เอโตซอเรีย
| เอโตซอร์ ช่วงเวลา: ปลายยุคไทรแอสสิก | |
|---|---|
| โครงกระดูกจำลองของเดสมาโตซูคัส | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซูโดซูเชีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † เอโตซอริฟอร์ม |
| คำสั่ง: | † เอโตซอเรียไลเดกเกอร์, 1887 |
| กลุ่มย่อย | |
| |
เอโทซอร์ ( Aetosaurs ) ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr / ) เป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีเกราะหนามาก จัดอยู่ในอันดับเอ โทซอเรีย ( Aetosauria ) ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr i ə / ; มาจากภาษากรีกἀετός ( aetos, "นกอินทรี") และσαυρος ( sauros , "กิ้งก่า")) ซึ่งเป็นสัตว์ขนาดกลางถึงขนาดใหญ่กินทั้ง พืชและสัตว์ หรือกิน ทั้งพืชและสัตว์ จัดอยู่ในกลุ่มซูโดซูเคียน ( pseudosuchians ) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มอาร์โคซอร์ (archosaurs ) ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับจระเข้มากกว่านกและไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก เอโทซอร์ที่รู้จักทั้งหมดจำกัดอยู่ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิกและในบางชั้นหินจากยุคนั้น พวกมันเป็นซากดึกดำบรรพ์ของ สัตว์มีกระดูกสันหลังที่พบมากที่สุดชนิดหนึ่ง พวกมันมีหัวเล็ก จมูกงุ้มขึ้น ขาตั้งตรง และลำตัวประดับด้วยแผ่นกระดูกแข็ง คล้ายแผ่นสี่แถว ( แผ่น กระดูกแข็ง ) ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์พบได้ในยุโรปอเมริกาเหนือและใต้บางส่วนของแอฟริกาและอินเดียเนื่องจากแผ่นเกราะของพวกมันมักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้และมีจำนวนมากในบางพื้นที่ เอโทซอร์จึงเป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคไทรแอสสิกตอนปลายที่สำคัญเอโทซอร์หลายชนิดมีช่วงการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่กว้าง แต่ ช่วง ชั้นหิน ของพวกมัน ค่อนข้างสั้น ดังนั้น การปรากฏตัวของเอโทซอร์บางชนิดจึงสามารถใช้กำหนดอายุของแหล่งที่พบได้อย่างแม่นยำ[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
เอโทซอร์เกือบทั้งหมด (ยกเว้นสกุลAetosauroides ) จัดอยู่ในวงศ์Stagonolepididae มีการอธิบายสกุลเอโทซอร์ มากกว่า 20 สกุลและเมื่อเร็ว ๆ นี้ก็มีข้อโต้แย้งเกี่ยวกับการอธิบายสกุลเหล่านี้บางส่วน ปัจจุบันมีการแบ่งเอโทซอร์ออกเป็นสองกลุ่มย่อยที่แตกต่างกัน คือ Desmatosuchia และAetosaurinaeโดยพิจารณาจากความแตกต่างในเชิงกว้างของรูปร่าง กะโหลก เป็น หลัก [ 4 ]โครงสร้างของออสทีโอเดอร์มโดยทั่วไปเป็นลักษณะที่มีประโยชน์ที่สุดอย่างหนึ่งในการอนุมานความสัมพันธ์ของเอโทซอร์ได้อย่างแม่นยำยิ่งขึ้น ในบรรดาอาร์โคซอร์อื่น ๆ เอโทซอร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับRevueltosaurusซึ่งเป็นสัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็กที่เดิมทีรู้จักกันจากฟันที่ถูกเข้าใจผิดว่าเป็นไดโนเสาร์กินพืช[ 3 ]
ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์ถูกค้นพบครั้งแรกในช่วงต้นศตวรรษที่ 19 แม้ว่าซากดึกดำบรรพ์แรกๆ ที่ถูกอธิบายจะถูกเข้าใจผิดว่าเป็นเกล็ด ปลา ต่อมาเอโทซอร์ได้รับการยอมรับว่าเป็น ญาติกับ จระเข้ซึ่งในขณะนั้นพวกมันถูกตีความว่าเป็นสัตว์กินซากกึ่งน้ำกึ่งบกที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไฟโทซอร์งานวิจัยในภายหลังได้พิสูจน์แล้วว่าเอโทซอร์เป็นสัตว์บกโดยสมบูรณ์ และน่าจะกินพืชเป็นอาหารในระดับหนึ่ง บางรูปแบบมีลักษณะที่อาจเป็นการปรับตัวเพื่อการขุดหาอาหาร โครงสร้างรังที่สันนิษฐานไว้ก็ถูกกล่าวถึงว่าเป็นของเอโทซอร์เช่นกัน แต่ความเชื่อมโยงนี้ถือว่าคลุมเครือ[ 3 ]
คำอธิบาย
กายวิภาคของกะโหลกศีรษะ

กะโหลกของเอโทซอร์มีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับลำตัว และมีรูปร่างที่โดดเด่นมาก ฟันไม่มีอยู่ทั้งด้านหน้าของกระดูกพรีแม็กซิลลา (กระดูกที่ประกอบเป็นปลายจมูก) และด้านหน้าของกระดูก เดนทารี (กระดูกที่มีฟันของขากรรไกรล่าง) [ 5 ] [ 4 ]ฟันที่มีอยู่มักจะมีขนาดเล็กและป่อง ตั้งแต่รูปทรงกรวยพื้นฐานไปจนถึงรูปทรงคล้ายใบไม้ที่มีรอยหยักขนาดใหญ่ สิ่งเหล่านี้อาจบ่งชี้ถึง อาหารแบบ กินพืชและสัตว์หรือ กินทั้งพืชและสัตว์ และการปรับตัวที่คล้ายกันนี้พบได้ในอาร์โคซอร์อื่นๆ ที่พึ่งพาเนื้อสัตว์ในอาหารน้อยกว่า[ 6 ] [ 3 ] เอโทซอร์บางตัวมีฟันรูปทรงซิโฟดอนต์ ซึ่ง หมายความว่าฟันโค้งงอ มีรอยหยัก และแบนจากด้านข้าง รูปทรงนี้ซึ่งพบได้มากในAetosauroidesและตัวอย่างขนาดเล็กที่คาดว่าเป็นCoahomasuchus [ 4 ]เป็นลักษณะทั่วไปของอาร์โคซอร์ที่กินเนื้อเป็นอาหาร[ 7 ]
ในเอโทซอร์บางชนิด (โดยเฉพาะสมาชิกในกลุ่ม Desmatosuchia) ปลายจมูกจะขยายออกไปด้านข้างเป็นรูปทรงคล้ายพลั่วแบนๆ คล้ายกับจมูกของหมูรูจมูกภายนอก (รูจมูก) จะยาวและใหญ่กว่ารูเปิดด้านข้างของกะโหลก ( antorbital fenestrae ) มาก เอโทซอร์หลายชนิดมีปุ่มเล็กๆ บนกระดูกขากรรไกรบน (premaxilla) ที่ยื่นเข้าไปในรูจมูกจากด้านล่าง ในเอโทซอร์ทุกชนิดยกเว้น Aetosauroidesขอบด้านหลังของรูจมูกได้รับส่วนต่อจากขอบด้านหน้าที่เว้าของกระดูกขากรรไกรบน บริเวณส่วนบนด้านหลังของกะโหลกศีษะ มีรูที่เรียกว่าsupratemporal fenestraอยู่ด้านข้าง ซึ่งไม่เหมือนกับอาร์โคซอร์ส่วนใหญ่ที่มักจะมองเห็นได้ชัดเจนเมื่อมองกะโหลกจากด้านบน[ 8 ] [ 5 ] [ 4 ]กะโหลกศีรษะค่อนข้างเป็นมาตรฐานเมื่อเทียบกับมาตรฐานของซูโดซูเคียน แม้ว่าช่องเปิดสำหรับเส้นประสาทแอ็บดิวเซนส์จะผ่านกระดูกพาราเบซิสฟีนอยด์ (ที่ส่วนหน้าล่างของกะโหลกศีรษะ) แทนที่จะเป็นกระดูกโปรโอติก (ที่ส่วนหน้าบน) ลักษณะนี้พบได้เฉพาะในเรเวลโทซอรัสและโครโคไดโลมอร์ฟในกลุ่มอาร์โคซอร์ เท่านั้น [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ]ขากรรไกรล่างถูกอธิบายว่ามีรูปร่างคล้ายรองเท้าแตะในเอโทซอร์หลายชนิด ซึ่งเป็นผลมาจากการรวมกันของลักษณะต่างๆ ได้แก่ ด้านหน้าของกระดูกเดนทารีเรียวแหลม ในขณะที่ด้านล่างของกระดูกเดนทารีบางครั้งงอเป็น "คาง" (ส่วนที่ยื่นลงด้านล่าง) ซึ่งอาจทำให้เห็นกระดูกสปลีเนียลด้วย ข้อต่อขากรรไกรตั้งอยู่ในตำแหน่งต่ำ และกระดูกอาร์ติคูลาร์ (กระดูกของขากรรไกรล่างที่เชื่อมต่อกับกะโหลกศีรษะ) มักจะมีส่วนยื่นสูงอยู่ด้านหลังข้อต่อขากรรไกร[ 8 ] [ 4 ] [ 7 ]
กายวิภาคส่วนหลังกะโหลก

โดยส่วนใหญ่แล้ว นอกเหนือจากกะโหลกและเกราะแล้ว กายวิภาคของโครงกระดูกของเอโทซอร์ค่อนข้างเป็นมาตรฐานในบรรดาซูโดซูเคียนขนาดใหญ่ในยุคไทรแอสสิกอื่นๆ ขาหลังพัฒนาท่าทางขาแบบ "ตั้งตรง" คล้ายกับที่พบใน " ราอุซูเคียน " ซึ่งเป็นซูโดซูเคียนกินเนื้อในยุคไทรแอสสิกที่มีความสัมพันธ์กันและ เป็นบรรพบุรุษ ของโครโคไดโลมอร์ฟ[ 1 ]ท่าทางขาแบบตั้งตรงคือท่าที่กระดูกต้นขาเชื่อมต่อกับเบ้าสะโพกในแนวตั้ง ซึ่งทำมุมลงด้านล่าง ทำให้ขาอยู่ใต้ลำตัวและทำหน้าที่เป็นเสารับน้ำหนัก อย่างไรก็ตาม อาจมีความแปรผันอย่างมากในโครงสร้างสะโพกของเอโทซอร์ และขาหน้าอาจมีท่าทางแบบ "ไฮบริด" ที่กางออกบางส่วน แม้ว่าท่าทางของขาหลังจะคล้ายกับราอิซูเคียน แต่ลักษณะอื่นๆ นั้นเป็นแบบ พลีซิโอมอ ร์ฟิก (ลักษณะทั่วไปของบรรพบุรุษของซูโดซูเคียน) เช่นกระดูกเชิงกราน ที่แข็งแรง และเท้ากว้างที่มีห้านิ้ว[ 6 ]ขาหน้ามีขนาดเล็กกว่าขาหลัง และ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง กระดูกเรเดียสสั้นกว่ากระดูกฮิวเมอ รัสมาก อย่างไรก็ตาม รูปร่างที่เตี้ยและหนักของเอโทซอร์ทำให้พวกมันต้องเดินสี่ขาพวกมันมีการปรับตัวหลายอย่างเพื่อเสริมความแข็งแรงของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อเกราะที่หนักของพวกมัน ได้แก่กล้ามเนื้ออิลิโอฟิบูลา ริส ยึดติดกับตำแหน่งที่ต่ำกว่าบนกระดูกฟิบูล่ากระดูกโคนขาที่สี่มีขนาดใหญ่ขึ้นกระบวนการตามขวาง (จุดยึดของซี่โครง) พัฒนาเป็นฐานที่ยาวและแข็งแรง และสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดยังได้รับ ส่วนเสริม ไฮโปสฟีน-ไฮแพนทรัมระหว่างกระดูกสันหลัง อีกด้วย [ 3 ] [ 4 ]
แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วเอโทซอร์จะเป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีลำตัวกว้าง แต่ก็มีความแตกต่างกันบ้างในระดับความ กว้างของลำตัว ไทโพ โทราซีนเช่นไทโพโทแรกซ์และพาราไทโพโทแรกซ์มีกระดองรูปทรงแผ่นกลมกว้าง ขอบกระดองมีหนามหรือสันเล็กๆ และค่อยๆ แคบลงจนถึงหาง ไทโพโทราซีนสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดอาจมีความยาวประมาณ 3 เมตร (9.8 ฟุต) และหนัก 110 กิโลกรัม (243 ปอนด์) ส่วน เดสมาโทซูซีน ( Desmatosuchinae sensu stricto ) เช่นเดสมาโทซู คัส และลองโกซูคัสมีลำตัวแคบกว่าเล็กน้อยและไม่มีเกราะที่ท้อง อย่างไรก็ตาม พวกมันก็มีเกราะหลังที่มีหนามมากขึ้น โดยเฉพาะบริเวณคอ[ 11 ] Desmatosuchusน่าจะเป็นหนึ่งในเอโทซอร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก โดย มีความยาว 4–6 เมตร (13–20 ฟุต)และหนัก280 กิโลกรัม (620 ปอนด์) [ 12 ] [ 3 ] [ 13 ]เอโทซอร์ที่ไม่เข้าข่ายในสองประเภทนี้ เช่นStagonolepisและNeoaetosauroidesโดยทั่วไปจะมีรูปร่างแคบ แขนขาเรียว และมีข้อจำกัดในกระดองเหนือสะโพก[ 3 ]รูปร่างแบบนี้เป็นแบบดั้งเดิม (บรรพบุรุษ) ของรูปร่างอีกสองแบบ โดยเอโทซอร์ที่มีลำตัวแคบบางชนิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไทโพโธราซีน และบางชนิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเดสมาโทซูซีน[ 4 ]สกุลพลีซิโอมอร์ฟิกบางสกุล เช่นสกุลAetosaurus ที่แพร่หลาย ในยุคโนเรียนและสกุลCoahomasuchusในยุคคาร์เนียนมีแนวโน้มที่จะมีขนาดเล็ก โดยมีความยาวประมาณ 1 เมตร (3.2 ฟุต) [ 14 ] สกุล อื่นๆ มีขนาดใหญ่กว่า เช่นAetosauroidesซึ่งเป็นเอโทซอร์พื้นฐานที่สุด และ Calyptosuchusซึ่งเป็นเดสมาโตซูไคน์ยุคแรก[ 3 ]
เกราะ

เอโทซอร์มีเกราะหนามาก โดยมีแผ่นกระดูกขนาดใหญ่ที่เชื่อมต่อกันเป็นแถว เรียกว่าออสทีโอเดอร์มคอยปกป้องหลัง ด้านข้าง ท้อง และหาง[ 6 ]ออสทีโอเดอร์มเหล่านี้โดยทั่วไปมี รูปร่าง สี่เหลี่ยมจัตุรัสและแน่นอนว่าใช้เป็นเกราะป้องกันผู้ล่า ออสทีโอเดอร์มส่วนใหญ่มีรอยบุ๋มจำนวนมากบนพื้นผิวด้านบนและเรียบด้านล่าง พวกมันมีโครงสร้างภายในที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน: ส่วนด้านในของออสทีโอเดอร์มแต่ละอันทำจากกระดูกพรุนหรือกระดูกฟองน้ำ (เรียกอีกอย่างว่าไดพลอย ) และส่วนด้านนอกทำจากกระดูกแข็ง[ 3 ]ในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ แผ่นเหล่านี้อาจถูกปกคลุมด้วยเคราติน (เขา) เหมือนกับเกล็ด ของจระเข้ในปัจจุบัน ซึ่งเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของออสทีโอเดอร์มของซูโดซูเคียน[ 15 ]ออสทีโอเดอร์มมีประโยชน์ในการวินิจฉัยกลุ่มเอโทซอร์ และมักจะสามารถระบุชนิดของเอโทซอร์ได้จากเกล็ดแต่ละอันโดยพิจารณาจากรูปร่าง โครงสร้าง หรือรูปแบบการตกแต่ง[ 16 ] [ 17 ] [ 3 ]
เอโทซอร์มีแผ่นกระดูกแข็งสี่แถวเรียงตัวตาม ด้าน หลัง (dorsal side) forming a continuous plate often called carapace (กระดอง ) แถวสองแถวด้านในซึ่งขนาบข้างแนวกลางของกระดูกสันหลังเรียกว่าแผ่นกระดูกแข็งพาราเมเดียน (paramedian osteoderms) แผ่นเหล่านี้มักจะกว้างกว่ายาวและมีลวดลายเป็นร่องหรือหลุมแผ่กระจายอย่างชัดเจน เอโทซอร์เกือบทั้งหมดมีส่วนนูนเล็กๆ หรือพื้นผิวที่ยกขึ้นเรียกว่าส่วนนูนด้านหลัง (dorsal eminence) บนพื้นผิวด้านบนของแต่ละแผ่น ส่วนนูนด้านหลังมักจะอยู่ทางด้านหลัง (posteriorly) หรือด้านใน (medially) บนแผ่นกระดูกแข็งพาราเมเดียนของแต่ละแผ่น แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นมากมายในกลุ่มนี้ก็ตาม แผ่นกระดูกแข็งพาราเมเดียนเกือบทั้งหมดมีขอบด้านหน้าที่ยกขึ้นหรือยุบลง ซึ่งเป็นบริเวณที่แผ่นกระดูกซ้อนทับกับแผ่นที่อยู่ข้างหน้า หากขอบด้านหน้ายกขึ้น บริเวณนั้นเรียกว่าแท่งด้านหน้า (anterior bar) ในขณะที่หากขอบด้านหน้ายุบลง บริเวณนั้นเรียกว่าแผ่นด้านหน้า (anterior lamina) แม้ว่าแผ่นกระดูกสองแถวที่อยู่กึ่งกลางลำตัวจะเป็นเรื่องปกติในอาร์โคซอริฟอร์มยุคแรก แต่สัตว์เลื้อยคลานเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่มีความซับซ้อนของแผ่นกระดูกใกล้เคียงกับเอโทซอร์ แผ่นกระดูกของดอสเวลลิอิดเออ ร์ เพโทซูคิดและจระเข้ บางชนิด บางครั้งถูกเข้าใจผิดหรือนำไปเปรียบเทียบกับแผ่นกระดูกของเอโทซอร์ ทั้งแถบด้านหน้าและส่วนนูนด้านหลังพบได้ในอะเคนาซูคัสซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดของเอโทซอร์ที่เดิมทีถูกระบุผิดว่าเป็นเดสมาโทซูซีนวัยเยาว์[ 8 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 18 ]

แผ่นกระดูกสองแถวนอกสุดซึ่งอยู่ถัดจากพาราเมเดียนเรียกว่าแผ่นกระดูกด้านข้าง พวกมันขนานกับพาราเมเดียนเกือบตลอดด้านหลัง แม้ว่าพาราเมเดียนสองแผ่นแรกที่อยู่ด้านหลังศีรษะ (เรียกว่าแผ่นกระดูกท้ายทอย) จะมีเพียงแผ่นเดียว แผ่นด้านข้างโดยทั่วไปจะแยกออกเป็นสองพื้นผิวหรือปีกที่โค้งงอระหว่างส่วนนูนด้านหลัง ปีกด้านบนหรือปีกด้านหลังอยู่ในระนาบเดียวกับแผ่นกระดูกพาราเมเดียน ปีกด้านล่าง/ด้านนอกหรือปีกด้านข้างจะโค้งลงไปด้านข้างของลำตัว ส่วนนูนด้านหลังระหว่างปีกเหล่านี้มักมีรูปร่างเป็นใบมีดต่ำ ปุ่ม หรือหนาม ในแผ่นกระดูกด้านข้างบริเวณคอซึ่งอยู่บนคอ ส่วนนูนด้านหลังมักจะปรากฏเป็นหนามที่เด่นชัด[ 19 ]สิ่งนี้ถูกนำไปสู่จุดสุดขีดในเดสมาโตซูไคน์ เช่นลองโกซูคัสและเดสมาโตซูคัสซึ่งหนามนั้นขยายใหญ่ขึ้นเป็นเขาที่โค้งงออย่างแหลมคม[ 8 ]
ในเอโทซอร์ส่วนใหญ่ (ยกเว้นเดสมาโทซูไคน์ ) ด้านล่างของสัตว์ยังได้รับการปกป้องด้วยออสตีโอเดอร์ม ออสตีโอเดอร์มด้านท้องเหล่านี้โดยทั่วไปจะมีขนาดเล็กกว่าและแบนกว่าชุดด้านหลัง และเรียงตัวเป็นแถวจำนวนมาก (โดยปกติ 5-14 แถว) อย่างน้อยก็ในส่วนลำตัว แถวของออสตีโอเดอร์มด้านท้องมักจะโค้งออกไปด้านนอกและแยกออกจากกันใต้สะโพก ทำให้เกิดช่องว่างกว้างสำหรับ ช่องเปิด ของทวารหนักหนามขนาดใหญ่ที่มีลักษณะเป็นตะขอเกิดขึ้นรอบๆ ช่องเปิดนี้ในไทโพโทแรกซ์ ซึ่งเป็นหนึ่งในข้อยกเว้นไม่กี่อย่างของกฎทั่วไปของออสตีโอเดอร์มด้านท้องที่เรียบ แถวด้านท้องแตกออกเป็นแผ่นเล็กๆ คล้ายหนังจระเข้บนคอ และแถวกว้างจำนวนเล็กน้อยใต้หาง แผ่นเล็กๆ ที่ไม่ทับซ้อนกันจำนวนมากที่เรียกว่าออสตีโอเดอร์มส่วนรยางค์ ปกคลุมแขนขาหน้าและหลัง[ 3 ] [ 20 ]
ประวัติศาสตร์
การค้นพบยุคแรกๆ ในยุโรป
ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิสLouis Agassizในปี 1844 เขาตั้งชื่อสกุลStagonolepisจากหินทราย LossiemouthในElginประเทศสกอตแลนด์แต่ถือว่าซากดึกดำบรรพ์นั้นเป็น ปลาในยุค ดีโวเนียนมากกว่าสัตว์เลื้อยคลานในยุคไทรแอสสิก นี่อาจเป็นเพราะเขาถือว่าชั้นหินเป็นส่วนหนึ่งของหินทรายแดงเก่าและดังนั้นจึง มีอายุในยุค พาลีโอโซอิก Agassiz เข้าใจผิดว่าแผ่นกระดูกเป็นเกล็ดรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูนขนาดใหญ่ ซึ่งเขาคิดว่าเรียงตัวในรูปแบบที่คล้ายกับเกล็ดของปลาการ์เขายังคิดว่าเกล็ดที่สันนิษฐานนี้คล้ายกับเกล็ดของ ปลา เมกะลิชทิสที่มีครีบเป็นพวง มาก เนื่องจากมีขนาดใหญ่[ 21 ]
นักชีววิทยาชาวอังกฤษโทมัส เฮนรี ฮักซ์ลีย์ได้พิจารณาเกล็ดปลาที่อากัสซิสอธิบายไว้อีกครั้ง และคิดว่าเกล็ดเหล่านั้นเป็นของจระเข้ เขาเสนอเรื่องนี้ต่อสมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอน เป็นครั้งแรก ในปี 1858 และได้อธิบายรายละเอียดเพิ่มเติมในบทความปี 1875 ในวารสารรายไตรมาสของสมาคม ในเวลานั้น มีการค้นพบวัสดุใหม่จากเอลกินที่บ่งชี้ว่าสตาโกโนเลปิสไม่ใช่ปลา แต่เป็นสัตว์เลื้อยคลาน อย่างไรก็ตามสตาโกโนเลปิสยังคงเป็นที่รู้จักโดยอาศัยเกล็ดและรอยพิมพ์ของเกล็ดเป็นหลัก ซึ่งหลายชิ้นไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี[ 22 ]
ซากดึกดำบรรพ์ของเอโทซอร์ที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้นถูกค้นพบจากชั้นหินทรายสตูเบนซานด์เทนตอนล่างของเยอรมนีในช่วงทศวรรษ 1870 ในจำนวนนั้นมีโครงกระดูกที่สมบูรณ์ของเอโทซอร์ 22 ตัว ตัวอย่างเหล่านี้ถูกพบในหินทรายขนาดใหญ่ใกล้เมืองสตุทการ์ทและได้รับการอนุรักษ์ไว้ด้วยกันในพื้นที่ที่มีขนาดน้อยกว่า 2 ตารางเมตร สัตว์เหล่านี้น่าจะถูกฝังอยู่ใต้ตะกอนทะเลสาบหลังจากตายไม่นาน โดยกระแสน้ำได้เคลื่อนย้ายร่างของพวกมันบนพื้นทะเลสาบและทำให้พวกมันอยู่ใกล้กัน ในปี 1877 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันออสการ์ ฟราสได้จัดตัวอย่างเหล่านี้ให้อยู่ในสกุลเอโทซอร์ ที่เพิ่งตั้งขึ้นใหม่ ฟราสตั้งชื่อสกุลนี้ตามลักษณะของกะโหลกศีรษะที่คล้ายกับหัวนกอินทรี โดยมีกะโหลกที่แคบและยาว และจมูกที่แหลม[ 23 ]
เอโทซอร์อเมริกันกลุ่มแรก
เอโทซอร์กลุ่มแรกจากทวีปอเมริกาเหนือได้รับการบรรยายลักษณะในช่วงทศวรรษ 1870 เช่นกัน นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันเอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคปตั้งชื่อสกุลTypothoraxในปี 1875 และEpiscoposaurusในปี 1877 ซึ่งทั้งสองสกุลนี้มาจากรัฐนิวเม็กซิโกอย่างไรก็ตาม โคปพิจารณาว่าสกุลเหล่านี้เป็นไฟโทซอร์ซึ่งเป็นอาร์โคซอร์ในน้ำที่มีลักษณะคล้ายจระเข้ และพบได้ทั่วไปในยุคไทรแอสสิกตอนปลาย แม้ว่าจะมีการค้นพบ หลักฐานใหม่ที่เกี่ยวข้องกับ Typothorax ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาทั่วภาคตะวันตกเฉียงใต้ของอเมริกา แต่ Episcoposaurusก็ไม่ได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลที่ถูกต้องอีกต่อไป โคปและนักบรรพชีวินวิทยารุ่นหลัง เช่นฟรีดริช ฟอน ฮูเนตระหนักว่าซากของสายพันธุ์ต้นแบบE. horridusนั้นเป็นของTypothoraxในขณะนั้น โคปพิจารณาว่า Aetosauria อยู่ในอันดับRhynchocephaliaซึ่งเป็นอันดับของสัตว์เลื้อยคลานที่รวมถึงตุอาทาราที่ ยังมีชีวิตอยู่ เขายังคิดว่าแผ่นกระดูกแข็งที่แนบสนิทซึ่งเชื่อกันว่าเชื่อมติดกับซี่โครงนั้นบ่งชี้ว่าเอโทซอร์เป็นสัตว์ช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างไรน์โคเซฟาเลียนและเต่า[ 24 ] อีกสายพันธุ์หนึ่งคือE. haplocerusถูกจัดให้อยู่ในสกุลDesmatosuchusในปี พ.ศ. 2496 [ 25 ]
สกุลที่สามของอเมริกาเหนือที่เรียกว่าStegomusได้รับการตั้งชื่อโดยOthniel Charles Marshในปี 1896 [ 26 ] Marsh มีการแข่งขันกับ Cope มายาวนาน ซึ่งโด่งดังในสงครามกระดูกในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ซึ่งทั้งสองพยายามแข่งขันกันในด้านภาคสนามและในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ แตกต่างจากเอโทซอร์ของ Cope Stegomusถูกพบในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกาในรัฐคอนเนตทิคัต Marsh ยังยอมรับStegomusว่าเป็นเอโทซอร์มากกว่าไฟโทซอร์ในคำอธิบายเบื้องต้นของสกุลนี้ เช่นเดียวกับ Cope นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนมีแนวโน้มที่จะพิจารณาว่าเกล็ดของเอโทซอร์เป็นของไฟโทซอร์ในช่วงเวลานี้[ 17 ] Marsh พิจารณาว่าเอโทซอร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไดโนเสาร์โดยพิจารณาจากกระดูกฝ่าเท้า ที่ยาว [ 24 ]
Aetosauria ได้รับการตั้งชื่อเป็นกลุ่มที่แตกต่างกันในปี พ.ศ. 2432 โดยนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษRichard LydekkerและนักสัตววิทยาHenry Alleyne Nicholson [ 24 ] พวกเขาถือว่า Aetosauria เป็นหนึ่งในสามอันดับย่อยของอันดับ Crocodilia โดยอีกสองอันดับคือParasuchia (กลุ่มที่รวมถึงไฟโตซอร์และรูปแบบไทรแอสสิกอื่นๆ) และEusuchia (กลุ่มที่รวมถึงจระเข้หลังไทรแอสสิกทั้งหมด) Nicholson และ Lydekker จัดให้อยู่ในวงศ์เดียวภายในอันดับย่อย Aëtosauridæ พวกเขาถือว่าเอโตซอร์มีความคล้ายคลึงกับจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่ แม้ว่าจะมีกระดูกฝ่าเท้าที่ยาวกว่าก็ตาม[ 24 ]
การปรับปรุงในศตวรรษที่ 20
มีการบรรยายลักษณะของเอโทซอร์อย่างต่อเนื่องจนถึงต้นศตวรรษที่ 20 โดยนักบรรพชีวินวิทยาที่มีชื่อเสียง เช่นบาร์นัม บราวน์และชาร์ลส์ แคมป์ได้ทำการเก็บรวบรวมตัวอย่าง[ 27 ]ซากของเอโทซอร์อเมริกันที่ดีกว่าช่วยสร้างข้อมูลทางกายวิภาคสำหรับบางสายพันธุ์ที่พบได้ทั่วไป เช่นDesmatosuchus spurensis (ซึ่งได้รับการบรรยายอย่างละเอียดโดยEC Caseในปี 1922) และ"Typothorax" meadei (ปัจจุบันคือ Longosuchusซึ่งได้รับการบรรยายโดยHJ Sawinในปี 1947) [ 28 ]อย่างไรก็ตาม ซากของเอโทซอร์ยังคงถูกเข้าใจผิดว่าเป็นซากของไฟโทซอร์ และยังคงถูกพิจารณาว่าเป็น "พาราซูเคียน" ที่กินเนื้อเป็นหลักและอาศัยอยู่ในน้ำบางส่วน การบรรยายลักษณะของ Stagonolepis robertsoni อีกครั้งโดย AD Walkerในปี 1961 ช่วยเปลี่ยนความคิดเหล่านี้และสร้างมุมมองที่ทันสมัยมากขึ้นเกี่ยวกับกายวิภาคศาสตร์และนิเวศวิทยาของเอโทซอร์[ 29 ]
การกระจาย

ฟอสซิลของเอโทซอร์ถูกพบในทุกทวีปยกเว้นออสเตรเลียและแอนตาร์กติกาทำให้พวกมันมีการกระจายตัวเกือบจะทั่วโลกในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก ซากของเอโทซอร์มีมากที่สุดในทวีปทางเหนือ ( ลอเรเซีย ) และฟอสซิลพบได้ทั่วไปในชั้นหินชินเลและกลุ่มหินด็อกคัมทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกาฟอสซิลส่วนใหญ่พบในแอริโซนานิวเม็กซิโกและเท็กซัส [ 30 ] ซากบางส่วนยังพบในไวโอมิงโคโลราโดและยูทาห์โดยเฉพาะในอุทยานแห่งชาติแคนยอนแลนด์และอุทยานแห่งชาติไซออน [ 31 ] เอโทซอร์ยังเป็นที่รู้จักจากกลุ่มหินนิวอาร์กซูเปอร์กรุ๊ปตามแนวชายฝั่งตะวันออกของสหรัฐอเมริกา ในรัฐต่างๆ เช่นคอนเนตทิคัตและ นอ ร์ทแคโรไลนา[ 32 ]เอโทซอรัสและพาราไทโพโธแรก ซ์ ถูกค้นพบจาก ชั้น หินเฟลมมิงฟยอร์ดของเจมส์สันแลนด์บนชายฝั่งตะวันออกของกรีนแลนด์[ 33 ]สกุลทั้งสองนี้เดิมทีได้รับการตั้งชื่อจากLower Stubensandsteinของเยอรมนีสก็อตแลนด์โปแลนด์และอิตาลีก็พบฟอสซิลเอโทซอร์เช่นกัน มีเอโทซอร์จำนวนเล็กน้อยที่รู้จักจากแอฟริกาเหนือ โดยพบเกล็ดจากชั้นหินTimesgadiouine Formation ในช่วงปลายยุค Carnian ในโมร็อกโก[ 34 ] [ 35 ]ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก โมร็อกโกน่าจะอยู่ใกล้กับ Newark Supergroup ของอเมริกาเหนือในมหาทวีปแพนเจียนอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่าDesmatosuchusอาจมีอยู่ในแอฟริกา เนื่องจากฟอสซิลจากZarzaitine Seriesในแอลจีเรียถูกจัดอยู่ในสกุลนี้[ 14 ]

