กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 24 นาที

เอโตซอเรีย

เอโทซอเรีย/สัตว์เปลี่ยนเส้นทางด้วยความเป็นไปได้/สัตว์เลื้อยคลานยุคก่อนประวัติศาสตร์/การเปลี่ยนเส้นทางที่สามารถพิมพ์ได้/เปลี่ยนทางจากหัวข้อย่อย

เอโทซอร์ ( Aetosaurs ) ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr / ) เป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีเกราะหนามาก จัดอยู่ในอันดับเอ โทซอเรีย ( Aetosauria ) ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr i ə / ; มาจากภาษากรีกἀετός.

เอโตซอเรีย

บทความนี้ดีมาก คลิกที่นี่เพื่อดูข้อมูลเพิ่มเติม

เอโตซอร์
โครงกระดูกจำลองของเดสมาโตซูคัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร:แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:คอร์ดาต้า
ระดับ:สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :ซูโดซูเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :เอโตซอริฟอร์ม
คำสั่ง:เอโตซอเรียไลเดกเกอร์, 1887
กลุ่มย่อย

เอโทซอร์ ( Aetosaurs ) ( / ˌ ɛ t ˈ s ɔːr / ) เป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีเกราะหนามาก จัดอยู่ในอันดับเอ โทซอเรีย ( Aetosauria ) ( / ˌ ɛ t ˈ s ɔːr i ə / ; มาจากภาษากรีกἀετός ( aetos, "นกอินทรี") และσαυρος ( sauros , "กิ้งก่า")) ซึ่งเป็นสัตว์ขนาดกลางถึงขนาดใหญ่กินทั้ง พืชและสัตว์ หรือกิน ทั้งพืชและสัตว์ จัดอยู่ในกลุ่มซูโดซูเคียน ( pseudosuchians ) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มอาร์โคซอร์ (archosaurs ) ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับจระเข้มากกว่านกและไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก เอโทซอร์ที่รู้จักทั้งหมดจำกัดอยู่ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิกและในบางชั้นหินจากยุคนั้น พวกมันเป็นซากดึกดำบรรพ์ของ สัตว์มีกระดูกสันหลังที่พบมากที่สุดชนิดหนึ่ง พวกมันมีหัวเล็ก จมูกงุ้มขึ้น ขาตั้งตรง และลำตัวประดับด้วยแผ่นกระดูกแข็ง คล้ายแผ่นสี่แถว ( แผ่น กระดูกแข็ง ) ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์พบได้ในยุโรปอเมริกาเหนือและใต้บางส่วนของแอฟริกาและอินเดียเนื่องจากแผ่นเกราะของพวกมันมักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้และมีจำนวนมากในบางพื้นที่ เอโทซอร์จึงเป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคไทรแอสสิกตอนปลายที่สำคัญเอโทซอร์หลายชนิดมีช่วงการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่กว้าง แต่ ช่วง ชั้นหิน ของพวกมัน ค่อนข้างสั้น ดังนั้น การปรากฏตัวของเอโทซอร์บางชนิดจึงสามารถใช้กำหนดอายุของแหล่งที่พบได้อย่างแม่นยำ[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

เอโทซอร์เกือบทั้งหมด (ยกเว้นสกุลAetosauroides ) จัดอยู่ในวงศ์Stagonolepididae มีการอธิบายสกุลเอโทซอร์ มากกว่า 20 สกุลและเมื่อเร็ว ๆ นี้ก็มีข้อโต้แย้งเกี่ยวกับการอธิบายสกุลเหล่านี้บางส่วน ปัจจุบันมีการแบ่งเอโทซอร์ออกเป็นสองกลุ่มย่อยที่แตกต่างกัน คือ Desmatosuchia และAetosaurinaeโดยพิจารณาจากความแตกต่างในเชิงกว้างของรูปร่าง กะโหลก เป็น หลัก [ 4 ]โครงสร้างของออสทีโอเดอร์มโดยทั่วไปเป็นลักษณะที่มีประโยชน์ที่สุดอย่างหนึ่งในการอนุมานความสัมพันธ์ของเอโทซอร์ได้อย่างแม่นยำยิ่งขึ้น ในบรรดาอาร์โคซอร์อื่น ๆ เอโทซอร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับRevueltosaurusซึ่งเป็นสัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็กที่เดิมทีรู้จักกันจากฟันที่ถูกเข้าใจผิดว่าเป็นไดโนเสาร์กินพืช[ 3 ]

ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์ถูกค้นพบครั้งแรกในช่วงต้นศตวรรษที่ 19 แม้ว่าซากดึกดำบรรพ์แรกๆ ที่ถูกอธิบายจะถูกเข้าใจผิดว่าเป็นเกล็ด ปลา ต่อมาเอโทซอร์ได้รับการยอมรับว่าเป็น ญาติกับ จระเข้ซึ่งในขณะนั้นพวกมันถูกตีความว่าเป็นสัตว์กินซากกึ่งน้ำกึ่งบกที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไฟโทซอร์งานวิจัยในภายหลังได้พิสูจน์แล้วว่าเอโทซอร์เป็นสัตว์บกโดยสมบูรณ์ และน่าจะกินพืชเป็นอาหารในระดับหนึ่ง บางรูปแบบมีลักษณะที่อาจเป็นการปรับตัวเพื่อการขุดหาอาหาร โครงสร้างรังที่สันนิษฐานไว้ก็ถูกกล่าวถึงว่าเป็นของเอโทซอร์เช่นกัน แต่ความเชื่อมโยงนี้ถือว่าคลุมเครือ[ 3 ]

คำอธิบาย

กายวิภาคของกะโหลกศีรษะ

การสร้างกะโหลกเอโทซอร์ขึ้นมาใหม่: (A) Aetosaurus ferratus , (B) Paratypothorax andressorum , (C) Stagonolepis robertsoni , (D) Desmatoschus smalli , (E) Aetosauroides scagliai

กะโหลกของเอโทซอร์มีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับลำตัว และมีรูปร่างที่โดดเด่นมาก ฟันไม่มีอยู่ทั้งด้านหน้าของกระดูกพรีแม็กซิลลา (กระดูกที่ประกอบเป็นปลายจมูก) และด้านหน้าของกระดูก เดนทารี (กระดูกที่มีฟันของขากรรไกรล่าง) [ 5 ] [ 4 ]ฟันที่มีอยู่มักจะมีขนาดเล็กและป่อง ตั้งแต่รูปทรงกรวยพื้นฐานไปจนถึงรูปทรงคล้ายใบไม้ที่มีรอยหยักขนาดใหญ่ สิ่งเหล่านี้อาจบ่งชี้ถึง อาหารแบบ กินพืชและสัตว์หรือ กินทั้งพืชและสัตว์ และการปรับตัวที่คล้ายกันนี้พบได้ในอาร์โคซอร์อื่นๆ ที่พึ่งพาเนื้อสัตว์ในอาหารน้อยกว่า[ 6 ] [ 3 ] เอโทซอร์บางตัวมีฟันรูปทรงซิโฟดอนต์ ซึ่ง หมายความว่าฟันโค้งงอ มีรอยหยัก และแบนจากด้านข้าง รูปทรงนี้ซึ่งพบได้มากในAetosauroidesและตัวอย่างขนาดเล็กที่คาดว่าเป็นCoahomasuchus [ 4 ]เป็นลักษณะทั่วไปของอาร์โคซอร์ที่กินเนื้อเป็นอาหาร[ 7 ]

ในเอโทซอร์บางชนิด (โดยเฉพาะสมาชิกในกลุ่ม Desmatosuchia) ปลายจมูกจะขยายออกไปด้านข้างเป็นรูปทรงคล้ายพลั่วแบนๆ คล้ายกับจมูกของหมูรูจมูกภายนอก (รูจมูก) จะยาวและใหญ่กว่ารูเปิดด้านข้างของกะโหลก ( antorbital fenestrae ) มาก เอโทซอร์หลายชนิดมีปุ่มเล็กๆ บนกระดูกขากรรไกรบน (premaxilla) ที่ยื่นเข้าไปในรูจมูกจากด้านล่าง ในเอโทซอร์ทุกชนิดยกเว้น Aetosauroidesขอบด้านหลังของรูจมูกได้รับส่วนต่อจากขอบด้านหน้าที่เว้าของกระดูกขากรรไกรบน บริเวณส่วนบนด้านหลังของกะโหลกศีษะ มีรูที่เรียกว่าsupratemporal fenestraอยู่ด้านข้าง ซึ่งไม่เหมือนกับอาร์โคซอร์ส่วนใหญ่ที่มักจะมองเห็นได้ชัดเจนเมื่อมองกะโหลกจากด้านบน[ 8 ] [ 5 ] [ 4 ]กะโหลกศีรษะค่อนข้างเป็นมาตรฐานเมื่อเทียบกับมาตรฐานของซูโดซูเคียน แม้ว่าช่องเปิดสำหรับเส้นประสาทแอ็บดิวเซนส์จะผ่านกระดูกพาราเบซิสฟีนอยด์ (ที่ส่วนหน้าล่างของกะโหลกศีรษะ) แทนที่จะเป็นกระดูกโปรโอติก (ที่ส่วนหน้าบน) ลักษณะนี้พบได้เฉพาะในเรเวลโทซอรัสและโครโคไดโลมอร์ฟในกลุ่มอาร์โคซอร์ เท่านั้น [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ]ขากรรไกรล่างถูกอธิบายว่ามีรูปร่างคล้ายรองเท้าแตะในเอโทซอร์หลายชนิด ซึ่งเป็นผลมาจากการรวมกันของลักษณะต่างๆ ได้แก่ ด้านหน้าของกระดูกเดนทารีเรียวแหลม ในขณะที่ด้านล่างของกระดูกเดนทารีบางครั้งงอเป็น "คาง" (ส่วนที่ยื่นลงด้านล่าง) ซึ่งอาจทำให้เห็นกระดูกสปลีเนียลด้วย ข้อต่อขากรรไกรตั้งอยู่ในตำแหน่งต่ำ และกระดูกอาร์ติคูลาร์ (กระดูกของขากรรไกรล่างที่เชื่อมต่อกับกะโหลกศีรษะ) มักจะมีส่วนยื่นสูงอยู่ด้านหลังข้อต่อขากรรไกร[ 8 ] [ 4 ] [ 7 ]

กายวิภาคส่วนหลังกะโหลก

แผนภาพการฟื้นฟูชีวิตและขนาดของDesmatosuchus spurensis

โดยส่วนใหญ่แล้ว นอกเหนือจากกะโหลกและเกราะแล้ว กายวิภาคของโครงกระดูกของเอโทซอร์ค่อนข้างเป็นมาตรฐานในบรรดาซูโดซูเคียนขนาดใหญ่ในยุคไทรแอสสิกอื่นๆ ขาหลังพัฒนาท่าทางขาแบบ "ตั้งตรง" คล้ายกับที่พบใน " ราอุซูเคียน " ซึ่งเป็นซูโดซูเคียนกินเนื้อในยุคไทรแอสสิกที่มีความสัมพันธ์กันและ เป็นบรรพบุรุษ ของโครโคไดโลมอร์ฟ[ 1 ]ท่าทางขาแบบตั้งตรงคือท่าที่กระดูกต้นขาเชื่อมต่อกับเบ้าสะโพกในแนวตั้ง ซึ่งทำมุมลงด้านล่าง ทำให้ขาอยู่ใต้ลำตัวและทำหน้าที่เป็นเสารับน้ำหนัก อย่างไรก็ตาม อาจมีความแปรผันอย่างมากในโครงสร้างสะโพกของเอโทซอร์ และขาหน้าอาจมีท่าทางแบบ "ไฮบริด" ที่กางออกบางส่วน แม้ว่าท่าทางของขาหลังจะคล้ายกับราอิซูเคียน แต่ลักษณะอื่นๆ นั้นเป็นแบบ พลีซิโอมอ ร์ฟิก (ลักษณะทั่วไปของบรรพบุรุษของซูโดซูเคียน) เช่นกระดูกเชิงกราน ที่แข็งแรง และเท้ากว้างที่มีห้านิ้ว[ 6 ]ขาหน้ามีขนาดเล็กกว่าขาหลัง และ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง กระดูกเรเดียสสั้นกว่ากระดูกฮิวเมอ รัสมาก อย่างไรก็ตาม รูปร่างที่เตี้ยและหนักของเอโทซอร์ทำให้พวกมันต้องเดินสี่ขาพวกมันมีการปรับตัวหลายอย่างเพื่อเสริมความแข็งแรงของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อเกราะที่หนักของพวกมัน ได้แก่กล้ามเนื้ออิลิโอฟิบูลา ริส ยึดติดกับตำแหน่งที่ต่ำกว่าบนกระดูกฟิบูล่ากระดูกโคนขาที่สี่มีขนาดใหญ่ขึ้นกระบวนการตามขวาง (จุดยึดของซี่โครง) พัฒนาเป็นฐานที่ยาวและแข็งแรง และสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดยังได้รับ ส่วนเสริม ไฮโปสฟีน-ไฮแพนทรัมระหว่างกระดูกสันหลัง อีกด้วย [ 3 ] [ 4 ]

แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วเอโทซอร์จะเป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีลำตัวกว้าง แต่ก็มีความแตกต่างกันบ้างในระดับความ กว้างของลำตัว ไทโพ โทราซีนเช่นไทโพโทแรกซ์และพาราไทโพโทแรกซ์มีกระดองรูปทรงแผ่นกลมกว้าง ขอบกระดองมีหนามหรือสันเล็กๆ และค่อยๆ แคบลงจนถึงหาง ไทโพโทราซีนสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดอาจมีความยาวประมาณ 3 เมตร (9.8 ฟุต) และหนัก 110  กิโลกรัม (243 ปอนด์) ส่วน เดสมาโทซูซีน ( Desmatosuchinae sensu stricto ) เช่นเดสมาโทซู คัส และลองโกซูคัสมีลำตัวแคบกว่าเล็กน้อยและไม่มีเกราะที่ท้อง อย่างไรก็ตาม พวกมันก็มีเกราะหลังที่มีหนามมากขึ้น โดยเฉพาะบริเวณคอ[ 11 ] Desmatosuchusน่าจะเป็นหนึ่งในเอโทซอร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก โดย มีความยาว 4–6 เมตร (13–20 ฟุต)และหนัก280 กิโลกรัม (620 ปอนด์) [ 12 ] [ 3 ] [ 13 ]เอโทซอร์ที่ไม่เข้าข่ายในสองประเภทนี้ เช่นStagonolepisและNeoaetosauroidesโดยทั่วไปจะมีรูปร่างแคบ แขนขาเรียว และมีข้อจำกัดในกระดองเหนือสะโพก[ 3 ]รูปร่างแบบนี้เป็นแบบดั้งเดิม (บรรพบุรุษ) ของรูปร่างอีกสองแบบ โดยเอโทซอร์ที่มีลำตัวแคบบางชนิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไทโพโธราซีน และบางชนิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเดสมาโทซูซีน[ 4 ]สกุลพลีซิโอมอร์ฟิกบางสกุล เช่นสกุลAetosaurus ที่แพร่หลาย ในยุคโนเรียนและสกุลCoahomasuchusในยุคคาร์เนียนมีแนวโน้มที่จะมีขนาดเล็ก โดยมีความยาวประมาณ 1 เมตร (3.2 ฟุต) [ 14 ] สกุล อื่นๆ มีขนาดใหญ่กว่า เช่นAetosauroidesซึ่งเป็นเอโทซอร์พื้นฐานที่สุด และ Calyptosuchusซึ่งเป็นเดสมาโตซูไคน์ยุคแรก[ 3 ]      

เกราะ

แผนภาพโครงกระดูกของStagonolepis robertsoniแสดงคำศัพท์เกี่ยวกับออสทีโอเดอร์ม

เอโทซอร์มีเกราะหนามาก โดยมีแผ่นกระดูกขนาดใหญ่ที่เชื่อมต่อกันเป็นแถว เรียกว่าออสทีโอเดอร์มคอยปกป้องหลัง ด้านข้าง ท้อง และหาง[ 6 ]ออสทีโอเดอร์มเหล่านี้โดยทั่วไปมี รูปร่าง สี่เหลี่ยมจัตุรัสและแน่นอนว่าใช้เป็นเกราะป้องกันผู้ล่า ออสทีโอเดอร์มส่วนใหญ่มีรอยบุ๋มจำนวนมากบนพื้นผิวด้านบนและเรียบด้านล่าง พวกมันมีโครงสร้างภายในที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน: ส่วนด้านในของออสทีโอเดอร์มแต่ละอันทำจากกระดูกพรุนหรือกระดูกฟองน้ำ (เรียกอีกอย่างว่าไดพลอย ) และส่วนด้านนอกทำจากกระดูกแข็ง[ 3 ]ในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ แผ่นเหล่านี้อาจถูกปกคลุมด้วยเคราติน (เขา) เหมือนกับเกล็ด ของจระเข้ในปัจจุบัน ซึ่งเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของออสทีโอเดอร์มของซูโดซูเคียน[ 15 ]ออสทีโอเดอร์มมีประโยชน์ในการวินิจฉัยกลุ่มเอโทซอร์ และมักจะสามารถระบุชนิดของเอโทซอร์ได้จากเกล็ดแต่ละอันโดยพิจารณาจากรูปร่าง โครงสร้าง หรือรูปแบบการตกแต่ง[ 16 ] [ 17 ] [ 3 ]

เอโทซอร์มีแผ่นกระดูกแข็งสี่แถวเรียงตัวตาม ด้าน หลัง (dorsal side) forming a continuous plate often called carapace (กระดอง ) แถวสองแถวด้านในซึ่งขนาบข้างแนวกลางของกระดูกสันหลังเรียกว่าแผ่นกระดูกแข็งพาราเมเดียน (paramedian osteoderms) แผ่นเหล่านี้มักจะกว้างกว่ายาวและมีลวดลายเป็นร่องหรือหลุมแผ่กระจายอย่างชัดเจน เอโทซอร์เกือบทั้งหมดมีส่วนนูนเล็กๆ หรือพื้นผิวที่ยกขึ้นเรียกว่าส่วนนูนด้านหลัง (dorsal eminence) บนพื้นผิวด้านบนของแต่ละแผ่น ส่วนนูนด้านหลังมักจะอยู่ทางด้านหลัง (posteriorly) หรือด้านใน (medially) บนแผ่นกระดูกแข็งพาราเมเดียนของแต่ละแผ่น แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นมากมายในกลุ่มนี้ก็ตาม แผ่นกระดูกแข็งพาราเมเดียนเกือบทั้งหมดมีขอบด้านหน้าที่ยกขึ้นหรือยุบลง ซึ่งเป็นบริเวณที่แผ่นกระดูกซ้อนทับกับแผ่นที่อยู่ข้างหน้า หากขอบด้านหน้ายกขึ้น บริเวณนั้นเรียกว่าแท่งด้านหน้า (anterior bar) ในขณะที่หากขอบด้านหน้ายุบลง บริเวณนั้นเรียกว่าแผ่นด้านหน้า (anterior lamina) แม้ว่าแผ่นกระดูกสองแถวที่อยู่กึ่งกลางลำตัวจะเป็นเรื่องปกติในอาร์โคซอริฟอร์มยุคแรก แต่สัตว์เลื้อยคลานเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่มีความซับซ้อนของแผ่นกระดูกใกล้เคียงกับเอโทซอร์ แผ่นกระดูกของดอสเวลลิอิดเออ ร์ เพโทซูคิดและจระเข้ บางชนิด บางครั้งถูกเข้าใจผิดหรือนำไปเปรียบเทียบกับแผ่นกระดูกของเอโทซอร์ ทั้งแถบด้านหน้าและส่วนนูนด้านหลังพบได้ในอะเคนาซูคัสซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดของเอโทซอร์ที่เดิมทีถูกระบุผิดว่าเป็นเดสมาโทซูซีนวัยเยาว์[ 8 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 18 ]

การฟื้นฟูชีวิตของTypothorax coccinarum

แผ่นกระดูกสองแถวนอกสุดซึ่งอยู่ถัดจากพาราเมเดียนเรียกว่าแผ่นกระดูกด้านข้าง พวกมันขนานกับพาราเมเดียนเกือบตลอดด้านหลัง แม้ว่าพาราเมเดียนสองแผ่นแรกที่อยู่ด้านหลังศีรษะ (เรียกว่าแผ่นกระดูกท้ายทอย) จะมีเพียงแผ่นเดียว แผ่นด้านข้างโดยทั่วไปจะแยกออกเป็นสองพื้นผิวหรือปีกที่โค้งงอระหว่างส่วนนูนด้านหลัง ปีกด้านบนหรือปีกด้านหลังอยู่ในระนาบเดียวกับแผ่นกระดูกพาราเมเดียน ปีกด้านล่าง/ด้านนอกหรือปีกด้านข้างจะโค้งลงไปด้านข้างของลำตัว ส่วนนูนด้านหลังระหว่างปีกเหล่านี้มักมีรูปร่างเป็นใบมีดต่ำ ปุ่ม หรือหนาม ในแผ่นกระดูกด้านข้างบริเวณคอซึ่งอยู่บนคอ ส่วนนูนด้านหลังมักจะปรากฏเป็นหนามที่เด่นชัด[ 19 ]สิ่งนี้ถูกนำไปสู่จุดสุดขีดในเดสมาโตซูไคน์ เช่นลองโกซูคัสและเดสมาโตซูคัสซึ่งหนามนั้นขยายใหญ่ขึ้นเป็นเขาที่โค้งงออย่างแหลมคม[ 8 ]

ในเอโทซอร์ส่วนใหญ่ (ยกเว้นเดสมาโทซูไคน์ ) ด้านล่างของสัตว์ยังได้รับการปกป้องด้วยออสตีโอเดอร์ม ออสตีโอเดอร์มด้านท้องเหล่านี้โดยทั่วไปจะมีขนาดเล็กกว่าและแบนกว่าชุดด้านหลัง และเรียงตัวเป็นแถวจำนวนมาก (โดยปกติ 5-14 แถว) อย่างน้อยก็ในส่วนลำตัว แถวของออสตีโอเดอร์มด้านท้องมักจะโค้งออกไปด้านนอกและแยกออกจากกันใต้สะโพก ทำให้เกิดช่องว่างกว้างสำหรับ ช่องเปิด ของทวารหนักหนามขนาดใหญ่ที่มีลักษณะเป็นตะขอเกิดขึ้นรอบๆ ช่องเปิดนี้ในไทโพโทแรกซ์ ซึ่งเป็นหนึ่งในข้อยกเว้นไม่กี่อย่างของกฎทั่วไปของออสตีโอเดอร์มด้านท้องที่เรียบ แถวด้านท้องแตกออกเป็นแผ่นเล็กๆ คล้ายหนังจระเข้บนคอ และแถวกว้างจำนวนเล็กน้อยใต้หาง แผ่นเล็กๆ ที่ไม่ทับซ้อนกันจำนวนมากที่เรียกว่าออสตีโอเดอร์มส่วนรยางค์ ปกคลุมแขนขาหน้าและหลัง[ 3 ] [ 20 ]

