ประกอบตัวเอง: การสังเคราะห์ในน้ำแข็งระหว่างดาว/ก่อนดาวหางจำลอง" Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 98 (3): 815– 19. Bibcode : 2001PNAS...98..815D . doi : 10.1073 / pnas.98.3.815 . PMC 14665. PMID 11158552 .  
  86. ↑ Mullen, L. (5 กันยายน 2005). "การสร้างสิ่งมีชีวิตจากสสารของดวงดาว" . วารสารดาราชีววิทยา . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 28 มิถุนายน 2011.
  87. ↑ Caren, Linda D.; Ponnamperuma, Cyril (1967). "บทวิจารณ์การทดลองบางอย่างเกี่ยวกับการสังเคราะห์ 'จีวานู'( PDF)เอกสารทางเทคนิคของ NASA หมายเลข X- 1439
  88. 1 2 Clavin, Whitney (13 มีนาคม 2014). "ชีวิตเกิดขึ้นได้อย่างไร? เซลล์เชื้อเพลิงอาจมีคำตอบ" . NASA .
  89. ↑ Bedau, M.; Church, G.; Rasmussen, S.; Caplan, A.; Benner, S.; Fussenegger, M.; Collins, J.; Deamer, D. (27 พฤษภาคม 2010). "ชีวิตหลังเซลล์สังเคราะห์" Nature . 465 (7297): 422– 24. Bibcode : 2010Natur.465..422. . doi : 10.1038/465422a . PMID 20495545 . S2CID 27471255 .  
  90. ↑ Bedau, Mark A.; Parke, Emily C. (2009). จริยธรรมของโปรโตเซลล์ นัยยะทางศีลธรรมและสังคมของการสร้างสิ่งมีชีวิตในห้องปฏิบัติการ ( ฉบับออนไลน์). เคมบริดจ์, แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์ MIT. ISBN  978-0-262-51269-5.
  91. ↑ Deamer, David (2017-03-28). "การคาดเดาและสมมติฐาน: ความสำคัญของการตรวจสอบความเป็นจริง" . Beilstein Journal of Organic Chemistry . 13 (1): 620– 624. doi : 10.3762/bjoc.13.60 . ISSN 1860-5397 . PMC 5389200 . PMID 28487755 .   
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Protocell&oldid=1350102160 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ โปรโตเซลล์

โปรโตเซลล์ (หรือโปรโตไบออนต์ ) คือ ช่องที่ จัดระเบียบตัวเองมีเยื่อหุ้มหรือไม่มีเยื่อหุ้มซึ่งรวมโมเลกุลชีวภาพไว้ด้วยกัน...

ภาพรวม

การแบ่งส่วนมีความสำคัญต่อกำเนิดชีวิต[ 8 ]เยื่อหุ้มเซลล์สร้างช่องปิดที่แยกออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก ทำให้เซลล์มีพื้นที่น้ำที่ทำหน้าที่เฉพาะ เนื่องจากชั้นไขมันของเยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถซึมผ่าน โมเลกุล ที่ชอบน้ำ ส่วนใหญ่ (ละลายในน้ำ) ได้...

ความสามารถในการเลือกสำหรับการแบ่งส่วน

ฟอสโฟลิปิดก่อตัวเป็นโครงสร้างหลัก 3 แบบในสารละลาย ได้แก่ไลโปโซม (ชั้นไขมันสองชั้นแบบปิด) ไมเซลล์ และชั้นไขมันสองชั้นถุงเวสิเคิลที่ประกอบตัวเองเป็นส่วนประกอบที่จำเป็นของเซลล์ดั้งเดิม[ 1 ]กฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์กำหนดให้จักรวาลจะมีความไม่เป็นระเบียบมากขึ้น (...

เวสิเคิล ไมเซลล์ และเยื่อหุ้มเซลล์

แผนภาพแสดงไมเซลล์ที่เกิดขึ้นเองโดยฟอสโฟลิปิดใน สารละลาย น้ำเมื่อฟอสโฟลิปิดหรือลิปิดอย่างง่าย เช่น กรดไขมัน ถูกวางในน้ำ โมเลกุลจะจัดเรียงตัวโดยอัตโนมัติเพื่อให้หางที่ไม่ชอบน้ำถูกปกป้องจากน้ำ ส่งผลให้เกิดโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ เช่นไบเลเยอร์เวสิเคิลและไมเซลล์[...