เอโทซอร์ยังพบได้ในพื้นที่ที่สอดคล้องกับกอนด์วานา (แพนเจียตอนใต้) แม้ว่าจะพบได้น้อยกว่าหรือมีความหลากหลายน้อยกว่าในทวีปทางเหนือ เอโทซอร์ในอเมริกาใต้พบได้ในอาร์เจนตินาบราซิลและชิลีในอาร์เจนตินาAetosauroidesและNeoaetosauroidesมาจากชั้นหิน Ischigualasto ในยุคคาร์เนียน และชั้นหิน Los Colorados ใน ยุค นอเรียน ตามลำดับ[ 36 ] [ 1 ]ในบราซิล พบฟอสซิลใน ชั้นหิน Santa MariaและCaturritaในริโอแกรนด์โดซูล (Paleorrota) [ 14 ] [ 36 ]เอโทซอร์ของชิลีมีตัวแทนเป็นสกุลที่แตกหักเพียงสกุลเดียวคือChilenosuchusจากภูมิภาคอันโตฟาแกสต้า [ 37 ] นอกจากนี้ยังพบเอโทซอร์ในอินเดีย ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ กอนด์วานาร่วมกับอเมริกาใต้ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก บันทึกแรกๆ เกี่ยวกับเอโทซอร์ของอินเดียอ้างอิงจากวัสดุจากชั้นหินมาเลรีในภาคกลางตอนใต้ของอินเดีย แม้ว่าซากส่วนใหญ่เหล่านี้จะไม่เพียงพอที่จะระบุตัวอย่างให้อยู่ในสกุลใดสกุลหนึ่งได้ก็ตาม จากคำอธิบายที่ตีพิมพ์ ฟอสซิลเอโทซอร์ของอินเดียมีความคล้ายคลึงกับลองโกซูคัสและพาราไทโพโธแรกซ์มากที่สุด ซึ่งมีความเฉพาะทางมากกว่าเอโทซอร์กอนด์วานาส่วนใหญ่ที่ได้รับการอธิบายไว้[ 38 ]ในปี 2023 มีการตั้งชื่อเอโทซอร์ตัวใหม่จากชั้นหินธรรมรามตอนล่างของอินเดียว่า เวน กาตาซูคัส อาร์มาตัสซึ่งเป็น เอโท ซอร์ ในกลุ่ม ไทโพโธรา ซีน [ 39 ] รายงานเกี่ยวกับเอโทซอร์จากมาดากัสการ์[ 40 ] [ 41 ]อ้างอิงจากเกล็ดของจระเข้ ที่น่าจะเป็นไปได้ [ 42 ]รอยเท้าและวัสดุโครงกระดูกของเอโทซอร์ที่สันนิษฐานจากแอฟริกาใต้ก็ไม่มีหลักฐานยืนยันเช่นกัน[ 43 ]
รอยเท้าที่อยู่ในสกุลรอยเท้าBrachychirotheriumมักเกี่ยวข้องกับเอโทซอร์[ 44 ] [ 45 ] พบBrachychirotherium ใน Rio Grande do Sulใน Paleorrota ประเทศบราซิล[ 36 ]เช่นเดียวกับในอิตาลี [ 46 ]เยอรมนี[ 47 ]ทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกา[ 48 ]และสถานที่อื่นๆ ที่มีเอโทซอร์อยู่ นอกจากนี้ยังพบได้ทั่วไปในทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา โดยพบในอุทยานแห่งชาติแคนยอนแลนด์และอนุสรณ์สถานแห่งชาติไดโนเสาร์[ 31 ] รอยเท้าเหล่า นี้ จำนวนมากมีระยะห่างแคบ (หมายความ ว่ารอยเท้าซ้ายและขวาอยู่ใกล้กันมาก) และเกือบจะทับซ้อนกัน การวิเคราะห์การทำงานของโครงกระดูกของTypothorax coccinarum ในปี 2011 ระบุว่ามันมีช่วงการเคลื่อนไหวที่จำเป็นในการสร้างรอยเท้า[ 49 ]
การจำแนกประเภท
อนุกรมวิธาน
เอโทซอร์อยู่ในกลุ่มPseudosuchiaซึ่งเป็นกลุ่มของอาร์โคซอร์ที่รวมถึงจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่ และมีลักษณะเฉพาะคือโครงสร้างของกระดูกข้อเท้าเอโทซอร์ถูกจัดอยู่ในกลุ่ม (ซึ่งปัจจุบันเลิกใช้แล้ว) ที่เรียกว่าthecodonts ซึ่งรวมถึงญาติของจระเข้ " ดั้งเดิม " ทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในยุคไทรแอสสิก ต่อมาด้วยการพัฒนาของวิชาพันธุศาสตร์เอโทซอร์จึงถูกจัดอยู่ในกลุ่มที่เรียกว่าSuchiaซึ่งรวมถึงครูโรทาร์ซานในยุคไทรแอสสิกจำนวนมาก รวมถึงครูโรทาร์ซานในยุคต่อมา ซึ่งรวมถึงจระเข้ด้วย[ 50 ]
เดิมที เอโทซอรัสทั้งหมดถูกจัดอยู่ในวงศ์ Stagonolepididae แต่การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ในยุคแรก ได้แบ่งเอโทซอรัสออกเป็นสองวงศ์ย่อย คือ Aetosaurinae และ Desmatosuchinae เอโทซอรีนมีลักษณะเด่นคือมีส่วนยื่นที่เรียกว่า เอมิเนนซ์ (eminences) บนแผ่นกระดูกพาราเมเดียนด้านหลัง ซึ่งอยู่ใกล้กับเส้นกลางของหลัง ส่วนเดสมาโตซูคีนมีลักษณะเด่นมากกว่าเล็กน้อย เช่น มีร่องบนแผ่นกระดูกพาราเมเดียนด้านหลังที่ช่วยให้ยึดติดกับแผ่นกระดูกด้านข้างได้อย่างแน่นหนา เดสมาโตซูคีนหลายชนิดมีหนามยาวโผลออกมาจากแผ่นกระดูกด้านข้าง หนามเหล่านี้เด่นชัดเป็นพิเศษในDesmatosuchusในทางกลับกัน เอโทซอรีนมีแนวโน้มที่จะมีหนามน้อยกว่า เอโทซอรีนหลายชนิด เช่นAetosaurusและNeoaetosauroidesมีกระดองเรียบและไม่มีหนามเลย[ 8 ]การศึกษาล่าสุด (ดูด้านล่าง ) สนับสนุนกลุ่มที่สามคือ Typothoracinae ซึ่งเช่นเดียวกับ Desmatosuchinae มีหนามยาว แต่แตกต่างกันตรงที่มีข้อต่อระหว่างกระดูกผิวหนังที่ทำมุมแหลมกว่า นอกจากนี้ ปัจจุบันสกุลAetosauroidesมักถูกจัดอยู่ในกลุ่มนอก Stagonolepididae ในฐานะเอโทซอร์ที่ไม่ใช่ Stagonolepididae ทำให้ชื่อ Aetosauria และ Stagonolepididae ไม่มีความหมายเหมือนกันอีกต่อไป[ 51 ]
รายชื่อสกุล
| ประเภท | สถานะ | อายุ | ที่ตั้ง | หน่วยทางธรณีวิทยา | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|---|---|
| ไม่ใช่เอโทซอเรียน | นอเรียนตอนกลาง(อดามาเนียน) |
| เป็นสายพันธุ์ที่ได้รับการรับรองของ เอโทซอริฟอร์มที่ไม่ใช่เอโทซอรัสซึ่งก่อนหน้านี้เคยถูกพิจารณาว่าเป็นเอโทซอรัสที่ได้รับการรับรอง หรือเป็นตัวอย่างวัยเยาว์ของDesmatosuchus spurensis | |||
| Nomen dubium | ยุคไทรแอสสิกตอนปลาย (ยุคอะดาเมเนียน) |
| เอโทซอร์ชนิดนี้ยังไม่แน่ชัดนัก โดยอ้างอิงจากกระดูกเชิงกรานที่สูญหายไปแล้ว อาจเป็นชื่อพ้องรองของStagonolepisหรือCalyptosuchusก็ได้ | |||
| ถูกต้อง | ยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน) |
| สัตว์ในกลุ่ม Desmatosuchian ขนาดใหญ่ มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCalyptosuchusและScutarx | |||
| ถูกต้อง | ปลายยุคคาร์เนียน - ต้นยุคโนเรียน | เอโทซอร์ที่มีแผ่นกระดูกแข็งคล้ายเอโทซอรีนและกระดูกสันหลังคล้ายเดสมาโทซูซีน | ||||
| ถูกต้อง | คาร์เนียน - โนเรียน |
| Currently considered the most basal aetosaur, as well as the most well-studied member of the group from Gondwana. It may have had a more carnivorous diet than most other aetosaurs. | |||
| Valid | Lower Stubensandtein, Calcare di Zorzino Formation, Fleming Fjord Formation | A small (1.5 m, 5 ft long) aetosaurine aetosaur with a wide geographic distribution in Europe. | ||||
| Valid | late Norian - Rhaetian (Apachean) | A large, late-surviving probable typothoracine known solely from smooth osteoderms. | ||||
| Nomen dubium | Carnian - Norian | An indeterminate aetosaur similar to Aetosauroides and Stagonolepis | ||||
| Valid | early - middle Norian (Adamanian) |
| A desmatosuchian similar to Stagonolepis, which it was formerly considered to be a species of. | |||
| Valid | Late Triassic | El Bordo Formation | A poorly-known aetosaur similar to Typothorax. It was found in strata that were originally thought to be Carboniferous or Permian in age, rather than Triassic. | |||
| Valid | Carnian? (Otischalkian) |