ประวัติศาสตร์

การค้นพบยุคแรกๆ ในยุโรป

ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิสLouis Agassizในปี 1844 เขาตั้งชื่อสกุลStagonolepisจากหินทราย LossiemouthในElginประเทศสกอตแลนด์แต่ถือว่าซากดึกดำบรรพ์นั้นเป็น ปลาในยุค ดีโวเนียนมากกว่าสัตว์เลื้อยคลานในยุคไทรแอสสิก นี่อาจเป็นเพราะเขาถือว่าชั้นหินเป็นส่วนหนึ่งของหินทรายแดงเก่าและดังนั้นจึง มีอายุในยุค พาลีโอโซอิก Agassiz เข้าใจผิดว่าแผ่นกระดูกเป็นเกล็ดรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูนขนาดใหญ่ ซึ่งเขาคิดว่าเรียงตัวในรูปแบบที่คล้ายกับเกล็ดของปลาการ์เขายังคิดว่าเกล็ดที่สันนิษฐานนี้คล้ายกับเกล็ดของ ปลา เมกะลิชทิสที่มีครีบเป็นพวง มาก เนื่องจากมีขนาดใหญ่[ 21 ]

นักชีววิทยาชาวอังกฤษโทมัส เฮนรี ฮักซ์ลีย์ได้พิจารณาเกล็ดปลาที่อากัสซิสอธิบายไว้อีกครั้ง และคิดว่าเกล็ดเหล่านั้นเป็นของจระเข้ เขาเสนอเรื่องนี้ต่อสมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอน เป็นครั้งแรก ในปี 1858 และได้อธิบายรายละเอียดเพิ่มเติมในบทความปี 1875 ในวารสารรายไตรมาสของสมาคม ในเวลานั้น มีการค้นพบวัสดุใหม่จากเอลกินที่บ่งชี้ว่าสตาโกโนเลปิสไม่ใช่ปลา แต่เป็นสัตว์เลื้อยคลาน อย่างไรก็ตามสตาโกโนเลปิสยังคงเป็นที่รู้จักโดยอาศัยเกล็ดและรอยพิมพ์ของเกล็ดเป็นหลัก ซึ่งหลายชิ้นไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี[ 22 ]

โครงกระดูกสมบูรณ์ของไดโนเสาร์เอโทซอรัส 22 ตัว ที่ค้นพบใกล้เมืองสตุทการ์ทประเทศเยอรมนีและได้รับการบรรยายครั้งแรกโดยออสการ์ ฟราสในปี 1877 ปัจจุบันโครงกระดูกเหล่านี้จัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งรัฐสตุทการ์

ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์ที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้นถูกค้นพบจากชั้นหินทรายสตูเบนซานด์เทนตอนล่างของเยอรมนีในช่วงทศวรรษ 1870 ในจำนวนนั้นมีโครงกระดูกที่สมบูรณ์ของเอโทซอร์ 22 ตัว ตัวอย่างเหล่านี้ถูกพบในหินทรายขนาดใหญ่ใกล้เมืองสตุทการ์ทและได้รับการอนุรักษ์ไว้ด้วยกันในพื้นที่ที่มีขนาดน้อยกว่า 2 ตารางเมตร สัตว์เหล่านี้น่าจะถูกฝังอยู่ใต้ตะกอนทะเลสาบหลังจากตายไม่นาน โดยกระแสน้ำได้เคลื่อนย้ายร่างของพวกมันบนพื้นทะเลสาบและทำให้พวกมันอยู่ใกล้กัน ในปี 1877 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันออสการ์ ฟราสได้จัดตัวอย่างเหล่านี้ให้อยู่ในสกุลเอโทซอร์ ที่เพิ่งตั้งขึ้นใหม่ ฟราสตั้งชื่อสกุลนี้ตามลักษณะของกะโหลกศีรษะที่คล้ายกับหัวนกอินทรี โดยมีกะโหลกที่แคบและยาว และจมูกที่แหลม[ 23 ]

เอโทซอร์อเมริกันกลุ่มแรก

เอโทซอร์กลุ่มแรกจากทวีปอเมริกาเหนือได้รับการบรรยายลักษณะในช่วงทศวรรษ 1870 เช่นกัน นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันเอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคปตั้งชื่อสกุลTypothoraxในปี 1875 และEpiscoposaurusในปี 1877 ซึ่งทั้งสองสกุลนี้มาจากรัฐนิวเม็กซิโกอย่างไรก็ตาม โคปพิจารณาว่าสกุลเหล่านี้เป็นไฟโทซอร์ซึ่งเป็นอาร์โคซอร์ในน้ำที่มีลักษณะคล้ายจระเข้ และพบได้ทั่วไปในยุคไทรแอสสิกตอนปลาย แม้ว่าจะมีการค้นพบ หลักฐานใหม่ที่เกี่ยวข้องกับ Typothorax ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาทั่วภาคตะวันตกเฉียงใต้ของอเมริกา แต่ Episcoposaurusก็ไม่ได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลที่ถูกต้องอีกต่อไป โคปและนักบรรพชีวินวิทยารุ่นหลัง เช่นฟรีดริช ฟอน ฮูเนตระหนักว่าซากของสายพันธุ์ต้นแบบE. horridusนั้นเป็นของTypothoraxในขณะนั้น โคปพิจารณาว่า Aetosauria อยู่ในอันดับRhynchocephaliaซึ่งเป็นอันดับของสัตว์เลื้อยคลานที่รวมถึงตุอาทาราที่ ยังมีชีวิตอยู่ เขายังคิดว่าแผ่นกระดูกแข็งที่แนบสนิทซึ่งเชื่อกันว่าเชื่อมติดกับซี่โครงนั้นบ่งชี้ว่าเอโทซอร์เป็นสัตว์ช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างไรน์โคเซฟาเลียนและเต่า[ 24 ] อีกสายพันธุ์หนึ่งคือE. haplocerusถูกจัดให้อยู่ในสกุลDesmatosuchusในปี พ.ศ. 2496 [ 25 ]

ภาพถ่ายกระดองของสเตโกมัส (Stegomus)ที่มาร์ชบรรยายไว้ในปี 1896

สกุลที่สามของอเมริกาเหนือที่เรียกว่าStegomusได้รับการตั้งชื่อโดยOthniel Charles Marshในปี 1896 [ 26 ] Marsh มีการแข่งขันกับ Cope มายาวนาน ซึ่งโด่งดังในสงครามกระดูกในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ซึ่งทั้งสองพยายามแข่งขันกันในด้านภาคสนามและในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ แตกต่างจากเอโทซอร์ของ Cope Stegomusถูกพบในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกาในรัฐคอนเนตทิคัต Marsh ยังยอมรับStegomusว่าเป็นเอโทซอร์มากกว่าไฟโทซอร์ในคำอธิบายเบื้องต้นของสกุลนี้ เช่นเดียวกับ Cope นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนมีแนวโน้มที่จะพิจารณาว่าเกล็ดของเอโทซอร์เป็นของไฟโทซอร์ในช่วงเวลานี้[ 17 ] Marsh พิจารณาว่าเอโทซอร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไดโนเสาร์โดยพิจารณาจากกระดูกฝ่าเท้า ที่ยาว [ 24 ]

Aetosauria ได้รับการตั้งชื่อเป็นกลุ่มที่แตกต่างกันในปี พ.ศ. 2432 โดยนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษRichard LydekkerและนักสัตววิทยาHenry Alleyne Nicholson [ 24 ] พวกเขาถือว่า Aetosauria เป็นหนึ่งในสามอันดับย่อยของอันดับ Crocodilia โดยอีกสองอันดับคือParasuchia (กลุ่มที่รวมถึงไฟโตซอร์และรูปแบบไทรแอสสิกอื่นๆ) และEusuchia (กลุ่มที่รวมถึงจระเข้หลังไทรแอสสิกทั้งหมด) Nicholson และ Lydekker จัดให้อยู่ในวงศ์เดียวภายในอันดับย่อย Aëtosauridæ พวกเขาถือว่าเอโตซอร์มีความคล้ายคลึงกับจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่ แม้ว่าจะมีกระดูกฝ่าเท้าที่ยาวกว่าก็ตาม[ 24 ]

การปรับปรุงในศตวรรษที่ 20

มีการบรรยายลักษณะของเอโทซอร์อย่างต่อเนื่องจนถึงต้นศตวรรษที่ 20 โดยนักบรรพชีวินวิทยาที่มีชื่อเสียง เช่นบาร์นัม บราวน์และชาร์ลส์ แคมป์ได้ทำการเก็บรวบรวมตัวอย่าง[ 27 ]ซากของเอโทซอร์อเมริกันที่ดีกว่าช่วยสร้างข้อมูลทางกายวิภาคสำหรับบางสายพันธุ์ที่พบได้ทั่วไป เช่นDesmatosuchus spurensis (ซึ่งได้รับการบรรยายอย่างละเอียดโดยEC Caseในปี 1922) และ"Typothorax" meadei (ปัจจุบันคือ Longosuchusซึ่งได้รับการบรรยายโดยHJ Sawinในปี 1947) [ 28 ]อย่างไรก็ตาม ซากของเอโทซอร์ยังคงถูกเข้าใจผิดว่าเป็นซากของไฟโทซอร์ และยังคงถูกพิจารณาว่าเป็น "พาราซูเคียน" ที่กินเนื้อเป็นหลักและอาศัยอยู่ในน้ำบางส่วน การบรรยายลักษณะของ Stagonolepis robertsoni อีกครั้งโดย AD Walkerในปี 1961 ช่วยเปลี่ยนความคิดเหล่านี้และสร้างมุมมองที่ทันสมัยมากขึ้นเกี่ยวกับกายวิภาคศาสตร์และนิเวศวิทยาของเอโทซอร์[ 29 ]

การกระจาย

ฟอสซิลของเอโทซอร์ถูกค้นพบในทวีปอเมริกาเหนือ อเมริกาใต้ ยุโรป และบางส่วนของเอเชียและแอฟริกา

ฟอสซิลของเอโทซอร์ถูกพบในทุกทวีปยกเว้นออสเตรเลียและแอนตาร์กติกาทำให้พวกมันมีการกระจายตัวเกือบจะทั่วโลกในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก ซากของเอโทซอร์มีมากที่สุดในทวีปทางเหนือ ( ลอเรเซีย ) และฟอสซิลพบได้ทั่วไปในชั้นหินชินเลและกลุ่มหินด็อกคัมทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกาฟอสซิลส่วนใหญ่พบในแอริโซนานิวเม็กซิโกและเท็กซัส [ 30 ] ซากบางส่วนยังพบในไวโอมิงโคโลราโดและยูทาห์โดยเฉพาะในอุทยานแห่งชาติแคนยอนแลนด์และอุทยานแห่งชาติไซออน [ 31 ] เอโทซอร์ยังเป็นที่รู้จักจากกลุ่มหินนิวอาร์กซูเปอร์กรุ๊ปตามแนวชายฝั่งตะวันออกของสหรัฐอเมริกา ในรัฐต่างๆ เช่นคอนเนตทิคัตและ นอ ร์ทแคโรไลนา[ 32 ]เอโทซอรัสและพาราไทโพโธแรก ซ์ ถูกค้นพบจาก ชั้น หินเฟลมมิงฟยอร์ดของเจมส์สันแลนด์บนชายฝั่งตะวันออกของกรีนแลนด์[ 33 ]สกุลทั้งสองนี้เดิมทีได้รับการตั้งชื่อจากLower Stubensandsteinของเยอรมนีสก็อตแลนด์โปแลนด์และอิตาลีก็พบฟอสซิลเอโทซอร์เช่นกัน มีเอโทซอร์จำนวนเล็กน้อยที่รู้จักจากแอฟริกาเหนือ โดยพบเกล็ดจากชั้นหินTimesgadiouine Formation ในช่วงปลายยุค Carnian ในโมร็อกโก[ 34 ] [ 35 ]ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก โมร็อกโกน่าจะอยู่ใกล้กับ Newark Supergroup ของอเมริกาเหนือในมหาทวีปแพนเจียนอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่าDesmatosuchusอาจมีอยู่ในแอฟริกา เนื่องจากฟอสซิลจากZarzaitine Seriesในแอลจีเรียถูกจัดอยู่ในสกุลนี้[ 14 ]

