หอยสองฝา ช่วงเวลา:
"Acephala" จากKunstformen der Naturของเอิร์นส์ เฮคเคิล (1904)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	หอย
ระดับ:	หอยสองฝาลินเนียส , 1758
คลาสย่อย
เฮเทอโรดอนต้า พาเลโอเฮเทอโรดอนตา โปรโตแบรนเคีย เทอริโอมอร์เฟีย และดูข้อความ

ไบวาเวีย ( Bivalvia )หรือหอยสองฝาซึ่งในศตวรรษก่อนๆ เรียกว่า ลาเมลลิแบรนคิอาตา (Lamellibranchiata) และเพเลซิโพดา(Pelecypoda ) เป็นชั้นของหอยน้ำ (ทั้งน้ำทะเลและน้ำจืด) ที่มีลำตัวอ่อนนุ่มแบนข้าง หุ้มด้วยโครงกระดูก ภายนอกที่เป็นหินปูน ประกอบด้วย เปลือกครึ่งซีกสองชิ้นที่เชื่อมต่อกันด้วย บานพับ เรียกว่าลิ้น (valves ) โดยทั่วไปแล้ว หอยสองฝาไม่มีหัวและขาดอวัยวะบางอย่างที่พบได้ทั่วไปในหอย เช่น แรดูลา (radula)และ โอโดน โทฟอร์ (odontophore ) เหงือกของพวกมันได้วิวัฒนาการไปเป็นซีเทนิเดีย (ctenidia ) ซึ่งเป็นอวัยวะเฉพาะสำหรับการกินอาหารและการหายใจ

หอยสองฝาที่ พบได้ทั่วไป ได้แก่หอยกาบหอยนางรมหอยแมลงภู่หอยเชลล์และอีกหลายวงศ์ที่อาศัยอยู่ในน้ำเค็ม รวมถึงอีกหลายวงศ์ที่อาศัยอยู่ในน้ำจืด ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ ที่อาศัยอยู่ก้นทะเล และกรองอาหารโดยจะฝังตัวอยู่ในตะกอนดิน ซึ่งทำให้พวกมันค่อนข้างปลอดภัยจากการถูกล่าบางชนิดนอนอยู่บนพื้นทะเลหรือเกาะติดกับหินหรือพื้นผิวแข็งอื่นๆ หอยสองฝาบางชนิด เช่น หอยเชลล์และหอยกาบสามารถว่ายน้ำได้ส่วนหนอนเรือจะเจาะเข้าไปในไม้ ดินเหนียว หรือหิน และอาศัยอยู่ภายในวัสดุเหล่านั้น

The shell of a bivalve is composed of calcium carbonate, and consists of two, usually similar, parts called valves. These valves are for feeding and for disposal of waste. These are joined together along one edge (the hinge line) by a flexible ligament that, usually in conjunction with interlocking "teeth" on each of the valves, forms the hinge. This arrangement allows the shell to be opened and closed without the two halves detaching. The shell is typically bilaterally symmetrical, with the hinge lying in the sagittal plane. Adult shell sizes of bivalves vary from fractions of a millimetre to over a metre in length, but the majority of species do not exceed 10 cm (4 in).

Bivalves have long been a part of the diet of coastal and riparian human populations. Oysters were cultured in ponds by the Romans, and mariculture has more recently become an important source of bivalves for food. Modern knowledge of molluscan reproductive cycles has led to the development of hatcheries and new culture techniques. A better understanding of the potential hazards of eating raw or undercooked shellfish has led to improved storage and processing. Pearl oysters (the common name of two very different families in salt water and fresh water) are the most common source of natural pearls. The shells of bivalves are used in craftwork, and the manufacture of jewellery and buttons. Bivalves have also been used in the biocontrol of pollution.

Bivalves appear in the fossil record first in the early Cambrian more than 500 million years ago. The total number of known living species is about 9,200. These species are placed within 1,260 genera and 106 families. Marine bivalves (including brackish water and estuarine species) represent about 8,000 species, combined in four subclasses and 99 families with 1,100 genera. The largest recent marine families are the Veneridae, with more than 680 species and the Tellinidae and Lucinidae, each with over 500 species. The freshwater bivalves include seven families, the largest of which are the Unionidae, with about 700 species.

คำ ศัพท์ ทางอนุกรมวิธาน Bivalvia ถูกใช้ครั้งแรกโดยLinnaeusในSystema Naturaeฉบับที่ 10ในปี 1758 เพื่ออ้างถึงสัตว์ที่มีเปลือกประกอบด้วยสองวาล์ว[ ^{3 ] เมื่อ}ไม่นานมานี้ ชั้นนี้เป็นที่รู้จักในชื่อ Pelecypoda ซึ่งหมายถึง " เท้าขวาน " (โดยอิงจากรูปร่างของเท้าของสัตว์เมื่อยืดออก)

ชื่อ "bivalve" มาจากภาษาละตินbisซึ่งหมายถึง 'สอง' และvalvaeซึ่งหมายถึง 'บานประตู' ^{[ 4 ]} ("บาน" เป็นคำเก่าที่ใช้เรียกส่วนหลักที่เคลื่อนที่ได้ของประตู ซึ่งโดยปกติเราถือว่านี่คือตัวประตูเอง) เปลือกคู่ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระหลายครั้งในสัตว์ที่ไม่ใช่หอยสองฝา สัตว์อื่นๆ ที่มีเปลือกคู่ ได้แก่ หอยทากทะเลขนาดเล็กในวงศ์ Juliidae บางชนิด[ 5 ] สมาชิกของไฟ^ลัม Brachiopoda [ ^{6 ] และกุ้ง}ขนาดเล็กที่รู้จักกันใน^ชื่อ ostracods ^{[ 7 ]}และconchostracans ^{[ 8} ]

หอยสองฝามีลำตัวสมมาตร แบบทวิภาคีและแบนราบด้านข้าง มีเท้าเป็นรูปใบมีด หัวที่เสื่อมสภาพ และไม่มี แรดูลา [ ^{9 ] [ 10 ] บริเวณ}ด้านหลังของเปลือกเป็นจุดหรือเส้นบานพับ ซึ่งมีอุมโบและจงอยปาก อยู่ และขอบด้านล่างที่โค้งงอคือบริเวณท้องหรือด้านล่าง ด้านหน้าของเปลือกเป็นที่ ตั้งของ ไบซัส (ถ้ามี) และเท้า และด้านหลังของเปลือกเป็นที่ตั้งของไซฟอน เมื่อบานพับอยู่ด้านบนสุดและขอบด้านหน้าของสัตว์หันไปทางซ้ายของผู้ดู เปลือกที่หันเข้าหาผู้ดูคือเปลือกซ้ายและเปลือกตรงข้ามคือเปลือกขวา^{[ 11 ] [ 12 ]}หอยสองฝาหลายชนิด เช่น หอยกาบ ซึ่งดูเหมือนตั้งตรงนั้น ในทางวิวัฒนาการแล้วนอนตะแคงอยู่

เปลือกประกอบด้วย วาล์ว แคลเซียม สองอัน ที่ยึดติดกันด้วยเอ็น วาล์วทำจากแคลไซต์ ดังเช่นในหอยนางรม หรือทั้งแคลไซต์และอาราโกไนต์บางครั้ง อาราโกไนต์จะก่อตัวเป็น ชั้น มุก ด้านใน ดังเช่นในอันดับPteriidaใน กลุ่ม อนุกรมวิธาน อื่นๆ จะมีการวางชั้นแคลไซต์และอาราโกไนต์สลับกัน^{[ 13 ]}เอ็นและไบซัส หากมีแคลเซียม จะประกอบด้วยอาราโกไนต์^{[ 13 ]}ชั้นนอกสุดของเปลือกคือเพริโอสตราคัมซึ่งเป็นชั้นบางๆ ที่ประกอบด้วยคอนคิโอลิน แข็ง เพริ โอสตราคัมถูกหลั่งโดยแมนเทิลชั้นนอกและสึกกร่อนได้ง่าย^{[ 14 ] พื้นผิวด้านนอกของวาล์วมักมีลวดลาย โดยหอยกาบมักมีเส้นริ้วเป็นวงกลม หอยเชลล์มีซี่โครงเป็นแนวรัศมี และหอยนางรม มี}ลวดลายเป็นตาข่ายไม่สม่ำเสมอ^{[ 15 ]}

ในหอยทุกชนิดแมนเทิล จะสร้าง เยื่อบางๆที่ปกคลุมร่างกายของสัตว์และยื่นออกมาเป็นแผ่นหรือกลีบ ในหอยสองฝา กลีบแมนเทิลจะสร้างวาล์ว และสันแมนเทิลจะสร้างกลไกบานพับทั้งหมดซึ่งประกอบด้วยเอ็นเส้นใยไบซัส (ถ้ามี) และฟัน^{[ 16 ]}ขอบแมนเทิลด้านหลังอาจมีส่วนยื่นยาวสองส่วนที่เรียกว่าไซฟอนโดยไซฟอนหนึ่งใช้สำหรับดูดน้ำเข้า และอีกไซฟอนใช้สำหรับขับน้ำออก[ ^{17 ] ไซ}ฟอนจะหดเข้าไปในโพรงที่เรียกว่าไซนัสพัลเลียล^{[ 18 ]}

เปลือกจะใหญ่ขึ้นเมื่อมีการหลั่งวัสดุมากขึ้นจากขอบแมนเทิล และตัววาล์วเองก็จะหนาขึ้นเมื่อมีการหลั่งวัสดุมากขึ้นจากพื้นผิวแมนเทิลโดยทั่วไป สารแคลเซียมมาจากทั้งอาหารและน้ำทะเลโดยรอบ วงแหวนวงกลมบนด้านนอกของวาล์วมักใช้ในการกำหนดอายุของหอยสองฝา สำหรับบางกลุ่ม วิธีที่แม่นยำกว่าในการกำหนดอายุของเปลือกคือการตัดขวางและตรวจสอบแถบการเจริญเติบโตที่เพิ่มขึ้น^{[ 19 ]}

หนอนเรือในวงศ์Teredinidaeมีลำตัวยาวมาก แต่เปลือกของมันมีขนาดเล็กมากและจำกัดอยู่ที่ส่วนหน้าของลำตัว ซึ่งทำหน้าที่เป็นอวัยวะขูดที่ช่วยให้สัตว์สามารถขุดอุโมงค์ผ่านไม้ได้^{[ 20 ]}

ระบบกล้ามเนื้อหลักในหอยสองฝาคือ กล้ามเนื้อยึด ด้านหลังและด้านหน้ากล้ามเนื้อเหล่านี้เชื่อมต่อฝาทั้งสองและหดตัวเพื่อปิดเปลือก ฝาทั้งสองยังเชื่อมต่อกันทางด้านหลังด้วยเอ็น บานพับ ซึ่งเป็นส่วนขยายของเยื่อหุ้มเปลือก เอ็นนี้มีหน้าที่ในการเปิดเปลือก และทำงานต้านกับกล้ามเนื้อยึดเมื่อสัตว์เปิดและปิด^{[ 21 ]}กล้ามเนื้อดึงกลับเชื่อมต่อแมนเทิลกับขอบของเปลือกตามแนวเส้นที่เรียกว่าเส้นพัลเลียล [ ^{22 ] [ 16 ] กล้าม}เนื้อเหล่านี้ดึงแมนเทิลผ่านฝา^{[ 16 ]}

ในหอยสองฝาที่อยู่กับที่หรือนอนราบโดยวางตัวบนฝาเดียว เช่น หอยนางรมและหอยเชลล์ กล้ามเนื้อยึดด้านหน้าจะหายไปและกล้ามเนื้อด้านหลังจะอยู่ตรงกลาง^{[ 23 ]}ในสายพันธุ์ที่สามารถว่ายน้ำได้โดยการกระพือฝา จะมีกล้ามเนื้อยึดตรงกลางเพียงมัดเดียว กล้ามเนื้อเหล่านี้ประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อสองประเภท คือ มัดกล้ามเนื้อลายสำหรับการเคลื่อนไหวที่รวดเร็วและมัดกล้ามเนื้อเรียบสำหรับการรักษาแรงดึงที่คงที่^{[ 24 ]}กล้ามเนื้อดึงและหดเท้าคู่หนึ่งจะควบคุมการทำงานของเท้าของสัตว์^{[ 11 ] [ 25 ] [ 26 ]}