| A small but wide-bodied aetosaur closely related to typothoracines. | |||
| Valid | early - middle Norian (Adamanian - earliest Revueltian?) |
| Cooper Canyon Formation, Tecovas Formation, Santa Rosa Formation, Chinle Formation (Blue Mesa Member, Sonsela Member) | Namesake of the desmatosuchines, one of the largest, most common, and most impressively-armored aetosaurs. | ||
| Valid | Norian? (Adamanian - Revueltian) |
| A possible paratypothoracine that possessed lateral osteoderms that converged with those of desmatosuchines | |||
| Valid | Carnian? (Otischalkian) |
| A possible desmatosuchin characterized by cervical osteoderms that almost encircle the neck | |||
| Junior synonym | Junior synonym of Rioarribasuchus | |||||
| Kocurypelta | Valid | Late Triassic | Grabowa Formation | วินิจฉัยโรคพาราไทโพโทราซินจากชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะ | ||
| ครีฟิโอพาร์มา | ถูกต้อง | ยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน) | การก่อตัวของ Chinle ( สมาชิก Blue Mesa ) | สัตว์ในกลุ่มไทโฟโทราซีน ( Ticovasuchus ) ที่อ้างอิงจากฟอสซิลซึ่งก่อนหน้านี้จัดอยู่ใน กลุ่มนี้ | ||
| ถูกต้อง | คาร์เนียน ? (โอทิสชัลเคียน) |
| เดสมาโตซูคินที่ได้รับการบรรยายลักษณะไว้อย่างละเอียด ซึ่งเป็นหัวข้อของการศึกษาครั้งสำคัญเกี่ยวกับกายวิภาคของเอโทซอร์ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 | |||
| ถูกต้อง | คาร์เนียน ? (โอทิสชัลเคียน) |
| เดสมาโตซูชินมักถูกเข้าใจผิดว่าเป็นชนิดเดียวกับลองโกซูคัสซึ่งมันอาศัยอยู่ร่วมกันในยุคเดียวกัน | |||
| ถูกต้อง | สมัยนอเรียนกลาง(สมัยเรเวลเตียน) | เดสมาโตซูเคียนยุคดึกดำบรรพ์ที่รอดชีวิตมาได้จนถึงยุคหลัง ซึ่งมีลักษณะที่ปรับตัวให้เหมาะกับการกินเนื้อสัตว์มากกว่าเอโทซอร์ชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่ | ||||
| โอลคาซูคัส | ถูกต้อง | สมัยนอเรียนกลาง(สมัยเรเวลเตียน) | การก่อตัวของโลสโคโลราโด | เดสมาโตซูเคียนพื้นฐานที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนีโอเอโตซอรอยด์ | ||
| ถูกต้อง | นอเรียน (อาดามาเนียน - เรเวลเชียน) |
| Stubensandstein ตอนล่าง , การก่อตัวของ Chinle , กลุ่ม Dockum , การก่อตัวของ Fleming Fjord | ชื่อที่แพร่หลายและเป็นที่รู้จักกันดีของกลุ่ม Paratypothoracini นักวิจัยบางคนเสนอว่ามันอาจเป็นไดโนเสาร์Aetosaurusใน วัยผู้ใหญ่ | ||
| โพลีซิเนซูคัส | ถูกต้อง? | ปลายยุคคาร์เนียน - ต้นยุคโนเรียน | การก่อตัวของซานตามาเรีย | เอโทซอร์ขนาดเล็กที่สร้างขึ้นจากตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มวัย ซึ่งอาจจัดอยู่ในสกุลAetosauroidesได้ | ||
| ถูกต้อง | สายNorian - Rhaetian (Apachean) |
| ไทโพโทราซินาอีขนาดใหญ่ มักถูกพิจารณาว่าเป็นญาติใกล้ชิดหรือสายพันธุ์หนึ่งของไทโพโทแรกซ์ | |||
| ถูกต้อง | ยุคกลาง - ปลายสมัยนอเรียน (สมัยเรเวลต์) |
| ชั้นหินชินเล ( ส่วนป่าหินกลายเป็นหิน , ส่วนซอนเซลา ), ชั้นหินบูลแคนยอน | พาราไทโพโทราซิน ลำตัวแคบ มีหนามยาวบนแผ่นกระดูกกึ่งกลางเหนือสะโพก | ||
| ถูกต้อง | นอเรียนตอนกลาง(อดามาเนียน) |
| เดสมาโตซูเคียนที่มีเกราะหนาและมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับคาลิปโตซูคัส | |||
| ถูกต้อง | ยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน) |
| เดสมาโตซูคินชนิดนี้พบจากตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มที่ ซึ่งเดิมทีถูกจัดอยู่ในสกุล Desmatosuchus | |||
| ถูกต้อง | คาร์เนียน | หินทราย Lossiemouth , เงินฝาก Krasiejów | เอโทซอร์ตัวแรกที่ได้รับการอธิบาย ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกใช้เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานรวมสำหรับเอโทซอร์พื้นฐานที่มีลำตัวแคบอื่นๆ | |||
| คำพ้องความหมายจูเนียร์หรือ Nomen dubium | นอเรียน (เรเวลเตียน) | นิวเฮเวน อาร์โคส | เอโทซอร์ขนาดเล็กที่รู้จักเฉพาะจากแม่พิมพ์ภายในของกระดองส่วนหลัง มักถูกตีความว่าเป็นสกุลที่น่าสงสัยหรือเป็นชื่อพ้องรองของเอโทซอรัส[ 32 ] | |||
| ถูกต้อง | สมัย นอเรียนตอนปลาย(สมัยเรเวลต์) |
| ไดโนเสาร์กลุ่มเอโทซอรีนขนาดเล็กที่เดิมทีถูกจัดอยู่ในสกุลAetosaurusซึ่งเป็นญาติใกล้ชิด | |||
| เทโควาซูคัส | ถูกต้อง | ยุคนอเรียนตอนต้นถึงตอนกลาง(ยุคอดามาเนียน) | ชั้นหินเทโควัส | พาราไทโพโธราซินที่มีลำตัวกว้างทั่วไป | ||
ถูกต้อง | ยุคกลางตอนต้นถึงตอนปลายของยุคโนเรียน (ยุคอดามาเนียนตอนปลายสุด - ยุคเรเวลเชียน) |
| ชั้นหินชินเล ( ส่วนซอนเซลาส่วนป่าหินกลายเป็นหิน ) ชั้นหินคูเปอร์แคนยอนชั้น หินบูลแคนยอน | ไทโพโทราซีน (Typothoracine) เป็นสัตว์ที่มีลำตัวกว้างและพบได้มาก โดยพบโครงกระดูกที่เชื่อมต่อกันหลายชิ้น | ||
ถูกต้อง | ช่วงกลางยุคโนเรียนถึงยุคเรเทียน | ไทโพโทราซีนที่มีลำตัวกว้าง เป็นที่รู้จักจากชุดของออสทีโอเดอร์มที่อยู่กึ่งกลางและด้านข้างที่เชื่อมต่อกัน รวมถึงออสทีโอเดอร์มที่อยู่กึ่งกลางที่แยกออกมาต่างหาก | ||||
วิวัฒนาการ
แผนภูมิวิวัฒนาการจาก Parrish (1994) [ 52 ]
|
การศึกษา ลำดับวงศ์ของเอโทซอร์เริ่มขึ้นครั้งแรกในปี 1994 โดยนักบรรพชีวินวิทยาเจ . ไมเคิล พาร์ริช โดยได้รวม เอโทซอไรด์ ส , เอโทซอ รัส , เดสมาโทซูคั ส , ลองโกซูคัส , นีโอเอโทซอรอยด์ส , สตาโกโนเลปิส และไทโพโทแรกซ์ เข้าไว้ในการวิเคราะห์ลำดับวงศ์ พบว่า เอโทซอร์รวม กลุ่มกับราอุยซูเคียน ซึ่งพาร์ริชเรียกว่า ราอุยซูฟอร์มส์ ราอุยซูฟอร์มส์ยังรวมถึงอันดับใหญ่คร็อกโคไดโลมอร์ฟาซึ่ง เป็นที่อยู่ของ จระเข้ ในปัจจุบัน พาร์ริชพบว่าเอโทซอเรียเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก (monophyletic group) ดังนั้นจึงเป็นกลุ่มที่แท้จริงซึ่งประกอบด้วยบรรพบุรุษร่วมกันของเอโทซอร์และลูกหลานทั้งหมด ในการกำหนดลำดับวงศ์ของเอโทซอเรีย พาร์ริชได้ระบุซินาโพมอร์ฟี (synapomorphies ) หรือลักษณะร่วม 5 ประการ ลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการข้อแรกเกี่ยวข้องกับขากรรไกร โดยกระดูกขากรรไกร บนส่วนปลายไม่มีฟัน ปลายกระดูกงอนขึ้น และกว้างจนมีลักษณะคล้าย "พลั่ว" นอกจากนี้กระดูกขากรรไกรล่างก็ไม่มีฟัน ปลายกระดูกงอนขึ้น และกว้างเช่นกัน ขนาดที่ลดลงและรูปร่างกรวยเรียบง่ายของฟันถือเป็นลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการอีกประการหนึ่ง ลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการอีกสองประการของเอโทซอร์นั้นพบร่วมกับจระเข้ แต่ไม่ถือเป็นข้อบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่ใกล้ชิด ได้แก่ ลำตัวปกคลุมด้วยเกราะด้านบนและด้านล่างเพื่อสร้างกระดองที่สมบูรณ์ และกระดูกผิวหนังด้านข้างลำตัวนั้นกว้างกว่ายาวมาก โดยมีรอยบุ๋มที่โดดเด่น ลักษณะร่วมทางวิวัฒนาการข้อสุดท้ายพบในโครงสร้างของกระดูกแขนขา ในเอโทซอร์ทั้งหมด แขนขาจะแข็งแรงมาก โดยมีจุดยึดกล้ามเนื้อขนาดใหญ่ เช่น สันเดลโตเพคทอรัลของกระดูกต้นแขน กระดูกโคนขาที่สี่ของกระดูกต้นขาสันอินทราคอนไดลาร์ของกระดูกหน้าแข้งและกระดูกโคนขาอิลิโอไฟบูลาริสของกระดูกน่อง[ 52 ]
จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของแพร์ริช พบว่า เอโทซอรัสเป็น สมาชิก ที่เก่าแก่ ที่สุด ของกลุ่ม เป็นกลุ่มแรกที่แยกตัวออกมาหลังจากบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดหลังจากเอโทซอรัส แล้ว มีกลุ่มย่อยอีกสามกลุ่มที่แยกตัวออกมาเป็นกลุ่มใหญ่ ซึ่งยังไม่ทราบว่ากลุ่มใดแยกตัวออกมาเป็นกลุ่มแรก ภายในกลุ่มย่อยนี้มีนีโอเอโทซอรอย ด์ส กลุ่ม ที่ประกอบด้วยเอโทซอรอยด์สและสตาโกโนเลปิสและกลุ่มย่อยอีกกลุ่มหนึ่งที่ประกอบด้วยลองโกซู คัส เดส มา โทซูคัส และกลุ่มที่ประกอบด้วยพาราไทโพโทแรกซ์และไทโพโทแรกซ์
การศึกษาในภายหลังโดยนักบรรพชีวินวิทยาแอนดรูว์ บี. เฮคเคิร์ตและสเปนเซอร์ จี. ลูคัสในปี 1999 ได้ขยายจำนวนลักษณะร่วมที่ใช้ในการวินิจฉัย Aetosauria เป็น 18 ลักษณะร่วมใหม่ๆ ได้แก่ช่องกระดูกขมับหรือรู ที่เปิดอยู่ด้านข้างของกะโหลกศีรษะแทนที่จะเป็นด้านบน กระดูกผิวหนังด้านข้างที่เชื่อมต่อกับกระดูกพาราเมเดียน และกระดูกผิวหนังที่ปกคลุมแขนขาAetosaurusยังคงถูกพบว่าเป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุด แต่ลำดับวงศ์ของ เอโทซอร์ ที่พัฒนา แล้วนั้น แตกต่างออกไป โดยที่TypothoraxและParatypothoraxถูกแยกออกเป็นสองกลุ่มที่แตกต่างกัน โดยมีญาติใกล้ชิดคือDesmatosuchusและLongosuchusตามลำดับ ที่สำคัญกว่านั้น เอโทซอร์ตัวใหม่ที่เรียกว่าCoahomasuchusถูกรวมอยู่ในการวิเคราะห์ด้วยCoahomasuchusถูกพบว่าเป็นเอโทซอร์พื้นฐานที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับStagonolepisและปรากฏขึ้นในช่วงต้นของบันทึกฟอสซิลของเอโทซอร์เช่นกัน ก่อนหน้านี้ สมาชิกพื้นฐานเป็นที่รู้จักเฉพาะในช่วงเวลาต่อมา โดยเกิดขึ้นหลังจากเอโทซอร์ที่มีความก้าวหน้ากว่า[ 14 ]
ในปี 2546 นักบรรพชีวินวิทยาSimon R. Harris , David J. GowerและMark Wilkinsonได้ตรวจสอบการศึกษาวิวัฒนาการของเอโทซอร์ก่อนหน้านี้และวิจารณ์วิธีการที่พวกเขาใช้ลักษณะบางอย่างในการสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการ พวกเขาสรุปว่ามีเพียงสามสมมติฐานเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของเอโทซอร์จากการศึกษาก่อนหน้านี้เท่านั้นที่ยังคงเป็นจริง ได้แก่Aetosaurusเป็นเอโทซอร์พื้นฐานที่สุดAetosauroidesเป็นกลุ่มพี่น้องของStagonolepis robertsoniและLongosuchusและDesmatosuchusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าที่แต่ละกลุ่มจะมีความสัมพันธ์กับNeoaetosauroidesพวกเขายังดำเนินการแก้ไขแผนภูมิจากการวิเคราะห์ก่อนหน้านี้ทั้งหมดอีกด้วย[ 53 ]
เมื่อไม่นานมานี้ การวิเคราะห์ในปี 2007 โดยนักบรรพชีวินวิทยาWilliam G. Parkerส่งผลให้ได้แผนภูมิวิวัฒนาการของเอโทซอร์ที่ใหญ่ขึ้นโดยรวมถึงHeliocanthus ด้วย จากแผนภูมิดังกล่าว Parker ได้กำหนดกลุ่มTypothoracisinaeและParatypothoracisiniซึ่งทั้งสองกลุ่มอยู่ใน Aetosaurinae Parker ยังได้ให้คำจำกัดความทางวิวัฒนาการของ Aetosauria ที่ได้รับการแก้ไข โดยกล่าวว่าคำจำกัดความก่อนหน้านี้ที่ทำโดย Heckert และ Lucas ในปี 2000 นั้นค่อนข้างคลุมเครือ[ 8 ] Heckert & Lucas (2000) กำหนดให้ Aetosauria เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานตามลำต้นโดยอ้างว่า Aetosauria รวมถึง crurotarsans ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDesmatosuchusมากกว่ากลุ่มพี่น้องโดยตรงของ Aetosauria [ 54 ]เนื่องจากกลุ่มพี่น้องโดยตรงของ Aetosauria ไม่แน่นอน Parker จึงเสนอคำจำกัดความใหม่โดยใช้สกุล crurotarsan ที่ไม่ใช่ aetosaur หลายสกุลแทนที่จะเป็นกลุ่มพี่น้องเพียงกลุ่มเดียว ตามที่ Parker กล่าว Aetosauria ประกอบด้วย taxa ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ AetosaurusและDesmatosuchusมากกว่าLeptosuchus , Postosuchus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , GracilisuchusและRevueltosaurus [ 8 ]
สกุลใหม่ของเอโทซอร์Aetobarbakinoidesได้รับการตั้งชื่อในปี 2012 การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในงานวิจัยนั้นพบว่า Aetosaurinae เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกในฐานะกลุ่มพาราไฟเลติก เอโทซอร์จะมีบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดซึ่งเป็นบรรพบุรุษของเอโทซอร์ที่ไม่ใช่เอโทซอร์อื่นๆ ด้วย ดังนั้นจึงไม่สามารถสร้างกลุ่มสายพันธุ์ ของตนเอง ได้[ 51 ]การวิเคราะห์ของ Parker ในปี 2007 ยอมรับคำจำกัดความนี้ ในปี 2002 Heckert และ Lucas ได้กำหนด Aetosaurinae ว่าเป็น " กลุ่มอนุกรมวิธานที่อิงตามลำต้นซึ่งประกอบด้วยอนุกรมวิธานทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAetosaurusมากกว่าบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของAetosaurusและDesmatosuchus " [ 8 ]งานวิจัยในปี 2012 วางAetosaurusไว้ที่ฐานของกลุ่มสายพันธุ์ stagonolepidid โดยวางอนุกรมวิธานเอโทซอร์แบบดั้งเดิมไว้ในตำแหน่งที่พัฒนา มากขึ้นตามลำดับ จากการวิเคราะห์ พบว่ากลุ่มสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDesmatosuchusมากกว่าAetosaurusดังนั้น ภายใต้นิยามของ Heckert และ Lucas กลุ่ม Aetosaurinae อาจจำกัดอยู่เฉพาะAetosaurusเท่านั้น
ผลการศึกษาอีกประการหนึ่งคือAetosauroidesอยู่ภายนอก Stagonolepididae หากแผนภูมิวิวัฒนาการนี้ถูกต้อง Stagonolepididae และ Aetosauria จะไม่ใช่กลุ่มที่เทียบเท่ากัน และAetosauroidesจะเป็นเอโทซอร์ที่ไม่ใช่ Stagonolepididae ตัวแรกแผนภูมิวิวัฒนาการ ต่อไปนี้ ได้รับการทำให้ง่ายขึ้นหลังจากการวิเคราะห์ที่นำเสนอโดย Devin K. Hoffman, Andrew B. Heckert และ Lindsay E. Zanno [ 55 ]
| เอโตซอเรีย |
| ||||||
ในปี 2016 William Parker ได้ทำการวิเคราะห์วิวัฒนาการของ Aetosauria อีกครั้ง โดยเสนอสมมติฐานทางเลือกเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของเอโทซอร์ แผนภูมิวิวัฒนาการแสดงไว้ด้านล่าง: [ 4 ]
| เอโตซอเรีย |
| ||||||||||||||||||
ที่มาและวิวัฒนาการ

แม้ว่าเอโทซอร์จะพบเฉพาะในยุคไทรแอสสิกตอนปลายเท่านั้น แต่ตำแหน่งที่ยอมรับกันในปัจจุบันในแผนภูมิวิวัฒนาการของอาร์โคซอร์บ่งชี้ว่าพวกมันมีต้นกำเนิดมาจากอาร์โคซอร์ซูโดซูเชียนที่อยู่ฐานกว่าในยุคไทรแอสสิกตอนต้นหรือตอนกลาง เนื่องจากเอโทซอร์มีความเฉพาะทางสูงและมีลักษณะทางกายวิภาคหลายอย่างที่ไม่พบในซูโดซูเชียนอื่นๆ ต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของกลุ่มนี้จึงยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่สมบูรณ์ของซูโดซูเชียนยุคไทรแอสสิกตอนปลายRevueltosaurus callenderi เมื่อไม่นาน มานี้ บ่งชี้ว่ามันอาจอยู่ใกล้ชิดกับบรรพบุรุษของเอโทซอร์ การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการหลายครั้งจัดให้มันเป็นกลุ่มพี่น้องหรือญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของ Aetosauria เช่นเดียวกับเอโทซอร์Revueltosaurusมีกระดูกแข็งสองแถวเรียงกันตามแนวกึ่งกลางหลัง และในบริเวณแก้มของกะโหลกศีรษะ มีกระดูกขากรรไกรบนที่พอดีกับร่องของกระดูกโหนกแก้ม[ 3 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการครั้งหนึ่งจัดให้Turfanosuchus dabanensisซึ่งเป็น pseudosuchian ในยุคไตรแอสสิกตอนกลาง เป็นญาติใกล้ชิดกับRevueltosaurus และ Aetosauria ซึ่งอาจทำให้มันเป็น " ต้นกำเนิด ของ aetosaur" ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก("ต้นกำเนิด" หมายความว่ามันอยู่บนกิ่งที่รวมถึง aetosaur แต่ไม่ใช่ aetosaur เอง) [ 56 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาอื่นๆ ได้พิจารณาว่าTurfanosuchusเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ pseudosuchian ที่แตกต่างกันคือgracilisuchids [ 57 ]