รอยเท้าและทางเดินของ Brachychirotherium

เอโทซอร์ยังพบได้ในพื้นที่ที่สอดคล้องกับกอนด์วานา (แพนเจียตอนใต้) แม้ว่าจะพบได้น้อยกว่าหรือมีความหลากหลายน้อยกว่าในทวีปทางเหนือ เอโทซอร์ในอเมริกาใต้พบได้ในอาร์เจนตินาบราซิลและชิลีในอาร์เจนตินาAetosauroidesและNeoaetosauroidesมาจากชั้นหิน Ischigualasto ในยุคคาร์เนียน และชั้นหิน Los Colorados ใน ยุค นอเรียน ตามลำดับ[ 36 ] [ 1 ]ในบราซิล พบฟอสซิลใน ชั้นหิน Santa MariaและCaturritaในริโอแกรนด์โดซูล (Paleorrota) [ 14 ] [ 36 ]เอโทซอร์ของชิลีมีตัวแทนเป็นสกุลที่แตกหักเพียงสกุลเดียวคือChilenosuchusจากภูมิภาคอันโตฟาแกสต้า [ 37 ] นอกจากนี้ยังพบเอโทซอร์ในอินเดีย ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ กอนด์วานาร่วมกับอเมริกาใต้ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก บันทึกแรกๆ เกี่ยวกับเอโทซอร์ของอินเดียอ้างอิงจากวัสดุจากชั้นหินมาเลรีในภาคกลางตอนใต้ของอินเดีย แม้ว่าซากส่วนใหญ่เหล่านี้จะไม่เพียงพอที่จะระบุตัวอย่างให้อยู่ในสกุลใดสกุลหนึ่งได้ก็ตาม จากคำอธิบายที่ตีพิมพ์ ฟอสซิลเอโทซอร์ของอินเดียมีความคล้ายคลึงกับลองโกซูคัสและพาราไทโพโธแรกซ์มากที่สุด ซึ่งมีความเฉพาะทางมากกว่าเอโทซอร์กอนด์วานาส่วนใหญ่ที่ได้รับการอธิบายไว้[ 38 ]ในปี 2023 มีการตั้งชื่อเอโทซอร์ตัวใหม่จากชั้นหินธรรมรามตอนล่างของอินเดียว่า เวน กาตาซูคัส อาร์มาตัสซึ่งเป็น เอโท ซอร์ ในกลุ่ม ไทโพโธรา ซีน [ 39 ] รายงานเกี่ยวกับเอโทซอร์จากมาดากัสการ์[ 40 ] [ 41 ]อ้างอิงจากเกล็ดของจระเข้ ที่น่าจะเป็นไปได้ [ 42 ]รอยเท้าและวัสดุโครงกระดูกของเอโทซอร์ที่สันนิษฐานจากแอฟริกาใต้ก็ไม่มีหลักฐานยืนยันเช่นกัน[ 43 ]

รอยเท้าที่อยู่ในสกุลรอยเท้าBrachychirotheriumมักเกี่ยวข้องกับเอโทซอร์[ 44 ] [ 45 ] พบBrachychirotherium ใน Rio Grande do Sulใน Paleorrota ประเทศบราซิล[ 36 ]เช่นเดียวกับในอิตาลี [ 46 ]เยอรมนี[ 47 ]ทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกา[ 48 ]และสถานที่อื่นๆ ที่มีเอโทซอร์อยู่ นอกจากนี้ยังพบได้ทั่วไปในทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา โดยพบในอุทยานแห่งชาติแคนยอนแลนด์และอนุสรณ์สถานแห่งชาติไดโนเสาร์[ 31 ] รอยเท้าเหล่า นี้ จำนวนมากมีระยะห่างแคบ (หมายความ ว่ารอยเท้าซ้ายและขวาอยู่ใกล้กันมาก) และเกือบจะทับซ้อนกัน การวิเคราะห์การทำงานของโครงกระดูกของTypothorax coccinarum ในปี 2011 ระบุว่ามันมีช่วงการเคลื่อนไหวที่จำเป็นในการสร้างรอยเท้า[ 49 ]

การจำแนกประเภท

อนุกรมวิธาน

เอโทซอร์อยู่ในกลุ่มPseudosuchiaซึ่งเป็นกลุ่มของอาร์โคซอร์ที่รวมถึงจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่ และมีลักษณะเฉพาะคือโครงสร้างของกระดูกข้อเท้าเอโทซอร์ถูกจัดอยู่ในกลุ่ม (ซึ่งปัจจุบันเลิกใช้แล้ว) ที่เรียกว่าthecodonts ซึ่งรวมถึงญาติของจระเข้ " ดั้งเดิม " ทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในยุคไทรแอสสิก ต่อมาด้วยการพัฒนาของวิชาพันธุศาสตร์เอโทซอร์จึงถูกจัดอยู่ในกลุ่มที่เรียกว่าSuchiaซึ่งรวมถึงครูโรทาร์ซานในยุคไทรแอสสิกจำนวนมาก รวมถึงครูโรทาร์ซานในยุคต่อมา ซึ่งรวมถึงจระเข้ด้วย[ 50 ]

เดิมที เอโทซอรัสทั้งหมดถูกจัดอยู่ในวงศ์ Stagonolepididae แต่การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ในยุคแรก ได้แบ่งเอโทซอรัสออกเป็นสองวงศ์ย่อย คือ Aetosaurinae และ Desmatosuchinae เอโทซอรีนมีลักษณะเด่นคือมีส่วนยื่นที่เรียกว่า เอมิเนนซ์ (eminences) บนแผ่นกระดูกพาราเมเดียนด้านหลัง ซึ่งอยู่ใกล้กับเส้นกลางของหลัง ส่วนเดสมาโตซูคีนมีลักษณะเด่นมากกว่าเล็กน้อย เช่น มีร่องบนแผ่นกระดูกพาราเมเดียนด้านหลังที่ช่วยให้ยึดติดกับแผ่นกระดูกด้านข้างได้อย่างแน่นหนา เดสมาโตซูคีนหลายชนิดมีหนามยาวโผลออกมาจากแผ่นกระดูกด้านข้าง หนามเหล่านี้เด่นชัดเป็นพิเศษในDesmatosuchusในทางกลับกัน เอโทซอรีนมีแนวโน้มที่จะมีหนามน้อยกว่า เอโทซอรีนหลายชนิด เช่นAetosaurusและNeoaetosauroidesมีกระดองเรียบและไม่มีหนามเลย[ 8 ]การศึกษาล่าสุด (ดูด้านล่าง ) สนับสนุนกลุ่มที่สามคือ Typothoracinae ซึ่งเช่นเดียวกับ Desmatosuchinae มีหนามยาว แต่แตกต่างกันตรงที่มีข้อต่อระหว่างกระดูกผิวหนังที่ทำมุมแหลมกว่า นอกจากนี้ ปัจจุบันสกุลAetosauroidesมักถูกจัดอยู่ในกลุ่มนอก Stagonolepididae ในฐานะเอโทซอร์ที่ไม่ใช่ Stagonolepididae ทำให้ชื่อ Aetosauria และ Stagonolepididae ไม่มีความหมายเหมือนกันอีกต่อไป[ 51 ]

รายชื่อสกุล

ประเภทสถานะอายุที่ตั้งหน่วยทางธรณีวิทยาหมายเหตุรูปภาพ

อะคาเอนาซูคัส

ไม่ใช่เอโทซอเรียนนอเรียนตอนกลาง(อดามาเนียน)

สหรัฐอเมริกา (รัฐแอริโซนา)

ชั้นหินชินเล ( ส่วนบลูเมซา , ส่วนซอนเซลา )

เป็นสายพันธุ์ที่ได้รับการรับรองของ เอโทซอริฟอร์มที่ไม่ใช่เอโทซอรัสซึ่งก่อนหน้านี้เคยถูกพิจารณาว่าเป็นเอโทซอรัสที่ได้รับการรับรอง หรือเป็นตัวอย่างวัยเยาว์ของDesmatosuchus spurensis

อะคอมป์ซอรัส

Nomen dubiumยุคไทรแอสสิกตอนปลาย (ยุคอะดาเมเนียน)

สหรัฐอเมริกา (รัฐนิวเม็กซิโก)

กลุ่มหินชินเล ( ชั้นหินบลูวอเตอร์ครีก )

เอโทซอร์ชนิดนี้ยังไม่แน่ชัดนัก โดยอ้างอิงจากกระดูกเชิงกรานที่สูญหายไปแล้ว อาจเป็นชื่อพ้องรองของStagonolepisหรือCalyptosuchusก็ได้

อดามานาซูคัส

ถูกต้องยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน)

สหรัฐอเมริกา (รัฐแอริโซนา)

การก่อตัวของ Chinle ( สมาชิก Blue Mesa )

สัตว์ในกลุ่ม Desmatosuchian ขนาดใหญ่ มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCalyptosuchusและScutarx

เอโตบาร์บาคินอยด์ส

ถูกต้องปลายยุคคาร์เนียน - ต้นยุคโนเรียน

บราซิล

การก่อตัวของซานตามาเรีย

เอโทซอร์ที่มีแผ่นกระดูกแข็งคล้ายเอโทซอรีนและกระดูกสันหลังคล้ายเดสมาโทซูซีน

เอโตซอรอยด์ส

ถูกต้องคาร์เนียน - โนเรียน

อาร์เจนตินาบราซิล

ชั้นหินอิสชิกัวลาสโต , ชั้นหินซานตามาเรีย

Currently considered the most basal aetosaur, as well as the most well-studied member of the group from Gondwana. It may have had a more carnivorous diet than most other aetosaurs.

Aetosaurus

Valid

middle Norian - early Rhaetian? (Revueltian)

Germany, Italy, Greenland

Lower Stubensandtein, Calcare di Zorzino Formation, Fleming Fjord Formation

A small (1.5 m, 5 ft long) aetosaurine aetosaur with a wide geographic distribution in Europe.

Apachesuchus

Validlate Norian - Rhaetian (Apachean)

USA

Redonda Formation

A large, late-surviving probable typothoracine known solely from smooth osteoderms.

Argentinosuchus

Nomen dubiumCarnian - Norian

Argentina

Ischigualasto Formation

An indeterminate aetosaur similar to Aetosauroides and Stagonolepis

Calyptosuchus

Validearly - middle Norian (Adamanian)

USA (Arizona, Texas)

Chinle Formation (Blue Mesa Member), Tecovas Formation

A desmatosuchian similar to Stagonolepis, which it was formerly considered to be a species of.

Chilenosuchus

ValidLate Triassic

Chile

El Bordo Formation

A poorly-known aetosaur similar to Typothorax. It was found in strata that were originally thought to be Carboniferous or Permian in age, rather than Triassic.

Coahomasuchus

ValidCarnian? (Otischalkian)

USA (Texas, North Carolina)

Colorado City Formation, Pekin Formation

A small but wide-bodied aetosaur closely related to typothoracines.

Desmatosuchus

Validearly - middle Norian (Adamanian - earliest Revueltian?)

USA (Texas, Arizona, New Mexico)

Cooper Canyon Formation, Tecovas Formation, Santa Rosa Formation, Chinle Formation (Blue Mesa Member, Sonsela Member)

Namesake of the desmatosuchines, one of the largest, most common, and most impressively-armored aetosaurs.