พฤติกรรมอยู่กับที่ของหอยสองฝาส่งผลให้โดยทั่วไปแล้วระบบประสาทมีความซับซ้อนน้อยกว่าหอยชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่ สัตว์เหล่านี้ไม่มีสมองระบบประสาทประกอบด้วยเครือข่ายประสาทและปมประสาท คู่หลายชุด ใน หอยสองฝาทุกชนิดยกเว้นชนิดที่ดั้งเดิมที่สุด จะมีปมประสาทสมองและช่องอกสองปมอยู่ด้านข้างของหลอดอาหารปมประสาทสมองควบคุมอวัยวะรับความรู้สึก ในขณะที่ปมประสาทช่องอกส่งเส้นประสาทไปยังช่องแมนเทิล ปมประสาทเท้าซึ่งควบคุมเท้าจะอยู่ที่ฐาน และปมประสาทอวัยวะภายในซึ่งอาจมีขนาดค่อนข้างใหญ่ในหอยสองฝาที่ว่ายน้ำจะอยู่ใต้กล้ามเนื้อยึดด้านหลัง ปมประสาททั้งสองนี้เชื่อมต่อกับปมประสาทสมองและช่องอกด้วยเส้นใยประสาทหอยสองฝาที่มีท่อดูดน้ำยาวอาจมีปมประสาทท่อดูดน้ำเพื่อควบคุมท่อดูดน้ำเหล่านั้นด้วย^{[ 27 ] [ 28 ]}

The sensory organs of bivalves are largely located on the posterior mantle margins. The organs are usually mechanoreceptors or chemoreceptors, in some cases located on short tentacles. The osphradium is a patch of sensory cells located below the posterior adductor muscle that may serve to taste the water or measure its turbidity. Statocysts within the organism help the bivalve to sense and correct its orientation.^[28] In the orderAnomalodesmata, the inhalant siphon is surrounded by vibration-sensitive tentacles for detecting prey.^[29] Many bivalves have no eyes, but a few members of the Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea, and Limoidea have simple eyes on the margin of the mantle. These consist of a pit of photosensory cells and a lens.^[30]Scallops have more complex eyes with a lens, a two-layered retina, and a concave mirror.^[31] All bivalves have light-sensitive cells that can detect a shadow falling over the animal.^[27]

Bivalves have an open circulatory system that bathes the organs in blood (hemolymph). The heart has three chambers: two auricles receiving blood from the gills, and a single ventricle. The ventricle is muscular and pumps hemolymph into the aorta, and then to the rest of the body. Some bivalves have a single aorta, but most also have a second, usually smaller, aorta serving the hind parts of the animal.^[32] The hemolymph usually lacks any respiratory pigment.^[33] In the carnivorous genus Poromya, the hemolymph has red amoebocytes containing a haemoglobin pigment.^[34]

เหงือกคู่ตั้งอยู่ทางด้านหลังและประกอบด้วยเส้นใยคล้ายท่อกลวงที่มีผนังบางสำหรับการแลกเปลี่ยนก๊าซความต้องการการหายใจของหอยสองฝานั้นต่ำ เนื่องจากพวกมันไม่ค่อยเคลื่อนไหว หอยน้ำจืดบางชนิด เมื่อสัมผัสกับอากาศ สามารถอ้าเปลือกเล็กน้อยและสามารถแลกเปลี่ยนก๊าซได้^{[ 35 ] [ 36 ]}หอยนางรม รวมถึงหอยนางรมแปซิฟิก ( Magallana gigas ) ได้รับการยอมรับว่ามีการตอบสนองทางเมตาบอลิซึมที่แตกต่างกันต่อความเครียดจากสิ่งแวดล้อม โดยมักพบการเปลี่ยนแปลงอัตราการหายใจ^{[ 37 ]}

หอยสองฝาส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบกรองโดยใช้เหงือกในการจับอาหารที่เป็นอนุภาค เช่นแพลงก์ตอนพืชจากน้ำ หอย สองฝา กลุ่มโปรโตแบรนช์กินอาหารด้วยวิธีที่แตกต่างออกไป โดยการขูดเศษซากจากพื้นทะเล และนี่อาจเป็นวิธีการกินอาหารดั้งเดิมที่หอยสองฝาทุกชนิดใช้ก่อนที่เหงือกจะปรับตัวให้เข้ากับการกินอาหารแบบกรอง หอยสองฝาดั้งเดิมเหล่านี้ยึดเกาะกับพื้นด้วยหนวดคู่หนึ่งที่ขอบปาก ซึ่งแต่ละหนวดมีพัลป์หรือแผ่นพับเพียงแผ่นเดียว หนวดเหล่านี้ปกคลุมด้วยเมือกซึ่งดักจับอาหาร และขนซีเลียซึ่งขนส่งอนุภาคกลับไปยังพัลป์ จากนั้นพัลป์จะคัดแยกอนุภาค โดยปฏิเสธอนุภาคที่ไม่เหมาะสมหรือใหญ่เกินไปที่จะย่อยได้ และลำเลียงอนุภาคอื่นๆ ไปยังปาก^{[ 38 ]}

ในหอยสองฝาที่มีวิวัฒนาการขั้นสูง น้ำจะถูกดูดเข้าไปในเปลือกจากด้านท้องส่วน ท้าย ของตัวสัตว์ ผ่านขึ้นไปทางเหงือก และวกกลับมาเพื่อขับออกเหนือจุดดูดน้ำเล็กน้อย อาจมีท่อดูดน้ำยาวสองท่อที่หดได้ยื่นขึ้นไปถึงพื้นทะเล ท่อหนึ่งสำหรับดูดน้ำเข้า และอีกท่อหนึ่งสำหรับคายน้ำ เหงือกของหอยสองฝาที่กินอาหารแบบกรองเรียกว่า ซีเทนิเดีย (ctenidia) และมีการดัดแปลงอย่างมากเพื่อเพิ่มความสามารถในการจับอาหาร ตัวอย่างเช่นขนเล็กๆบนเหงือก ซึ่งเดิมทำหน้าที่กำจัดตะกอนที่ไม่ต้องการ ได้ปรับตัวให้จับอนุภาคอาหารและลำเลียงไปกับกระแสเมือกอย่างต่อเนื่องไปยังปาก เส้นใยของเหงือกยังยาวกว่าในหอยสองฝาที่ดั้งเดิมกว่ามาก และพับงอเพื่อสร้างร่องสำหรับลำเลียงอาหาร โครงสร้างของเหงือกมีความแตกต่างกันอย่างมาก และสามารถใช้เป็นวิธีการที่มีประโยชน์ในการจำแนกกลุ่มหอยสองฝาได้^{[ 38 ] [ 39 ]}

หอยสองฝาบางชนิด เช่นหอย Poromya granulataเป็นสัตว์กินเนื้อโดยกินเหยื่อที่ มีขนาดใหญ่ กว่าสาหร่ายขนาดเล็กที่หอยสองฝาชนิดอื่นกิน กล้ามเนื้อจะดูดน้ำเข้าไปทางท่อดูดน้ำซึ่งดัดแปลงเป็นอวัยวะรูปทรงคล้ายหมวก เพื่อดูดเหยื่อเข้าไป ท่อดูดน้ำสามารถหดกลับได้อย่างรวดเร็วและพลิกกลับ ทำให้เหยื่ออยู่ในระยะที่ปากสามารถเอื้อมถึงได้ ลำไส้ได้รับการดัดแปลงเพื่อให้สามารถย่อยอนุภาคอาหารขนาดใหญ่ได้^{[ 34 ]}

สกุลEntovalva ที่ผิดปกตินี้ เป็น เอนโดซิมไบ โอติกโดยพบได้เฉพาะในหลอดอาหารของแตงทะเล เท่านั้น มันมีแผ่นพับแมนเทิลที่ล้อมรอบวาล์วขนาดเล็กของมันอย่างสมบูรณ์ เมื่อแตงทะเลดูดตะกอนเข้าไป หอยสองฝาจะปล่อยให้น้ำไหลผ่านเหงือกและสกัดอนุภาคอินทรีย์ขนาดเล็ก เพื่อป้องกันไม่ให้ตัวเองถูกพัดพาไป มันจะยึดตัวเองด้วยเส้นใยไบซัลกับ คอของ โฮสต์แตงทะเลจึงไม่ได้รับอันตราย^{[ 40 ]}

ระบบทางเดินอาหารของหอยสองฝาโดยทั่วไปประกอบด้วยหลอดอาหารกระเพาะอาหารและลำไส้กระเพาะอาหารของหอยฝาเดียวจะมีเพียงถุงที่ติดอยู่ ในขณะที่หอยฝาเดียวที่กินอาหารแบบกรองจะมีแท่งเมือกแข็งตัวยาวที่เรียกว่า "แท่งคริสตัลไลน์ " ยื่นเข้าไปในกระเพาะอาหารจากถุงที่เกี่ยวข้อง ขนซีเลียในถุงทำให้แท่งคริสตัลไลน์หมุนวนไปตามกระแสเมือกที่มีอาหารจากปาก และกวนอาหารในกระเพาะอาหาร การเคลื่อนไหวอย่างต่อเนื่องนี้จะผลักดันอนุภาคอาหารไปยังบริเวณคัดแยกที่ด้านหลังของกระเพาะอาหาร ซึ่งจะกระจายอนุภาคขนาดเล็กไปยังต่อมย่อยอาหาร และอนุภาคที่หนักกว่าไปยังลำไส้^{[ 41 ]}ของเสียจะถูกรวบรวมไว้ในทวารหนักและขับออกมาเป็นก้อนในกระแสน้ำที่หายใจออกผ่านรูทวาร การกินและการย่อยอาหารจะประสานกับวัฏจักรของวันและน้ำขึ้นน้ำลง^{[ 42 ]}

โดยทั่วไปหอยสองฝาที่กินเนื้อจะมีรูปแบบผลึกที่ลดลง และกระเพาะอาหารจะมีผนังกล้ามเนื้อหนา มี เยื่อ บุคิวติเคิล ที่กว้างขวาง และมีพื้นที่คัดแยกและส่วนห้องกระเพาะอาหารที่ลดลง^{[ 43 ]}

อวัยวะขับถ่ายของหอยสองฝาคือเนฟริเดีย คู่หนึ่ง แต่ละคู่ประกอบด้วยท่อต่อมยาวที่เป็นห่วง ซึ่งเปิดเข้าสู่เยื่อหุ้มหัวใจและกระเพาะปัสสาวะเพื่อเก็บปัสสาวะ นอกจากนี้ยังมีต่อมเยื่อหุ้มหัวใจที่เรียงตัวอยู่ตามห้องหัวใจหรือติดกับเยื่อหุ้มหัวใจ ทำหน้าที่เป็นอวัยวะกรองเพิ่มเติม ของเสียจากการเผาผลาญจะถูกขับออกจากกระเพาะปัสสาวะผ่านรูเนฟริเดียที่อยู่ใกล้ด้านหน้าของส่วนบนของช่องแมนเทิลและขับถ่ายออกมา^{[ 44 ] [ 45 ]}

โดยทั่วไปเพศจะแยกกันในหอยสองฝา แต่ก็มีบางกรณีที่เป็นกะเทยอวัยวะสืบพันธุ์จะเปิดเข้าไปในเนฟริเดียหรือผ่านรูแยกต่างหากเข้าไปในช่องเหนือเหงือก^{[ 46 ] [ 47 ]}อวัยวะสืบพันธุ์ที่เจริญเต็มที่ของตัวผู้และตัวเมียจะปล่อยอสุจิและไข่ลงในน้ำการวางไข่อาจเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องหรือถูกกระตุ้นโดยปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น ความยาวของวัน อุณหภูมิน้ำ หรือการมีอสุจิอยู่ในน้ำ บางชนิดวางไข่แบบค่อยๆ ปล่อย โดยปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมาในช่วงเวลาที่ยาวนานซึ่งอาจกินเวลาหลายสัปดาห์ ส่วนบางชนิดวางไข่แบบปล่อยทีเดียวหมด โดยปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมาเป็นชุดๆ หรือทั้งหมดในคราวเดียว^{[ 48 ]}

โดยปกติการปฏิสนธิจะเกิดขึ้นภายนอก โดยทั่วไปแล้ว ระยะนี้จะใช้เวลาสั้นๆ เพียงไม่กี่ชั่วโมงหรือหลายวันก่อนที่ไข่จะฟักเป็น ตัวอ่อน โทรโคฟอ ร์ ตัว อ่อนเหล่านี้จะพัฒนาเป็น ตัวอ่อน เวลิเจอร์ซึ่งจะเกาะอยู่บนพื้นทะเลและเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นตัวเต็มวัย^{[ 46 ] [ 49 ]}ในบางชนิด เช่น ในสกุลLasaeaตัวเมียจะดูดน้ำที่มีอสุจิเข้าไปทางท่อดูด และการปฏิสนธิจะเกิดขึ้นภายในตัวเมีย จากนั้นสายพันธุ์เหล่านี้จะฟักตัวอ่อนไว้ในช่องแมนเทิล และในที่สุดก็จะปล่อยพวกมันลงสู่มวลน้ำในรูปของตัวอ่อนเวลิเจอร์หรือตัวอ่อนที่คลานออกไป^{[ 50 ]}

ตัวอ่อนของหอยสองฝาที่ฟักออกจากไข่ในมวลน้ำส่วนใหญ่กินไดอะตอมหรือแพลงก์ตอนพืชชนิดอื่นเป็นอาหาร ใน เขต ภูมิอากาศอบอุ่นประมาณ 25% ของสายพันธุ์เป็น แบบเลซิโทโทร ฟิก (lecithotrophic ) ซึ่งอาศัยสารอาหารที่สะสมอยู่ในไข่แดง โดยแหล่งพลังงานหลักคือไขมันยิ่งระยะเวลาก่อนที่ตัวอ่อนจะเริ่มกินอาหารนานเท่าใด ไข่และไข่แดงก็ยิ่งต้องมีขนาดใหญ่ขึ้นเท่านั้น ต้นทุนในการสืบพันธุ์ของการผลิตไข่ที่มีพลังงานสูงเหล่านี้สูง และโดยปกติแล้วจะมีจำนวนน้อย ตัวอย่างเช่น หอยเทลลินบอลติก ( Macoma balthica ) ผลิตไข่ที่มีพลังงานสูงจำนวนน้อย ตัวอ่อนที่ฟักออกมาจากไข่เหล่านี้จะอาศัยพลังงานสำรองและไม่กินอาหาร หลังจากนั้นประมาณสี่วัน พวกมันจะกลายเป็นตัวอ่อนระยะ D ซึ่งเป็นระยะแรกที่พวกมันพัฒนาเปลือกรูปตัว D ที่มีบานพับ ตัวอ่อนเหล่านี้มีศักยภาพในการแพร่กระจายค่อนข้างน้อยก่อนที่จะเกาะติดกับพื้นผิว หอยแมลงภู่ทั่วไป ( Mytilus edulis ) ผลิตไข่ได้มากกว่าถึง 10 เท่า ซึ่งฟักเป็นตัวอ่อนและจำเป็นต้องกินอาหารเพื่อความอยู่รอดและเติบโต พวกมันสามารถแพร่กระจายได้กว้างขึ้นเนื่องจากยังคงเป็นแพลงก์ตอนเป็นเวลานานกว่ามาก^{[ 51 ]}

หอยสองฝาน้ำจืดมีวงจรชีวิตที่แตกต่างกัน อสุจิจะถูกดูดเข้าไปในเหงือกของตัวเมียพร้อมกับน้ำที่สูดเข้าไป และเกิดการปฏิสนธิภายใน ไข่จะฟักเป็นตัว อ่อน กลอคิเดียที่เจริญเติบโตภายในเปลือกของตัวเมีย ต่อมาตัวอ่อนเหล่านี้จะถูกปล่อยออกมาและเกาะติดกับเหงือก หรือครีบของปลาที่เป็นโฮสต์ แบบปรสิตหลังจากนั้นหลายสัปดาห์ ตัวอ่อนจะหลุดออกจากโฮสต์ เปลี่ยนแปลงรูปร่าง และพัฒนาเป็นตัวเต็มวัยบนพื้นผิว^{[ 46 ]}

หอยมุกน้ำจืดบางชนิดในวงศ์Unionidaeซึ่งรู้จักกันทั่วไปในชื่อหอยมุกกระเป๋า ได้พัฒนาวิธีการสืบพันธุ์ที่แปลกประหลาด ตัวเมียจะมีเนื้อเยื่อหุ้มตัวยื่นออกมาจากเปลือกและพัฒนาเป็นตัวล่อเลียนแบบปลาขนาดเล็ก มีลวดลายคล้ายปลาและดวงตาปลอม ตัวล่อนี้จะเคลื่อนไหวไปตามกระแสน้ำและดึงดูดความสนใจของปลาจริง ปลาบางตัวมองเห็นตัวล่อเป็นเหยื่อ ในขณะที่บางตัวมองเห็นเป็นหอยมุกชนิดเดียวกันพวกมันจะเข้ามาใกล้เพื่อดูให้ชัดขึ้น และหอยมุกจะปล่อยตัวอ่อนจำนวนมากออกมาจากเหงือก ทำให้ปลาที่เข้ามาใกล้ถูกตัวอ่อนปรสิตขนาดเล็กเหล่านี้กระเด็นใส่ ตัวอ่อนระยะกลอคิเดียเหล่านี้จะถูกดูดเข้าไปในเหงือกของปลา เกาะติด และกระตุ้นการตอบสนองของเนื้อเยื่อ ทำให้เกิดถุงหุ้มตัวอ่อน ขนาดเล็ก ขึ้นรอบๆ ตัวอ่อนแต่ละตัว จากนั้นตัวอ่อนจะกินอาหารโดยการย่อยสลายเนื้อเยื่อของปลาภายในถุงหุ้ม หลังจากนั้นไม่กี่สัปดาห์ พวกมันจะหลุดออกจากถุงหุ้มและตกลงสู่ก้นลำธารในฐานะหอยมุกวัยอ่อน^{[ 52 ]}

Brachiopods are shelled marine organisms that superficially resemble bivalves in that they are of similar size and have a hinged shell in two parts. However, brachiopods evolved from a very different ancestral line, and the resemblance to bivalves only arose because they occupy similar ecological niches. The differences between the two groups are due to their separate ancestral origins. Different initial structures have been adapted to solve the same problems, a case of convergent evolution. In modern times, brachiopods are not as common as bivalves.^[53]

Both groups have a shell consisting of two valves, but the organization of the shell is quite different in the two groups. In brachiopods, the two valves are positioned on the dorsal and ventral surfaces of the body, while in bivalves, the valves are on the left and right sides of the body, and are, in most cases, mirror images of one other. Brachiopods have a lophophore, a coiled, rigid cartilaginous internal apparatus adapted for filter feeding, a feature shared with two other groups of marine invertebrates, the bryozoans and the phoronids. Some brachiopod shells are made of calcium phosphate but most are calcium carbonate in the form of the biomineral calcite, whereas bivalve shells are always composed entirely of calcium carbonate, often in the form of the biomineral aragonite.^[54]

The Cambrian explosion took place around 540 to 520 million years ago (Mya). In this geologically brief period, most major animal phyla diverged including some of the first creatures with mineralized skeletons. Brachiopods and bivalves made their appearance at this time, and left their fossilized remains behind in the rocks.^[55]

Possible early bivalves include Pojetaia and Fordilla; these probably lie in the stem rather than crown group. Watsonella and Anabarella are perceived to be (earlier) close relatives of these taxa.^[56] Only five genera of supposed Cambrian "bivalves" exist, the others being Tuarangia, Camya and Arhouriella and potentially Buluniella.^[57]

ฟอสซิลของหอยสองฝาสามารถเกิดขึ้นได้เมื่อตะกอนที่ฝังเปลือกหอยแข็งตัวกลายเป็นหิน บ่อยครั้งที่รอยประทับที่เกิดจากฝาหอยจะคงอยู่เป็นฟอสซิลแทนที่จะเป็นตัวฝาหอยเอง ในช่วงต้นยุคออร์โดวิเชียนความหลากหลายของสายพันธุ์หอยสองฝาเพิ่มขึ้นอย่างมาก และฟันแบบไดโซดอนต์ เฮเทอโรดอนต์ และแท็กโซดอนต์ก็วิวัฒนาการขึ้น ในช่วงต้นยุคไซลู เรียน เหงือกเริ่มปรับตัวให้เข้ากับการกรองอาหาร และในช่วง ยุค เดวอนเนียนและคาร์บอนิเฟอรัสท่อดูดน้ำปรากฏขึ้นเป็นครั้งแรก ซึ่งเมื่อรวมกับเท้ากล้ามเนื้อที่พัฒนาขึ้นใหม่ ทำให้สัตว์เหล่านี้สามารถฝังตัวลึกลงไปในตะกอนได้^{[ 58 ]}

ในช่วงกลางของยุคพาลีโอโซอิกประมาณ 400 ล้านปีก่อน แบรคิโอพอดเป็นหนึ่งในสัตว์ที่กินอาหารแบบกรองที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดในมหาสมุทร และมีการค้นพบฟอสซิลมากกว่า 12,000 ชนิด^{[ 59 ]}เมื่อถึง เหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิก เมื่อ 250 ล้านปีก่อน หอยสองฝาได้ประสบกับการแพร่ กระจายความหลากหลายอย่างมหาศาล หอยสองฝาได้รับผลกระทบอย่างหนักจากเหตุการณ์นี้ แต่ก็สามารถฟื้นตัวและเจริญเติบโตได้ใน ยุค ไทรแอสสิกที่ตามมา ในทางตรงกันข้าม แบรคิโอพอดสูญเสียความหลากหลายของสายพันธุ์ไป ถึง 95% ^{[ 54 ]}ความสามารถของหอยสองฝาบางชนิดในการขุดดินและหลีกเลี่ยงผู้ล่าอาจเป็นปัจจัยสำคัญในความสำเร็จของพวกมัน การปรับตัวใหม่ๆ อื่นๆ ภายในวงศ์ต่างๆ ทำให้สายพันธุ์ต่างๆ สามารถครอบครองช่องว่างทางวิวัฒนาการที่ไม่เคยใช้มาก่อน ซึ่งรวมถึงการเพิ่มการลอยตัว สัมพัทธ์ ในตะกอนอ่อนโดยการพัฒนาหนามบนเปลือก การได้รับความสามารถในการว่ายน้ำ และในบางกรณี การรับเอาพฤติกรรมการล่าเหยื่อ^{[ 58 ]}

เป็นเวลานานแล้วที่เชื่อกันว่าหอยสองฝาปรับตัวเข้ากับชีวิตในน้ำได้ดีกว่าหอยสองฝา ทำให้หอยสองฝาถูกแย่งชิงทรัพยากรและถูกลดบทบาทลงไปอยู่ในแหล่งอาหารรองในยุคต่อมา สิ่งมีชีวิตทั้งสองกลุ่มนี้ปรากฏในตำราเรียนเป็นตัวอย่างของการทดแทนกันด้วยการแข่งขัน หลักฐานที่ยกมาสนับสนุนข้อนี้ได้แก่ ข้อเท็จจริงที่ว่าหอยสองฝาต้องการอาหารน้อยกว่าในการดำรงชีวิต เนื่องจากระบบเอ็นและกล้ามเนื้อที่มีประสิทธิภาพทางพลังงานในการเปิดและปิดฝา อย่างไรก็ตาม ข้อเท็จจริงทั้งหมดนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าไม่เป็นความจริง ในทางกลับกัน ความโดดเด่นของหอยสองฝาในปัจจุบันเหนือหอยสองฝาดูเหมือนจะเกิดจากความแตกต่างโดยบังเอิญในการตอบสนองต่อเหตุการณ์การสูญพันธุ์^{[ 60 ]}

ขนาดสูงสุดของ หอยสองฝาที่ ยังมีชีวิตอยู่มีตั้งแต่ 0.52 มิลลิเมตร (0.02 นิ้ว) ใน^{Condylonucula} maya [ ^{61 ]}ซึ่งเป็นหอยกาบถั่ว ไปจนถึงความยาว 1,532 มิลลิเมตร (60.3 นิ้ว) ในKuphus polythalamiaซึ่งเป็นหนอนเรือที่ขุดรูยาว^{[ 62 ]}อย่างไรก็ตาม สายพันธุ์ที่โดยทั่วไปถือว่าเป็นหอยสองฝาที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่คือหอยกาบยักษ์Tridacna gigasซึ่งสามารถเติบโตได้ยาวถึง 1,200 มิลลิเมตร (47 นิ้ว) และมีน้ำหนักมากกว่า 200 กิโลกรัม (441 ปอนด์) ^{[ 63 ]} หอยสองฝา ที่สูญพันธุ์ไปแล้วที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่ทราบ คือ Platyceramusสายพันธุ์หนึ่งซึ่งฟอสซิลมีความยาวถึง 3,000 มิลลิเมตร (118 นิ้ว) ^{[ 64 ]}

ในตำราCompendium of Bivalves ปี 2010 ของเขา Markus Huber ระบุจำนวนชนิดของหอยสองฝาที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดประมาณ 9,200 ชนิด รวมกันใน 106 วงศ์^{[ 65 ]} Huber ระบุว่าจำนวน 20,000 ชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งมักพบในวรรณกรรมนั้น ไม่สามารถตรวจสอบได้ และนำเสนอตารางต่อไปนี้เพื่อแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายที่ทราบ:

หอยสองฝาเป็นสัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลังที่ประสบความสำเร็จอย่างมาก พบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยทางน้ำทั่วโลก ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในตะกอนบนพื้นทะเล หรือในตะกอนในแหล่งน้ำจืด มีหอยสองฝาจำนวนมากที่พบได้ในเขตน้ำขึ้นน้ำลงและ เขต น้ำตื้นของมหาสมุทร ชายหาดทรายอาจดูเหมือนไม่มีสิ่งมีชีวิต แต่บ่อยครั้งที่มีหอยสองฝาและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ จำนวนมากอาศัยอยู่ใต้พื้นผิวทราย บนชายหาดขนาดใหญ่แห่งหนึ่งในเซาท์เวลส์การสุ่มตัวอย่างอย่างระมัดระวังทำให้ได้ประมาณการว่ามีหอยกาบ ( Cerastoderma edule ) 1.44 ล้านตัวต่อพื้นที่ชายหาด 1 เอเคอร์^{[ 66 ]}

หอยสองฝาอาศัยอยู่ในเขตร้อน รวมถึงเขตอุณหภูมิปานกลางและเขตหนาว หอยหลายชนิดสามารถอยู่รอดและเจริญเติบโตได้แม้ในสภาวะสุดขั้ว พวกมันมีจำนวนมากในแถบอาร์กติก โดยมีหอยประมาณ 140 ชนิดที่รู้จักกันในบริเวณนั้น^{[ 67 ]}หอยเชลล์แอนตาร์กติกAdamussium colbeckiอาศัยอยู่ใต้น้ำแข็งทะเลที่ปลายอีกด้านหนึ่งของโลก ซึ่งอุณหภูมิที่ต่ำกว่าศูนย์องศาทำให้มีอัตราการเติบโตช้ามาก^{[ 68 ]}หอยแมลงภู่ยักษ์Bathymodiolus thermophilusและหอยกาบขาวยักษ์Calyptogena magnificaต่างก็อาศัยอยู่รวมกันเป็นกลุ่มรอบๆปล่องไฮโดรเทอร์มอลที่ ระดับความลึก มากในมหาสมุทรแปซิฟิก พวกมันมีแบคทีเรียเคมีซิมไบโอติกในเหงือกที่ออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์และหอยเหล่านี้ดูดซับสารอาหารที่สังเคราะห์โดยแบคทีเรียเหล่านี้^{[ 69 ]}บางชนิดพบได้ในเขตฮาดัลเช่น Vesicomya sergeevi ซึ่งพบได้ที่ความลึก 7600–9530 เมตร^{[ 70 ]}หอยนางรมอานม้าEnigmonia aenigmaticaเป็นสัตว์ทะเลชนิดหนึ่งที่อาจถือได้ว่าเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมันอาศัยอยู่เหนือระดับน้ำขึ้นสูงสุดในเขตร้อนของอินโด-แปซิฟิก บนด้านล่างของ ใบ โกงกางบนกิ่งโกงกาง และบนกำแพงกันคลื่นในเขตน้ำกระเซ็น^{[ 71 ]}

หอยสองฝาน้ำจืดบางชนิดมีถิ่นที่อยู่จำกัดมาก ตัวอย่างเช่น หอยมัสเซล Ouachita creekshell ( Villosa arkansasensis ) พบได้เฉพาะในลำธารของเทือกเขา Ouachitaในรัฐอาร์คันซอและโอคลาโฮมา และเช่นเดียวกับหอยมัสเซลน้ำจืดชนิดอื่นๆ อีกหลายชนิดจากทางตะวันออกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา มันกำลังเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์^{[ 72 ]}ในทางตรงกันข้าม หอยสองฝาน้ำจืดบางชนิด รวมถึงหอยมัสเซลสีทอง ( Limnoperna fortunei ) กำลังขยายถิ่นที่อยู่มากขึ้นอย่างมาก หอยมัสเซลสีทองได้แพร่กระจายจากเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ไปยังอาร์เจนตินา ซึ่งกลายเป็นชนิดพันธุ์รุกราน^{[ 73 ]}หอยมัสเซลน้ำจืดอีกชนิดหนึ่งที่แพร่กระจายไปอย่างกว้างขวาง คือ หอยมัสเซลลายม้าลาย ( Dreissena polymorpha ) มีถิ่นกำเนิดในทางตะวันออกเฉียงใต้ของรัสเซีย และถูกนำเข้าไปในแหล่งน้ำภายในประเทศในอเมริกาเหนือและยุโรปโดยไม่ได้ตั้งใจ ซึ่งชนิดนี้สร้างความเสียหายให้กับระบบประปาและรบกวนระบบนิเวศใน ท้องถิ่น ^{[ 74 ]}

หอยสองฝาส่วนใหญ่มีวิถีชีวิตแบบอยู่กับที่หรือแม้กระทั่งเกาะติดอยู่กับที่ โดยมักใช้ชีวิตทั้งชีวิตในบริเวณที่พวกมันลงหลักปักฐานครั้งแรกเมื่อยังเป็นตัวอ่อน หอยสองฝาส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ใต้พื้นทะเล ฝังตัวอยู่ในพื้นผิวที่อ่อนนุ่ม เช่น ทราย ตะกอน โคลน กรวด หรือเศษปะการัง หลายชนิดอาศัยอยู่ในเขตน้ำขึ้นน้ำลงซึ่งตะกอนยังคงชื้นแม้ในขณะที่น้ำลง เมื่อฝังตัวอยู่ในตะกอน หอยสองฝาที่ขุดรูจะได้รับการปกป้องจากการกระแทกของคลื่น การแห้ง และความร้อนสูงเกินไปในช่วงน้ำลง และการเปลี่ยนแปลงของความเค็มที่เกิดจากน้ำฝน พวกมันยังอยู่พ้นมือของสัตว์ผู้ล่าหลายชนิดอีกด้วย^{[ 75 ]}กลยุทธ์ทั่วไปของพวกมันคือการยืดท่อดูดน้ำขึ้นสู่ผิวน้ำเพื่อหาอาหารและหายใจในช่วงน้ำขึ้น แต่จะลงไปในระดับความลึกที่มากขึ้นหรือปิดเปลือกให้แน่นเมื่อน้ำลง^{[ 75 ]}พวกมันใช้เท้าที่เป็นกล้ามเนื้อขุดลงไปในพื้นผิว ในการทำเช่นนี้ สัตว์จะคลายกล้ามเนื้อยึดเปลือกและเปิดเปลือกให้กว้างเพื่อยึดตัวเองให้อยู่ในตำแหน่งขณะที่มันยื่นเท้าลงไปในพื้นผิว จากนั้นมันจะขยายปลายเท้า หดกล้ามเนื้อยึดเปลือกเพื่อปิดเปลือก หดเท้าให้สั้นลง และดึงตัวเองลงไป การกระทำชุดนี้จะถูกทำซ้ำเพื่อขุดให้ลึกขึ้น^{[ 76 ]}

หอยสองฝาชนิดอื่นๆ เช่นหอยแมลงภู่จะยึดเกาะกับพื้นผิวแข็งโดยใช้เส้นใยไบซัส ที่แข็งแรงซึ่งทำจาก โปรตีนคอลลาเจนและอีลาสติน^{[ 77 ]}บางชนิด รวมถึงหอยนางรมแท้ หอยกล่อง อัญมณี หอยกระดิ่งหอยนางรมหนามและหอยอุ้งเท้าลูกแมวจะยึดเกาะกับหิน โขดหิน หรือเปลือกหอยขนาดใหญ่ที่ตายแล้ว^{[ 78 ]}ในหอยนางรม เปลือกด้านล่างอาจเกือบแบน ในขณะที่เปลือกด้านบนจะพัฒนาเป็นชั้นๆ ของวัสดุแข็งบางๆ ที่เสริมด้วยแคลเซียมคาร์บอเนต หอยนางรมบางครั้งพบเป็นกลุ่มหนาแน่นในเขตน้ำตื้นและเช่นเดียวกับหอยสองฝาส่วนใหญ่ พวกมันกินอาหารโดยการกรอง^{[ 79 ]}

หอยสองฝาจะกรองน้ำปริมาณมากเพื่อหาอาหารและหายใจ แต่พวกมันไม่ได้เปิดอยู่ตลอดเวลา พวกมันจะปิดฝาเป็นประจำเพื่อเข้าสู่สภาวะพัก แม้ว่าจะจมอยู่ใต้น้ำตลอดเวลาก็ตาม ตัวอย่างเช่น ในหอยนางรม พฤติกรรมของพวกมันเป็นไปตามจังหวะรอบน้ำขึ้นน้ำลงและรอบวันอย่างเคร่งครัดตามตำแหน่งสัมพัทธ์ของดวงจันทร์และดวงอาทิตย์ ในช่วงน้ำลงน้อย พวกมันจะมีช่วงเวลาปิดฝานานกว่าในช่วงน้ำขึ้นมาก^{[ 80 ]}

แม้ว่าหอยสองฝาที่ไม่เกาะติดหลายชนิดจะใช้เท้าที่มีกล้ามเนื้อในการเคลื่อนที่หรือขุดดิน แต่สมาชิกในวงศ์Sphaeriidae ที่อาศัยอยู่ในน้ำจืด นั้นมีความพิเศษตรงที่หอยขนาดเล็กเหล่านี้สามารถปีนป่ายบนวัชพืชได้อย่างคล่องแคล่วโดยใช้เท้าที่ยาวและยืดหยุ่นตัวอย่างเช่น หอยกาบเล็บยุโรป ( Sphaerium corneum ) จะปีนป่ายบน วัชพืชน้ำตามขอบทะเลสาบและบ่อ ซึ่งช่วยให้หอยสามารถหาตำแหน่งที่ดีที่สุดสำหรับการกรองอาหารได้^{[ 81 ]}

เปลือกหนาและรูปทรงกลมของหอยสองฝาทำให้ผู้ล่าจับได้ยาก อย่างไรก็ตาม สัตว์หลายชนิดกินหอยสองฝาเป็นอาหาร ปลาหน้าดิน หลายชนิด กินหอยสองฝา รวมถึงปลาคาร์พ ( Cyprinus carpio ) ซึ่งถูกนำมาใช้ในแม่น้ำมิสซิสซิปปีตอนบนเพื่อพยายามควบคุมหอยมัสเซลลายม้าลาย ( Dreissena polymorpha ) ที่รุกราน ^{[ 82 ]}นกเช่นนกนางแอ่นทะเล ( Haematopus ostralegus ) มีจะงอยปากที่ปรับตัวเป็นพิเศษซึ่งสามารถงัดเปลือกหอยให้เปิดได้^{[ 83 ]}นกนางนวลเฮอร์ริ่ง ( Larus argentatus ) บางครั้งทิ้งเปลือกหอยหนักๆ ลงบนหินเพื่อทุบให้แตก^{[ 84 ]}นากทะเลกินหอยสองฝาหลายชนิด และพบว่าพวกมันใช้ก้อนหินที่วางสมดุลบนหน้าอกเป็นทั่งเพื่อทุบเปลือกหอยให้แตก^{[ 85 ]}วอลรัสแปซิฟิก ( Odobenus rosmarus divergens ) เป็นหนึ่งในผู้ล่าหลักที่กินหอยสองฝาในน่านน้ำอาร์กติก^{[ 86 ]}หอยเป็นส่วนหนึ่งของอาหารของมนุษย์มาตั้งแต่สมัยก่อนประวัติศาสตร์ ซึ่งเป็นข้อเท็จจริงที่พิสูจน์ได้จากซากเปลือกหอยที่พบในกองขยะโบราณ การตรวจสอบแหล่งสะสมเหล่านี้ในเปรูได้ให้วิธีการกำหนดอายุของเหตุการณ์เอลนีโญในอดีตอันไกลโพ้นเนื่องจากการหยุดชะงักที่เกิดขึ้นกับการเจริญเติบโตของเปลือกหอยสองฝา^{[ 87 ]}นอกจากนี้ การเปลี่ยนแปลงในการพัฒนาเปลือกหอยเนื่องจากความเครียดจากสิ่งแวดล้อมยังได้รับการเสนอแนะว่าทำให้หอยนางรมตายมากขึ้นเนื่องจากความแข็งแรงของเปลือกหอยลดลง^{[ 37 ]}

สัตว์ผู้ล่าที่ไม่มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ กุ้ง ปลาดาว และปลาหมึก กุ้งจะใช้ก้ามของมันในการแตกเปลือกและปลาดาวจะใช้ระบบหลอดเลือดน้ำ ของมัน ในการดันวาล์วให้แยกออกจากกัน จากนั้นจึงสอดส่วนหนึ่งของกระเพาะอาหารเข้าไประหว่างวาล์วเพื่อย่อยร่างกายของหอยสองฝา มีการค้นพบจากการทดลองว่าทั้งปูและปลาดาวชอบหอยที่ยึดติดด้วยเส้นใยไบซัสมากกว่าหอยที่ยึดติดกับพื้นผิวด้วยกาว ซึ่งอาจเป็นเพราะพวกมันสามารถจัดการและเปิดเปลือกได้ง่ายกว่าเมื่อพวกมันสามารถจัดการกับเปลือกได้จากหลายมุม^{[ 78 ]}ปลาหมึกจะดึงหอยสองฝาให้แยกออกจากกันด้วยแรง หรือเจาะรูเข้าไปในเปลือกและใส่น้ำย่อยเข้าไปก่อนที่จะดูดเอาของเหลวภายในออกมา^{[ 88 ]}หอยทากกินเนื้อบางชนิด เช่น หอยทากทะเล ( Buccinidae ) และหอยทากมูเร็กซ์ ( Muricidae ) กินหอยสองฝาโดยการเจาะเข้าไปในเปลือกของพวกมัน หอยทากทะเลชนิดNucellaเจาะรูด้วยแรดูล่าโดยอาศัยสารคัดหลั่งที่ละลายเปลือก จากนั้นหอยทากทะเลจะสอดงวงที่ยืดหดได้เข้าไปดูดเอาเนื้อหาภายในตัวเหยื่อ ซึ่งโดยทั่วไปคือหอยแมลงภู่สีน้ำเงิน^{[ 89 ]}

หอยมีดโกนสามารถขุดตัวเองลงไปในทรายด้วยความเร็วสูงเพื่อหลบหนีการถูกล่า เมื่อ หอย มีดโกนแปซิฟิก ( Siliqua patula ) ถูกวางลงบนพื้นผิวของชายหาด มันสามารถฝังตัวเองลงไปได้อย่างสมบูรณ์ภายในเจ็ดวินาที^{[ 90 ]}และหอยแจ็คไนฟ์แอตแลนติก Ensis directusก็สามารถทำเช่นเดียวกันได้ภายในสิบห้าวินาที^{[ 91 ]} หอย เชลล์และหอยลายสามารถว่ายน้ำได้โดยการเปิดและปิดเปลือกอย่างรวดเร็ว น้ำจะถูกขับออกไปทั้งสองด้านของบริเวณบานพับ และพวกมันจะเคลื่อนที่ไปพร้อมกับเปลือกที่กระพืออยู่ด้านหน้า^{[ 92 ]}หอยเชลล์มีตาที่เรียบง่ายอยู่รอบขอบของเนื้อเยื่อหุ้ม และสามารถปิดเปลือกของมันเพื่อเคลื่อนที่อย่างรวดเร็ว โดยให้บานพับนำหน้า เพื่อหลบหนีจากอันตราย^{[ 92 ]}หอยกาบสามารถใช้เท้าของมันในการเคลื่อนที่ข้ามพื้นทะเลหรือกระโดดหนีจากภัยคุกคาม เท้าจะถูกยืดออกก่อนแล้วจึงหดกลับอย่างกะทันหัน ซึ่งทำหน้าที่เหมือนสปริง ผลักดันสัตว์ไปข้างหน้า^{[ 93 ]}

ในหอยสองฝาหลายชนิดที่มีท่อดูดน้ำ ท่อดูดน้ำเหล่านี้สามารถหดกลับเข้าไปในเปลือกได้อย่างปลอดภัย หากท่อดูดน้ำถูกผู้ล่าโจมตีโดยไม่ได้ตั้งใจ ในบางกรณี ท่อดูดน้ำอาจหักออก สัตว์สามารถสร้างท่อดูดน้ำขึ้นใหม่ได้ในภายหลัง ซึ่งกระบวนการนี้จะเริ่มต้นเมื่อเซลล์ที่อยู่ใกล้บริเวณที่เสียหายถูกกระตุ้นและปรับโครงสร้างเนื้อเยื่อกลับไปเป็นรูปร่างและขนาดเดิม^{[ 94 ]}ในบางกรณี ท่อดูดน้ำอาจไม่หักออก หากท่อดูดน้ำเปิดออก มันจะเป็นกุญแจสำคัญสำหรับปลาล่าเหยื่อในการจับตัวหอยทั้งตัว กลยุทธ์นี้ได้รับการสังเกตพบในหอยสองฝาที่มีวิถีชีวิตแบบฝังตัวในดิน^{[ 95 ] [ 96 ]}

หอยสองฝา เช่นLimaria fragilisสามารถผลิตสารคัดหลั่งที่เป็นอันตรายเมื่อเกิดความเครียด มันมีหนวดจำนวนมากที่ล้อมรอบแมนเทิลและยื่นออกมาจากเปลือกในระยะหนึ่งเมื่อมันกำลังกินอาหาร หากถูกโจมตี มันจะสลัดหนวดทิ้งในกระบวนการที่เรียกว่าautotomyสารพิษที่ปล่อยออกมานั้นมีรสชาติไม่ดี และหนวดที่หลุดออกมายังคงดิ้นไปมา ซึ่งอาจช่วยเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่าได้เช่นกัน^{[ 97 ]}

หอยนางรมหอยแมลงภู่หอยกาบ หอยเชลล์ และหอยสองฝาชนิดอื่นๆ ถูกเลี้ยงด้วยอาหารที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติในสภาพแวดล้อมการเลี้ยงในทะเลและทะเลสาบ^{[ 98 ]}หนึ่งในสามของปลาที่เลี้ยงเพื่อการบริโภคทั่วโลกที่เก็บเกี่ยวได้ในปี 2010 ได้มาโดยไม่ต้องใช้อาหาร ผ่านการผลิตหอยสองฝาและปลาคาร์พ ที่กินอาหาร แบบ กรอง ^{[ 98 ]}หอยนางรมแบนยุโรป ( Ostrea edulis ) ถูกเลี้ยงครั้งแรกโดยชาวโรมันในบ่อน้ำตื้น และเทคนิคที่คล้ายกันยังคงถูกนำมาใช้^{[ 99 ]} ลูกหอยนางรมจะถูกเลี้ยงในโรงเพาะฟักหรือเก็บเกี่ยวจากธรรมชาติ การผลิตในโรงเพาะฟักช่วยควบคุมพ่อแม่พันธุ์ได้บ้าง แต่ยังคงมีปัญหาอยู่เนื่องจากยังไม่มีการพัฒนาสายพันธุ์หอยนางรมที่ต้านทานโรคได้ลูกหอย นางรมจากธรรมชาติ จะถูกเก็บเกี่ยวโดยการโปรยเปลือกหอยแมลงภู่ที่ว่างเปล่าลงบนพื้นทะเล หรือโดยการใช้ตาข่ายยาวขนาดเล็กที่เต็มไปด้วยเปลือกหอยแมลงภู่ที่รองรับด้วยโครงเหล็ก ตัวอ่อนหอยนางรมจะเกาะอยู่บนเปลือกหอยแมลงภู่เป็นหลัก จากนั้นหอยนางรมวัยอ่อนจะถูกเลี้ยงในถาดอนุบาลและย้ายไปยังแหล่งน้ำเปิดเมื่อมีความยาว 5 ถึง 6 มิลลิเมตร (0.20 ถึง 0.24 นิ้ว) ^{[ 99 ]}

ลูกปลาวัยอ่อนจำนวนมากจะถูกเลี้ยงต่อไปบนพื้นทะเลในแพที่แขวนอยู่ บนถาดลอยน้ำ หรือผูกติดกับเชือกด้วยปูนซีเมนต์ ที่นี่พวกมันจะปลอดภัยจากผู้ล่าที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเล เช่น ดาวทะเลและปู แต่ต้องใช้แรงงานมากขึ้นในการดูแลพวกมัน พวกมันสามารถเก็บเกี่ยวได้ด้วยมือเมื่อมีขนาดที่เหมาะสม ลูกปลาวัยอ่อนอื่นๆ จะถูกวางไข่โดยตรงบนพื้นทะเลในอัตรา 50 ถึง 100 กิโลกรัม (110 ถึง 220 ปอนด์) ต่อเฮกตาร์ พวกมันจะเติบโตต่อไปอีกประมาณสองปีก่อนที่จะถูกเก็บเกี่ยวโดยการขุดลอกอัตราการรอดชีวิตต่ำอยู่ที่ประมาณ 5% ^{[ 99 ]}

หอยนางรมแปซิฟิก ( Crassostrea gigas ) ถูกเพาะเลี้ยงด้วยวิธีการที่คล้ายคลึงกัน แต่ในปริมาณที่มากกว่าและในหลายภูมิภาคของโลกมากกว่า หอยนางรมชนิดนี้มีถิ่นกำเนิดในประเทศญี่ปุ่น ซึ่งมีการเพาะเลี้ยงมาหลายศตวรรษแล้ว^{[ 100 ]}เป็นสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในบริเวณปากแม่น้ำและชอบความเค็มที่ 20 ถึง 25 ส่วนต่อพันโครงการเพาะพันธุ์ได้ผลิตสายพันธุ์ที่ดีขึ้นซึ่งมีจำหน่ายจากโรงเพาะฟัก หอยนางรมตัวเมียหนึ่งตัวสามารถผลิตไข่ได้ 50–80 ล้านฟองในแต่ละครั้ง ดังนั้นการคัดเลือกพ่อแม่พันธุ์จึงมีความสำคัญอย่างยิ่ง ตัวอ่อนจะถูกเลี้ยงในถังน้ำนิ่งหรือน้ำไหล พวกมันได้รับอาหารเป็นสาหร่ายขนาด เล็ก และไดอะตอมคุณภาพสูงและเติบโตอย่างรวดเร็ว เมื่อถึงระยะเปลี่ยนรูปร่าง ลูกหอยอาจได้รับอนุญาตให้เกาะบนแผ่นหรือท่อ PVC หรือเปลือกหอยบด ในบางกรณี พวกมันจะเจริญเติบโตต่อไปใน "การเพาะเลี้ยงแบบน้ำขึ้น" ในถังน้ำไหลขนาดใหญ่แทนที่จะปล่อยให้เกาะที่ก้นบ่อ จากนั้นอาจมีการย้ายไปยังแปลงเพาะเลี้ยงชั่วคราวก่อนที่จะย้ายไปยังแหล่งเพาะเลี้ยงขั้นสุดท้าย การเพาะเลี้ยงจะเกิดขึ้นที่พื้น ในถาดพลาสติก ในถุงตาข่าย บนแพ หรือบนเส้นยาว ไม่ว่าจะในน้ำตื้นหรือในเขตน้ำขึ้นน้ำลง หอยนางรมจะพร้อมเก็บเกี่ยวใน 18 ถึง 30 เดือน ขึ้นอยู่กับขนาดที่ต้องการ^{[ 100 ]}

เทคนิคที่คล้ายกันนี้ถูกนำมาใช้ในส่วนต่างๆ ของโลกเพื่อเพาะเลี้ยงสายพันธุ์อื่นๆ รวมถึงหอยนางรมซิดนีย์ ( Saccostrea commercialis ), หอยกาบเหนือ ( Mercenaria mercenaria ), หอยแมลงภู่สีน้ำเงิน ( Mytilus edulis ), หอยแมลงภู่เมดิเตอร์เรเนียน ( Mytilus galloprovincialis ), หอยแมลงภู่ปากเขียวของนิวซีแลนด์ ( Perna canaliculus ), หอยกาบร่อง ( Ruditapes decussatus ), หอยกาบญี่ปุ่น ( Venerupis philippinarum ), หอยกาบลูกไก่ ( Venerupis pullastra ) และหอยเชลล์เยสโซ ( Patinopecten yessoensis ) ^{[ 101 ]}

การผลิตหอยสองฝาโดยการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำในปี 2553 มีปริมาณ 12,913,199 ตัน เพิ่มขึ้นจาก 8,320,724 ตันในปี 2543 การเพาะเลี้ยงหอยกาบ หอยแมลงภู่ และหอยกาบทะเลเพิ่มขึ้นมากกว่าสองเท่าในช่วงเวลาดังกล่าว จาก 2,354,730 ตัน เป็น 4,885,179 ตัน การเพาะเลี้ยงหอยแมลงภู่ในช่วงเวลาเดียวกันเพิ่มขึ้นจาก 1,307,243 ตัน เป็น 1,812,371 ตัน หอยนางรมเพิ่มขึ้นจาก 3,610,867 ตัน เป็น 4,488,544 ตัน และหอยเชลล์เพิ่มขึ้นจาก 1,047,884 ตัน เป็น 1,727,105 ตัน^{[ 102 ]}

หอยสองฝาเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญสำหรับมนุษย์มาอย่างน้อยตั้งแต่สมัยโรมัน^{[ 103 ]}และเปลือกหอยที่ว่างเปล่าที่พบในกองขยะตามแหล่งโบราณคดีเป็นหลักฐานของการบริโภคในยุคก่อนหน้านั้น^{[ 87 ]}หอยนางรมหอยเชลล์หอยกาบหอย กาบดำ หอยแมลงภู่และหอยกาบเล็ก เป็นหอยสองฝาที่นิยมบริโภคมากที่สุด และสามารถรับประทานได้ทั้งแบบปรุงสุกและดิบ ในปี 1950 ซึ่งเป็นปีที่องค์การอาหารและเกษตรแห่งสหประชาชาติ (FAO) เริ่มเผยแพร่ข้อมูลดังกล่าว การค้าโลกของหอยสองฝามีมูลค่า 1,007,419 ตัน^{[ 104 ]}ภายในปี 2010 การค้าโลกของหอยสองฝาเพิ่มขึ้นเป็น 14,616,172 ตัน จาก 10,293,607 ตันเมื่อสิบปีก่อน ตัวเลขดังกล่าวรวมถึงหอยกาบ หอยแมลงภู่ และหอยกาบ 5,554,348 (3,152,826) ตัน หอยแมลงภู่ 1,901,314 (1,568,417) ตัน หอยนางรม 4,592,529 (3,858,911) ตัน และหอยเชลล์ 2,567,981 (1,713,453) ตัน^{[ 104 ]}จีนเพิ่มการบริโภคขึ้น 400 เท่าในช่วงปี 1970 ถึง 1997 ^{[ 105 ]}

เป็นที่ทราบกันมานานกว่าศตวรรษแล้วว่าการบริโภคหอยดิบหรือหอยที่ปรุงไม่สุกอาจเกี่ยวข้องกับโรคติดเชื้อ ซึ่งอาจเกิดจากแบคทีเรียที่พบได้ตามธรรมชาติในทะเล เช่นVibrio spp.หรือจากไวรัสและแบคทีเรียจากน้ำเสียที่บางครั้งปนเปื้อนในน้ำทะเลชายฝั่ง เนื่องจากหอยสองฝาเป็นสัตว์ที่กรองอาหาร พวกมันจึงกรองน้ำปริมาณมากผ่านเหงือกเพื่อกรองอนุภาคอินทรีย์ รวมถึงจุลินทรีย์ก่อโรค อนุภาคเหล่านี้จะสะสมอยู่ในเนื้อเยื่อของสัตว์และเข้มข้นขึ้นในต่อมย่อยอาหารที่คล้ายตับ^{[ 105 ] [ 106 ]}แหล่งที่มาของการปนเปื้อนอีกแหล่งหนึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อหอยสองฝามีสารพิษทางชีวภาพ ในทะเล อันเป็นผลมาจากการกินไดโนแฟลเจลเลต จำนวนมาก สาหร่ายขนาดเล็กเหล่านี้ไม่ได้เกี่ยวข้องกับน้ำเสีย แต่เกิดขึ้นอย่างไม่คาดคิดใน รูปแบบของการ แพร่กระจายของสาหร่ายพื้นที่ขนาดใหญ่ของทะเลหรือทะเลสาบอาจเปลี่ยนสีอันเป็นผลมาจากการแพร่กระจายของสาหร่ายเซลล์เดียวหลายล้านตัว และสภาวะนี้เรียกว่า ปรากฏการณ์ น้ำแดง^{[ 105 ]}

ในปี ค.ศ. 1816 ในฝรั่งเศส แพทย์ชื่อ JPA Pasquier ได้บรรยายถึงการระบาดของไข้ไทฟอยด์ที่เชื่อมโยงกับการบริโภคหอยนางรมดิบ รายงานแรกในลักษณะนี้ในสหรัฐอเมริกาเกิดขึ้นที่รัฐคอนเนตทิคัตในปี ค.ศ. 1894 เมื่อโครงการบำบัดน้ำเสียแพร่หลายมากขึ้นในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 การระบาดก็เกิดขึ้นมากขึ้น อาจเป็นเพราะน้ำเสียถูกปล่อยลงสู่ทะเลผ่านทางท่อระบาย ทำให้มีอาหารมากขึ้นสำหรับหอยสองฝาในปากแม่น้ำและแหล่งที่อยู่อาศัยตามชายฝั่ง การพิสูจน์ความเชื่อมโยงเชิงสาเหตุระหว่างหอยสองฝากับโรคนั้นทำได้ยาก เนื่องจากอาการป่วยอาจเกิดขึ้นหลายวันหรือหลายสัปดาห์หลังจากรับประทานหอยที่ปนเปื้อนเข้าไป เชื้อไวรัสชนิดหนึ่งคือไวรัสNorwalkซึ่งทนต่อการบำบัดด้วยสารเคมีที่มีคลอรีนเป็นส่วนประกอบ และอาจมีอยู่ในสิ่งแวดล้อมทางทะเลแม้ว่าแบคทีเรียโคลิฟอร์มจะถูกฆ่าตายไปแล้วจากการบำบัดน้ำเสีย^{[ 105 ]}

นับตั้งแต่ทศวรรษ 1970 เป็นต้นมา มีการระบาดของ โรค ที่ติดต่อผ่าน หอยนางรม เกิดขึ้นทั่วโลก อัตราการเสียชีวิตจากแบคทีเรียก่อโรคVibrio vulnificusสูงถึง 50% ^{[ 105 ]}ในปี 1978 เกิดการติดเชื้อในระบบทางเดินอาหารที่เกี่ยวข้องกับหอยนางรมซึ่งส่งผลกระทบต่อผู้คนมากกว่า 2,000 คนในออสเตรเลีย พบว่าเชื้อก่อโรคคือ ไวรัส Norwalkและการระบาดทำให้เกิดความยากลำบากทางเศรษฐกิจอย่างมากต่ออุตสาหกรรมการเลี้ยงหอยนางรมในประเทศ^{[ 107 ]}ในปี 1988 เกิดการระบาดของโรคตับอักเสบเอที่เกี่ยวข้องกับการบริโภคหอยลาย ( Anadara subcrenata ) ที่ปรุงไม่สุกใน พื้นที่ เซี่ยงไฮ้ของประเทศจีน มีผู้ติดเชื้อประมาณ 290,000 คน และมีผู้เสียชีวิต 47 ราย^{[ 108 ]}ในสหรัฐอเมริกาและสหภาพยุโรป ตั้งแต่ต้นทศวรรษ 1990 มีกฎระเบียบที่ออกแบบมาเพื่อป้องกันไม่ให้หอยจากแหล่งน้ำที่ปนเปื้อนเข้าสู่ร้านอาหาร^{[ 105 ]}

โรคพิษจากหอยที่ทำให้เป็นอัมพาต (PSP) เกิดจากการบริโภคหอยสองฝาที่มีสารพิษสะสมจากการกินไดโนแฟลเจลเลตที่เป็นพิษ ซึ่งเป็นโปรติสต์เซลล์เดียวที่พบได้ตามธรรมชาติในทะเลและแหล่งน้ำจืดโดยแซกซิโทซินเป็นสารพิษที่ร้ายแรงที่สุด ในกรณีที่ไม่รุนแรง PSP จะทำให้เกิดอาการชา รู้สึกเสียวซ่า คลื่นไส้ และท้องเสีย ในกรณีที่รุนแรงกว่านั้น กล้ามเนื้อบริเวณผนังทรวงอกอาจได้รับผลกระทบ ทำให้เป็นอัมพาตและอาจถึงแก่ความตายได้ ในปี 1937 นักวิจัยในแคลิฟอร์เนียได้สร้างความเชื่อมโยงระหว่างการแพร่กระจายของแพลงก์ตอนพืชเหล่านี้กับ PSP ^{[ 109 ]}สารพิษชีวภาพยังคงมีฤทธิ์รุนแรงแม้ว่าหอยจะปรุงสุกอย่างดีแล้วก็ตาม^{[ 109 ]}ในสหรัฐอเมริกา มีการกำหนดขีดจำกัดของแซกซิโทซินเทียบเท่าไว้ที่ 80  ไมโครกรัมต่อกรัมในเนื้อหอย^{[ 109 ]}

โรคพิษจากหอยที่ทำให้เกิดอาการความจำเสื่อม (ASP) ถูกรายงานครั้งแรกในแคนาดาตะวันออกในปี 1987 เกิดจากสารโดโมอิกแอซิดที่พบในไดอะตอมบางชนิดในสกุลPseudo-nitzschiaหอยสองฝาอาจเป็นพิษเมื่อกรองไมโครอัลเกเหล่านี้ออกจากน้ำ โดโมอิกแอซิดเป็นกรดอะมิโนที่ มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ ซึ่งสามารถทำลายเซลล์สมอง ทำให้เกิดอาการความจำเสื่อม โรคกระเพาะและลำไส้อักเสบ ปัญหาทางระบบประสาทในระยะยาว หรือเสียชีวิต ในการระบาดในสหรัฐอเมริกาตะวันตกในปี 1993 ปลาถูกระบุว่าเป็นพาหะ และนกทะเลและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็มีอาการทางระบบประสาท^{[ 109 ]}ในสหรัฐอเมริกาและแคนาดา มีการกำหนดขีดจำกัดการควบคุมของโดโมอิกแอซิดในเนื้อหอยไว้ที่ 20 ไมโครกรัมต่อกรัม^{[ 110 ]}

บริการทางระบบนิเวศที่หอยสองฝาในทะเลมอบให้ในด้านการดูดซับสารอาหารจากสภาพแวดล้อมชายฝั่งได้รับความสนใจเพิ่มมากขึ้น เพื่อบรรเทาผลกระทบเชิงลบจากปริมาณสารอาหารส่วนเกินที่เกิดจากกิจกรรมของมนุษย์ เช่น การเกษตรและการปล่อยน้ำเสีย กิจกรรมเหล่านี้ทำลายระบบนิเวศชายฝั่งและจำเป็นต้องมีการดำเนินการจากหน่วยงานจัดการสิ่งแวดล้อมในระดับท้องถิ่น ระดับภูมิภาค และระดับชาติ หอยสองฝาในทะเลกรองอนุภาค เช่น แพลงก์ตอนพืชจึงเปลี่ยนสารอินทรีย์ที่เป็นอนุภาค ให้กลาย เป็นเนื้อเยื่อของหอยหรือก้อนอุจจาระ ขนาดใหญ่ ที่ถูกถ่ายโอนไปยังพื้นทะเลการดูดซับสารอาหารจากสภาพแวดล้อมชายฝั่งเกิดขึ้นได้สองทาง คือ (i) การเก็บเกี่ยว/การนำหอยออกไป ซึ่งเป็นการส่งสารอาหารกลับคืนสู่แผ่นดิน หรือ (ii) ผ่านกระบวนการดีไนตริฟิเคชัน ที่เพิ่มขึ้นในบริเวณใกล้เคียงกับกลุ่มหอยหนาแน่น ซึ่งนำไปสู่การสูญเสียไนโตรเจนสู่ชั้นบรรยากาศ การใช้หอยสองฝาในทะเลอย่างแข็งขันเพื่อการดูดซับ สารอาหารอาจรวมถึงผลกระทบรองหลายประการต่อระบบนิเวศ เช่น การกรองอนุภาคสิ่งนี้ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงบางส่วนของสารอาหารที่จับกับอนุภาคให้กลายเป็นสารอาหารที่ละลายได้ผ่านการขับถ่ายของหอยสองฝาหรือการเพิ่มแร่ธาตุของวัสดุอุจจาระ^{[ 111 ]}

เมื่ออาศัยอยู่ในน้ำที่ปนเปื้อน หอยสองฝามีแนวโน้มที่จะสะสมสารต่างๆ เช่นโลหะหนักและสารมลพิษอินทรีย์ที่ตกค้างในเนื้อเยื่อ เนื่องจากพวกมันกินสารเคมีเข้าไป แต่ระบบเอนไซม์ของพวกมันไม่สามารถเผาผลาญสารเหล่านั้นได้ ส่งผลให้ระดับสารสะสมเพิ่มขึ้น ซึ่งอาจเป็นอันตรายต่อสุขภาพของหอยเอง และเป็นอันตรายต่อมนุษย์ที่กินหอยเหล่านั้น นอกจากนี้ หอยสองฝายังมีข้อดีบางประการ เช่น สามารถใช้ในการตรวจสอบการมีอยู่และปริมาณของสารมลพิษในสิ่งแวดล้อมได้^{[ 112 ]}

การใช้หอยสองฝาเป็น ตัวบ่งชี้ทางชีวภาพมีข้อจำกัดระดับของสารมลพิษที่พบในเนื้อเยื่อจะแตกต่างกันไปตามชนิด อายุ ขนาด ช่วงเวลาของปี และปัจจัยอื่นๆ ปริมาณสารมลพิษในน้ำอาจแตกต่างกัน และหอยอาจสะท้อนค่าในอดีตมากกว่าค่าปัจจุบัน ในการศึกษาใกล้เมืองวลาดิโวสต็อกพบว่าระดับของสารมลพิษในเนื้อเยื่อของหอยสองฝาไม่ได้สะท้อนระดับสูงในตะกอนโดยรอบในสถานที่ต่างๆ เช่น ท่าเรือเสมอไป สาเหตุของเรื่องนี้คาดว่าเกิดจากหอยสองฝาในสถานที่เหล่านี้ไม่จำเป็นต้องกรองน้ำมากเท่ากับที่อื่น เนื่องจากน้ำมีสารอาหารสูง^{[ 113 ]}

การศึกษาหอยสองฝา 9 ชนิดที่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางในน่านน้ำทะเลเขตร้อน สรุปได้ว่าหอยแมลงภู่Trichomya hirsutaสะท้อนระดับโลหะหนัก (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni และ Ag) ในเนื้อเยื่อของมันได้ดีที่สุด ในสายพันธุ์นี้มีความสัมพันธ์เชิงเส้นระหว่างระดับตะกอนและความเข้มข้นของโลหะทั้งหมดในเนื้อเยื่อ ยกเว้นสังกะสี^{[ 114 ]}ในอ่าวเปอร์เซียหอยมุกแอตแลนติก ( Pinctada radiata ) ถือเป็นตัวบ่งชี้ทางชีวภาพที่มีประโยชน์ของโลหะหนัก^{[ 115 ]}

เปลือกหอยบด ซึ่งเป็นผลพลอยได้จากอุตสาหกรรมการบรรจุกระป๋องอาหารทะเล สามารถนำมาใช้กำจัดสารมลพิษออกจากน้ำได้ พบว่า ตราบใดที่น้ำยังคงมีค่าpH เป็นด่าง เปลือกหอยบดจะสามารถกำจัดแคดเมียม ตะกั่ว และโลหะหนักอื่นๆ ออกจากน้ำที่ปนเปื้อนได้ โดยการแลกเปลี่ยนแคลเซียมในอะราโกไนต์ที่เป็นส่วนประกอบกับโลหะหนัก และกักเก็บสารมลพิษเหล่านี้ไว้ในรูปของแข็ง^{[ 116 ]}หอยนางรมหิน ( Saccostrea cucullata ) ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถลดระดับทองแดงและแคดเมียมในน้ำที่ปนเปื้อนในอ่าวเปอร์เซียได้ สัตว์ที่มีชีวิตทำหน้าที่เป็นตัวกรองชีวภาพ โดยกำจัดโลหะเหล่านี้ออกไปอย่างเลือกสรร และเปลือกหอยที่ตายแล้วก็มีความสามารถในการลดความเข้มข้นของโลหะเหล่านี้ได้เช่นกัน^{[ 117 ]}

วิชาหอยวิทยาเป็นวิชาที่ศึกษาเปลือกหอยอย่างเป็นวิทยาศาสตร์ แต่บางครั้งคำว่านักหอยวิทยาก็ถูกใช้เพื่ออธิบายนักสะสมเปลือกหอยด้วยเช่นกัน หลายคนเก็บเปลือกหอยจากชายหาดหรือซื้อมาจัดแสดงในบ้าน มีคอลเลกชันเปลือกหอยทั้งของเอกชนและของรัฐมากมาย แต่คอลเลกชันที่ใหญ่ที่สุดในโลกอยู่ที่สถาบันสมิธโซเนียนซึ่งมีตัวอย่างมากกว่า 20 ล้านชิ้น^{[ 118 ]}

เปลือกหอยถูกนำมาใช้ตกแต่งได้หลายวิธี สามารถนำมาอัดลงในคอนกรีตหรือปูนปลาสเตอร์เพื่อทำเป็นทางเดิน บันได หรือกำแพงตกแต่ง และยังสามารถใช้ตกแต่งกรอบรูป กระจก หรือสิ่งของงานฝีมืออื่นๆ ได้อีกด้วย สามารถนำมาซ้อนกันและติดกาวเข้าด้วยกันเพื่อทำเป็นเครื่องประดับ สามารถเจาะและร้อยเป็นสร้อยคอหรือทำเป็นเครื่องประดับรูปแบบอื่นๆ ได้ ในอดีตเปลือกหอยถูกนำมาใช้ประโยชน์หลากหลาย เช่น เครื่องประดับร่างกาย เครื่องใช้ เครื่องขูด และเครื่องมือตัด เครื่องมือเปลือกหอยที่ตัดและขึ้นรูปอย่างประณีตซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 32,000 ปี ถูกค้นพบในถ้ำแห่งหนึ่งในอินโดนีเซีย ในภูมิภาคนี้ เทคโนโลยีการใช้เปลือกหอยอาจได้รับการพัฒนามากกว่าการใช้เครื่องมือหินหรือกระดูก อาจเป็นเพราะความขาดแคลนของวัสดุหินที่เหมาะสม^{[ 119 ]}

ชนพื้นเมืองของทวีปอเมริกาที่อาศัยอยู่ใกล้ชายฝั่งตะวันออกใช้เปลือกหอยเป็นลูกปัดวอมพัมหอยฝาเดียวลายร่อง ( Busycotypus canaliculatus ) และหอยกาบ ( Mercenaria mercenaria ) ถูกนำมาใช้ทำลวดลายแบบดั้งเดิมสีขาวและสีม่วง เปลือกหอยถูกตัด ม้วน ขัดเงา และเจาะรู ก่อนที่จะร้อยเข้าด้วยกันและทอเป็นเข็มขัด สิ่งเหล่านี้ถูกใช้เพื่อวัตถุประสงค์ส่วนตัว ทางสังคม และพิธีกรรม และในภายหลังยังใช้เป็นเงินตราอีกด้วย^{[ 120 ]} ชาว โฮ-ชังก์จากวิสคอนซินใช้ประโยชน์จากหอยแมลงภู่ในน้ำจืดมากมาย รวมถึงการใช้เป็นช้อน ถ้วย ทัพพี และเครื่องใช้ต่างๆ พวกเขาบากเปลือกหอยเพื่อทำเป็นมีด ที่ขูด และเลื่อย พวกเขาแกะสลักเปลือกหอยเป็นเบ็ดตกปลาและเหยื่อล่อ พวกเขานำผงเปลือกหอยมาผสมในดินเหนียวเพื่อปรับสภาพภาชนะดินเผา พวกเขาใช้เปลือกหอยเป็นที่ขูดเพื่อเอาเนื้อออกจากหนังสัตว์และเพื่อแยกหนังศีรษะของเหยื่อ พวกเขาใช้เปลือกหอยเป็นที่ตักเพื่อขุดเอาท่อนไม้ที่เผาไฟออกเมื่อสร้างเรือแคนู และพวกเขาเจาะรูในเปลือกหอยและติดด้ามไม้เพื่อไถพรวนดิน^{[ 121 ]}

โดยทั่วไปแล้ว กระดุม จะทำจาก เปลือก หอยน้ำจืดและ เปลือกหอยทะเลหลากหลายชนิด^{[ 122 ]}ในตอนแรกกระดุมใช้เพื่อการตกแต่งมากกว่าใช้เป็นตัวยึด และตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักมีอายุย้อนไปถึงห้าพันปีและพบที่โมเฮนโจดาโรในหุบเขาอินดัส^{[ 123 ]}

ผ้าไหมทะเลเป็นผ้าเนื้อละเอียดที่ทอจาก เส้นใยไบ ซัสของหอยสองฝา โดยเฉพาะหอยกาบ ( Pinna nobilis ) เคยมีการผลิตในภูมิภาคเมดิเตอร์เรเนียนซึ่งหอยชนิดนี้เป็น สัตว์ เฉพาะถิ่นเป็นผ้าที่มีราคาแพง และการจับปลามากเกินไปทำให้ประชากรหอยกาบลดลงอย่างมาก^{[ 124 ]}

เปลือกหอยบดจะถูกเติมเป็นอาหารเสริมแคลเซียมในอาหารของสัตว์ปีกที่กำลังวางไข่ เปลือกหอยนางรมและเปลือกหอยกาบมักถูกนำมาใช้เพื่อจุดประสงค์นี้และได้มาเป็นผลพลอยได้จากอุตสาหกรรมอื่นๆ^{[ 125 ]}

มุกหรือเปลือกหอยมุกเป็นชั้นมันวาวที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติซึ่งบุอยู่ภายในเปลือกหอยบางชนิด ใช้ในการทำกระดุมมุกและงานหัตถกรรมเพื่อทำเครื่องประดับจากวัสดุธรรมชาติ โดยทั่วไปแล้วจะนำมาฝังลงในเฟอร์นิเจอร์และกล่อง โดยเฉพาะในประเทศจีน นอกจากนี้ยังใช้ตกแต่งเครื่องดนตรี นาฬิกา ปืนพก พัด และผลิตภัณฑ์อื่นๆ การนำเข้าและส่งออกสินค้าที่ทำจากเปลือกหอยมุกอยู่ภายใต้การควบคุมของหลายประเทศตาม อนุสัญญาระหว่างประเทศว่าด้วยการค้าสัตว์ป่าและพืชที่ ใกล้สูญพันธุ์^{[ 126 ]}

ไข่มุกเกิดขึ้นในเนื้อเยื่อหุ้มตัวของหอยเมื่ออนุภาคที่ก่อให้เกิดการระคายเคืองถูกล้อมรอบด้วยชั้นของมุก แม้ว่าหอยสองฝาหลายชนิดจะสามารถสร้างไข่มุกได้ แต่หอยนางรมในวงศ์Pteriidaeและหอยแมลงภู่ในน้ำจืดในวงศ์UnionidaeและMargaritiferidaeเป็นแหล่งไข่มุกที่วางจำหน่ายในเชิงพาณิชย์หลัก เนื่องจากก้อนแคลเซียมที่ผลิตโดยหอยชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่ไม่มีความแวววาว การหาไข่มุกภายในหอยนางรมเป็นเรื่องที่เสี่ยงมาก เพราะอาจต้องงัดเปลือกหอยหลายร้อยตัวก่อนที่จะพบไข่มุกเพียงเม็ดเดียว ปัจจุบันไข่มุกส่วนใหญ่ได้มาจากเปลือกหอยที่เพาะเลี้ยง โดยมีการใส่สารที่ก่อให้เกิดการระคายเคืองเข้าไปโดยเจตนาเพื่อกระตุ้นการสร้างไข่มุก ไข่มุก "มาเบะ" (ไข่มุกรูปทรงไม่สม่ำเสมอ) สามารถเพาะเลี้ยงได้โดยการใส่สิ่งปลูกถ่าย ซึ่งมักทำจากพลาสติก เข้าไปใต้แผ่นเนื้อเยื่อหุ้มตัวและติดกับส่วนภายในของเปลือกหอยที่เป็นมุก ขั้นตอนที่ยากกว่าคือการปลูกถ่ายชิ้นส่วนของแมนเทิลหอยนางรมเข้าไปในรังไข่ของหอยนางรมตัวเต็มวัยพร้อมกับการใส่แกนลูกปัดเปลือกหอยเข้าไป ซึ่งจะทำให้ได้ไข่มุกทรงกลมคุณภาพสูง สามารถผ่าหอยเพื่อนำไข่มุกออกมาได้หลังจากประมาณสองปีและนำไปเพาะเลี้ยงใหม่เพื่อให้ได้ไข่มุกอีก การเลี้ยงหอยนางรมไข่มุกและการเพาะเลี้ยงไข่มุกเป็นอุตสาหกรรมที่สำคัญในญี่ปุ่นและอีกหลายประเทศที่อยู่ติดกับมหาสมุทรอินเดียและมหาสมุทรแปซิฟิก^{[ 127 ]}

หอยเชลล์เป็นสัญลักษณ์ของนักบุญเจมส์ และ ในภาษาฝรั่งเศสเรียกว่าCoquille Saint-Jacquesเป็นสัญลักษณ์ที่ผู้แสวงบุญพกติดตัวไปในระหว่างเดินทางไปยังศาลเจ้าซานติอาโก เดอ คอมโพสเตลาในแคว้นกาลิเซีย เปลือกหอยกลายมาเกี่ยวข้องกับการแสวงบุญและถูกนำมาใช้เป็นสัญลักษณ์แสดงที่พักระหว่างทาง และต่อมาก็กลายเป็นสัญลักษณ์ของการต้อนรับ อาหาร และที่พักในที่อื่นๆ^{[ 128 ]}

ตำนาน โรมันกล่าวว่าวีนัสเทพีแห่งความรัก ถือกำเนิดในทะเลและปรากฏตัวพร้อมกับปลาและโลมา โดยบอตติเชลลีวาดภาพเธอปรากฏตัวในเปลือกหอยเชลล์ ชาวโรมันเคารพนับถือเธอและสร้างศาลบูชาเพื่อเป็นเกียรติแก่เธอในสวนของพวกเขา พร้อมทั้งอธิษฐานขอให้เธอประทานน้ำและพืชพรรณเขียวชอุ่ม^{[ 129 ]}จากนั้น เปลือกหอยเชลล์และเปลือกหอยสองฝาอื่นๆ จึงถูกนำมาใช้เป็นสัญลักษณ์ของความอุดมสมบูรณ์^{[ 130 ]}ภาพของเปลือกหอยเชลล์ถูกนำมาใช้ในงานสถาปัตยกรรม เฟอร์นิเจอร์ และการออกแบบผ้า และเป็นโลโก้ของ บริษัท รอยัลดัตช์เชลล์บริษัทน้ำมันและก๊าซระดับโลก^{[ 131 ]}

ตลอดสองศตวรรษที่ผ่านมา ยังไม่มีฉันทามติเกี่ยวกับวิวัฒนาการของ หอยสองฝา จากระบบการจำแนกประเภทต่างๆ ที่พัฒนาขึ้นมา ในระบบอนุกรมวิธานก่อนหน้านี้ ผู้เชี่ยวชาญใช้ลักษณะเด่นเพียงอย่างเดียวในการจำแนกประเภท โดยเลือกจากสัณฐานวิทยาของเปลือก ชนิดของบานพับ หรือชนิดของเหงือก แผนการตั้งชื่อที่ขัดแย้งกันแพร่หลายเนื่องจากอนุกรมวิธานเหล่านี้อิงตามระบบอวัยวะเพียงระบบเดียว หนึ่งในระบบที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุดคือระบบที่ Norman D. Newell เสนอไว้^{ในส่วนที่ N ของ Treatise on Invertebrate Paleontology [} 132 ] ซึ่งใช้^{ระบบการ}จำแนกประเภทโดยอิงจากรูปร่างทั่วไปของเปลือก โครงสร้างจุลภาค และการกำหนดค่าบานพับ^{[ 133 ]}เนื่องจากลักษณะต่างๆ เช่น สัณฐานวิทยาของบานพับ ฟัน แร่ธาตุ สัณฐานวิทยาของเปลือก และองค์ประกอบของเปลือกเปลี่ยนแปลงไปอย่างช้าๆ เมื่อเวลาผ่านไป ลักษณะเหล่านี้จึงสามารถใช้เพื่อกำหนดกลุ่มอนุกรมวิธานหลักได้

นับตั้งแต่ปี 2000 การศึกษาอนุกรมวิธานโดยใช้ การวิเคราะห์ คลัดิสติกของระบบอวัยวะหลายระบบ สัณฐานวิทยาของเปลือก (รวมถึงสายพันธุ์ฟอสซิล) และพันธุศาสตร์โมเลกุล สมัยใหม่ ส่งผลให้มีการจัดทำสิ่งที่ผู้เชี่ยวชาญเชื่อว่าเป็นแผนภูมิวิวัฒนาการที่แม่นยำยิ่งขึ้นของ Bivalvia ^{[ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]}จากการศึกษาเหล่านี้ ระบบการจำแนกประเภทใหม่สำหรับ Bivalvia ได้รับการตีพิมพ์ในปี 2010 โดย Bieler, Carter & Coan ^{[ 139 ]}ในปี 2012 ระบบใหม่นี้ได้รับการยอมรับโดยWorld Register of Marine Species (WoRMS) สำหรับการจำแนกประเภทของ Bivalvia ผู้เชี่ยวชาญบางคนยังคงยืนยันว่า Anomalodesmacea ควรได้รับการพิจารณาเป็นชั้นย่อยที่แยกต่างหาก ในขณะที่ระบบใหม่ถือว่าเป็นอันดับ Anomalodesmata ภายในชั้นย่อยHeterodontaงานด้านวิวัฒนาการระดับโมเลกุลยังคงดำเนินต่อไป เพื่อชี้แจงเพิ่มเติมว่า Bivalvia ชนิดใดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากที่สุด และด้วยเหตุนี้จึงปรับปรุงการจำแนกประเภทให้ดียิ่งขึ้น^{[ 140 ] [ 141 ]}

RC Moore ในหนังสือ Invertebrate Fossils ที่ เขียนโดย Moore, Lalicker และ Fischer ในปี 1952 ได้นำเสนอการจำแนกประเภทของหอยสองฝา (Bivalvia) ที่ใช้งานได้จริงและมีประโยชน์ แม้ว่าจะค่อนข้างล้าสมัยไปบ้าง โดยอิงจากโครงสร้างของเปลือก ชนิดของเหงือก และการจัดเรียงของฟันบานพับ ชั้นย่อยและอันดับที่ระบุไว้มีดังนี้:

วงศ์ย่อย: Prionodesmacea

คำสั่ง

พาเลโอคอนชา

Taxodonta: มีฟันจำนวนมาก (เช่น อันดับNuculida )

Schizodonta : ฟันขนาดใหญ่ที่แยกเป็นสองแฉก (เช่นTrigonia spp.)

ไอโซดอนตา : ฟันที่มีขนาดเท่ากัน (เช่น สปอน ดิลัส สกุลต่างๆ)

ดิสโซดอนตา : ขาดฟันและเอ็นยึดลิ้นหัวใจ

ชั้นย่อย: Teleodesmacea

คำสั่ง

Heterodonta : ฟันที่มีลักษณะแตกต่างกัน (เช่น วงศ์Cardiidae ) [ ยุคออร์โดวิเชียนตอนต้น  – ปัจจุบัน ]

Pachydonta : ฟันขนาดใหญ่ รูปร่างแตกต่าง และผิดรูป (เช่นรูดิสต์ spp.) [ ยุคจูราสสิกตอนปลาย  – ยุคครีเท เชียสตอนบน ]

เดสโมดอนตา : ไม่มีฟันบานพับหรือมีรูปทรงไม่สม่ำเสมอโดยมีเอ็นยึด (เช่น วงศ์Anatinidae )

Prionodesmacea มีโครงสร้างเปลือกเป็นรูปทรงปริซึมและมีส่วนประกอบของมุก มีกลีบเนื้อหุ้มตัวแยกจากกัน มีท่อดูดน้ำที่พัฒนาไม่ดี และมีฟันบานพับที่ขาดหายไปหรือไม่มีลักษณะเฉพาะ เหงือกมีตั้งแต่แบบ protobranch ไปจนถึงแบบ eulamellibranch ส่วน Teleodesmacea นั้นมีโครงสร้างเปลือกเป็นเนื้อพอร์เซเลนและมีส่วนประกอบของมุกบางส่วน มีกลีบเนื้อหุ้มตัวที่โดยทั่วไปเชื่อมต่อกัน มีท่อดูดน้ำที่พัฒนาดี และมีฟันบานพับที่มีลักษณะเฉพาะ เหงือกส่วนใหญ่เป็นแบบ eulamellibranch

ในผลงานปี 1935 ของเขาHandbuch der systematischen Weichtierkunde (คู่มือระบบการจำแนกหอย) โยฮันเนส ทีเลอได้นำเสนอการจำแนกหอยตามผลงานปี 1909 ของคอสส์มันน์และเปย์โรต์ ระบบของทีเลอแบ่งหอยสองฝาออกเป็นสามอันดับ ได้แก่ Taxodontaซึ่งประกอบด้วยรูปแบบที่มีฟันแบบ taxodont โดยมีฟันขนาดเล็กเรียงขนานกันตั้งฉากกับเส้นบานพับAnisomyaria ซึ่งประกอบด้วยรูปแบบที่มีกล้ามเนื้อยึดเปลือกเพียงมัดเดียว หรือมีกล้ามเนื้อยึด ^{เปลือก}มัดข้างหนึ่งเล็กกว่าอีกข้างมาก และ Eulamellibranchiataซึ่งประกอบด้วยรูปแบบที่มีเหงือกแบบ ctenidial Eulamellibranchiata ยังถูกแบ่งออกเป็นสี่อันดับย่อย ได้แก่Schizodonta , Heterodonta , AdapedontaและAnomalodesmata ^{[ 142 ] [ 143} ]

การจัดวางระบบที่นำเสนอในที่นี้เป็นไปตามการจำแนกประเภทของ Newell ในปี 1965 โดยอิงตามสัณฐานวิทยาของ ฟันบานพับ (แท็กซาที่ทำเครื่องหมาย † ทั้งหมดสูญพันธุ์แล้ว) : ^{[ 133 ]}

ความเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกของซับคลาส Anomalodesmata เป็นที่ถกเถียงกัน มุมมองมาตรฐานในปัจจุบันคือมันอยู่ในซับคลาส Heterodonta ^{[ 134 ] [ 137 ] [ 144 ]}

มีแผนการจัดระบบทางเลือกอื่นที่ใช้สัณฐานวิทยาของเหงือก^{[ 145 ]}ซึ่งแยกความแตกต่างระหว่าง Protobranchia, Filibranchia และ Eulamellibranchia กลุ่มแรกสอดคล้องกับ Palaeotaxodonta และ Cryptodonta ของ Newell กลุ่มที่สองสอดคล้องกับ Pteriomorphia ของเขา และกลุ่มสุดท้ายสอดคล้องกับกลุ่มอื่นๆ ทั้งหมด นอกจากนี้ Franc ยังแยกSeptibranchia ออก จาก eulamellibranchs ของเขาเนื่องจากความแตกต่างทางสัณฐานวิทยา Septibranchs อยู่ในวงศ์ใหญ่Poromyoideaและเป็นสัตว์กินเนื้อ มีเยื่อกั้นกล้ามเนื้อแทนที่จะเป็นเหงือกที่เป็นเส้นใย^{[ 146 ]}

ในเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2553 มีการตีพิมพ์อนุกรมวิธานใหม่ของหอยสองฝาในวารสารMalacologiaในการรวบรวมข้อมูลนี้ ผู้เขียนได้ใช้ข้อมูลทางวิวัฒนาการหลากหลายประเภท รวมถึงการวิเคราะห์ทางโมเลกุล การวิเคราะห์ทางกายวิภาคศาสตร์ สัณฐานวิทยาของเปลือก และโครงสร้างจุลภาคของเปลือก ตลอดจนข้อมูลทางชีวภูมิศาสตร์ บรรพชีวภูมิศาสตร์ และธรณีวิทยาชั้นหินในการจำแนกประเภทนี้ มีการยอมรับวงศ์ที่ถูกต้อง 324 วงศ์ โดย 214 วงศ์เป็นที่รู้จักเฉพาะจากฟอสซิล และ 110 วงศ์ปรากฏในอดีตอันใกล้ ไม่ว่าจะมีหรือไม่มีบันทึกฟอสซิลก็ตาม^{[ 139 ]}การจำแนกประเภทนี้ได้รับการยอมรับโดย WoRMS ตั้งแต่นั้นมา^{[ 147 ]}

การจัดจำแนก ชั้น Bivalviaที่เสนอ(ภายใต้การแก้ไขของ Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter และ Eugene V. Coan) (แท็กซาที่ทำเครื่องหมาย † ทั้งหมดสูญพันธุ์แล้ว) : ^{[ 148 ]}

วิกิซอร์ซมีเนื้อหาจาก บทความ สารานุกรมบริแทนนิกาค.ศ. 1911เรื่อง " Lamellibranchia "

• Schneider, Jay A. (2001). "ระบบอนุกรมวิธานของหอยสองฝาในช่วงศตวรรษที่ 20". วารสารบรรพชีวินวิทยา . 75 (6): 1119– 1127. Bibcode : 2001JPal...75.1119S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 . ISSN  0022-3360 .
• ปูติเยร์, เจ.-ม.; เบอร์นาร์ด FR (1995) "หอยสองฝาที่กินเนื้อเป็นอาหาร (Anomalodesmata) จากมหาสมุทรแปซิฟิกตะวันตกเขตร้อน พร้อมการจำแนกประเภทที่เสนอและบัญชีรายชื่อของสายพันธุ์ล่าสุด" ใน Bouchet, P. (ed.) ผลลัพธ์ของ Campagnes Musorstom พิพิธภัณฑ์ Mémoires National d'Histoire Naturelle ฉบับที่ 167.หน้า  107–188 .
• Vaught, KC (1989). การจำแนกประเภทของหอยที่ยังมีชีวิตอยู่ . นักมาลาโคโลจิสต์ชาวอเมริกัน. ISBN 978-0-915826-22-3.