ในปี 2012 มีการค้นพบ "เอโทซอร์ต้นกำเนิด" อีกตัวหนึ่งจากชั้นหิน แมนดาในยุคไตรแอสสิกตอนกลาง ของแทนซาเนีย มันแตกต่างจากซูโดซูเชียนในยุคไตรแอสสิกตอนกลางตัวอื่นๆ ตรงที่มีกะโหลกยาว ช่องเปิด แอนทอร์บิทัล ขนาดเล็กที่พอดีกับแอ่งแอนทอร์ บิทัลขนาดใหญ่ด้านหน้าเบ้าตา ฟันแหลมคมและโค้งงอ และแผ่นกระดูกปกคลุมร่างกายส่วนใหญ่ เช่นเดียวกับเอโทซอร์และเรเวลโทซอรัสมันมีกระดูกขากรรไกรบนที่พอดีกับกระดูก โหนกแก้ม เรเวลโทซอรัส ทูร์ฟาโนซูคัสและซูโดซูเชียนในแทนซาเนียที่ไม่มีชื่อ ล้วนเหมาะสมกับบรรพบุรุษที่สันนิษฐานไว้ของเอโทซอร์ เพราะทั้งสองชนิดมีแผ่นกระดูกรูปใบไม้สองแถวเรียงกันตามหลัง ซึ่งอาจวิวัฒนาการไปเป็นแผ่นกระดูกพาราเมเดียนที่แนบสนิทของเอโทซอร์ได้[ 56 ]
บรรพชีววิทยา
การตีความในยุคแรก
ในปี ค.ศ. 1904 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันHenry Fairfield Osbornได้บรรยายถึงเอโทซอร์ว่าเป็นสัตว์น้ำกินเนื้อในอันดับ Parasuchia โดยกล่าวว่า "[Parasuchia] ถือเป็นอันดับอิสระ อาจเป็นสัตว์น้ำจืด อาศัยอยู่ตามชายฝั่ง กินเนื้อ มีจมูกสั้น (Aëtosaurus) หรือจมูกยาว (Phytosaurus, Mystriosuchus) ซึ่งมีพฤติกรรมคล้ายคลึงกับจระเข้ในปัจจุบัน" [ 58 ]ซากของเอโทซอร์ในยุคแรกมักพบในดินเหนียวข้างๆ โครงกระดูกของสัตว์น้ำ เช่น ไฟโตซอร์ และสัตว์บก เช่นไดโนเสาร์และไทรโลโฟซอร์ซึ่งอาจทำให้นักบรรพชีวินวิทยาบางคนเชื่อว่าสัตว์เหล่านี้ตายในสภาพแวดล้อมที่เป็นหนองน้ำ เนื่องจากมีโครงกระดูกของสัตว์จำนวนมากที่ไม่น่าจะอาศัยอยู่ในหนองน้ำในดินเหนียวเหล่านี้ นักบรรพชีวินวิทยาบางคนจึงเสนอแนะว่าเอโทซอร์อาจกินซากสัตว์ที่ติดอยู่ในหนองน้ำและตายไป ต่อมามีข้อสงสัยเกี่ยวกับวิถีชีวิตนี้เกิดขึ้น เนื่องจากฟันของเอโทซอร์แสดงให้เห็นร่องรอยการกินเนื้อน้อยมาก และน้ำหนักของเกราะบ่งชี้ว่าเอโทซอร์มี "วิถีชีวิตแบบพาสซีฟ" อย่างไรก็ตาม เอโทซอร์ยังคงถูกมองว่าเป็นสัตว์น้ำบางส่วนจนถึงกลางศตวรรษที่ 20 [ 28 ]

อาหาร
เอโทซอร์เป็นสัตว์กินพืช โดยน่าจะกินเฟิร์นและเฟิร์นเมล็ดซึ่งพบได้ทั่วไปในยุคไทรแอสสิก รูปทรงจมูกที่งอนขึ้นแสดงให้เห็นว่าเอโทซอร์อาจขุดรากและหัวพืช[ 59 ]เอโทซอร์มีลักษณะทางกายวิภาคหลายอย่างที่อาจเป็นการปรับตัวเพื่อการขุด รวมถึงรัศมีที่สั้นเมื่อเทียบกับกระดูกต้นแขน (พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่ขุดดินอื่นๆ อีกหลายชนิด) และสันเดลโตเพคทอรัลขนาดใหญ่บนกระดูกต้นแขนซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อ เอโทซอร์ยังมีเท้าหลังขนาดใหญ่ หรือpesที่มีกรงเล็บขนาดใหญ่ซึ่งน่าจะใช้สำหรับการขุดแบบขีดข่วน เอโทซอร์ตัวหนึ่งชื่อไทโพโธแรกซ์มีเอ็นทีปิคอนไดล์บนกระดูกต้นแขน ซึ่งเป็นจุดกำเนิดของกล้ามเนื้อโปรเนเตอร์ ของปลายแขน และกล้ามเนื้อเฟล็กเซอร์ของมือที่มักใช้ในการขุด นอกจากนี้ ยังมี กระดูกปลายแขนส่วนปลาย (olecranon process) ขนาดใหญ่ ที่ยื่นไปด้านหลังเลยข้อศอก ทำให้มีพื้นที่ขนาดใหญ่สำหรับการยึดเกาะของกล้ามเนื้อไตรเซปส์[ 45 ]แม้ว่าการศึกษาหลายชิ้นจะแนะนำว่าเอโทซอร์มี วิถีชีวิต แบบขุดดินหรือขุดโพรง[ 52 ]แต่เอโทซอร์มีลักษณะที่สัตว์ขุดดินมีน้อยมาก ซึ่งเป็นลักษณะที่ปรับตัวให้เข้ากับการขุด ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่าเอโทซอร์สามารถขุดได้ในระดับหนึ่ง อาจจะขุดหาอาหาร แต่ไม่สามารถขุดโพรงได้[ 45 ]
ในขณะที่ลักษณะของแขนขาบ่งชี้ว่าเอโทซอร์น่าจะขุดหาอาหาร ลักษณะของกะโหลกและฟันสามารถบ่งชี้ได้ว่าพวกมันกินอาหารประเภทใด เอโทซอร์มีลักษณะเฉพาะหลายอย่างที่ไม่พบในครูโรทาร์ซานอื่นๆ ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันปรับตัวให้เข้ากับอาหารที่แตกต่างออกไป ต่างจากฟันที่แหลมคมและโค้งงอของอาร์โคซอร์ในยุคไทรแอสสิกอื่นๆ เอโทซอร์มีฟันที่เรียบง่ายและเป็นรูปกรวย ปลายขากรรไกรไม่มีฟัน และอาจรองรับจะงอยปาก ฟันมีการสึกหรอเพียงเล็กน้อย ซึ่งบ่งชี้ว่าเอโทซอร์ไม่ได้กินพืชที่มีความแข็งและเหนียว มีความเป็นไปได้มากกว่าที่พวกมันจะกินพืชที่ไม่กัดกร่อน เช่น ใบไม้ที่อ่อนนุ่ม[ 52 ]
มีการเสนอทฤษฎีทางเลือกเกี่ยวกับอาหารของเอโทซอร์ ในปี พ.ศ. 2490 HJ Sawinเสนอว่าเอโทซอร์Longosuchusเป็นสัตว์กินซาก โดยพิจารณาจากความใกล้ชิดของตัวอย่างบางส่วนกับโครงกระดูกจำนวนมากที่น่าจะเป็นซากสัตว์[ 28 ] การศึกษาในปี พ.ศ. 2552 เกี่ยวกับกลไกทางชีวภาพของขากรรไกรของสกุล Neoaetosauroidesในอเมริกาใต้ชี้ให้เห็นว่าสัตว์ชนิดนี้อาจกินตัวอ่อนและแมลงที่ไม่มีเปลือกแข็ง เนื่องจากNeoaetosauroidesขาดรอยหยักหรือรอยสึกบนฟัน และมีแรงงัดของขากรรไกรที่ไม่ได้ออกแบบมาสำหรับแรงที่รุนแรง เช่น การบดและการสับ การศึกษานี้ยอมรับว่าเอโทซอร์ทางเหนือ เช่นDesmatosuchusและStagonolepisมีขากรรไกรที่รองรับกล้ามเนื้อที่แข็งแรง และน่าจะเหมาะสมกับการกินพืชมากกว่า[ 60 ] [ 61 ]
รัง

เอโทซอร์อย่างน้อยบางชนิดสร้างรังและปกป้องไข่ของพวกมัน[ 62 ]
ในปี พ.ศ. 2539 นักธรณีวิทยาStephen Hasiotisค้นพบหลุมรูปชามที่กลายเป็นฟอสซิลอายุ 220 ล้านปีในป่าหินกลายเป็นฟอสซิลของรัฐแอริโซนา ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของชั้นหินChinle Formationโดยสันนิษฐานว่าเป็นรังของเอโทซอร์และไฟโทซอร์ "รัง" เหล่านี้ถูกอัดแน่นและดูคล้ายกับรังของ จระเข้ในปัจจุบันที่คอยเฝ้ารัง[ 59 ]อย่างไรก็ตาม ดูเหมือนว่า "รัง" เหล่านี้จะเป็นผลมาจากการผุกร่อนของหินทรายมากกว่า[ 63 ]
แหล่งรังของเอโทซอร์ที่เป็นไปได้แห่งที่สองพบในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของอิตาลี รังเหล่านี้ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในรูปของแอ่งใน หิน คาร์บอเนตที่มีรูปทรงกลมหรือรูปเกือกม้า โดยมีสันสูงอยู่รอบด้าน ดูเหมือนว่าจะเป็นรังที่ซับซ้อนผิดปกติสำหรับรังที่สร้างโดยสัตว์เลื้อยคลานในยุคไทรแอสสิก พบรอยเท้าของอาร์โคซอร์ในบริเวณใกล้เคียงซึ่งมีลักษณะคล้ายกับเอโทซอร์ แม้ว่าจะไม่ได้อยู่ในชั้นเดียวกันก็ตาม เนื่องจากพบรอยเท้าอยู่ใกล้กับรังมาก จึงเป็นไปได้ว่าเอโทซอร์เป็นผู้สร้างรังเหล่านี้[ 62 ]
การพัฒนา