Garzapelta

ValidNorian? (Adamanian - Revueltian)

USA (Texas)

Cooper Canyon Formation

A possible paratypothoracine that possessed lateral osteoderms that converged with those of desmatosuchines

Gorgetosuchus

ValidCarnian? (Otischalkian)

USA (North Carolina)

Pekin Formation

A possible desmatosuchin characterized by cervical osteoderms that almost encircle the neck

Heliocanthus

Junior synonymJunior synonym of Rioarribasuchus
KocurypeltaValidLate TriassicPolandGrabowa Formationวินิจฉัยโรคพาราไทโพโทราซินจากชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะ
ครีฟิโอพาร์มาถูกต้องยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน)สหรัฐอเมริกา (รัฐแอริโซนา)การก่อตัวของ Chinle ( สมาชิก Blue Mesa )สัตว์ในกลุ่มไทโฟโทราซีน ( Ticovasuchus ) ที่อ้างอิงจากฟอสซิลซึ่งก่อนหน้านี้จัดอยู่ใน กลุ่มนี้

ลองโกซูคัส

ถูกต้องคาร์เนียน ? (โอทิสชัลเคียน)

สหรัฐอเมริกา (รัฐเท็กซัส)

การก่อตั้งเมืองโคโลราโด

เดสมาโตซูคินที่ได้รับการบรรยายลักษณะไว้อย่างละเอียด ซึ่งเป็นหัวข้อของการศึกษาครั้งสำคัญเกี่ยวกับกายวิภาคของเอโทซอร์ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20

ลูคาซูคัส

ถูกต้องคาร์เนียน ? (โอทิสชัลเคียน)

สหรัฐอเมริกา (รัฐเท็กซัส รัฐนอร์ทแคโรไลนา)

ชั้นหินโคโลราโดซิตี , ชั้นหินเพกิน

เดสมาโตซูชินมักถูกเข้าใจผิดว่าเป็นชนิดเดียวกับลองโกซูคัสซึ่งมันอาศัยอยู่ร่วมกันในยุคเดียวกัน

นีโอเอโตซอรอยด์

ถูกต้องสมัยนอเรียนกลาง(สมัยเรเวลเตียน)

อาร์เจนตินา

การก่อตัวของโลสโคโลราโด

เดสมาโตซูเคียนยุคดึกดำบรรพ์ที่รอดชีวิตมาได้จนถึงยุคหลัง ซึ่งมีลักษณะที่ปรับตัวให้เหมาะกับการกินเนื้อสัตว์มากกว่าเอโทซอร์ชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่
โอลคาซูคัสถูกต้องสมัยนอเรียนกลาง(สมัยเรเวลเตียน)อาร์เจนตินาการก่อตัวของโลสโคโลราโดเดสมาโตซูเคียนพื้นฐานที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนีโอเอโตซอรอยด์

พาราไทโพโธแรกซ์

ถูกต้องนอเรียน

(อาดามาเนียน - เรเวลเชียน)

เยอรมนีสหรัฐอเมริกา (แอริโซนา นิวเม็กซิโก เท็กซัส) กรีนแลนด์

Stubensandstein ตอนล่าง , การก่อตัวของ Chinle , กลุ่ม Dockum , การก่อตัวของ Fleming Fjord

ชื่อที่แพร่หลายและเป็นที่รู้จักกันดีของกลุ่ม Paratypothoracini นักวิจัยบางคนเสนอว่ามันอาจเป็นไดโนเสาร์Aetosaurusใน วัยผู้ใหญ่
โพลีซิเนซูคัสถูกต้อง?ปลายยุคคาร์เนียน - ต้นยุคโนเรียนบราซิลการก่อตัวของซานตามาเรียเอโทซอร์ขนาดเล็กที่สร้างขึ้นจากตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มวัย ซึ่งอาจจัดอยู่ในสกุลAetosauroidesได้

เรดอนดาซูคัส

ถูกต้องสายNorian - Rhaetian (Apachean)

สหรัฐอเมริกา (รัฐนิวเม็กซิโก)

การก่อตัวของเรดอนดา

ไทโพโทราซินาอีขนาดใหญ่ มักถูกพิจารณาว่าเป็นญาติใกล้ชิดหรือสายพันธุ์หนึ่งของไทโพโทแรกซ์

ริโออาร์ริบาซูคัส

ถูกต้องยุคกลาง - ปลายสมัยนอเรียน (สมัยเรเวลต์)

สหรัฐอเมริกา (นิวเม็กซิโก, แอริโซนา)

ชั้นหินชินเล ( ส่วนป่าหินกลายเป็นหิน , ส่วนซอนเซลา ), ชั้นหินบูลแคนยอน

พาราไทโพโทราซิน ลำตัวแคบ มีหนามยาวบนแผ่นกระดูกกึ่งกลางเหนือสะโพก

สคูทาร์กซ์

ถูกต้องนอเรียนตอนกลาง(อดามาเนียน)

สหรัฐอเมริกา (แอริโซนา, เท็กซัส)

ชั้นหินชินเล ( ส่วนซอนเซลา ) ชั้นหินคูเปอร์แคนยอน

เดสมาโตซูเคียนที่มีเกราะหนาและมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับคาลิปโตซูคั

เซียร์ริตาซูคัส

ถูกต้องยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน)

สหรัฐอเมริกา (รัฐเท็กซัส)

การก่อตัวของเทโควาส

เดสมาโตซูคินชนิดนี้พบจากตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มที่ ซึ่งเดิมทีถูกจัดอยู่ในสกุล Desmatosuchus

สตาโกโนเลปิส

ถูกต้องคาร์เนียน

สกอตแลนด์โปแลนด์

หินทราย Lossiemouth , เงินฝาก Krasiejów

เอโทซอร์ตัวแรกที่ได้รับการอธิบาย ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกใช้เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานรวมสำหรับเอโทซอร์พื้นฐานที่มีลำตัวแคบอื่นๆ

สเตโกมัส

คำพ้องความหมายจูเนียร์หรือ Nomen dubiumนอเรียน (เรเวลเตียน)สหรัฐอเมริกา (รัฐคอนเนตทิคัต รัฐนิวเจอร์ซีย์ รัฐนอร์ทแคโรไลนา)นิวเฮเวน อาร์โค

ชั้นหินพาสเซอิก , ชั้นหินแซนฟอร์ด

เอโทซอร์ขนาดเล็กที่รู้จักเฉพาะจากแม่พิมพ์ภายในของกระดองส่วนหลัง มักถูกตีความว่าเป็นสกุลที่น่าสงสัยหรือเป็นชื่อพ้องรองของเอโทซอรัส[ 32 ]

สเตโนมิตี

ถูกต้องสมัย นอเรียนตอนปลาย(สมัยเรเวลต์)

สหรัฐอเมริกา (โคโลราโด)

ชั้นหินชินเล ( หินทรายแป้งสีแดง )

ไดโนเสาร์กลุ่มเอโทซอรีนขนาดเล็กที่เดิมทีถูกจัดอยู่ในสกุลAetosaurusซึ่งเป็นญาติใกล้ชิด

เทโควาซูคัสถูกต้องยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน)สหรัฐอเมริกา (เท็กซัส นิวเม็กซิโก แอริโซนา?)ชั้นหินเทโควัส

กลุ่มหินชินเล ( ชั้นหินบลูวอเตอร์ครีก , สมาชิกบลูเมซา ?)

พาราไทโพโธราซินที่มีลำตัวกว้างทั่วไป

ไทโพโธแรกซ์

ถูกต้อง

ยุคกลางตอนต้นถึงตอนปลายของยุคโนเรียน (ยุคอดามาเนียนตอนปลายสุด - ยุคเรเวลเชียน)

สหรัฐอเมริกา (แอริโซนา เท็กซัส นิวเม็กซิโก)

ชั้นหินชินเล ( ส่วนซอนเซลาส่วนป่าหินกลายเป็นหิน ) ชั้นหินคูเปอร์แคนยอนชั้น หินบูลแคนยอน

ไทโพโทราซีน (Typothoracine) เป็นสัตว์ที่มีลำตัวกว้างและพบได้มาก โดยพบโครงกระดูกที่เชื่อมต่อกันหลายชิ้น

เวนกาตาซูคัส[ 39 ]

ถูกต้อง

ช่วงกลางยุคโนเรียนถึงยุคเรเทียน

อินเดีย

การก่อตัวของธรรมารามตอนล่าง

ไทโพโทราซีนที่มีลำตัวกว้าง เป็นที่รู้จักจากชุดของออสทีโอเดอร์มที่อยู่กึ่งกลางและด้านข้างที่เชื่อมต่อกัน รวมถึงออสทีโอเดอร์มที่อยู่กึ่งกลางที่แยกออกมาต่างหาก

วิวัฒนาการ

ราอุอิซูกิฟอร์ม

เพรสโตซูคิเด

เอโตซอเรีย

เอโตซอรัส

เอโตซอรอยด์ส

สตาโกโนเลปิส

ลองโกซูคัส

เดสมาโตซูคัส

ไทโพโธแรกซ์

พาราไทโพโธแรกซ์

นีโอเอโตซอรอยด์

การศึกษา ลำดับวงศ์ของเอโทซอร์เริ่มขึ้นครั้งแรกในปี 1994 โดยนักบรรพชีวินวิทยาเจ . ไมเคิล พาร์ริช โดยได้รวม เอโทซอไรด์ ส , เอโทซอ รัส , เดสมาโทซูคั , ลองโกซูคัส , นีโอเอโทซอรอยด์ส , สตาโกโนเลปิส และไทโพโทแรกซ์ เข้าไว้ในการวิเคราะห์ลำดับวงศ์ พบว่า เอโทซอร์รวม กลุ่มกับราอุยซูเคียน ซึ่งพาร์ริชเรียกว่า ราอุยซูฟอร์มส์ ราอุยซูฟอร์มส์ยังรวมถึงอันดับใหญ่คร็อกโคไดโลมอร์ฟาซึ่ง เป็นที่อยู่ของ จระเข้ ในปัจจุบัน พาร์ริชพบว่าเอโทซอเรียเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก (monophyletic group) ดังนั้นจึงเป็นกลุ่มที่แท้จริงซึ่งประกอบด้วยบรรพบุรุษร่วมกันของเอโทซอร์และลูกหลานทั้งหมด ในการกำหนดลำดับวงศ์ของเอโทซอเรีย พาร์ริชได้ระบุซินาโพมอร์ฟี (synapomorphies ) หรือลักษณะร่วม 5 ประการ ลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการข้อแรกเกี่ยวข้องกับขากรรไกร โดยกระดูกขากรรไกร บนส่วนปลายไม่มีฟัน ปลายกระดูกงอนขึ้น และกว้างจนมีลักษณะคล้าย "พลั่ว" นอกจากนี้กระดูกขากรรไกรล่างก็ไม่มีฟัน ปลายกระดูกงอนขึ้น และกว้างเช่นกัน ขนาดที่ลดลงและรูปร่างกรวยเรียบง่ายของฟันถือเป็นลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการอีกประการหนึ่ง ลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการอีกสองประการของเอโทซอร์นั้นพบร่วมกับจระเข้ แต่ไม่ถือเป็นข้อบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่ใกล้ชิด ได้แก่ ลำตัวปกคลุมด้วยเกราะด้านบนและด้านล่างเพื่อสร้างกระดองที่สมบูรณ์ และกระดูกผิวหนังด้านข้างลำตัวนั้นกว้างกว่ายาวมาก โดยมีรอยบุ๋มที่โดดเด่น ลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการข้อสุดท้ายพบในโครงสร้างของกระดูกแขนขา ในเอโทซอร์ทั้งหมด แขนขาจะแข็งแรงมาก โดยมีจุดยึดกล้ามเนื้อขนาดใหญ่ เช่น สันเดลโตเพคทอรัลของกระดูกต้นแขน กระดูกโคนขาที่สี่ของกระดูกต้นขาสันอินทราคอนไดลาร์ของกระดูกหน้าแข้งและกระดูกโคนขาอิลิโอไฟบูลาริสของกระดูกน่อง[ 52 ]

จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของแพร์ริช พบว่า เอโทซอรัสเป็น สมาชิก ที่เก่าแก่ ที่สุด ของกลุ่ม เป็นกลุ่มแรกที่แยกตัวออกมาหลังจากบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดหลังจากเอโทซอรัส แล้ว มีกลุ่มย่อยอีกสามกลุ่มที่แยกตัวออกมาเป็นกลุ่มใหญ่ ซึ่งยังไม่ทราบว่ากลุ่มใดแยกตัวออกมาเป็นกลุ่มแรก ภายในกลุ่มย่อยนี้มีนีโอเอโทซอรอย ด์ส กลุ่ม ที่ประกอบด้วยเอโทซอรอยด์สและสตาโกโนเลปิสและกลุ่มย่อยอีกกลุ่มหนึ่งที่ประกอบด้วยลองโกซู คัส เดส มา โทซูคัส และกลุ่มที่ประกอบด้วยพาราไทโพโทแรกซ์และไทโพโทแรกซ์

การศึกษาในภายหลังโดยนักบรรพชีวินวิทยาแอนดรูว์ บี. เฮคเคิร์ตและสเปนเซอร์ จี. ลูคัสในปี 1999 ได้ขยายจำนวนลักษณะร่วมที่ใช้ในการวินิจฉัย Aetosauria เป็น 18 ลักษณะร่วมใหม่ๆ ได้แก่ช่องกระดูกขมับหรือรู ที่เปิดอยู่ด้านข้างของกะโหลกศีรษะแทนที่จะเป็นด้านบน กระดูกผิวหนังด้านข้างที่เชื่อมต่อกับกระดูกพาราเมเดียน และกระดูกผิวหนังที่ปกคลุมแขนขาAetosaurusยังคงถูกพบว่าเป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุด แต่ลำดับวงศ์ของ เอโทซอร์ ที่พัฒนา แล้วนั้น แตกต่างออกไป โดยที่TypothoraxและParatypothoraxถูกแยกออกเป็นสองกลุ่มที่แตกต่างกัน โดยมีญาติใกล้ชิดคือDesmatosuchusและLongosuchusตามลำดับ ที่สำคัญกว่านั้น เอโทซอร์ตัวใหม่ที่เรียกว่าCoahomasuchusถูกรวมอยู่ในการวิเคราะห์ด้วยCoahomasuchusถูกพบว่าเป็นเอโทซอร์พื้นฐานที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับStagonolepisและปรากฏขึ้นในช่วงต้นของบันทึกฟอสซิลของเอโทซอร์เช่นกัน ก่อนหน้านี้ สมาชิกพื้นฐานเป็นที่รู้จักเฉพาะในช่วงเวลาต่อมา โดยเกิดขึ้นหลังจากเอโทซอร์ที่มีความก้าวหน้ากว่า[ 14 ]

ในปี 2546 นักบรรพชีวินวิทยาSimon R. Harris , David J. GowerและMark Wilkinsonได้ตรวจสอบการศึกษาวิวัฒนาการของเอโทซอร์ก่อนหน้านี้และวิจารณ์วิธีการที่พวกเขาใช้ลักษณะบางอย่างในการสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการ พวกเขาสรุปว่ามีเพียงสามสมมติฐานเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของเอโทซอร์จากการศึกษาก่อนหน้านี้เท่านั้นที่ยังคงเป็นจริง ได้แก่Aetosaurusเป็นเอโทซอร์พื้นฐานที่สุดAetosauroidesเป็นกลุ่มพี่น้องของStagonolepis robertsoniและLongosuchusและDesmatosuchusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าที่แต่ละกลุ่มจะมีความสัมพันธ์กับNeoaetosauroidesพวกเขายังดำเนินการแก้ไขแผนภูมิจากการวิเคราะห์ก่อนหน้านี้ทั้งหมดอีกด้วย[ 53 ]

เมื่อไม่นานมานี้ การวิเคราะห์ในปี 2007 โดยนักบรรพชีวินวิทยาWilliam G. Parkerส่งผลให้ได้แผนภูมิวิวัฒนาการของเอโทซอร์ที่ใหญ่ขึ้นโดยรวมถึงHeliocanthus ด้วย จากแผนภูมิดังกล่าว Parker ได้กำหนดกลุ่มTypothoracisinaeและParatypothoracisiniซึ่งทั้งสองกลุ่มอยู่ใน Aetosaurinae Parker ยังได้ให้คำจำกัดความทางวิวัฒนาการของ Aetosauria ที่ได้รับการแก้ไข โดยกล่าวว่าคำจำกัดความก่อนหน้านี้ที่ทำโดย Heckert และ Lucas ในปี 2000 นั้นค่อนข้างคลุมเครือ[ 8 ] Heckert & Lucas (2000) กำหนดให้ Aetosauria เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานตามลำต้นโดยอ้างว่า Aetosauria รวมถึง crurotarsans ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDesmatosuchusมากกว่ากลุ่มพี่น้องโดยตรงของ Aetosauria [ 54 ]เนื่องจากกลุ่มพี่น้องโดยตรงของ Aetosauria ไม่แน่นอน Parker จึงเสนอคำจำกัดความใหม่โดยใช้สกุล crurotarsan ที่ไม่ใช่ aetosaur หลายสกุลแทนที่จะเป็นกลุ่มพี่น้องเพียงกลุ่มเดียว ตามที่ Parker กล่าว Aetosauria ประกอบด้วย taxa ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ AetosaurusและDesmatosuchusมากกว่าLeptosuchus , Postosuchus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , GracilisuchusและRevueltosaurus [ 8 ]

สกุลใหม่ของเอโทซอร์Aetobarbakinoidesได้รับการตั้งชื่อในปี 2012 การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในงานวิจัยนั้นพบว่า Aetosaurinae เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกในฐานะกลุ่มพาราไฟเลติก เอโทซอร์จะมีบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดซึ่งเป็นบรรพบุรุษของเอโทซอร์ที่ไม่ใช่เอโทซอร์อื่นๆ ด้วย ดังนั้นจึงไม่สามารถสร้างกลุ่มสายพันธุ์ ของตนเอง ได้[ 51 ]การวิเคราะห์ของ Parker ในปี 2007 ยอมรับคำจำกัดความนี้ ในปี 2002 Heckert และ Lucas ได้กำหนด Aetosaurinae ว่าเป็น " กลุ่มอนุกรมวิธานที่อิงตามลำต้นซึ่งประกอบด้วยอนุกรมวิธานทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAetosaurusมากกว่าบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของAetosaurusและDesmatosuchus " [ 8 ]งานวิจัยในปี 2012 วางAetosaurusไว้ที่ฐานของกลุ่มสายพันธุ์ stagonolepidid โดยวางอนุกรมวิธานเอโทซอร์แบบดั้งเดิมไว้ในตำแหน่งที่พัฒนา มากขึ้นตามลำดับ จากการวิเคราะห์ พบว่ากลุ่มสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDesmatosuchusมากกว่าAetosaurusดังนั้น ภายใต้นิยามของ Heckert และ Lucas กลุ่ม Aetosaurinae อาจจำกัดอยู่เฉพาะAetosaurusเท่านั้น

ผลการศึกษาอีกประการหนึ่งคือAetosauroidesอยู่ภายนอก Stagonolepididae หากแผนภูมิวิวัฒนาการนี้ถูกต้อง Stagonolepididae และ Aetosauria จะไม่ใช่กลุ่มที่เทียบเท่ากัน และAetosauroidesจะเป็นเอโทซอร์ที่ไม่ใช่ Stagonolepididae ตัวแรกแผนภูมิวิวัฒนาการ ต่อไปนี้ ได้รับการทำให้ง่ายขึ้นหลังจากการวิเคราะห์ที่นำเสนอโดย Devin K. Hoffman, Andrew B. Heckert และ Lindsay E. Zanno [ 55 ]

ในปี 2016 William Parker ได้ทำการวิเคราะห์วิวัฒนาการของ Aetosauria อีกครั้ง โดยเสนอสมมติฐานทางเลือกเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของเอโทซอร์ แผนภูมิวิวัฒนาการแสดงไว้ด้านล่าง: [ 4 ]

เอโตซอเรีย

เอโตซอรอยด์สกากไล

สตาโกโนเลปิเดีย
เอโตซอรีนาอี
เดสมาโตซูเคีย

ที่มาและวิวัฒนาการ

ภาพจำลองชีวิตของRevueltosaurus callenderiไดโนเสาร์ในกลุ่ม pseudosuchian ที่อาจมีความใกล้เคียงกับบรรพบุรุษของไดโนเสาร์กลุ่ม aetosaurs

แม้ว่าเอโทซอร์จะพบเฉพาะในยุคไทรแอสสิกตอนปลายเท่านั้น แต่ตำแหน่งที่ยอมรับกันในปัจจุบันในแผนภูมิวิวัฒนาการของอาร์โคซอร์บ่งชี้ว่าพวกมันมีต้นกำเนิดมาจากอาร์โคซอร์ซูโดซูเชียนที่อยู่ฐานกว่าในยุคไทรแอสสิกตอนต้นหรือตอนกลาง เนื่องจากเอโทซอร์มีความเฉพาะทางสูงและมีลักษณะทางกายวิภาคหลายอย่างที่ไม่พบในซูโดซูเชียนอื่นๆ ต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของกลุ่มนี้จึงยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่สมบูรณ์ของซูโดซูเชียนยุคไทรแอสสิกตอนปลายRevueltosaurus callenderi เมื่อไม่นาน มานี้ บ่งชี้ว่ามันอาจอยู่ใกล้ชิดกับบรรพบุรุษของเอโทซอร์ การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการหลายครั้งจัดให้มันเป็นกลุ่มพี่น้องหรือญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของ Aetosauria เช่นเดียวกับเอโทซอร์Revueltosaurusมีกระดูกแข็งสองแถวเรียงกันตามแนวกึ่งกลางหลัง และในบริเวณแก้มของกะโหลกศีรษะ มีกระดูกขากรรไกรบนที่พอดีกับร่องของกระดูกโหนกแก้ม[ 3 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการครั้งหนึ่งจัดให้Turfanosuchus dabanensisซึ่งเป็น pseudosuchian ในยุคไตรแอสสิกตอนกลาง เป็นญาติใกล้ชิดกับRevueltosaurus และ Aetosauria ซึ่งอาจทำให้มันเป็น " ต้นกำเนิด ของ aetosaur" ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก("ต้นกำเนิด" หมายความว่ามันอยู่บนกิ่งที่รวมถึง aetosaur แต่ไม่ใช่ aetosaur เอง) [ 56 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาอื่นๆ ได้พิจารณาว่าTurfanosuchusเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ pseudosuchian ที่แตกต่างกันคือgracilisuchids [ 57 ]

ในปี 2012 มีการค้นพบ "เอโทซอร์ต้นกำเนิด" อีกตัวหนึ่งจากชั้นหิน แมนดาในยุคไตรแอสสิกตอนกลาง ของแทนซาเนีย มันแตกต่างจากซูโดซูเชียนในยุคไตรแอสสิกตอนกลางตัวอื่นๆ ตรงที่มีกะโหลกยาว ช่องเปิด แอนทอร์บิทัล ขนาดเล็กที่พอดีกับแอ่งแอนทอร์ บิทัลขนาดใหญ่ด้านหน้าเบ้าตา ฟันแหลมคมและโค้งงอ และแผ่นกระดูกปกคลุมร่างกายส่วนใหญ่ เช่นเดียวกับเอโทซอร์และเรเวลโทซอรัสมันมีกระดูกขากรรไกรบนที่พอดีกับกระดูก โหนกแก้ม เรเวลโทซอรัส ทูร์ฟาโนซูคัสและซูโดซูเชียนในแทนซาเนียที่ไม่มีชื่อ ล้วนเหมาะสมกับบรรพบุรุษที่สันนิษฐานไว้ของเอโทซอร์ เพราะทั้งสองชนิดมีแผ่นกระดูกรูปใบไม้สองแถวเรียงกันตามหลัง ซึ่งอาจวิวัฒนาการไปเป็นแผ่นกระดูกพาราเมเดียนที่แนบสนิทของเอโทซอร์ได้[ 56 ]

บรรพชีววิทยา

การตีความในยุคแรก

ในปี ค.ศ. 1904 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันHenry Fairfield Osbornได้บรรยายถึงเอโทซอร์ว่าเป็นสัตว์น้ำกินเนื้อในอันดับ Parasuchia โดยกล่าวว่า "[Parasuchia] ถือเป็นอันดับอิสระ อาจเป็นสัตว์น้ำจืด อาศัยอยู่ตามชายฝั่ง กินเนื้อ มีจมูกสั้น (Aëtosaurus) หรือจมูกยาว (Phytosaurus, Mystriosuchus) ซึ่งมีพฤติกรรมคล้ายคลึงกับจระเข้ในปัจจุบัน" [ 58 ]ซากของเอโทซอร์ในยุคแรกมักพบในดินเหนียวข้างๆ โครงกระดูกของสัตว์น้ำ เช่น ไฟโตซอร์ และสัตว์บก เช่นไดโนเสาร์และไทรโลโฟซอร์ซึ่งอาจทำให้นักบรรพชีวินวิทยาบางคนเชื่อว่าสัตว์เหล่านี้ตายในสภาพแวดล้อมที่เป็นหนองน้ำ เนื่องจากมีโครงกระดูกของสัตว์จำนวนมากที่ไม่น่าจะอาศัยอยู่ในหนองน้ำในดินเหนียวเหล่านี้ นักบรรพชีวินวิทยาบางคนจึงเสนอแนะว่าเอโทซอร์อาจกินซากสัตว์ที่ติดอยู่ในหนองน้ำและตายไป ต่อมามีข้อสงสัยเกี่ยวกับวิถีชีวิตนี้เกิดขึ้น เนื่องจากฟันของเอโทซอร์แสดงให้เห็นร่องรอยการกินเนื้อน้อยมาก และน้ำหนักของเกราะบ่งชี้ว่าเอโทซอร์มี "วิถีชีวิตแบบพาสซีฟ" อย่างไรก็ตาม เอโทซอร์ยังคงถูกมองว่าเป็นสัตว์น้ำบางส่วนจนถึงกลางศตวรรษที่ 20 [ 28 ]

ภาพจำลองโครงสร้างของ Stagonolepis robertsoni จากโครงกระดูกที่สร้างโดย Hartman ปี 2016

อาหาร

เอโทซอร์เป็นสัตว์กินพืช โดยน่าจะกินเฟิร์นและเฟิร์นเมล็ดซึ่งพบได้ทั่วไปในยุคไทรแอสสิก รูปทรงจมูกที่งอนขึ้นแสดงให้เห็นว่าเอโทซอร์อาจขุดรากและหัวพืช[ 59 ]เอโทซอร์มีลักษณะทางกายวิภาคหลายอย่างที่อาจเป็นการปรับตัวเพื่อการขุด รวมถึงรัศมีที่สั้นเมื่อเทียบกับกระดูกต้นแขน (พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่ขุดดินอื่นๆ อีกหลายชนิด) และสันเดลโตเพคทอรัลขนาดใหญ่บนกระดูกต้นแขนซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อ เอโทซอร์ยังมีเท้าหลังขนาดใหญ่ หรือpesที่มีกรงเล็บขนาดใหญ่ซึ่งน่าจะใช้สำหรับการขุดแบบขีดข่วน เอโทซอร์ตัวหนึ่งชื่อไทโพโธแรกซ์มีเอ็นทีปิคอนไดล์บนกระดูกต้นแขน ซึ่งเป็นจุดกำเนิดของกล้ามเนื้อโปรเนเตอร์ ของปลายแขน และกล้ามเนื้อเฟล็กเซอร์ของมือที่มักใช้ในการขุด นอกจากนี้ ยังมี กระดูกปลายแขนส่วนปลาย (olecranon process) ขนาดใหญ่ ที่ยื่นไปด้านหลังเลยข้อศอก ทำให้มีพื้นที่ขนาดใหญ่สำหรับการยึดเกาะของกล้ามเนื้อไตรเซปส์[ 45 ]แม้ว่าการศึกษาหลายชิ้นจะแนะนำว่าเอโทซอร์มี วิถีชีวิต แบบขุดดินหรือขุดโพรง[ 52 ]แต่เอโทซอร์มีลักษณะที่สัตว์ขุดดินมีน้อยมาก ซึ่งเป็นลักษณะที่ปรับตัวให้เข้ากับการขุด ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่าเอโทซอร์สามารถขุดได้ในระดับหนึ่ง อาจจะขุดหาอาหาร แต่ไม่สามารถขุดโพรงได้[ 45 ]

ในขณะที่ลักษณะของแขนขาบ่งชี้ว่าเอโทซอร์น่าจะขุดหาอาหาร ลักษณะของกะโหลกและฟันสามารถบ่งชี้ได้ว่าพวกมันกินอาหารประเภทใด เอโทซอร์มีลักษณะเฉพาะหลายอย่างที่ไม่พบในครูโรทาร์ซานอื่นๆ ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันปรับตัวให้เข้ากับอาหารที่แตกต่างออกไป ต่างจากฟันที่แหลมคมและโค้งงอของอาร์โคซอร์ในยุคไทรแอสสิกอื่นๆ เอโทซอร์มีฟันที่เรียบง่ายและเป็นรูปกรวย ปลายขากรรไกรไม่มีฟัน และอาจรองรับจะงอยปาก ฟันมีการสึกหรอเพียงเล็กน้อย ซึ่งบ่งชี้ว่าเอโทซอร์ไม่ได้กินพืชที่มีความแข็งและเหนียว มีความเป็นไปได้มากกว่าที่พวกมันจะกินพืชที่ไม่กัดกร่อน เช่น ใบไม้ที่อ่อนนุ่ม[ 52 ]

มีการเสนอทฤษฎีทางเลือกเกี่ยวกับอาหารของเอโทซอร์ ในปี พ.ศ. 2490 HJ Sawinเสนอว่าเอโทซอร์Longosuchusเป็นสัตว์กินซาก โดยพิจารณาจากความใกล้ชิดของตัวอย่างบางส่วนกับโครงกระดูกจำนวนมากที่น่าจะเป็นซากสัตว์[ 28 ] การศึกษาในปี พ.ศ. 2552 เกี่ยวกับกลไกทางชีวภาพของขากรรไกรของสกุล Neoaetosauroidesในอเมริกาใต้ชี้ให้เห็นว่าสัตว์ชนิดนี้อาจกินตัวอ่อนและแมลงที่ไม่มีเปลือกแข็ง เนื่องจากNeoaetosauroidesขาดรอยหยักหรือรอยสึกบนฟัน และมีแรงงัดของขากรรไกรที่ไม่ได้ออกแบบมาสำหรับแรงที่รุนแรง เช่น การบดและการสับ การศึกษานี้ยอมรับว่าเอโทซอร์ทางเหนือ เช่นDesmatosuchusและStagonolepisมีขากรรไกรที่รองรับกล้ามเนื้อที่แข็งแรง และน่าจะเหมาะสมกับการกินพืชมากกว่า[ 60 ] [ 61 ]

รัง

ภาพจำลองชีวิตของDesmatosuchus haplocerusนี่อาจเป็นสัตว์ที่สร้างรังซึ่งถูกค้นพบที่นั่นในปี 1996

เอโทซอร์อย่างน้อยบางชนิดสร้างรังและปกป้องไข่ของพวกมัน[ 62 ]

ในปี พ.ศ. 2539 นักธรณีวิทยาStephen Hasiotisค้นพบหลุมรูปชามที่กลายเป็นฟอสซิลอายุ 220 ล้านปีในป่าหินกลายเป็นฟอสซิลของรัฐแอริโซนา ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของชั้นหินChinle Formationโดยสันนิษฐานว่าเป็นรังของเอโทซอร์และไฟโทซอร์ "รัง" เหล่านี้ถูกอัดแน่นและดูคล้ายกับรังของ จระเข้ในปัจจุบันที่คอยเฝ้ารัง[ 59 ]อย่างไรก็ตาม ดูเหมือนว่า "รัง" เหล่านี้จะเป็นผลมาจากการผุกร่อนของหินทรายมากกว่า[ 63 ]

แหล่งรังของเอโทซอร์ที่เป็นไปได้แห่งที่สองพบในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของอิตาลี รังเหล่านี้ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในรูปของแอ่งใน หิน คาร์บอเนตที่มีรูปทรงกลมหรือรูปเกือกม้า โดยมีสันสูงอยู่รอบด้าน ดูเหมือนว่าจะเป็นรังที่ซับซ้อนผิดปกติสำหรับรังที่สร้างโดยสัตว์เลื้อยคลานในยุคไทรแอสสิก พบรอยเท้าของอาร์โคซอร์ในบริเวณใกล้เคียงซึ่งมีลักษณะคล้ายกับเอโทซอร์ แม้ว่าจะไม่ได้อยู่ในชั้นเดียวกันก็ตาม เนื่องจากพบรอยเท้าอยู่ใกล้กับรังมาก จึงเป็นไปได้ว่าเอโทซอร์เป็นผู้สร้างรังเหล่านี้[ 62 ]

การพัฒนา

สามารถกำหนดอายุของเอโทซอร์แต่ละตัวได้โดยการตรวจสอบแผ่นกระดูกหุ้มลำตัว (osteoderm) มีการอ้างว่าแผ่นกระดูกหุ้มลำตัวบางชิ้นเป็นของเอโทซอร์วัยเยาว์โดยพิจารณาจากขนาดและรูปร่าง แต่สมมติฐานเหล่านี้มักถูกตั้งคำถาม ตัวอย่างเช่น แผ่นกระดูกหุ้มลำตัวของคาลิปโตซูคัส (Calyptosuchus ) วัยเยาว์ นั้นต่อมาถูกระบุว่าเป็นของ เรวูเอลโตซอรัส (Revueltosaurus ) ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่มซูโดซูเคียน (pseudosuchian) ที่มีขนาดเล็ก (ซึ่งไม่ใช่เอโทซอร์) และแผ่นกระดูกหุ้มลำตัว ของ เดสมาโตซูคัส (Desmatosuchus ) วัยเยาว์ถูกตีความใหม่ว่า เป็นของอะเคนาซูคัส ( Acaenasuchus ) ซึ่งเป็นเอโทซอร์ที่มีขนาดตัวค่อนข้างเล็กเมื่อโตเต็มวัย การศึกษาโครงสร้างกระดูกของแผ่นกระดูกหุ้มลำตัวส่วนกลาง (paramedian osteoderms) บ่งชี้ว่ามีการสร้างกระดูกใหม่ตามขอบของแต่ละแผ่นตลอดช่วงชีวิตของเอโทซอร์ ซึ่งหมายความว่าเส้นของการหยุดการเจริญเติบโตที่ด้านล่างของแผ่นกระดูกหุ้มลำตัวส่วนกลางสามารถใช้ในการกำหนดอายุของแต่ละตัวได้[ 3 ]การเปรียบเทียบอายุของตัวอย่างแต่ละตัวอย่างกับความยาวลำตัวทั้งหมดแสดงให้เห็นว่าเอโทซอร์มีความยาวเพิ่มขึ้นในอัตราที่ค่อนข้างคงที่ แต่มีมวลร่างกายเพิ่มขึ้นในอัตราที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับว่าพวกมันมีลำตัวกว้างเหมือนไทโพโธแรกซ์หรือลำตัวแคบเหมือนเอโทบาร์บาคินอยด์ เอ โทซอร์ดูเหมือนจะเติบโตช้ากว่าจระเข้ในปัจจุบัน[ 64 ]การวิเคราะห์กระดูกแขนขาของเอโทซอร์แสดงให้เห็นว่าพวกมันเติบโตอย่างรวดเร็วเมื่อยังเล็กและเติบโตช้าลงเมื่อโตเต็มวัย รูปแบบการเติบโตนี้พบได้ในซูโดซูเคียนอื่นๆ ส่วนใหญ่[ 3 ]

ชีววิทยาเชิงเวลา

เนื่องจากฟอสซิลของเอโทซอร์มักมีขอบเขตการกระจายตัวที่จำกัดและมีจำนวนมากในชั้นหินที่พบ จึงเป็นประโยชน์ในการ หาอายุ ทางชีววิทยาแผ่นกระดูกแข็งเป็นซากที่พบได้บ่อยที่สุดที่เกี่ยวข้องกับเอโทซอร์ ดังนั้นแผ่นกระดูกแข็งเพียงแผ่นเดียวที่สามารถระบุได้จึงสามารถใช้กำหนดอายุของชั้นหินที่พบได้อย่างแม่นยำ

ลำดับเวลาทางชีววิทยาของเอโทซอร์
255  
250  
245  
240  
235  
230  
225  
220  
215  
210  
205  
200  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
เรดอนดาซูคัส
ไทโพโธแรกซ์
สตาโกโนเลปิส
พาราไทโพโธแรกซ์
ลองโกซูคัส
เดสมาโตซูคัส
เอโตซอรัส
มาตราส่วนแกน: ล้านปีที่แล้ว อ้างอิง: Lucas et al. (1998), [ 65 ] Heckert et al. (2007) [ 66 ]

เอโทซอร์ตัวหนึ่งชื่อTypothorax coccinarumถูกนำมาใช้เพื่อกำหนดช่วงเวลาของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในยุค Revueltian ช่วงเวลา ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก (LVF) คือช่วงเวลาที่กำหนดโดยวันที่ปรากฏตัวครั้งแรก (FAD) หรือการเกิดขึ้นครั้งแรกของ ฟอสซิลดัชนีของ สัตว์สี่ขาและมักใช้ในการกำหนดอายุของชั้นหินบนบกใน ยุคไทรแอสสิกตอนปลายและ ยุคจูราสสิกตอนต้น[ 67 ] [ 68 ]เนื่องจาก FAD ของT. coccinarumอยู่ในช่วงเริ่มต้นของ ยุค Norianดังนั้น LVF ของ Revueltian จึงเริ่มต้นที่จุดเริ่มต้นของยุค Norian เมื่อประมาณ 216 ล้านปีก่อนยุค Revueltian สิ้นสุดลงด้วย FAD ถัดไป ซึ่งก็คือของไฟโตซอร์Redondasaurusและจุดเริ่มต้นของLVF ของ Apachean [ 2 ] [ 69 ]

มีการพัฒนาไบโอโครนสำหรับสกุลเอโทซอร์เพื่อใช้ในการกำหนดอายุชั้นหินในกลุ่มชินเลทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา มีเอโทซอร์มากถึง 13 สกุลที่รู้จักกันในกลุ่มชินเล โดยส่วนใหญ่พบในหลายพื้นที่และในช่วงเวลาสั้นๆ ในปี 1996 นักบรรพชีวินวิทยาสเปนเซอร์ จี. ลูคัสและแอนดรูว์ บี. เฮคเคิร์ตได้จำแนกไบโอโครนออกเป็น 5 ไบโอโครนโดยพิจารณาจากการปรากฏตัวของเอโทซอร์ทั่วทั้งกลุ่มชินเล[ 70 ]จำนวนไบโอโครนเพิ่มขึ้นเป็น 11 ในการศึกษาในปี 2007 โดยเฮคเคิร์ตและลูคัส ร่วมกับเอเดรียน พี. ฮันต์และจัสติน เอ. สปีลแมนน์ ไบโอโครนเหล่านี้เกิดขึ้นตั้งแต่Otischalkian LVF ถึง Apachean LVF และรวมถึง สกุลต่างๆ เช่นLongosuchus , TecovasuchusและTypothorax [ 66 ]

ข้อพิพาทเรื่องการตั้งชื่อ "เอโตเกต"

ในปี 2007 นักบรรพชีวินวิทยาที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและวิทยาศาสตร์แห่งนิวเม็กซิโกในเมืองอัลบูเคอร์คี รัฐนิวเม็กซิโกถูกกล่าวหาว่าลอกเลียนแบบผลงานในบทความที่ตีพิมพ์บางส่วนที่เกี่ยวข้องกับเอโทซอร์ ในเดือนธันวาคม 2006 สกุลRioarribasuchusถูกตั้งขึ้นเพื่อใช้แทนชื่อ"Desmatosuchus" chamaensisในวารสารของพิพิธภัณฑ์[ 71 ]อย่างไรก็ตาม สี่ปีก่อนหน้านั้น นักบรรพชีวินวิทยาWilliam Parkerได้กำหนด"D." chamaensisให้กับสกุลHeliocanthus ที่เพิ่งตั้งชื่อใหม่ ในวิทยานิพนธ์ที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ ซึ่งเผยแพร่อย่างกว้างขวางในหมู่นักวิจัยเอโทซอร์[ 72 ]เนื่องจากชื่อนี้ไม่ได้ตีพิมพ์อย่างเป็นทางการ จึงถือว่าเป็นnomen nudumจนกระทั่งเดือนมกราคม 2007 เมื่อคำอธิบายของ Parker เกี่ยวกับHeliocanthusได้รับการตีพิมพ์ในวารสาร Journal of Systematic Palaeontology [ 8 ]ผู้เขียนบทความปี 2006 ได้แก่ Spencer G. Lucas, Adrian P. Hunt และ Justin A. Spielmann ถูกกล่าวหาว่า "ขโมยทรัพย์สินทางปัญญา" โดยนักบรรพชีวินวิทยาJeff Martz , Mike Taylor , Matt WedelและDarren Naishซึ่งอ้างว่า Lucas และคณะรู้ว่า Parker จะบรรยายลักษณะของสายพันธุ์นี้ใหม่และตั้งสกุลใหม่ขึ้นอย่างเป็นทางการในที่สุด ตามที่ Martz, Taylor, Wedel และ Naish กล่าว ผู้เขียนรีบเร่งที่จะตีพิมพ์ผลงานของตนเองก่อนที่ Parker จะตีพิมพ์ผลงานของเขา[ 73 ]ในขณะนั้น Lucas, Hunt และ Spielmann อยู่ในคณะบรรณาธิการของวารสาร NMMNHS ในขณะที่ Hunt ดำรงตำแหน่งผู้อำนวยการพิพิธภัณฑ์ด้วย

ความขัดแย้งที่เกิดขึ้นพร้อมกันเกิดขึ้นหลังจากที่ Spielmann, Hunt และ Lucas ตีพิมพ์บทความในปี 2006 โดยระบุว่าตัวอย่างต้นแบบของRedondasuchusไม่ใช่พาราเมเดียนซ้าย แต่เป็นพาราเมเดียนขวา[ 74 ]ในปี 2002 Jeff Martz ก็ได้ข้อสรุปเดียวกันในวิทยานิพนธ์ที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์[ 75 ]เขาพร้อมกับ Taylor, Wedel และ Naish อ้างว่านี่เป็นการลอกเลียนแบบอีกรูปแบบหนึ่ง เนื่องจากวิทยานิพนธ์ของ Martz ในปี 2002 ถูกอ้างอิงโดย Spielmann et al. (2006) แม้ว่าจะไม่ได้กล่าวถึง ข้อสรุปของเขาเกี่ยวกับ Redondasuchus ก็ตาม [ 73 ]

ข้อกล่าวหาดังกล่าวถูกปฏิเสธในการประชุมภายในของ NMMNHS ซึ่ง Lucas รายงานไว้ในปี 2551 [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]นอกจากนี้ยังมีการแจ้งให้คณะกรรมการจริยธรรมการศึกษาของสมาคมบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มี กระดูกสันหลัง (SVP) ซึ่งเป็นหน่วยงานอิสระ ทราบในปี 2550 และมีการตอบกลับในปี 2551 ในส่วนของRedondasuchus นั้น SVP ไม่พบหลักฐานการลอกเลียนแบบที่ชัดเจน ในกรณีของHeliocanthusและRioarribasuchusนั้น SVP ไม่ได้พยายามแก้ไขปัญหา เนื่องจาก Lucas และคณะ และ Parker ให้ข้อมูลขัดแย้งกันเกี่ยวกับการสื่อสารและเจตนา การตอบกลับของ SVP สรุปด้วยการปรับปรุงนโยบายด้านจริยธรรมและข้อเสนอแนะเกี่ยวกับวิธีการจัดการข้อโต้แย้งที่คล้ายคลึงกันในอนาคตให้ดียิ่งขึ้น[ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]ความขัดแย้งทั้งหมดนี้กลายเป็นที่รู้จักในชื่อ "Aetogate" โดยอ้างอิงถึงเรื่องอื้อฉาววอเตอร์เกตอัน โด่งดัง ในทศวรรษ 1970 [ 73 ]ได้รับความสนใจอย่างกว้างขวางจากหนังสือพิมพ์ท้องถิ่นในอัลบูเคอร์คีและบล็อกวิทยาศาสตร์[ 82 ] นอกจากนี้ยังเป็นประเด็นหลักของบทความข่าวในวารสาร Natureฉบับปี 2008 อีกด้วย[ 83 ]

เอกสารอ้างอิงทั่วไป

ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Aetosauria&oldid=1354897231 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เอโตซอเรีย

เอโทซอร์ ( Aetosaurs ) ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr / ) เป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีเกราะหนามาก จัดอยู่ในอันดับเอ โทซอเรีย ( Aetosauria ) ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr i ə / ; มาจากภาษากรีกἀετός.

กายวิภาคของกะโหลกศีรษะ

กะโหลกของเอโทซอร์มีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับลำตัว และมีรูปร่างที่โดดเด่นมาก ฟันไม่มีอยู่ทั้งด้านหน้าของกระดูก พรีแม็กซิลลา (กระดูกที่ประกอบเป็นปลายจมูก) และด้านหน้าของ กระดูก เดนทารี (กระดูกที่มีฟันของขากรรไกรล่าง) [ 5 ] [ 4 ]...

กายวิภาคส่วนหลังกะโหลก

โดยส่วนใหญ่แล้ว นอกเหนือจากกะโหลกและเกราะแล้ว กายวิภาคของโครงกระดูกของเอโทซอร์ค่อนข้างเป็นมาตรฐานในบรรดาซูโดซูเคียนขนาดใหญ่ในยุคไทรแอสสิกอื่นๆ ขาหลังพัฒนาท่าทางขาแบบ "ตั้งตรง" คล้ายกับที่พบใน " ราอุซูเคียน "...

การค้นพบยุคแรกๆ ในยุโรป

ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักบรรพชีวินวิทยา ชาวสวิส Louis Agassiz ในปี 1844 เขาตั้งชื่อสกุล Stagonolepis จาก หินทราย Lossiemouth ใน Elgin ประเทศ สกอตแลนด์ แต่ถือว่าซากดึกดำบรรพ์นั้นเป็น ปลาในยุค ดีโวเนียน...