สามารถกำหนดอายุของเอโทซอร์แต่ละตัวได้โดยการตรวจสอบแผ่นกระดูกหุ้มลำตัว (osteoderm) มีการอ้างว่าแผ่นกระดูกหุ้มลำตัวบางชิ้นเป็นของเอโทซอร์วัยเยาว์โดยพิจารณาจากขนาดและรูปร่าง แต่สมมติฐานเหล่านี้มักถูกตั้งคำถาม ตัวอย่างเช่น แผ่นกระดูกหุ้มลำตัวของคาลิปโตซูคัส (Calyptosuchus ) วัยเยาว์ นั้นต่อมาถูกระบุว่าเป็นของ เรวูเอลโตซอรัส (Revueltosaurus ) ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่มซูโดซูเคียน (pseudosuchian) ที่มีขนาดเล็ก (ซึ่งไม่ใช่เอโทซอร์) และแผ่นกระดูกหุ้มลำตัว ของ เดสมาโตซูคัส (Desmatosuchus ) วัยเยาว์ถูกตีความใหม่ว่า เป็นของอะเคนาซูคัส ( Acaenasuchus ) ซึ่งเป็นเอโทซอร์ที่มีขนาดตัวค่อนข้างเล็กเมื่อโตเต็มวัย การศึกษาโครงสร้างกระดูกของแผ่นกระดูกหุ้มลำตัวส่วนกลาง (paramedian osteoderms) บ่งชี้ว่ามีการสร้างกระดูกใหม่ตามขอบของแต่ละแผ่นตลอดช่วงชีวิตของเอโทซอร์ ซึ่งหมายความว่าเส้นของการหยุดการเจริญเติบโตที่ด้านล่างของแผ่นกระดูกหุ้มลำตัวส่วนกลางสามารถใช้ในการกำหนดอายุของแต่ละตัวได้[ 3 ]การเปรียบเทียบอายุของตัวอย่างแต่ละตัวอย่างกับความยาวลำตัวทั้งหมดแสดงให้เห็นว่าเอโทซอร์มีความยาวเพิ่มขึ้นในอัตราที่ค่อนข้างคงที่ แต่มีมวลร่างกายเพิ่มขึ้นในอัตราที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับว่าพวกมันมีลำตัวกว้างเหมือนไทโพโธแรกซ์หรือลำตัวแคบเหมือนเอโทบาร์บาคินอยด์ เอ โทซอร์ดูเหมือนจะเติบโตช้ากว่าจระเข้ในปัจจุบัน[ 64 ]การวิเคราะห์กระดูกแขนขาของเอโทซอร์แสดงให้เห็นว่าพวกมันเติบโตอย่างรวดเร็วเมื่อยังเล็กและเติบโตช้าลงเมื่อโตเต็มวัย รูปแบบการเติบโตนี้พบได้ในซูโดซูเคียนอื่นๆ ส่วนใหญ่[ 3 ]
ชีววิทยาเชิงเวลา
เนื่องจากฟอสซิลของเอโทซอร์มักมีขอบเขตการกระจายตัวที่จำกัดและมีจำนวนมากในชั้นหินที่พบ จึงเป็นประโยชน์ในการ หาอายุ ทางชีววิทยาแผ่นกระดูกแข็งเป็นซากที่พบได้บ่อยที่สุดที่เกี่ยวข้องกับเอโทซอร์ ดังนั้นแผ่นกระดูกแข็งเพียงแผ่นเดียวที่สามารถระบุได้จึงสามารถใช้กำหนดอายุของชั้นหินที่พบได้อย่างแม่นยำ
ลำดับเวลาทางชีววิทยาของเอโทซอร์ | ||
− 255 — – − 250 — – − 245 — – − 240 — – − 235 — – − 230 — – − 225 — – − 220 — – − 215 — – − 210 — – − 205 — – − 200 — – | ||
เอโทซอร์ตัวหนึ่งชื่อTypothorax coccinarumถูกนำมาใช้เพื่อกำหนดช่วงเวลาของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในยุค Revueltian ช่วงเวลา ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก (LVF) คือช่วงเวลาที่กำหนดโดยวันที่ปรากฏตัวครั้งแรก (FAD) หรือการเกิดขึ้นครั้งแรกของ ฟอสซิลดัชนีของ สัตว์สี่ขาและมักใช้ในการกำหนดอายุของชั้นหินบนบกใน ยุคไทรแอสสิกตอนปลายและ ยุคจูราสสิกตอนต้น[ 67 ] [ 68 ]เนื่องจาก FAD ของT. coccinarumอยู่ในช่วงเริ่มต้นของ ยุค Norianดังนั้น LVF ของ Revueltian จึงเริ่มต้นที่จุดเริ่มต้นของยุค Norian เมื่อประมาณ 216 ล้านปีก่อนยุค Revueltian สิ้นสุดลงด้วย FAD ถัดไป ซึ่งก็คือของไฟโตซอร์Redondasaurusและจุดเริ่มต้นของLVF ของ Apachean [ 2 ] [ 69 ]
มีการพัฒนาไบโอโครนสำหรับสกุลเอโทซอร์เพื่อใช้ในการกำหนดอายุชั้นหินในกลุ่มชินเลทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา มีเอโทซอร์มากถึง 13 สกุลที่รู้จักกันในกลุ่มชินเล โดยส่วนใหญ่พบในหลายพื้นที่และในช่วงเวลาสั้นๆ ในปี 1996 นักบรรพชีวินวิทยาสเปนเซอร์ จี. ลูคัสและแอนดรูว์ บี. เฮคเคิร์ตได้จำแนกไบโอโครนออกเป็น 5 ไบโอโครนโดยพิจารณาจากการปรากฏตัวของเอโทซอร์ทั่วทั้งกลุ่มชินเล[ 70 ]จำนวนไบโอโครนเพิ่มขึ้นเป็น 11 ในการศึกษาในปี 2007 โดยเฮคเคิร์ตและลูคัส ร่วมกับเอเดรียน พี. ฮันต์และจัสติน เอ. สปีลแมนน์ ไบโอโครนเหล่านี้เกิดขึ้นตั้งแต่Otischalkian LVF ถึง Apachean LVF และรวมถึง สกุลต่างๆ เช่นLongosuchus , TecovasuchusและTypothorax [ 66 ]
ข้อพิพาทเรื่องการตั้งชื่อ "เอโตเกต"
ในปี 2007 นักบรรพชีวินวิทยาที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและวิทยาศาสตร์แห่งนิวเม็กซิโกในเมืองอัลบูเคอร์คี รัฐนิวเม็กซิโกถูกกล่าวหาว่าลอกเลียนแบบผลงานในบทความที่ตีพิมพ์บางส่วนที่เกี่ยวข้องกับเอโทซอร์ ในเดือนธันวาคม 2006 สกุลRioarribasuchusถูกตั้งขึ้นเพื่อใช้แทนชื่อ"Desmatosuchus" chamaensisในวารสารของพิพิธภัณฑ์[ 71 ]อย่างไรก็ตาม สี่ปีก่อนหน้านั้น นักบรรพชีวินวิทยาWilliam Parkerได้กำหนด"D." chamaensisให้กับสกุลHeliocanthus ที่เพิ่งตั้งชื่อใหม่ ในวิทยานิพนธ์ที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ ซึ่งเผยแพร่อย่างกว้างขวางในหมู่นักวิจัยเอโทซอร์[ 72 ]เนื่องจากชื่อนี้ไม่ได้ตีพิมพ์อย่างเป็นทางการ จึงถือว่าเป็นnomen nudumจนกระทั่งเดือนมกราคม 2007 เมื่อคำอธิบายของ Parker เกี่ยวกับHeliocanthusได้รับการตีพิมพ์ในวารสาร Journal of Systematic Palaeontology [ 8 ]ผู้เขียนบทความปี 2006 ได้แก่ Spencer G. Lucas, Adrian P. Hunt และ Justin A. Spielmann ถูกกล่าวหาว่า "ขโมยทรัพย์สินทางปัญญา" โดยนักบรรพชีวินวิทยาJeff Martz , Mike Taylor , Matt WedelและDarren Naishซึ่งอ้างว่า Lucas และคณะรู้ว่า Parker จะบรรยายลักษณะของสายพันธุ์นี้ใหม่และตั้งสกุลใหม่ขึ้นอย่างเป็นทางการในที่สุด ตามที่ Martz, Taylor, Wedel และ Naish กล่าว ผู้เขียนรีบเร่งที่จะตีพิมพ์ผลงานของตนเองก่อนที่ Parker จะตีพิมพ์ผลงานของเขา[ 73 ]ในขณะนั้น Lucas, Hunt และ Spielmann อยู่ในคณะบรรณาธิการของวารสาร NMMNHS ในขณะที่ Hunt ดำรงตำแหน่งผู้อำนวยการพิพิธภัณฑ์ด้วย
ความขัดแย้งที่เกิดขึ้นพร้อมกันเกิดขึ้นหลังจากที่ Spielmann, Hunt และ Lucas ตีพิมพ์บทความในปี 2006 โดยระบุว่าตัวอย่างต้นแบบของRedondasuchusไม่ใช่พาราเมเดียนซ้าย แต่เป็นพาราเมเดียนขวา[ 74 ]ในปี 2002 Jeff Martz ก็ได้ข้อสรุปเดียวกันในวิทยานิพนธ์ที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์[ 75 ]เขาพร้อมกับ Taylor, Wedel และ Naish อ้างว่านี่เป็นการลอกเลียนแบบอีกรูปแบบหนึ่ง เนื่องจากวิทยานิพนธ์ของ Martz ในปี 2002 ถูกอ้างอิงโดย Spielmann et al. (2006) แม้ว่าจะไม่ได้กล่าวถึง ข้อสรุปของเขาเกี่ยวกับ Redondasuchus ก็ตาม [ 73 ]
ข้อกล่าวหาดังกล่าวถูกปฏิเสธในการประชุมภายในของ NMMNHS ซึ่ง Lucas รายงานไว้ในปี 2551 [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]นอกจากนี้ยังมีการแจ้งให้คณะกรรมการจริยธรรมการศึกษาของสมาคมบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มี กระดูกสันหลัง (SVP) ซึ่งเป็นหน่วยงานอิสระ ทราบในปี 2550 และมีการตอบกลับในปี 2551 ในส่วนของRedondasuchus นั้น SVP ไม่พบหลักฐานการลอกเลียนแบบที่ชัดเจน ในกรณีของHeliocanthusและRioarribasuchusนั้น SVP ไม่ได้พยายามแก้ไขปัญหา เนื่องจาก Lucas และคณะ และ Parker ให้ข้อมูลขัดแย้งกันเกี่ยวกับการสื่อสารและเจตนา การตอบกลับของ SVP สรุปด้วยการปรับปรุงนโยบายด้านจริยธรรมและข้อเสนอแนะเกี่ยวกับวิธีการจัดการข้อโต้แย้งที่คล้ายคลึงกันในอนาคตให้ดียิ่งขึ้น[ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]ความขัดแย้งทั้งหมดนี้กลายเป็นที่รู้จักในชื่อ "Aetogate" โดยอ้างอิงถึงเรื่องอื้อฉาววอเตอร์เกตอัน โด่งดัง ในทศวรรษ 1970 [ 73 ]ได้รับความสนใจอย่างกว้างขวางจากหนังสือพิมพ์ท้องถิ่นในอัลบูเคอร์คีและบล็อกวิทยาศาสตร์[ 82 ] นอกจากนี้ยังเป็นประเด็นหลักของบทความข่าวในวารสาร Natureฉบับปี 2008 อีกด้วย[ 83 ]
เอกสารอ้างอิงทั่วไป
- เบนตัน, เอ็มเจ (2000). บรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง , ฉบับที่ 2. บริษัท แบล็กเวลล์ ไซแอนซ์ จำกัด
ลิงก์ภายนอก
- Archosauromorpha: Suchia (Aetosauridae) - Palaeos .com
- คู่มือการแปลและการออกเสียง Aetosauria - เบน ไครส์เลอร์
- บทนำเกี่ยวกับเอโทซอเรีย - พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย