กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 48 นาที

ไดอะตอม

ไดอะตอม ( ภาษาละตินใหม่diatoma ) คือสมาชิกใด ๆ ของกลุ่มใหญ่ที่ประกอบด้วยสาหร่ายหลายสกุลโดยเฉพาะไมโครอัลเกที่พบในมหาสมุทร ทางน้ำ และดินของโลก...

ไดอะตอม

ไดอะตอม
ช่วงเวลา:
การศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงของตัวอย่างไดอะตอมทะเลที่พบอาศัยอยู่ระหว่างผลึกน้ำแข็งทะเลประจำปีในทวีปแอนตาร์กติกา แสดงให้เห็นถึงขนาดและรูปร่างที่หลากหลาย
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
โดเมน:ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :สตราเมโนไพลส์
แผนก:โอโครไฟตา
ซูเปอร์คลาส:คาคิสตา
กลุ่มสายพันธุ์ :Bacillariophyta Haeckel, 1878
ชั้นเรียน[ 1 ] [ 2 ]
คำพ้องความหมาย

ไดอะตอม ( ภาษาละตินใหม่diatoma ) [ a ]คือสมาชิกใด ๆ ของกลุ่มใหญ่ที่ประกอบด้วยสาหร่ายหลายสกุลโดยเฉพาะไมโครอัลเกที่พบในมหาสมุทร ทางน้ำ และดินของโลก ไดอะตอมที่ยังมีชีวิตอยู่ประกอบขึ้นเป็นส่วนสำคัญของชีวมวล ของโลก พวกมันสร้าง ออกซิเจนประมาณ 20 ถึง 50 เปอร์เซ็นต์ที่ผลิตบนโลกในแต่ละปี[ 11 ] [ 12 ]ดูดซับซิลิคอน มากกว่า 6.7 พันล้านตัน ในแต่ละปีจากน้ำที่พวกมันอาศัยอยู่[ 13 ]และประกอบขึ้นเกือบครึ่งหนึ่งของสารอินทรีย์ที่พบในมหาสมุทรเปลือกของไดอะตอมที่ตายแล้วเป็นส่วนประกอบสำคัญของตะกอนในทะเลและลุ่มน้ำอเมซอน ทั้งหมดได้รับการบำรุงดินทุกปีด้วย ฝุ่นเปลือกไดอะตอม 27 ล้านตันที่ถูกขนส่งโดยลมข้ามมหาสมุทรแอตแลนติกจากทะเลทรายซาฮารา ของแอฟริกา ซึ่งส่วนใหญ่มาจากแอ่งโบเดเลซึ่งครั้งหนึ่งเคยประกอบด้วยระบบทะเลสาบน้ำจืด[ 14 ] [ 15 ]

ไดอะตอมเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว : พบได้ทั้งในรูปเซลล์เดี่ยวหรือเป็นกลุ่มซึ่งสามารถมีรูปร่างเป็นริบบิ้น พัด ซิกแซก หรือดาว เซลล์แต่ละเซลล์มีขนาดตั้งแต่ 2 ถึง 2,000 ไมโครเมตร[ 16 ]ในสภาวะที่มีสารอาหารและแสงแดดเพียงพอ กลุ่มของไดอะตอมที่มีชีวิตจะเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าโดยประมาณทุก 24 ชั่วโมงโดยการแบ่งตัวแบบไม่อาศัยเพศ อายุขัยสูงสุดของเซลล์แต่ละเซลล์คือประมาณหกวัน[ 17 ]ไดอะตอมมีรูปร่างที่แตกต่างกันสองแบบ: บางชนิด ( ไดอะตอมแบบเซนทริก ) มี สมมาตร แบบรัศมีในขณะที่ส่วนใหญ่ ( ไดอะตอมแบบเพนเนต ) มีสมมาตรแบบทวิภาค อย่างกว้างขวาง

มีการบันทึกชนิดของไดอะตอมไว้ประมาณ 12,000 ชนิด แต่เชื่อว่ายังมีอีกหลายชนิดที่ยังไม่ได้รับการบันทึก คุณลักษณะเฉพาะของไดอะตอมคือพวกมันถูกล้อมรอบด้วยผนังเซลล์ที่ทำจากซิลิกา ( ซิลิคอนไดออกไซด์ไฮเดรต ) เรียกว่าฟรัสทูล [ 18 ] รัสทูลเหล่านี้สร้างสีตามโครงสร้างทำให้พวกมันถูกเรียกว่า "อัญมณีแห่งท้องทะเล" และ "โอปอลที่มีชีวิต"

การเคลื่อนที่ในไดอะตอมส่วนใหญ่เกิดขึ้นโดยธรรมชาติอันเป็นผลมาจากทั้งกระแสน้ำในมหาสมุทรและความปั่นป่วน ของน้ำที่เกิดจากลม อย่างไรก็ตามแกมีต เพศผู้ ของไดอะตอมแบบเซนทริกมีแฟลเจลลาทำให้สามารถเคลื่อนที่อย่างกระตือรือร้นเพื่อค้นหาแกมีตเพศเมียได้ เช่นเดียวกับพืชไดอะตอมเปลี่ยนพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมีโดยการสังเคราะห์แสงแต่คลอโรพลาสต์ของพวกมันได้มาด้วยวิธีที่แตกต่างกัน[ 19 ]

ไดอะตอมเป็นสิ่งมีชีวิตที่สร้างอาหารเองได้ ซึ่งผิดปกติสำหรับสิ่งมีชีวิตประเภทนี้ เพราะมีวัฏจักรยูเรียซึ่งเป็นลักษณะที่พวกมันมีร่วมกับสัตว์แม้ว่าวัฏจักรนี้จะถูกนำไปใช้เพื่อจุดประสงค์ทางเมตาบอลิซึมที่แตกต่างกันในไดอะตอมก็ตาม วงศ์Rhopalodiaceaeยังมีไซยาโนแบคทีเรียที่ เป็นเอนโดซิมไบออนที่เรียกว่า สเฟียรอยด์ บอดี้ เอนโดซิมไบออนนี้สูญเสียคุณสมบัติในการสังเคราะห์แสงไปแล้ว แต่ยังคงความสามารถในการตรึงไนโตรเจนทำให้ไดอะตอมสามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศได้[ 20 ] ไดอะตอมอื่นๆ ที่อยู่ร่วมกับไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจน ได้ได้แก่ สกุลHemiaulus , RhizosoleniaและChaetoceros [ 21 ]

ไดโนทอมเป็นไดโนแฟลเจลเลตที่มีไดอะตอมเป็นเอนโดซิมไบออนต์อยู่ภายใน การวิจัยเกี่ยวกับไดโนแฟลเจลเลตDurinskia balticaและGlenodinium foliaceumแสดงให้เห็นว่าเหตุการณ์เอนโดซิมไบออนต์เกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้เมื่อพิจารณาในเชิงวิวัฒนาการ ทำให้ออร์แกเนลล์และจีโนมของพวกมันยังคงสมบูรณ์โดยมีการสูญเสียยีนน้อยมากหรือไม่มีเลย ความแตกต่างหลักระหว่างไดอะตอมเหล่านี้กับไดอะตอมที่ดำรงชีวิตอิสระคือพวกมันสูญเสียผนังเซลล์ซิลิกา ทำให้พวกมันเป็นไดอะตอมที่ไม่มีเปลือกเพียงชนิดเดียวที่รู้จัก[ 22 ]

การศึกษาไดอะตอมเป็นสาขาหนึ่งของไฟโคโลยีไดอะตอมถูกจัดเป็นยูคาริโอตซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียสของเซลล์ที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งแยกพวกมันออกจากโปรคาริโอตอาร์เคียและแบคทีเรีย ไดอะตอมเป็น แพลงก์ตอนชนิดหนึ่งที่เรียกว่าไฟโตแพลงก์ตอน ซึ่งเป็นแพลงก์ตอนประเภทที่พบได้บ่อยที่สุด ไดอะตอมยังเจริญเติบโตโดยเกาะติดกับ พื้น ผิวเบนทิกเศษซากลอยน้ำ และบนมาโครไฟต์พวกมันเป็นส่วนประกอบสำคัญของชุมชนเพอริไฟตอน[ 23 ] การจำแนกประเภทอีกแบบหนึ่งแบ่งแพลงก์ตอนออกเป็นแปดประเภทตามขนาด ในแผนการนี้ ไดอะตอมถูกจัดเป็นไมโครอัลเก มีระบบหลายระบบสำหรับการจำแนกชนิด ของไดอะตอมแต่ละชนิด

หลักฐาน ฟอสซิลบ่งชี้ว่าไดอะตอมมีต้นกำเนิดในช่วงหรือก่อน ยุค จูราสสิก ตอนต้น ซึ่งประมาณ 150 ถึง 200 ล้านปีก่อน หลักฐานฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของไดอะตอมคือตัวอย่างของสกุลHemiaulus ที่ยังมีชีวิตอยู่ ในอำพันยุคจูราสสิกตอนปลายจากประเทศไทย[ 24 ]

ไดอะตอมถูกนำมาใช้ในการตรวจสอบสภาพแวดล้อมในอดีตและปัจจุบัน และมักใช้ในการศึกษาคุณภาพน้ำดินไดอะตอม (ไดอะโทไมต์) คือกลุ่มของเปลือกไดอะตอมที่พบในเปลือกโลก เป็นหินตะกอนเนื้ออ่อนที่มีซิลิกาเป็นองค์ประกอบ ซึ่งสามารถบดเป็นผงละเอียดได้ง่าย และโดยทั่วไปมีขนาดอนุภาค 10 ถึง 200 ไมโครเมตร ดินไดอะตอมถูกนำไปใช้ประโยชน์หลากหลาย รวมถึงการกรองน้ำ สารขัดถูอย่างอ่อน ในทรายแมว และเป็นสารทำให้ดินระเบิดคงตัว

ไดอะตอมที่ลดน้อยลงและชั้นผสม
มหาสมุทรของโลกเต็มไปด้วยพืชขนาดเล็กที่เรียกว่าไฟโตแพลงก์ตอนแต่จากการศึกษาของ NASA ในปี 2015 พบว่าประชากรของไดอะตอม ซึ่งเป็นสาหร่ายไฟโตแพลงก์ตอนชนิดที่ใหญ่ที่สุด ลดลงมากกว่า 1 เปอร์เซ็นต์ต่อปี ตั้งแต่ปี 1998 ถึง 2012 ไฟโตแพลงก์ตอนเป็นพื้นฐานที่สำคัญของห่วงโซ่อาหารในทะเลและดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์ที่ละลายอยู่ในมหาสมุทรซึ่งเดิมมาจากชั้นบรรยากาศ สิ่งมีชีวิตขนาดเล็กเหล่านี้อาศัยอยู่ในชั้นบนสุดของน้ำทะเลที่เรียกว่าชั้นผสมซึ่งคลื่นและกระแสน้ำจะกวนอยู่ตลอดเวลา ดึงสารอาหารจากชั้นน้ำที่ลึกกว่าลงมา นักวิทยาศาสตร์กล่าวว่าการลดลงของไฟโตแพลงก์ตอนที่สังเกตได้ในช่วงระยะเวลาการศึกษา 15 ปีนั้น เกิดจากชั้นผสมที่ตื้นขึ้น ส่งผลให้สารอาหารไปถึงไดอะตอมน้อยลง การลดลงของประชากรอาจลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ที่ถูกดึงออกจากชั้นบรรยากาศและถ่ายโอนไปยังมหาสมุทรลึกเพื่อการจัดเก็บในระยะยาว[ 25 ] [ 26 ]

ภาพรวม

ไดอะตอมเป็นโปรติสต์ที่ก่อให้เกิดการเบ่งบานครั้งใหญ่ในฤดูใบไม้ผลิและฤดูใบไม้ร่วงทุกปีในสภาพแวดล้อมทางน้ำ และคาดว่ามีส่วนรับผิดชอบต่อการสังเคราะห์แสงประมาณครึ่งหนึ่งในมหาสมุทรทั่วโลก[ 27 ]พลวัตการเบ่งบานประจำปีที่คาดการณ์ได้นี้เป็นเชื้อเพลิงให้กับระดับโภชนาการที่สูงขึ้นและเริ่มต้นการส่งคาร์บอนเข้าสู่ระบบนิเวศในมหาสมุทรลึก ไดอะตอมมีกลยุทธ์วงจรชีวิตที่ซับซ้อนซึ่งคาดว่ามีส่วนช่วยในการกระจายตัวทางพันธุกรรมอย่างรวดเร็วเป็นประมาณ 200,000 สปีชีส์[ 28 ]ซึ่งกระจายอยู่ระหว่างกลุ่มไดอะตอมหลักสองกลุ่ม ได้แก่ เซนทริกส์และเพนเนตส์[ 29 ] [ 30 ]

สัณฐานวิทยา

ภาพจำลองของไดอะตอม
  1. ก้อนกลาง
  2. เส้นริ้ว; รูพรุน จุด หรือลายริ้วบนพื้นผิวเซลล์ ที่ช่วยให้สารอาหารเข้าสู่เซลล์ และของเสียออกจากเซลล์
  3. แอรีโอลา ; รูพรุนรูปหกเหลี่ยมหรือหลายเหลี่ยมที่มีลักษณะคล้ายกล่องและมีตะแกรงอยู่บนพื้นผิวของไดอะตอม
  4. ราเฟ่ ; รอยแยกในลิ้น
  5. ก้อนขั้ว; ผนังหนาขึ้นที่ปลายสุดของรอยแยก[ 31 ] [ 32 ]
  6. ฟรัสทูล ; ผนังเซลล์ที่แข็งและมีรูพรุน
  7. ไพรีนอยด์ ; ศูนย์กลางการตรึงคาร์บอน
  8. เยื่อหุ้มพลา สติด (4, สีแดงทุติยภูมิ)
  9. เยื่อหุ้มชั้นใน
  10. ไทลาคอยด์ ; บริเวณที่เกิดปฏิกิริยาที่ต้องอาศัยแสงในกระบวนการสังเคราะห์แสง
  11. ร่างกายที่เป็นน้ำมัน ; ที่เก็บไตรอะซิลกลีเซอรอล[ 33 ]
  12. ไมโตคอนเดรียทำหน้าที่สร้างATP (พลังงาน) ให้แก่เซลล์
  13. แวคิวโอล ; ถุงภายในเซลล์ที่บรรจุของเหลวโดยมีเยื่อหุ้มล้อมรอบ
  14. เส้นใยไซโตพลาสมิก; ยึดนิวเคลียสไว้
  15. สะพานโปรโตพลาสมิก
  16. อีพิวาล์ว
  17. นิวเคลียส ; บรรจุสารพันธุกรรม
  18. เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมคือเครือข่ายการขนส่งโมเลกุลไปยังส่วนต่างๆ ของเซลล์
  19. เครื่องมือก็อลจิ (Golgi apparatus ) ทำหน้าที่ดัดแปลงโปรตีนและส่งโปรตีนเหล่านั้นออกนอกเซลล์
  20. เอปิซิงกูลัม
  21. ไฮโปซิงกูลัม
  22. ไฮโปวาลฟ
  23. ศูนย์กลางไมโครทิวบูล
ภาพเคลื่อนไหวสามมิติของไดอะตอมCorethron sp.แสดงภาพซ้อนทับจากช่องสัญญาณเรืองแสงสี่ช่อง
(a) สีเขียว: [การเรืองแสง DiOC6(3)] - ย้อมเยื่อหุ้มเซลล์ แสดงถึงแกนกลางของเซลล์(b) สีฟ้า: [การเรืองแสง PLL-A546] - สีย้อมเสริมทั่วไปสำหรับการมองเห็นพื้นผิวเซลล์ยูคาริโอต (c) สีน้ำเงิน: [การเรืองแสง Hoechst] - ย้อม DNA ระบุตำแหน่งนิวเคลียส(d) สีแดง: [การเรืองแสงอัตโนมัติของคลอโรฟิลล์] - แยกแยะคลอโรพลาสต์[ 34 ]
แอนิเมชันเริ่มต้นด้วยการซ้อนภาพช่องสัญญาณฟลูออเรสเซนต์ที่มีอยู่ทั้งหมด จากนั้นจึงแสดงภาพให้ชัดเจนยิ่งขึ้นโดยการสลับเปิดและปิดช่องสัญญาณต่างๆ

โดยทั่วไปไดอะตอมมีขนาด 20 ถึง 200 ไมโครเมตร[ 35 ]โดยมีบางชนิดที่มีขนาดใหญ่กว่าคลอโรพลาสต์ สีเหลืองน้ำตาล ซึ่งเป็นแหล่งสังเคราะห์แสง มีลักษณะเฉพาะของเฮเทอโรคอนต์ โดยมี เยื่อหุ้มเซลล์สี่ชั้นและมีเม็ดสีเช่น แคโรทีนอยด์ฟูโคแซนทินโดย ทั่วไปแล้วไดอะตอมแต่ละ ตัวจะไม่มีแฟลเจลลาแต่แฟลเจลลาจะพบในแกมีตเพศ ผู้ ของไดอะตอมแบบเซนทริก และมีโครงสร้างเฮเทอโรคอนต์ตามปกติ รวมถึงขน ( มาสติโกนีม ) ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะในกลุ่มอื่นๆ

ไดอะตอมมักถูกเรียกว่า "อัญมณีแห่งท้องทะเล" หรือ "โอปอลมีชีวิต" เนื่องจากคุณสมบัติทางแสง[ 36 ]หน้าที่ทางชีวภาพของสีโครงสร้าง นี้ ยังไม่ชัดเจน แต่คาดการณ์ว่าอาจเกี่ยวข้องกับการสื่อสาร การพรางตัว การแลกเปลี่ยนความร้อน และ/หรือการป้องกันรังสียูวี[ 37 ]

ไดอะตอมสร้างผนังเซลล์ที่ซับซ้อน แข็งแต่มีรูพรุน เรียกว่า ฟรัส ทูลซึ่งประกอบด้วยซิลิกา เป็นหลัก [ 38 ] : 25–30ผนังซิลิกา[ 39 ] นี้ สามารถมีลวดลายที่หลากหลาย เช่น รูพรุน ซี่โครง หนามเล็กๆ สันขอบ และส่วนที่ยกขึ้น ซึ่งทั้งหมดนี้สามารถใช้ในการแบ่งแยกสกุลและชนิดได้

เซลล์ของไดอะตอมประกอบด้วยสองส่วน แต่ละส่วนมีแผ่นเรียบหรือวาล์ว และแถบเชื่อมต่อหรือแถบคาดขอบ ส่วนหนึ่งเรียกว่าไฮโปเทกา ( hypotheca ) มีขนาดเล็กกว่าอีก ส่วนหนึ่งเรียกว่าเอพิ เทกา (epitheca ) เล็กน้อย รูปร่างของไดอะตอมมีความหลากหลาย แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วรูปร่างของเซลล์จะเป็นวงกลม แต่บางเซลล์อาจมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยม สี่เหลี่ยม หรือวงรี คุณลักษณะเด่นของพวกมันคือเปลือกแร่แข็งหรือฟรัสทูล (frustule) ที่ประกอบด้วยโอปอล (กรดซิลิซิกที่ผ่านกระบวนการพอลิเมอไรเซชันและไฮเดรต)

ไดอะตอมแบ่งออกเป็นสองกลุ่มที่แตกต่างกันตามรูปร่างของเปลือกหุ้ม ได้แก่ไดอะตอมแบบเซนทริกและไดอะตอมแบบเพนเนต

ไดอะตอมชนิดเพนเนตมีสมมาตรแบบทวิภาคี เปลือกแต่ละอันมีช่องเปิดที่เป็นร่องตามแนวรอยแยกและเปลือกของมันมักจะยาวขนานไปกับรอยแยกเหล่านี้ การเคลื่อนที่ของเซลล์เกิดขึ้นจากการไหลของไซโตพลาซึมไปตามรอยแยก โดยเคลื่อนที่ไปตามพื้นผิวแข็งเสมอ

ไดอะตอมแบบเซนทริกมีสมมาตรตามแนวรัศมี ประกอบด้วยเปลือกบนและเปลือกล่าง – เอพิเทกาและไฮโปเทกา – แต่ละส่วนประกอบด้วยเปลือกและแถบคาดที่สามารถเลื่อนเข้าหากันและขยายตัวเพื่อเพิ่มปริมาณเซลล์ในระหว่างการเจริญเติบโตของไดอะตอม ไซโตพลาสซึมของไดอะตอมแบบเซนทริกอยู่ตามพื้นผิวด้านในของเปลือกและทำหน้าที่เป็นผนังกลวงล้อมรอบแวคิวโอลขนาดใหญ่ที่อยู่ตรงกลางเซลล์ แวคิวโอลขนาดใหญ่ตรงกลางนี้เต็มไปด้วยของเหลวที่เรียกว่า "น้ำเลี้ยงเซลล์" ซึ่งคล้ายกับน้ำทะเลแต่มีปริมาณไอออนที่แตกต่างกัน ชั้นไซโตพลาสซึมเป็นที่อยู่ของออร์แกเนลล์หลายชนิด เช่น คลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรีย ก่อนที่ไดอะตอมแบบเซนทริกจะเริ่มขยายตัว นิวเคลียสจะอยู่ตรงกลางของเปลือกด้านใดด้านหนึ่งและเริ่มเคลื่อนที่ไปยังศูนย์กลางของชั้นไซโตพลาสซึมก่อนที่การแบ่งเซลล์จะเสร็จสมบูรณ์ ไดอะตอมแบบเซนทริกมีรูปร่างและขนาดที่หลากหลาย ขึ้นอยู่กับว่าเปลือกยื่นออกมาจากแกนใด และมีหนามอยู่หรือไม่

ภาพบางส่วนจากหนังสือ Kunstformen der Natur ( รูปแบบศิลปะแห่งธรรมชาติ ) ปี 1904 ของErnst Haeckelแสดงให้เห็นทรงใบไม้รูปขนนก (ซ้าย) และทรงใบไม้รูปศูนย์กลาง (ขวา)
การจำแนกรูปร่างของเปลือกไดอะตอม ภาพเหล่านี้เป็นแบบจำลอง 3 มิติ ขนาดจริงของเปลือกอยู่ที่ประมาณ 10–80  μm [ 40 ]
โครงสร้างของเปลือกไดอะตอมแบบศูนย์กลาง[ 40 ]

การเกิดซิลิกา

เซลล์ไดอะตอมถูกบรรจุอยู่ภายในผนังเซลล์ ซิลิกา ที่เป็นเอกลักษณ์ที่เรียกว่าฟรัสทูลซึ่งประกอบด้วยวาล์วสองอันที่เรียกว่าธีคาซึ่งโดยทั่วไปจะซ้อนทับกัน[ 41 ]ซิลิกาชีวภาพที่ประกอบเป็นผนังเซลล์นั้นถูกสังเคราะห์ขึ้นภายในเซลล์โดยการพอลิเมอไรเซชันของโมโนเมอร์กรดซิลิซิก จากนั้นวัสดุนี้จะถูกขับออกมาสู่ภายนอกเซลล์และเพิ่มเข้าไปในผนัง ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ เมื่อไดอะตอมแบ่งตัวเพื่อสร้างเซลล์ลูกสองเซลล์ แต่ละเซลล์จะเก็บวาล์วหนึ่งในสองอันไว้และสร้างวาล์วที่เล็กกว่าภายในเซลล์นั้น ผลที่ได้คือ หลังจากการแบ่งตัวแต่ละครั้ง ขนาดเฉลี่ยของเซลล์ไดอะตอมในประชากรจะเล็ลง เมื่อเซลล์ดังกล่าวมีขนาดถึงขนาดขั้นต่ำที่กำหนด แทนที่จะแบ่งตัว พวกมันจะย้อนกลับการลดลงนี้โดยการสร้างออโซสปอร์โดยปกติผ่านทางไมโอซิสและการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ก็มีข้อยกเว้น ออโซสปอร์จะขยายขนาดเพื่อให้กำเนิดเซลล์ที่ใหญ่กว่ามาก จากนั้นจึงกลับไปสู่การแบ่งตัวที่ลดขนาดลง[ 42 ]

ไดอะตอมเพนเนตจากแอ่งละลายน้ำแข็ง ในแถบอาร์กติก ติดเชื้อด้วย เชื้อราก่อโรคสปอแรนเจียม คล้ายไคทริด 2 ชนิด (สีแดงปลอม) แถบมาตราส่วน = 10 μm [ 43 ]
ภาพถ่ายไดอะตอมมีชีวิตภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ขีดบอกระยะแต่ละขีดมีตัวเลขกำกับ โดยแต่ละขีดห่างกัน 10 ไมโครเมตร

กลไกที่แน่นอนของการถ่ายโอนซิลิกาที่ดูดซับโดยไดอะตอมไปยังผนังเซลล์ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด การจัดลำดับยีนของไดอะตอมส่วนใหญ่มาจากการค้นหากลไกการดูดซับและการสะสมซิลิกาในรูปแบบระดับนาโนในเปลือกเซลล์ความสำเร็จส่วนใหญ่ในด้านนี้มาจากสองสายพันธุ์ ได้แก่Thalassiosira pseudonanaซึ่งกลายเป็นสายพันธุ์ต้นแบบ เนื่องจากมีการจัดลำดับจีโนมทั้งหมดและมีการสร้างวิธีการควบคุมทางพันธุกรรม และCylindrotheca fusiformis ซึ่งเป็นสายพันธุ์ ที่ค้นพบโปรตีนสะสมซิลิกาที่สำคัญอย่างซิลาฟฟินเป็นครั้งแรก[ 44 ]ซิลาฟฟิน ซึ่งเป็นชุดของเปปไทด์ โพลีแคทไอออนิ ก พบใน ผนังเซลล์ ของ C. fusiformisและสามารถสร้างโครงสร้างซิลิกาที่ซับซ้อนได้ โครงสร้างเหล่านี้แสดงให้เห็นรูพรุนที่มีขนาดเฉพาะตามรูปแบบของไดอะตอม เมื่อT. pseudonanaได้รับการวิเคราะห์จีโนม พบว่ามีการเข้ารหัสวงจรยูเรีย รวมถึง โพลีอะมีนจำนวนมากกว่าจีโนมส่วนใหญ่ รวมถึงยีนขนส่งซิลิกาที่แตกต่างกันสามยีน[ 45 ]ในการ ศึกษา ทางวิวัฒนาการของยีนขนส่งซิลิกาจากไดอะตอม 8 กลุ่มที่หลากหลาย พบว่าการขนส่งซิลิกาโดยทั่วไปจะจัดกลุ่มตามสปีชีส์[ 44 ]การศึกษานี้ยังพบความแตกต่างทางโครงสร้างระหว่างตัวขนส่งซิลิกาของไดอะตอมแบบเพนเนต (สมมาตรแบบทวิภาค) และแบบเซนทริก (สมมาตรแบบรัศมี) ลำดับที่เปรียบเทียบในการศึกษานี้ใช้เพื่อสร้างพื้นหลังที่หลากหลายเพื่อระบุสารตกค้างที่ทำให้เกิดความแตกต่างในการทำงานในกระบวนการสะสมซิลิกา นอกจากนี้ การศึกษาเดียวกันยังพบว่ามีหลายภูมิภาคที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ภายในสปีชีส์ ซึ่งน่าจะเป็นโครงสร้างพื้นฐานของการขนส่งซิลิกา

โปรตีนขนส่งซิลิกาเหล่านี้เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของไดอะตอม โดยไม่ พบ โฮโมล็อกในสปีชีส์อื่น เช่น ฟองน้ำหรือข้าว การแยกตัวของยีนขนส่งซิลิกาเหล่านี้ยังบ่งชี้ถึงโครงสร้างของโปรตีนที่วิวัฒนาการมาจากหน่วยซ้ำสองหน่วยที่ประกอบด้วยส่วนที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ห้าส่วน ซึ่งบ่งชี้ถึงการจำลองยีนหรือการเกิดไดเมอร์ [ 44 ] การสะสมซิลิกาที่เกิดขึ้นจากเวสิเคิลที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ในไดอะตอมนั้น มีสมมติฐานว่าเป็นผลมาจากการทำงานของซิลาฟฟินและโพลีเอมีนสายยาว เวสิเคิลสะสมซิลิกา (SDV) นี้มีลักษณะเป็นช่องที่เป็นกรดที่หลอมรวมกับเวสิเคิลที่ได้มาจากกอลจิ[ 46 ]โครงสร้างโปรตีนทั้งสองนี้แสดงให้เห็นว่าสามารถสร้างแผ่นซิลิกาที่มีลวดลายในร่างกายที่มีรูพรุนไม่สม่ำเสมอในระดับของเปลือก ไดอะตอม ได้ สมมติฐานหนึ่งเกี่ยวกับกลไกการทำงานของโปรตีนเหล่านี้ในการสร้างโครงสร้างที่ซับซ้อนคือ การคงอยู่ของสารตกค้างภายใน SDV ซึ่งเป็นเรื่องยากที่จะระบุหรือสังเกตได้เนื่องจากจำนวนลำดับที่หลากหลายที่มีอยู่อย่างจำกัด แม้ว่ากลไกที่แท้จริงของการสะสมซิลิกาที่มีความสม่ำเสมอสูงยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่ ยีนของ Thalassiosira pseudonanaที่เชื่อมโยงกับซิลาฟฟินกำลังถูกพิจารณาว่าเป็นเป้าหมายสำหรับการควบคุมทางพันธุกรรมของการสะสมซิลิกาในระดับนาโน

ความสามารถของไดอะตอมในการสร้างผนังเซลล์ที่มีซิลิกาเป็นองค์ประกอบหลัก นั้นเป็นสิ่งที่น่าสนใจมานานหลายศตวรรษ เริ่มต้นจากการสังเกตด้วยกล้องจุลทรรศน์โดยขุนนางชนบทชาวอังกฤษนิรนามในปี ค.ศ. 1703 ซึ่งสังเกตเห็นวัตถุที่มีลักษณะเหมือนโซ่ของรูปสี่เหลี่ยมด้านขนานปกติ และถกเถียงกันว่ามันเป็นเพียงผลึกเกลือหรือเป็นพืช[ 47 ]ผู้สังเกตตัดสินใจว่ามันเป็นพืชเพราะรูปสี่เหลี่ยมด้านขนานไม่แยกออกจากกันเมื่อถูกเขย่า และลักษณะที่ปรากฏก็ไม่เปลี่ยนแปลงเมื่อแห้งหรือถูกแช่ในน้ำอุ่น (เพื่อพยายามละลาย "เกลือ") โดยไม่รู้ตัว ความสับสนของผู้สังเกตได้จับเอาแก่นแท้ของไดอะตอมไว้ นั่นคือพืชที่ใช้แร่ธาตุเป็นแหล่งพลังงาน ไม่ชัดเจนว่าเมื่อใดที่มีการกำหนดว่าผนังเซลล์ของไดอะตอมทำจากซิลิกา แต่ในปี ค.ศ. 1939 เอกสารอ้างอิงสำคัญได้ระบุลักษณะของวัสดุนี้ว่าเป็นกรดซิลิซิกในสถานะ "ซับคอลลอยด์" [ 48 ]การระบุส่วนประกอบทางเคมีหลักของผนังเซลล์กระตุ้นให้เกิดการตรวจสอบวิธีการสร้างผนังเซลล์ การสืบสวนเหล่านี้เกี่ยวข้องและขับเคลื่อนด้วยวิธีการที่หลากหลาย รวมถึงกล้องจุลทรรศน์ เคมี ชีวเคมีการกำหนดลักษณะวัสดุชีววิทยาระดับโมเลกุลโอมิกส์และ วิธีการ ทางพันธุกรรมผลลัพธ์จากงานนี้ทำให้เข้าใจกระบวนการสร้างผนังเซลล์ได้ดีขึ้น สร้างความรู้พื้นฐานที่สามารถนำมาใช้สร้างแบบจำลองที่ให้บริบทกับผลการค้นพบในปัจจุบันและชี้แจงว่ากระบวนการทำงานอย่างไร[ 49 ]

กระบวนการสร้างผนังเซลล์ที่มีแร่ธาตุเป็นองค์ประกอบภายในเซลล์ แล้วส่งออกไปภายนอก เป็นเหตุการณ์สำคัญที่ต้องเกี่ยวข้องกับยีนจำนวนมากและผลิตภัณฑ์โปรตีนของยีนเหล่านั้น การสร้างและส่งออกวัตถุโครงสร้างขนาดใหญ่นี้ในช่วงเวลาสั้นๆ ซึ่งสอดคล้องกับ การดำเนินไป ของวงจรเซลล์ จำเป็นต้องมีการเคลื่อนไหวทางกายภาพจำนวนมากภายในเซลล์ รวมถึงการทุ่มเท ความสามารถ ในการสังเคราะห์ ทางชีวภาพของเซลล์เป็นจำนวนมาก[ 49 ]

การศึกษาลักษณะเฉพาะของกระบวนการทางชีวเคมีและส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องกับการสร้างซิลิกาของไดอะตอมครั้งแรกเกิดขึ้นในช่วงปลายทศวรรษ 1990 [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]ตามมาด้วยข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับวิธีการประกอบโครงสร้างซิลิกาในระดับที่สูงขึ้น[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]รายงานล่าสุดอธิบายถึงการระบุส่วนประกอบใหม่ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการระดับสูง พลวัตที่บันทึกไว้ผ่านการถ่ายภาพแบบเรียลไทม์ และการจัดการทางพันธุกรรมของโครงสร้างซิลิกา[ 56 ] [ 57 ]แนวทางที่กำหนดขึ้นในงานล่าสุดเหล่านี้เป็นแนวทางปฏิบัติที่ไม่เพียงแต่ระบุส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องกับการสร้างผนังเซลล์ซิลิกาเท่านั้น แต่ยังช่วยอธิบายปฏิสัมพันธ์และพลวัตเชิงพื้นที่และเวลาของส่วนประกอบเหล่านั้นด้วย ความเข้าใจแบบองค์รวมประเภทนี้จะเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อให้เข้าใจการสังเคราะห์ผนังเซลล์ได้อย่างสมบูรณ์ยิ่งขึ้น[ 49 ]

พฤติกรรม

Chaetoceros willei Gran, 1897
Chaetoceros furcillatus J.W.Bailey, 1856

ไดอะตอมเพนเนตแบบเซนทริกและอะราฟิดส่วนใหญ่เคลื่อนที่ไม่ได้และผนังเซลล์ที่ค่อนข้างหนาแน่นทำให้พวกมันจมลงได้ง่าย รูปแบบ แพลงก์ตอนในน้ำเปิดมักอาศัย การผสม แบบปั่นป่วนของชั้นบนของน้ำในมหาสมุทรโดยลมเพื่อให้พวกมันลอยอยู่ในน้ำผิวดินที่ได้รับแสงแดด ไดอะตอมแพลงก์ตอนหลายชนิดยังได้พัฒนาลักษณะที่ช่วยชะลออัตราการจม เช่น หนามหรือความสามารถในการเติบโตเป็นโซ่แบบอาณานิคม[ 58 ]การปรับตัวเหล่านี้เพิ่มอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรและแรงต้านทำให้พวกมันสามารถลอยอยู่ในน้ำได้นานขึ้น เซลล์แต่ละเซลล์อาจควบคุมการลอยตัวผ่านปั๊มไอออน[ 59 ]

ไดอะตอมเพนเนตบางชนิดสามารถเคลื่อนที่ได้แบบหนึ่งที่เรียกว่า "การร่อน" ซึ่งช่วยให้พวกมันเคลื่อนที่ข้ามพื้นผิวได้โดยใช้เมือกเหนียวที่หลั่งออกมาผ่านโครงสร้างคล้ายตะเข็บที่เรียกว่าราเฟ[ 60 ] [ 61 ]เพื่อให้เซลล์ไดอะตอมสามารถร่อนได้ มันต้องมีพื้นผิวแข็งเพื่อให้เมือกยึดเกาะได้

เซลล์อาจอยู่เดี่ยวๆ หรือรวมตัวกันเป็นกลุ่มก้อนหลายชนิด ซึ่งอาจเชื่อมต่อกันด้วยโครงสร้างซิลิกาแผ่นเมือก ก้าน หรือท่อ เมือกที่เป็นก้อนไม่มีรูปร่าง หรือเส้นใยไคติน (พอลิแซ็กคาไรด์) ที่ถูกหลั่งออกมาผ่านส่วนยื่นของเซลล์

ไดอะตอมแพลงก์ตอน เช่นThalassiosira sp. (56–62), Asteromphalus sp. (63), Aulacoseira sp. (64–66) และChaetoceros (ดูภาพคู่ด้านบน) มักจะเติบโตเป็นโซ่ และมีลักษณะเช่นหนามซึ่งช่วยชะลออัตราการจมโดยการเพิ่มแรงต้าน
ไดอะตอมสกุล Thalassiosiraบางชนิดก่อตัวเป็นกลุ่มคล้ายโซ่ ดังเช่นตัวอย่างที่เก็บรวบรวมได้ใกล้ชายฝั่งคาบสมุทรแอนตาร์กติกาโดยเรือใบของคณะ สำรวจ Tara Oceans Expeditionเพื่อการวิจัยแพลงก์ตอนภาพฉายจากภาพคอนโฟคอลหลาย ภาพ แสดงให้เห็นผนังเซลล์ (สีฟ้า), คลอโรพลาสต์ (สีแดง), ดีเอ็นเอ (สีน้ำเงิน), เยื่อหุ้มเซลล์และออร์แกเนลล์ (สีเขียว) ของ ไดอะตอม

ไฟโตโครม

แม้ว่าแสงจะเป็นส่วนสำคัญในการสร้างออกซิเจนของไดอะตอมสำหรับโลก แต่สิ่งมีชีวิตชนิดนี้ก็ประสบปัญหาในการตรวจจับแหล่งพลังงาน ความเข้มของแสงในน้ำจะลดลงเมื่อความลึกเพิ่มขึ้น การทะลุผ่านของแสงยังแตกต่างกันอย่างมากระหว่างบริเวณชายฝั่งและน่านน้ำเปิด รวมถึงในช่วงฤดูกาลที่เปลี่ยนแปลง ปัจจัยเหล่านี้ส่งผลให้การแปลงแสงเป็นพลังงานมีประสิทธิภาพน้อยลง คล้ายกับกระบวนการสังเคราะห์แสงของพืช[ 62 ]เมื่อแสงสลัวลง การสังเคราะห์แสงก็จะช้าลง อย่างไรก็ตาม ไดอะตอมมีตัวรับแสง ซึ่งเป็นโปรตีนที่ทำงานด้วยแสง ช่วยให้พวกมันสามารถรับรู้ความยาวคลื่นแสงที่แตกต่างกัน เช่น แสงสีแดงและแสงสีแดงไกล เพื่อตรวจจับแสงในมหาสมุทร[ 63 ]

Phaeodactylum tricornutum
Thalassiosira pseudonana

มีการพิสูจน์แล้วว่าไดอะตอมใช้โฟโตรีเซปเตอร์ที่เรียกว่าไฟโตโครมเพื่อกำหนดความลึกของน้ำเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณแสง ไฟโตโครมสามารถรับรู้แสงสีแดงและแสงสีแดงไกล และเป็นที่ทราบกันดีว่าพบได้ทั้งในพืชและแพลงก์ตอนพืช[ 64 ] [ 65 ]โปรตีนเหล่านี้จะสลับระหว่างสองสถานะที่เรียกว่าแสงสีแดงและแสงสีแดงไกล เพื่อให้สิ่งมีชีวิตสามารถตรวจจับและตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงใดๆ ในความเข้มและสเปกตรัมของแสงใต้น้ำที่รับรู้ได้[ 66 ]เนื่องจากเป็นที่ทราบกันดีว่าแสงสีแดงและแสงสีแดงไกลจะลดลงเมื่อความลึกของน้ำเพิ่มขึ้น หลายคนจึงตั้งคำถามถึงความสำคัญของบทบาทของไฟโตโครมเมื่อพูดถึงสิ่งมีชีวิตในทะเล การวิเคราะห์ลำดับดีเอ็นเอสิ่งแวดล้อมที่ได้จากการสำรวจ Tara Oceans [ 67 ]รวมถึงข้อมูลจีโนมจากไดอะตอมที่เพาะเลี้ยงซึ่งแสดงให้เห็นว่ายีนที่เข้ารหัสไฟโตโครมส่วนใหญ่พบในไดอะตอมที่อาศัยอยู่ในเขตอบอุ่นและเขตขั้วโลกในละติจูดกลางถึงสูง[ 64 ] แต่ยีนไฟโตโครมของไดอะตอมดังกล่าวไม่พบในไดอะตอมที่อาศัยอยู่ในน่านน้ำเขตร้อน

การทดลองในห้องปฏิบัติการกับไดอะตอมPhaeodactylum tricornutumแสดงให้เห็นว่าไฟโตโครมของไดอะตอมตอบสนองต่อแสงอย่างไร[ 64 ]การใช้ยีนโปรตีนเรืองแสงสีเหลืองที่ควบคุมโดยไฟโตโครมที่แทรกเข้าไปในไดอะตอมทำให้สามารถติดตามกิจกรรมของมันในการจำลองด้วยสภาวะน้ำลึกได้ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าไดอะตอมได้พัฒนาความไวต่อแสงสีแดงไกลที่ลดลง รวมถึงความไวที่เพิ่มขึ้นต่อแสงสีน้ำเงินและสีเขียวที่มีความเข้มต่ำ ซึ่งมีอยู่มากขึ้นในระดับความลึกที่มากขึ้น[ 64 ]

การกำจัดยีนไฟโตโครมออกจากไดอะตอมThalassiosira pseudonanaที่เติบโตในสภาพแวดล้อมจำลองน้ำลึกที่คล้ายกัน แสดงให้เห็นว่าไดอะตอมกลายพันธุ์มีประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงต่ำกว่า รวมถึงการป้องกันแสงที่ลดลง เมื่อเทียบกับไดอะตอมชนิดป่าที่มียีนไฟโตโครม[ 64 ]และเมื่อทั้งไดอะตอมกลายพันธุ์และชนิดป่าสัมผัสกับแสงสีขาวความเข้มสูง ก็ไม่มีความแตกต่างในปฏิกิริยา

จากการค้นพบเหล่านี้ ผู้เขียนพบว่าไฟโตโครมของไดอะตอมตอบสนองต่อแสงสีฟ้าและสีเขียวในความเข้มต่ำได้ดีกว่าไฟโตโครมของพืชที่ตอบสนองต่อแสงสีแดงและแสงสีแดงไกล[ 68 ]พวกเขาเสนอว่าไฟโตโครมของไดอะตอมมีการปรับตัวทางวิวัฒนาการเพื่อปรับให้เข้ากับน้ำที่รุนแรงในน่านน้ำเปิดของเขตอบอุ่นและเขตขั้วโลก เนื่องจากหน้าที่ของไฟโตโครมของไดอะตอมคือการรับรู้ความลึกของน้ำ จึงให้ข้อมูลที่เป็นประโยชน์อย่างมากแก่ไดอะตอมในภูมิภาคที่มีฤดูกาลแตกต่างกัน ตัวรับแสงเหล่านี้มีบทบาทสำคัญในการช่วยให้แพลงก์ตอนพืชปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีแสงจำกัด โดยเฉพาะอย่างยิ่งสภาพแวดล้อมในน้ำลึก

วงจรชีวิต

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
ไดอะตอมแบบเซนทริก ( โอโอแกมี )
ไดอะตอมเพนเนต ( การผสมพันธุ์ แบบเดียวกันทางสัณฐานวิทยา การผสมพันธุ์ แบบต่าง ชนิดทางสรีรวิทยา)

การสืบพันธุ์และขนาดเซลล์

การสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นแบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งตัวแบบไบนารีฟิชชันซึ่งไดอะตอมจะแบ่งออกเป็นสองส่วน ทำให้เกิดไดอะตอม "ใหม่" สองตัวที่มีพันธุกรรมเหมือนกัน สิ่งมีชีวิตใหม่แต่ละตัวจะได้รับฟรัสทูล หนึ่งในสองอัน – อันหนึ่งใหญ่กว่า อีกอันเล็กกว่า – จากตัวแม่ ซึ่งตอนนี้เรียกว่าเอพิเทกาและใช้ในการสร้างฟรัสทูลอันที่สองที่เล็กกว่า เรียกว่าไฮโปเทกาไดอะตอมที่ได้รับฟรัสทูลขนาดใหญ่จะมีขนาดเท่ากับตัวแม่ แต่ไดอะตอมที่ได้รับฟรัสทูลขนาดเล็กจะยังคงเล็กกว่าตัวแม่ ทำให้ขนาดเซลล์เฉลี่ยของประชากรไดอะตอมนี้ลดลง[ 16 ]อย่างไรก็ตาม มีการสังเกตว่าบางกลุ่มสิ่งมีชีวิตมีความสามารถในการแบ่งตัวโดยไม่ทำให้ขนาดเซลล์ลดลง[ 69 ]ถึงกระนั้น เพื่อที่จะฟื้นฟูขนาดเซลล์ของประชากรไดอะตอมสำหรับกลุ่มที่ขนาดเซลล์ลดลง จำเป็นต้องมีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและการสร้างออโซสปอร์[ 16 ]

การแบ่งเซลล์

เซลล์สืบพันธุ์ของไดอะตอมเป็นแบบดิพลอยด์ (2N) ดังนั้นจึงสามารถเกิดไมโอซิส ได้ ทำให้เกิดแกมีตเพศผู้และเพศเมีย ซึ่งจะรวมกันเพื่อสร้าง ไซโกตไซโกตจะสลัดเปลือกซิลิกาออกและเจริญเติบโตเป็นทรงกลมขนาดใหญ่ที่ปกคลุมด้วยเยื่ออินทรีย์ ซึ่งเรียกว่าออโซสปอร์ เซลล์ไดอะตอมใหม่ที่มีขนาดใหญ่ที่สุด ซึ่งเรียกว่าเซลล์เริ่มต้น จะก่อตัวขึ้นภายในออโซสปอร์ จึงเริ่มต้นรุ่นใหม่ สปอร์พักตัวอาจเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย และจะงอกเมื่อสภาพแวดล้อมดีขึ้น[ 38 ]

ลักษณะเด่นของไดอะตอมทั้งหมดคือผนังเซลล์ซิลิกาแบบจำกัดและแบ่งเป็นสองส่วน ซึ่งทำให้เซลล์หดตัวลงเรื่อยๆ ในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไม่อาศัยเพศ เมื่อเซลล์มีขนาดเล็กมากจนถึงระดับวิกฤตและภายใต้เงื่อนไขบางประการ การสร้างออโซสปอร์จะช่วยฟื้นฟูขนาดเซลล์และป้องกันการตายของโคลน[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]มีเพียงไดอะตอมไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่ได้รับการอธิบายวงจรชีวิตทั้งหมด และแทบจะไม่เคยมีการบันทึกเหตุการณ์การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในสิ่งแวดล้อมเลย[ 30 ]

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

ยูคาริโอตส่วนใหญ่สามารถสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยใช้ไมโอซิสการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศดูเหมือนจะเป็นระยะที่จำเป็นในวงจรชีวิตของไดอะตอม โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อขนาดเซลล์ลดลงจากการแบ่งตัวแบบไม่อาศัยเพศอย่างต่อเนื่อง[ 75 ] การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกี่ยวข้องกับการสร้างแกมีตและการรวมตัวของแกมีตเพื่อสร้างไซโกตซึ่งมีขนาดเซลล์สูงสุด[ 75 ] การส่งสัญญาณที่กระตุ้นระยะการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะเกิดขึ้นได้ดีเมื่อเซลล์สะสมอยู่ด้วยกัน เพื่อลดระยะห่างระหว่างเซลล์และทำให้การสัมผัสและ/หรือการรับรู้สัญญาณทางเคมีง่ายขึ้น[ 76 ]

การสำรวจจีโนมของไดอะตอม 5 ชนิดและทรานสคริปโตม ของไดอะตอม 1 ชนิด นำไปสู่การระบุยีน 42 ยีนที่อาจเกี่ยวข้องกับไมโอซิส[ 77 ] ดังนั้นชุดเครื่องมือไมโอซิสจึงดูเหมือนจะได้รับการอนุรักษ์ไว้ในไดอะตอม 6 สายพันธุ์นี้[ 77 ]ซึ่งบ่งชี้ถึงบทบาทสำคัญของไมโอซิสในไดอะตอมเช่นเดียวกับในยูคาริโอตอื่นๆ

การเคลื่อนที่ของอสุจิ

ไดอะตอมส่วนใหญ่เคลื่อนที่ไม่ได้อย่างไรก็ตาม สเปิร์มที่พบในบางสปีชีส์อาจมีแฟลเจลลัมแม้ว่าการเคลื่อนที่มักจะจำกัดอยู่เพียงการเลื่อน[ 38 ]ในไดอะตอมแบบเซนทริกแกมีต ตัวผู้ขนาดเล็ก มีแฟลเจลลัม หนึ่งเส้น ในขณะที่แกมีตตัวเมียมีขนาดใหญ่และเคลื่อนที่ไม่ได้ ( โอโอ กามัส ) ในทางกลับกัน ในไดอะตอมแบบเพนเนต แกมีตทั้งสองเพศไม่มีแฟลเจลลัม ( ไอโซกามัส ) [ 16 ]ไดอะตอมแบบอะราฟิดบางชนิด ซึ่งก็คือได อะตอมแบบเพนเนตที่ไม่มี รอยต่อ (ตะเข็บ) ได้รับการบันทึกว่าเป็นอะนิโซกามัส และดังนั้นจึงถือว่าเป็นระยะเปลี่ยนผ่านระหว่างไดอะตอมแบบเซนทริกและไดอะตอมแบบเพนเนตที่มีรอยต่อ[ 69 ]

การย่อยสลายโดยจุลินทรีย์

แบคทีเรียบางชนิดในมหาสมุทรและทะเลสาบสามารถเร่งอัตราการละลายของซิลิกาในไดอะตอมที่ตายแล้วและยังมีชีวิตอยู่ได้โดยใช้ เอนไซม์ ไฮโดรไลติกเพื่อย่อยสลายสารอินทรีย์ของสาหร่าย[ 78 ] [ 79 ]

นิเวศวิทยา

บริเวณที่มีไดอะตอมอุดมสมบูรณ์ในมหาสมุทร
ความเด่นของไดอะตอม (คิดเป็นเปอร์เซ็นต์ของจำนวนเซลล์ทั้งหมด) เทียบกับความเข้มข้นของซิลิเกต[ 80 ]

การกระจาย

ไดอะตอมเป็นกลุ่มที่แพร่หลายและสามารถพบได้ในมหาสมุทรในน้ำจืดในดินและบนพื้นผิวที่ชื้น พวกมันเป็นหนึ่งในองค์ประกอบหลักของไฟโตแพลงก์ตอนในน่านน้ำชายฝั่งที่อุดมไปด้วยสารอาหารและในช่วงฤดูใบไม้ผลิของมหาสมุทร เนื่องจากพวกมันสามารถแบ่งตัวได้เร็วกว่าไฟโตแพลงก์ตอนกลุ่มอื่น[ 81 ]ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในน้ำเปิด แม้ว่าบางชนิดจะอาศัยอยู่เป็นฟิล์มบนพื้นผิวที่ส่วนต่อประสานระหว่างน้ำกับตะกอน ( เบนทิก ) หรือแม้กระทั่งภายใต้สภาพบรรยากาศที่ชื้น พวกมันมีความสำคัญอย่างยิ่งในมหาสมุทร ซึ่งการศึกษาในปี 2003 พบว่าพวกมันมีส่วนช่วยในการผลิต สารอินทรีย์ขั้นต้นทั้งหมดในมหาสมุทรประมาณ 45% [ 82 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดในปี 2016 ประมาณการว่าตัวเลขนี้ใกล้เคียงกับ 20% มากกว่า[ 83 ]การกระจายตัวเชิงพื้นที่ของชนิดไฟโตแพลงก์ตอนในทะเลถูกจำกัดทั้งในแนวนอนและแนวตั้ง[ 84 ] [ 38 ]

การเจริญเติบโต

ได อะตอมแพลงก์ตอนในสภาพแวดล้อมน้ำจืดและน้ำทะเลมักแสดงรูปแบบชีวิตแบบ " เฟื่องฟูและล่มสลาย " (หรือ " เบ่ง บานและล่มสลาย") เมื่อสภาพในชั้นผสมด้านบน (สารอาหารและแสง) เอื้ออำนวย (เช่นใน ฤดูใบไม้ผลิ ) ความได้เปรียบในการแข่งขันและอัตราการเติบโตที่รวดเร็ว[ 81 ]ทำให้พวกมันสามารถครอบงำชุมชนไฟโตแพลงก์ตอนได้ ("เฟื่องฟู" หรือ "เบ่งบาน") ด้วยเหตุนี้ พวกมันจึงมักถูกจัดอยู่ในกลุ่มr-strategists ที่ฉวยโอกาส (กล่าวคือ สิ่งมีชีวิตที่มีระบบนิเวศที่กำหนดโดยอัตราการเติบโตสูงr )

ผลกระทบ

ไดอะตอมน้ำจืดDidymosphenia geminataหรือที่รู้จักกันทั่วไปว่าDidymo ก่อให้ เกิดความเสื่อมโทรมของสิ่งแวดล้อมอย่างรุนแรงในแหล่งน้ำที่มันเจริญเติบโต โดยผลิตสารคล้ายวุ้นสีน้ำตาลจำนวนมากที่เรียกว่า "น้ำมูกสีน้ำตาล" หรือ "น้ำมูกหิน" ไดอะตอมชนิดนี้มีถิ่นกำเนิดในยุโรปและเป็นชนิดพันธุ์รุกรานทั้งในซีกโลกใต้และบางส่วนของอเมริกาเหนือ[ 85 ] [ 86 ]ปัญหานี้มักพบได้บ่อยที่สุดในออสเตรเลียและนิวซีแลนด์[ 87 ]

เมื่อสภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวย โดยปกติแล้วจะเกิดขึ้นเมื่อสารอาหารหมดไป เซลล์ไดอะตอมมักจะจมลงเร็วขึ้นและออกจากชั้นน้ำผสมด้านบน ("แตกตัว") การจมลงนี้เกิดจากสาเหตุใดสาเหตุหนึ่งต่อไปนี้: การสูญเสียการควบคุมการลอยตัว การสังเคราะห์เมือกที่ยึดเซลล์ไดอะตอมเข้าด้วยกัน หรือการสร้างสปอร์พักตัว ที่มีน้ำหนักมาก การจมลงจากชั้นน้ำผสมด้านบนช่วยให้ไดอะตอมพ้นจากสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้อต่อการเจริญเติบโต รวมถึงประชากรของสัตว์กินพืชและอุณหภูมิที่สูงขึ้น (ซึ่งหากเกิดขึ้นจะทำให้กระบวนการเผาผลาญ ของเซลล์เพิ่มขึ้น ) เซลล์ที่ไปถึงน้ำลึกหรือพื้นทะเลตื้นสามารถพักตัวได้จนกว่าสภาพแวดล้อมจะเอื้ออำนวยอีกครั้ง ในมหาสมุทรเปิด เซลล์ที่จมลงจำนวนมากจะสูญหายไปในน้ำลึก แต่ประชากรที่หลบภัยสามารถคงอยู่ใกล้กับชั้นเทอร์โมไคลน์ได้

ในที่สุด เซลล์ไดอะตอมในประชากรที่พักตัวเหล่านี้จะกลับเข้าสู่ชั้นผสมด้านบนเมื่อการผสมในแนวดิ่งดึงพวกมันเข้ามา ในสถานการณ์ส่วนใหญ่ การผสมนี้ยังเติมเต็มสารอาหารในชั้นผสมด้านบน ทำให้เกิดสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมสำหรับการเบ่งบานของไดอะตอมรอบต่อไป ในมหาสมุทรเปิด (ห่างจากบริเวณที่มีการไหลขึ้น อย่างต่อเนื่อง [ 88 ] ) วัฏจักรของการเบ่งบาน การสลาย แล้วกลับสู่สภาวะก่อนการเบ่งบานนี้ มักเกิดขึ้นเป็นรอบปี โดยไดอะตอมจะแพร่หลายเฉพาะในช่วงฤดูใบไม้ผลิและต้นฤดูร้อนเท่านั้น อย่างไรก็ตาม ในบางพื้นที่ อาจเกิดการเบ่งบานในฤดูใบไม้ร่วง ซึ่งเกิดจากการสลายตัวของการแบ่งชั้นในฤดูร้อนและการดึงสารอาหารเข้ามาในขณะที่ระดับแสงยังคงเพียงพอต่อการเจริญเติบโต เนื่องจากการผสมในแนวดิ่งเพิ่มขึ้น และระดับแสงลดลงเมื่อฤดูหนาวใกล้เข้ามา การเบ่งบานเหล่านี้จึงมีขนาดเล็กกว่าและมีอายุสั้นกว่าการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ

ในมหาสมุทรเปิด การแพร่กระจายของไดอะตอม (ในฤดูใบไม้ผลิ) มักจะสิ้นสุดลงเนื่องจากการขาดแคลนซิลิคอน ซึ่งแตกต่างจากแร่ธาตุอื่นๆ ความต้องการซิลิคอนนั้นเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของไดอะตอม และมันไม่ถูกสร้างขึ้นใหม่ในระบบนิเวศแพลงก์ตอนอย่างมีประสิทธิภาพเท่ากับสารอาหารอื่นๆ เช่นไนโตรเจนหรือฟอสฟอรัสเราสามารถเห็นได้จากแผนที่แสดงความเข้มข้นของสารอาหารบนผิวน้ำ – เมื่อสารอาหารลดลงตามแนวความลาดชัน ซิลิคอนมักจะเป็นธาตุแรกที่หมดไป (โดยปกติแล้วตามด้วยไนโตรเจนและฟอสฟอรัส)

เนื่องจากวัฏจักรการเจริญเติบโตและการลดลงของไดอะตอมนี้ จึงเชื่อกันว่าไดอะตอมมีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในการส่งออกคาร์บอนจากผิวน้ำในมหาสมุทร[ 88 ] [ 89 ] (ดูเพิ่มเติมที่ปั๊มชีวภาพ ) ที่สำคัญคือ พวกมันยังมีบทบาทสำคัญในการควบคุมวัฏจักรทางชีวธรณีเคมีของซิลิคอนในมหาสมุทรในปัจจุบัน[ 82 ] [ 90 ]

เหตุผลแห่งความสำเร็จ

ไดอะตอมประสบความสำเร็จทางนิเวศวิทยา และพบได้ในสภาพแวดล้อมแทบทุกแห่งที่มีน้ำ ไม่เพียงแต่ในมหาสมุทร ทะเล ทะเลสาบ และลำธารเท่านั้น แต่ยังรวมถึงดินและพื้นที่ชุ่มน้ำด้วยนักวิจัยหลายคนเชื่อว่าการใช้ซิลิคอนของไดอะตอมเป็นกุญแจสำคัญสู่ความสำเร็จทางนิเวศวิทยานี้ Raven (1983) [ 91 ]ตั้งข้อสังเกตว่า เมื่อเทียบกับผนังเซลล์ อินทรีย์ เปลือกซิลิกาต้องการพลังงานในการสังเคราะห์น้อยกว่า (ประมาณ 8% ของผนังเซลล์อินทรีย์ที่เทียบเคียงได้) ซึ่งอาจเป็นการประหยัดพลังงานโดยรวมของเซลล์ได้อย่างมาก ในการศึกษาแบบคลาสสิก Egge และ Aksnes (1992) [ 80 ]พบว่าการครอบงำ ของไดอะตอม ใน ชุมชน เมโซคอสมมีความสัมพันธ์โดยตรงกับความพร้อมของกรดซิลิซิก เมื่อความเข้มข้นมากกว่า 2 μmol m −3พวกเขาพบว่าไดอะตอมมักคิดเป็นมากกว่า 70% ของชุมชนแพลงก์ตอนพืช นักวิจัยคนอื่นๆ[ 92 ]ได้แนะนำว่าซิลิกาชีวภาพในผนังเซลล์ของไดอะตอมทำหน้าที่เป็นสารบัฟเฟอร์pH ที่มีประสิทธิภาพ ช่วยให้การเปลี่ยนไบคาร์บอเนตเป็น CO2 ที่ละลายน้ำได้ซึ่งดูดซึมได้ง่ายกว่า) โดยทั่วไปแล้ว ไม่ว่าจะด้วยเหตุผลของข้อดีที่เป็นไปได้เหล่านี้ที่เกิดจากการใช้ซิลิคอนหรือไม่ก็ตาม ไดอะตอมมักจะมีอัตราการเติบโตที่สูงกว่าสาหร่ายชนิดอื่นๆ ที่มีขนาดใกล้เคียงกัน[ 81 ]

แหล่งที่มาของการรวบรวม

ไดอะตอมสามารถหาได้จากหลายแหล่ง[ 93 ]ไดอะตอมในทะเลสามารถเก็บได้โดยการสุ่มตัวอย่างน้ำโดยตรง และไดอะตอมที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลสามารถเก็บได้โดยการขูดเพรียงหอยนางรมและเปลือกหอยอื่นๆ ไดอะตอมมักปรากฏเป็นชั้นเคลือบสีน้ำตาลลื่นๆ บนหินและกิ่งไม้ที่จมอยู่ใต้น้ำ และอาจมองเห็นว่า "ไหล" ไปตามกระแสน้ำในแม่น้ำ โคลนบนผิวน้ำของบ่อ สระน้ำ หรือทะเลสาบ มักจะมีไดอะตอมอยู่เสมอ ไดอะตอมที่มีชีวิตมักพบเกาะอยู่เป็นจำนวนมากบนสาหร่ายเส้นใย หรือก่อตัวเป็นมวลเจลาตินบนพืชใต้น้ำต่างๆCladophoraมักถูกปกคลุมด้วยCocconeisซึ่งเป็นไดอะตอมรูปวงรีVaucheriaมักถูกปกคลุมด้วยรูปแบบขนาดเล็ก เนื่องจากไดอะตอมเป็นส่วนสำคัญของอาหารของหอยเพรียงและปลาทางเดินอาหาร ของสัตว์เหล่านี้จึงมักมีรูปแบบที่ไม่สามารถหาได้ง่าย ด้วยวิธีอื่นๆ ไดอะตอมสามารถเกิดขึ้นได้โดยการเติมน้ำและโคลนลงในขวด ห่อด้วยกระดาษสีดำ และปล่อยให้แสงแดดส่องลงบนผิวน้ำโดยตรง ภายในหนึ่งวัน ไดอะตอมจะลอยขึ้นมาเป็นชั้นบางๆ และสามารถแยกออกมาได้[ 93 ]

ชีวธรณีเคมี

วงจรซิลิกา

แผนภาพแสดงการไหลเวียน หลัก ของซิลิคอนในมหาสมุทรปัจจุบันซิลิกาชีวภาพ ส่วนใหญ่ ในมหาสมุทร ( ซิลิกาที่เกิดจากกิจกรรมทางชีวภาพ ) มาจากไดอะตอม ไดอะตอมจะดูดซับกรดซิลิซิก ที่ละลาย ในน้ำผิวดินขณะที่พวกมันเจริญเติบโต และคืนกลับสู่มวลน้ำเมื่อพวกมันตาย การป้อนซิลิคอนมาจากด้านบนผ่านฝุ่นละอองที่พัดมาตามลม จากชายฝั่งผ่านแม่น้ำ และจากด้านล่างผ่าน การรีไซเคิล ตะกอนใต้ทะเลการผุพัง และกิจกรรมความร้อนใต้พิภพ [ 90 ]

แม้ว่าไดอะตอมอาจมีอยู่มาตั้งแต่ยุคไทรแอสสิกแต่ช่วงเวลาที่พวกมันขึ้นมามีอำนาจและ "เข้าควบคุม" วัฏจักรซิลิคอนนั้นเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ ก่อนยุคฟาเนโรโซอิก (ก่อน 544 ล้านปีก่อน) เชื่อกันว่า กระบวนการ ทางจุลชีววิทยาหรือ นินทรี ย์ควบคุมวัฏจักรซิลิคอนของมหาสมุทรอย่างอ่อนๆ[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]ต่อมา วัฏจักรนี้ดูเหมือนจะถูกครอบงำ (และควบคุมอย่างเข้มงวดมากขึ้น) โดยเรดิโอลาเรียนและฟองน้ำซิลิเซียส โดย เรดิโอลาเรียนเป็นแพลงก์ ตอนสัตว์ ส่วน ฟองน้ำ ซิลิเซียส เป็น สัตว์กรองอาหาร ที่อยู่กับที่ โดยส่วนใหญ่ อยู่บนไหล่ทวีป[ 97 ]ภายใน 100 ล้านปีที่ผ่านมา เชื่อกันว่าวัฏจักรซิลิคอนอยู่ภายใต้การควบคุมที่เข้มงวดมากขึ้น และสิ่งนี้เกิดจากการขึ้นมามีอำนาจทางนิเวศวิทยาของไดอะตอม

อย่างไรก็ตาม ช่วงเวลาที่แน่นอนของการ "เข้ายึดครอง" ยังคงไม่ชัดเจน และผู้เขียนหลายคนมีการตีความบันทึกฟอสซิลที่ขัดแย้งกัน หลักฐานบางอย่าง เช่น การเคลื่อนย้ายฟองน้ำซิลิกาจากชั้นหิน[ 98 ]ชี้ให้เห็นว่าการเข้ายึดครองนี้เริ่มต้นในยุคครีเทเชียส (146 ล้านปีถึง 66 ล้านปี) ในขณะที่หลักฐานจากเรดิโอลาเรียนชี้ให้เห็นว่า "การเข้ายึดครอง" ไม่ได้เริ่มต้นจนกระทั่งยุคซีโนโซอิก (66 ล้านปีถึงปัจจุบัน) [ 99 ]

วัฏจักรคาร์บอน

แผนภาพแสดงกลไกบางอย่างที่ไดอะตอมในทะเลมีส่วนช่วยในการดูดซับคาร์บอนทางชีวภาพและส่งผลต่อวัฏจักรคาร์บอนในมหาสมุทร การปล่อยก๊าซ CO2) จากกิจกรรมของมนุษย์สู่ชั้นบรรยากาศ (ส่วนใหญ่เกิดจากการเผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิลและการตัดไม้ทำลายป่า) มีปริมาณเกือบ 11 กิกะคาร์บอน (GtC) ต่อปี ซึ่งเกือบ 2.5 GtC ถูกดูดซับโดยน้ำทะเลผิวน้ำ ในน้ำทะเลผิวน้ำ ( pH 8.1–8.4) ไบคาร์บอเนต ( HCO ) และ ไอออน คาร์บอเนต ( CO2−3 ) ประกอบกันเป็น คาร์บอนอนินทรีย์ละลาย (DIC) ประมาณ 90% และ <10% ตามลำดับ ในขณะที่ ละลาย (CO2 น้ำ) มีส่วนร่วม <1% แม้จะมีระดับ CO2 ในมหาสมุทรต่ำอัตราการแพร่กระจายในน้ำช้า แต่ไดอะตอมสามารถตรึงคาร์บอนได้ 10–20 GtC ต่อปีผ่านกระบวนการสังเคราะห์แสงด้วยกลไกการรวมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์ทำให้พวกมันสามารถรักษา ระบบนิเวศในห่วง โซ่อาหารทางทะเลได้ นอกจากนี้ 0.1–1% ของสารอินทรีย์ที่ผลิตในชั้นยูโฟติกจะจมลงเป็นอนุภาค จึงถ่ายโอนคาร์บอนบนพื้นผิวไปยังมหาสมุทรลึกและ กักเก็บ ในบรรยากาศเป็นเวลาหลายพันปีหรือนานกว่านั้นสารอินทรีย์ ที่เหลือ จะถูกแร่ธาตุคืนผ่านการหายใจ ดังนั้น ไดอะตอมจึงเป็นหนึ่งในผู้เล่นหลักในปั๊มคาร์บอนทางชีวภาพนี้ ซึ่งอาจกล่าวได้ว่าเป็นกลไกทางชีวภาพที่สำคัญที่สุดในระบบโลกที่ช่วยให้ CO2 กำจัดออกจากวัฏจักรคาร์บอนเป็นระยะเวลานานมาก[ 101 ] [ 100 ]

วงจรยูเรีย

ลักษณะเด่นอย่างหนึ่งของไดอะตอมคือวงจรยูเรียซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ในสัตว์เช่นกัน ในปี 2011 Allen และคณะได้พิสูจน์แล้วว่าไดอะตอมมีวงจรยูเรียที่ทำงานได้ ผลลัพธ์นี้มีความสำคัญมาก เนื่องจากก่อนหน้านี้เชื่อกันว่าวงจรยูเรียมีต้นกำเนิดมาจากสัตว์หลายเซลล์ซึ่งปรากฏขึ้นหลายร้อยล้านปีก่อนไดอะตอม การศึกษาของพวกเขาแสดงให้เห็นว่าถึงแม้ไดอะตอมและสัตว์จะใช้วงจรยูเรียเพื่อจุดประสงค์ที่แตกต่างกัน แต่ก็พบว่าพวกมันมีลักษณะร่วมกันนี้ ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่ใกล้เคียงกันมากกว่า เช่น พืช ขาดไป[ 103 ]

แม้ว่า ไมโทคอนเดรียมักจะถูกมองข้ามในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสง แต่ ไมโทคอนเด รียก็มีบทบาทสำคัญในการรักษาสมดุลพลังงานเช่นกัน เส้นทางที่เกี่ยวข้องกับไนโตรเจนสองเส้นทางมีความสำคัญและอาจเปลี่ยนแปลงได้ภายใต้ โภชนาการ แอมโมเนียม ( NH + ) เมื่อเทียบกับ โภชนาการ ไนเตรต ( NO ) ประการแรก ในไดอะตอม และอาจรวมถึงสาหร่ายชนิดอื่น ๆ ด้วย มีวัฏจักรยูเรีย[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]หน้าที่ที่ทราบกันมานานของวัฏจักรยูเรียในสัตว์คือการขับถ่ายไนโตรเจนส่วนเกินที่เกิดจากการสลายกรดอะมิโนเช่นเดียวกับการหายใจแสงวัฏจักรยูเรียถูกมองว่าเป็นเส้นทางของเสียมานานแล้ว อย่างไรก็ตาม ในไดอะตอม วัฏจักรยูเรียดูเหมือนจะมีบทบาทในการแลกเปลี่ยนสารอาหารระหว่างไมโทคอนเดรียและไซโทพลาสซึมและอาจรวมถึงพลาสติดด้วย[ 107 ]และอาจช่วยควบคุมการเผาผลาญแอมโมเนียม[ 104 ] [ 105 ]เนื่องจากวัฏจักรนี้ ไดอะตอมในทะเลจึงต่างจากคลอโรไฟต์ตรงที่มีตัวขนส่งยูเรีย ในไมโทคอนเดรีย และในความเป็นจริง จากข้อมูลชีวสารสนเทศได้มีการตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับวัฏจักรGS-GOGATในไมโทคอนเดรียที่สมบูรณ์[ 105 ] [ 102 ]

อื่น

ไดอะตอมส่วนใหญ่สังเคราะห์แสงได้ แต่บางชนิดเป็นเฮเทอโรโทรฟ แบบบังคับ และสามารถดำรงชีวิตอยู่ได้โดยปราศจากแสงหากมีแหล่งคาร์บอนอินทรีย์ที่เหมาะสม[ 108 ] [ 109 ]

ไดอะตอมสังเคราะห์แสงที่อยู่ในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากออกซิเจนและ/หรือแสงแดดสามารถเปลี่ยนไปใช้การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่เรียกว่าการหายใจไนเตรต (DNRA) และอยู่ในสภาวะพักตัวได้นานหลายเดือนหรือหลายทศวรรษ[ 110 ] [ 111 ]

รงควัตถุหลักของไดอะตอม ได้แก่คลอโรฟิลล์เอและซีเบต้าแคโรทีน ฟูโคแซนทิน ไดอะทอกแซนทิน และไดอะดินอกแซนทิน[ 16 ]

อนุกรมวิธาน

การศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงของไดอะตอมน้ำจืดหลายชนิดที่มีชีวิต
ไดอะตอมเซนทริก
ไดอะตอมที่เชื่อมโยงกัน
Thalassiosirales Stephanodiscus hantzschii
Coscinodiscophyceae Isthmia nervosaIsthmia nervosa
Coscinodiscophyceae Odontella aurita

ไดอะตอมเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวกลุ่มใหญ่ ซึ่งหลายชนิดมีพลาสติดที่อุดมไปด้วยคลอโรฟิลล์เอและซี กลุ่มนี้ถูกเรียกชื่อต่างๆ กันไป เช่นเฮเทอโรคอนต์ คริ โซไฟต์ โครมิสต์หรือสตราเมโนไพล์หลายชนิดเป็นออโตโทรฟเช่นสาหร่ายสีทองและสาหร่ายเคลป์และ หลายชนิดเป็น เฮเทอโรโทรฟเช่นราน้ำโอปาลินิด และแอคติโนไฟริด เฮลิโอซัว การจำแนกประเภทของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวกลุ่มนี้ยังไม่เป็นที่ยุติ ในแง่ของลำดับชั้น พวกมันถูกจัดอยู่ในระดับดิวิชั่นไฟลัอาณาจักรหรือระดับกลางๆ ดังนั้น ไดอะตอมจึงถูกจัดอยู่ในระดับใดก็ได้ตั้งแต่คลาสซึ่งมักเรียกว่าDiatomophyceaeหรือBacillariophyceaeไปจนถึงดิวิชั่น (=ไฟลัม) ซึ่งมักเรียกว่าBacillariophytaโดยมีการเปลี่ยนแปลงตามลำดับชั้นของกลุ่มย่อยต่างๆ ด้วย

สกุลและชนิด

เชื่อกันว่ามี ไดอะตอมที่ยังมี ชีวิตอยู่ ประมาณ 20,000 ชนิดซึ่งประมาณ 12,000 ชนิดได้รับการตั้งชื่อแล้ว ตามข้อมูลของ Guiry, 2012 [ 112 ] (แหล่งข้อมูลอื่นให้ช่วงการประมาณการที่กว้างกว่า[ 16 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] ) มีการอธิบายสกุลของไดอะตอมประมาณ 1,000–1,300 สกุล ทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และฟอสซิล[ 116 ] [ 117 ]ซึ่งประมาณ 250–300 สกุลมีอยู่เฉพาะในรูปฟอสซิลเท่านั้น[ 118 ]

ชั้นเรียนและคำสั่งซื้อ

เป็นเวลาหลายปีที่ไดอะตอม—ซึ่งถูกจัดอยู่ในระดับชั้น (Bacillariophyceae) หรือระดับไฟลัม (Bacillariophyta)—ถูกแบ่งออกเป็นเพียง 2 อันดับ โดยสอดคล้องกับไดอะตอมแบบเซนทริกและแบบเพนเนต ( CentralesและPennales ) การจำแนกประเภทนี้ได้รับการปรับปรุงแก้ไขอย่างกว้างขวางโดย Round, Crawford และ Mann ในปี 1990 ซึ่งจัดให้ไดอะตอมอยู่ในระดับที่สูงขึ้น (ระดับดิวิชั่น ซึ่งเทียบเท่ากับไฟลัมในการจำแนกทางสัตววิทยา) และยกระดับหน่วยการจำแนกหลักไปเป็นระดับชั้น โดยยังคงไดอะตอมแบบเซนทริกไว้เป็นชั้นเดียวคือCoscinodiscophyceaeแต่แยกไดอะตอมแบบเพนเนตเดิมออกเป็น 2 ชั้น คือFragilariophyceaeและ Bacillariophyceae (ชื่อเดิมของ Bacillariophyceae ยังคงอยู่ แต่มีการแก้ไขความหมาย) ซึ่งรวมกันแล้วมี 45 อันดับ ส่วนใหญ่เป็นอันดับที่ใหม่

ณ ปี 2020 เป็นที่ยอมรับกันว่าระบบของ Round et al. ในปี 1990 จำเป็นต้องได้รับการปรับปรุงแก้ไขเนื่องจากงานวิจัยทางโมเลกุลใหม่ๆ ที่เกิดขึ้น อย่างไรก็ตาม ยังไม่ชัดเจนว่าระบบใดเหมาะสมที่สุดที่จะมาแทนที่ ระบบที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในปัจจุบัน เช่นAlgaeBase , World Register of Marine Speciesและฐานข้อมูลที่เกี่ยวข้องอย่างDiatomBaseรวมถึงระบบสำหรับ "สิ่งมีชีวิตทั้งหมด" ที่นำเสนอใน Ruggiero et al., 2015 ต่างก็ยังคงใช้การจัดจำแนกของ Round et al. เป็นพื้นฐาน แม้ว่าไดอะตอมโดยรวมจะถูกจัดเป็นคลาสแทนที่จะเป็นดิวิชั่น/ไฟลัม และคลาสของ Round et al. จะถูกลดระดับเป็นซับคลาส เพื่อให้สอดคล้องกับการจัดจำแนกกลุ่มที่มีความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการและกลุ่มย่อยที่อยู่ในกลุ่มเหล่านั้นได้ดียิ่งขึ้น (สำหรับข้อมูลอ้างอิง โปรดดูในแต่ละส่วนด้านล่าง)

ข้อเสนอหนึ่งโดยลินดา เมดลินและคณะ เริ่มต้นในปี 2547 พิจารณาว่าไดอะตอมแบบเซนทริกบางชนิดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไดอะตอมแบบเพนเนตควรแยกออกมาเป็นคลาสใหม่ คือ เมดิโอไฟซี (Mediophyceae) ซึ่งมีความสอดคล้องกับไดอะตอมแบบเพนเนตมากกว่าไดอะตอมแบบเซนทริกที่เหลืออยู่ สมมติฐานนี้—ซึ่งต่อมาได้รับการกำหนดชื่อว่า สมมติฐาน Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae หรือ Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB)—ได้รับการยอมรับจากดี.จี. แมนน์ และคนอื่นๆ ซึ่งใช้เป็นพื้นฐานในการจำแนกประเภทของไดอะตอมดังที่นำเสนอใน Adl ชุดการสังเคราะห์ของ Medlin และคณะ (2005, 2012, 2019) และในบท Bacillariophyta ของHandbook of the Protists ปี 2017 ที่แก้ไขโดย Archibald และคณะ โดยมีการปรับเปลี่ยนบางส่วนเพื่อสะท้อนถึงการที่กลุ่ม "Coscinodiscophyceae" ดั้งเดิมของ Medlin และคณะ ไม่ได้เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกอย่างชัดเจน ในขณะเดียวกัน กลุ่มที่นำโดย EC Theriot สนับสนุนสมมติฐานทางวิวัฒนาการที่แตกต่างออกไป ซึ่งเรียกว่าสมมติฐานการไล่ระดับโครงสร้าง (Structural Gradation Hypothesis: SGH) และไม่ยอมรับ Mediophyceae ว่าเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก การวิเคราะห์อีกครั้งโดย Parks et al., 2018 พบว่าไดอะตอมแบบรัศมีศูนย์กลาง (Coscinodiscophyceae ของ Medlin et al.) ไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก แต่สนับสนุนความเป็นโมโนฟิเลติกของ Mediophyceae ลบด้วยAttheyaซึ่งเป็นสกุลที่ผิดปกติ การอภิปรายเกี่ยวกับข้อดีข้อเสียของแผนการที่ขัดแย้งกันเหล่านี้ยังคงดำเนินต่อไปโดยฝ่ายต่างๆ ที่เกี่ยวข้อง[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ]

การรักษา โดย Adl และคณะ , 2019

ในปี 2019 Adl และคณะ[ 2 ]ได้นำเสนอการจำแนกประเภทของไดอะตอมดังต่อไปนี้ พร้อมทั้งตั้งข้อสังเกตว่า: "การแก้ไขนี้สะท้อนให้เห็นถึงความก้าวหน้ามากมายในวิวัฒนาการของไดอะตอมในช่วงทศวรรษที่ผ่านมา เนื่องจากการสุ่มตัวอย่างอนุกรมวิธานของเราที่ไม่ดีนอกเหนือจาก Mediophyceae และไดอะตอมเพนเนต และความหลากหลายที่ทราบและคาดการณ์ไว้ของไดอะตอมทั้งหมด ทำให้กลุ่มสายพันธุ์ จำนวนมาก ปรากฏที่ระดับการจำแนกประเภทที่สูง (และการจำแนกประเภทในระดับที่สูงกว่านั้นค่อนข้างแบน)" การจำแนกประเภทนี้ยอมรับ Mediophyceae ของ Medlin และคณะ และแนะนำกลุ่มสายพันธุ์ใหม่สำหรับสกุลที่แยกตัวออกมาจำนวนหนึ่ง

ดูอนุกรมวิธานของไดอะตอมเพื่อดูรายละเอียดเพิ่มเติม

วิวัฒนาการและบันทึกฟอสซิล

ต้นทาง

คลอโรพลาสต์ของเฮเทอโรคอนต์ดูเหมือนจะสืบเชื้อสายมาจากคลอโรพลาสต์ของสาหร่ายสีแดงมากกว่าที่จะสืบเชื้อสายโดยตรงจากโปรคาริโอตอย่างที่พบในพืชสิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพวกมันมีต้นกำเนิดที่ใหม่กว่าสาหร่ายชนิดอื่นๆ อย่างไรก็ตาม หลักฐานฟอสซิลมีน้อย และมีเพียงวิวัฒนาการของไดอะตอมเท่านั้นที่ทำให้เฮเทอโรคอนต์มีบทบาทสำคัญในบันทึกฟอสซิล

ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุด

ฟอสซิลไดอะตอมที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักมีอายุย้อนไปถึงยุคจูราสสิก ตอนต้น (~185 ล้านปีก่อน ) [ 123 ]แม้ว่านาฬิกาโมเลกุล[ 123 ]และ หลักฐาน จากตะกอน[ 124 ]จะบ่งชี้ถึงต้นกำเนิดที่เก่ากว่านั้นก็ตาม มีการเสนอแนะว่าต้นกำเนิดของพวกมันอาจเกี่ยวข้องกับการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน (~250 ล้านปีก่อน) หลังจากนั้นช่องว่าง ทางทะเลหลายแห่ง ก็เปิดขึ้น[ 125 ]ช่องว่างระหว่างเหตุการณ์นี้กับช่วงเวลาที่ฟอสซิลไดอะตอมปรากฏขึ้นครั้งแรกอาจบ่งชี้ถึงช่วงเวลาที่ไดอะตอมยังไม่เกิดซิลิกาและวิวัฒนาการของพวกมันยังไม่ชัดเจน[ 126 ]นับตั้งแต่การเกิดซิลิกา ไดอะตอมได้สร้างความประทับใจอย่างมากในบันทึกฟอสซิล โดยพบแหล่งสะสมฟอสซิลขนาดใหญ่ย้อนกลับไปไกลถึงยุคครีเทเชียส ตอนต้น และหินบางชนิด เช่นดินไดอะตอมประกอบด้วยไดอะตอมเกือบทั้งหมด

ความสัมพันธ์กับทุ่งหญ้า

เชื่อกันว่าการขยายตัวของระบบนิเวศทุ่งหญ้า และการวิวัฒนาการของหญ้าในช่วงไมโอซีน ทำให้ปริมาณซิลิคอนที่ละลายได้ไหลลงสู่มหาสมุทรเพิ่มขึ้น และมีการโต้แย้งว่าสิ่งนี้ส่งเสริมให้ไดอะตอมเจริญเติบโตในช่วงยุคซีโนโซอิก [ 127 ] [ 128 ]งานวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นว่าความสำเร็จของไดอะตอมไม่ได้เชื่อมโยงกับการวิวัฒนาการของหญ้า แม้ว่าความหลากหลายของทั้งไดอะตอมและทุ่งหญ้าจะเพิ่มขึ้นอย่างมากตั้งแต่ช่วงกลางไมโอซีน[ 129 ]

ความสัมพันธ์กับสภาพภูมิอากาศ

ความหลากหลายของไดอะตอมในช่วงยุคซีโนโซอิกมีความไวต่ออุณหภูมิโลกเป็นอย่างมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งความแตกต่างของอุณหภูมิระหว่างเส้นศูนย์สูตรและขั้วโลก มหาสมุทรที่อุ่นขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งบริเวณขั้วโลกที่อุ่นขึ้น ในอดีตแสดงให้เห็นว่ามีความหลากหลายของไดอะตอมลดลงอย่างมาก มหาสมุทรที่อุ่นขึ้นในอนาคตพร้อมกับภาวะโลกร้อนที่ขั้วโลกที่เพิ่มมากขึ้น ตามที่คาดการณ์ไว้ในสถานการณ์ภาวะโลกร้อน[ 130 ]จึงอาจส่งผลให้ความหลากหลายของไดอะตอมลดลงอย่างมากในทางทฤษฎี แม้ว่าจากความรู้ในปัจจุบัน เป็นไปไม่ได้ที่จะบอกว่าสิ่งนี้จะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วหรือเกิดขึ้นหลังจากผ่านไปหลายหมื่นปี[ 129 ]

วิธีการสืบสวน

บันทึกฟอสซิลของไดอะตอมส่วนใหญ่ได้รับการสร้างขึ้นจากการค้นพบเปลือก ซิลิกาของพวกมัน ในตะกอนทางทะเลและนอกทะเล แม้ว่าไดอะตอมจะมีบันทึกทางธรณีวิทยาในทั้งทางทะเลและนอกทะเล แต่ชีวธรณีวิทยา ของไดอะตอม ซึ่งอิงตามการกำเนิดและการสูญพันธุ์ของอนุกรมวิธานเฉพาะที่จำกัดเวลา ได้รับการพัฒนาและนำไปใช้อย่างกว้างขวางในระบบทางทะเลเท่านั้น ระยะเวลาของช่วงการกระจายพันธุ์ของไดอะตอมได้รับการบันทึกไว้ผ่านการศึกษาแกนมหาสมุทรและลำดับชั้นหินที่เปิดเผยบนบก[ 131 ] ในบริเวณที่ เขตชีวภาพของไดอะตอมได้รับการจัดตั้งขึ้นอย่างดีและปรับเทียบกับมาตราเวลาขั้วแม่เหล็กโลก (เช่นมหาสมุทรใต้มหาสมุทรแปซิฟิกเหนือมหาสมุทรแปซิฟิกตะวันออกบริเวณเส้นศูนย์สูตร) ​​การประมาณอายุตามไดอะตอมอาจมีความละเอียดภายใน <100,000 ปี แม้ว่าความละเอียดของอายุโดยทั่วไปสำหรับ กลุ่มไดอะตอม ในยุคซีโนโซอิกจะอยู่ที่หลายแสนปี

ไดอะตอมที่ถูกเก็บรักษาไว้ในตะกอนทะเลสาบถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการสร้างแบบจำลองสภาพแวดล้อมโบราณของ สภาพภูมิอากาศในยุค ควอเทอร์นารีโดยเฉพาะอย่างยิ่งในทะเลสาบปิดที่ประสบกับความผันผวนของระดับน้ำและความเค็ม

บันทึกไอโซโทป

เปลือกซิลิเกต (แก้ว) ที่ซับซ้อน อายุ 32–40 ล้านปี ของไมโครฟอสซิล ไดอะตอม

เมื่อไดอะตอมตาย เปลือกของพวกมัน ( ฟรัสทูล ) สามารถตกตะกอนลงบนพื้นทะเลและกลายเป็นไมโครฟอสซิลเมื่อเวลาผ่านไป ไมโครฟอสซิลเหล่านี้จะถูกฝังเป็น ตะกอน โอปอลในตะกอนทะเลธรณีวิทยาภูมิอากาศโบราณคือการศึกษาภูมิอากาศในอดีตข้อมูลตัวแทนถูกนำมาใช้เพื่อเชื่อมโยงองค์ประกอบที่เก็บรวบรวมในตัวอย่างตะกอนในปัจจุบันกับสภาพภูมิอากาศและสภาพมหาสมุทรในอดีตตัวแทนภูมิอากาศโบราณหมายถึงเครื่องหมายทางกายภาพที่ได้รับการอนุรักษ์หรือกลายเป็นฟอสซิลซึ่งทำหน้าที่แทนการวัดทางอุตุนิยมวิทยาหรือมหาสมุทรโดยตรง[ 132 ]ตัวอย่างของตัวแทนคือการใช้บันทึกไอโซโทป ของไดอะตอม ของδ13C , δ18O , δ30Si ( δ13C , δ18O และ δ30Si ) ในปี 2015 Swann และ Snelling ใช้บันทึกไอโซโทปเหล่านี้เพื่อบันทึกการเปลี่ยนแปลงทางประวัติศาสตร์ของสภาพเขตแสงในมหาสมุทรแปซิฟิกตะวันตก เฉียงเหนือ รวมถึงการจัดหาสารอาหารและประสิทธิภาพของ ปั๊มชีวภาพเนื้อเยื่ออ่อนตั้งแต่ยุคปัจจุบันย้อนกลับไปถึงช่วงไอโซโทปทางทะเล 5eซึ่งตรงกับช่วงระหว่างยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายจุดสูงสุดของผลผลิตโอปอลในช่วงไอโซโทปทางทะเลเกี่ยวข้องกับการแตกสลายของ การแบ่งชั้น ฮาโลไคลน์ ระดับภูมิภาค และการจัดหาสารอาหารที่เพิ่มขึ้นให้กับเขตแสง [ 133 ]

การพัฒนาเริ่มต้นของชั้นความเค็มและชั้นน้ำที่มีการแบ่งชั้นนั้นเกิดจากการเริ่มต้นของยุคน้ำแข็งครั้งใหญ่ในซีกโลกเหนือเมื่อ 2.73 ล้านปีก่อน ซึ่งทำให้ปริมาณน้ำจืดที่ไหลเข้าสู่ภูมิภาคเพิ่มขึ้น ผ่านปริมาณน้ำฝนจากมรสุมและ/หรือน้ำละลายจากธารน้ำแข็งที่เพิ่มขึ้น และอุณหภูมิผิวน้ำทะเล ที่สูงขึ้น [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]การลดลงของ การไหลขึ้นของน้ำ จากก้นทะเลที่เกี่ยวข้องกับเรื่องนี้ อาจมีส่วนทำให้เกิดสภาวะที่เย็นลงทั่วโลกและการขยายตัวของธารน้ำแข็งทั่วซีกโลกเหนือตั้งแต่ 2.73 ล้านปีก่อน[ 135 ]ในขณะที่ชั้นความเค็มดูเหมือนจะคงอยู่ตลอดช่วงปลายยุคไพลโอซีนและต้นยุคควอเทอร์นารีระหว่างยุคน้ำแข็งและยุคระหว่างน้ำแข็ง [ 138 ]การศึกษาอื่นๆ แสดงให้เห็นว่าขอบเขตการแบ่งชั้นอาจพังทลายลงในช่วงปลายยุคควอเทอร์นารีเมื่อสิ้นสุด ยุค น้ำแข็งและในช่วงต้นของยุคระหว่างน้ำแข็ง[ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 133 ]

การกระจายความเสี่ยง

บันทึก ของไดอะตอม ในยุคครีเทเชียสมีจำกัด แต่การศึกษาล่าสุดเผยให้เห็นถึงการกระจายตัวของไดอะตอมประเภทต่างๆ อย่างต่อเนื่องเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนซึ่งในมหาสมุทรส่งผลกระทบอย่างมากต่อสิ่งมีชีวิตที่มีโครงกระดูกเป็นแคลเซียม ดูเหมือนว่าจะมีผลกระทบต่อวิวัฒนาการของไดอะตอมค่อนข้างน้อย[ 144 ]

การเปลี่ยนงาน

แม้ว่าจะไม่มีการสังเกตการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ของไดอะตอมในทะเลในช่วงยุคซีโนโซอิกแต่ช่วงเวลาของการเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการที่ค่อนข้างรวดเร็วในกลุ่มสปีชีส์ไดอะตอมในทะเลเกิดขึ้นใกล้กับขอบเขต ยุค พาลีโอซีน - อีโอซีน[ 145 ]และที่ขอบเขตยุคอีโอซีน - โอลิโกซีน[ 146 ]การเปลี่ยนแปลงของกลุ่มสปีชีส์เพิ่มเติมเกิดขึ้นในช่วงเวลาต่างๆ ระหว่างกลางยุคไมโอซีนและปลายยุคพลิโอซีน[ 147 ] เพื่อตอบสนองต่อการเย็นตัวลงอย่างต่อเนื่องของภูมิภาคขั้วโลกและการพัฒนาของกลุ่มไดอะตอมเฉพาะถิ่นมากขึ้น

แนวโน้มทั่วโลกที่นำไปสู่เปลือกไดอะตอมที่บอบบางมากขึ้นได้รับการสังเกตตั้งแต่ยุคโอลิโกซีนถึงยุคควอเทอร์นารี [ 131 ] ซึ่งสอดคล้องกับการหมุนเวียนของน้ำผิวดินและน้ำลึกในมหาสมุทรที่รุนแรงขึ้นเรื่อยๆ อันเนื่องมาจากความแตกต่างของอุณหภูมิตามละติจูดที่เพิ่มขึ้นในช่วงเริ่มต้นของ การขยายตัวของ แผ่นน้ำแข็ง ขนาดใหญ่ ในทวีปแอนตาร์กติกาและการเย็นตัวลงอย่างต่อเนื่องตลอดช่วง ยุค นีโอจีนและควอเทอร์นารีไปสู่โลกที่มีธารน้ำแข็งสองขั้ว ส่งผลให้ไดอะตอมดูดซับซิลิกาน้อยลงสำหรับการสร้างเปลือกของพวกมัน การผสมผสานของมหาสมุทรที่เพิ่มขึ้นจะช่วยฟื้นฟูซิลิกาและสารอาหารอื่นๆ ที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของไดอะตอมในน้ำผิวดิน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณชายฝั่งและบริเวณที่มีการไหลขึ้น ของ น้ำ ในมหาสมุทร

พันธุศาสตร์

Phaeodactylum tricornutumถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในฐานะสิ่งมีชีวิตต้นแบบ

การติดแท็กด้วยลำดับที่แสดงออก

ในปี พ.ศ. 2545 ข้อมูลเชิงลึกแรกเกี่ยวกับคุณสมบัติของ ยีนเรเพอร์ทัวร์ ของ Phaeodactylum tricornutumได้รับการอธิบายโดยใช้แท็กแสดงลำดับ (ESTs) จำนวน 1,000 รายการ [ 148 ]ต่อมา จำนวน ESTs ได้ขยายเป็น 12,000 รายการ และฐานข้อมูล EST ของไดอะตอมถูกสร้างขึ้นเพื่อการวิเคราะห์เชิงฟังก์ชัน[ 149 ]ลำดับเหล่านี้ถูกนำมาใช้เพื่อทำการวิเคราะห์เปรียบเทียบระหว่างP. tricornutumและโปรตีโอมที่สมบูรณ์ที่คาดการณ์ไว้จากสาหร่ายสีเขียวChlamydomonas reinhardtiiสาหร่ายสีแดงCyanidioschyzon merolaeและไดอะตอมThalassiosira pseudonana [ 150 ]ปัจจุบันฐานข้อมูล EST ของไดอะตอมประกอบด้วย EST มากกว่า 200,000 รายการจาก เซลล์ P. tricornutum (16 ไลบรารี) และT. pseudonana (7 ไลบรารี) ที่ปลูกในสภาวะต่างๆ มากมาย ซึ่งหลายสภาวะสอดคล้องกับความเครียดจากปัจจัยทางกายภาพที่แตกต่างกัน[ 151 ]

การจัดลำดับจีโนม

Thalassiosira pseudonanaเป็นแพลงก์ตอนพืชในทะเลชนิดยูคาริโอตกลุ่มแรกที่มีการถอดรหัสจีโนม

ในปี พ.ศ. 2547 จีโนม ทั้งหมด ของไดอะตอมแบบเซนทริกThalassiosira pseudonana (32.4 Mb) ได้รับการจัดลำดับ[ 152 ]ตามมาด้วยการจัดลำดับของไดอะตอมแบบเพนเนตPhaeodactylum tricornutum (27.4 Mb) ในปี พ.ศ. 2551 [ 153 ]การเปรียบเทียบทั้งสองเผยให้เห็นว่า จีโนมของ P. tricornutumมีจำนวนยีนน้อยกว่า (10,402 เทียบกับ 11,776) เมื่อเทียบกับT. pseudonana ; ไม่พบความสัมพันธ์หลัก (ลำดับยีน) ระหว่างจีโนมทั้งสอง ยีนของT. pseudonanaแสดงให้เห็นอินทรอนเฉลี่ยประมาณ 1.52 ต่อยีน เทียบกับ 0.79 ในP. tricornutumซึ่งบ่งชี้ถึงการเพิ่มขึ้นของอินทรอนอย่างแพร่หลายในไดอะตอมแบบเซนทริกเมื่อไม่นานมานี้[ 153 ] [ 154 ]แม้ว่าการแยกสายวิวัฒนาการจะเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ (90 ล้านปี) แต่ขอบเขตของการแยกสายโมเลกุลระหว่างเซนทริกและเพนเนตบ่งชี้ถึงอัตราการวิวัฒนาการที่รวดเร็วภายในBacillariophyceaeเมื่อเทียบกับกลุ่มยูคาริโอต อื่นๆ [ 153 ]จีโนมิกส์เชิงเปรียบเทียบ ยังพบว่า องค์ประกอบเคลื่อนย้ายได้เฉพาะกลุ่มหนึ่ง คือไดอะตอมโคเปีย-ไลค์ เรโทรทรานสโพซอน (หรือ CoDis) ได้รับการขยายจำนวนอย่างมีนัยสำคัญใน จีโนมของ P. tricornutumเมื่อเทียบกับT. pseudonanaซึ่งคิดเป็น 5.8 และ 1% ของจีโนมตามลำดับ[ 155 ]แม้ว่าจะมีความก้าวหน้าทางจีโนมิกส์เหล่านี้ การบูรณาการวิธีการทางโมเลกุลในการวิจัยไดอะตอมยังคงค่อนข้างต่ำเมื่อเทียบกับกลุ่มยูคาริโอต อื่นๆ [ 156 ]

การถ่ายทอดยีนแบบเอนโดซิมไบโอติก

การศึกษาจีโนมของไดอะตอมได้ให้ข้อมูลมากมายเกี่ยวกับขอบเขตและพลวัตของ กระบวนการ ถ่ายโอนยีน แบบเอนโดซิมไบโอติก (EGT) การเปรียบเทียบโปรตีนของT. pseudonanaกับโปรตีนที่คล้ายคลึงกันในสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าโปรตีนหลายร้อยชนิดมีโปรตีนที่คล้ายคลึงกันมากที่สุดในกลุ่มพืช (Plantae) กระบวนการ EGT ไปสู่จีโนมของไดอะตอมสามารถแสดงให้เห็นได้จากข้อเท็จจริงที่ว่า จีโนมของ T. pseudonanaเข้ารหัสโปรตีนหกชนิดที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงที่สุดกับยีนที่เข้ารหัสโดย จีโนมของนิวคลี โอเมอ ร์ ของ Guillardia theta ( คริปโตโมแนด ) ยีนสี่ชนิดนี้ยังพบในจีโนมพลาสติดของสาหร่ายสีแดงด้วย ซึ่งแสดงให้เห็นถึงกระบวนการ EGT ที่ต่อเนื่องจากพลาสติดของสาหร่ายสีแดงไปยังนิวเคลียส (นิวคลีโอเมอร์) ของสาหร่ายสีแดง และไปยังนิวเคลียสของโฮสต์เฮเทอโรคอนต์[ 152 ]การวิเคราะห์ทางไฟโลจีโนมิกส์ล่าสุดของโปรตีโอมของไดอะตอมได้ให้หลักฐานเกี่ยวกับเอน โดซิมไบออนต์ที่คล้ายกับ พราซิโนไฟต์ในบรรพบุรุษร่วมของโครมัลวี โอเลต โดยได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงที่ว่า 70% ของยีนไดอะตอมที่มีต้นกำเนิดจาก Plantae มาจากสายพันธุ์สีเขียว และยีนดังกล่าวก็พบในจีโนมของสเตรเมโนไพล์ อื่นๆ ด้วย ดังนั้นจึงมีการเสนอว่าโครมัลวีโอเลตเป็นผลผลิตของการเกิดเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิ แบบอนุกรม โดยเริ่มจากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิกับสาหร่ายสีเขียว ก่อน ตามด้วยเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิกับสาหร่ายสีแดงซึ่งรักษาร่องรอยทางจีโนมของเอนโดซิมไบโอซิสก่อนหน้าไว้ แต่ได้แทนที่พลาสติดสีเขียว[ 157 ]อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ทางไฟโลจีโนมิกส์ของโปรตีโอมของไดอะตอมและประวัติวิวัฒนาการของโครมัลวีโอเลตน่าจะใช้ประโยชน์จากข้อมูลจีโนมเสริมจากสายพันธุ์ที่มีการจัดลำดับจีโนมไม่ครบถ้วน เช่น สาหร่ายสีแดง

การถ่ายทอดยีนในแนวนอน

นอกเหนือจาก EGT แล้วการถ่ายโอนยีนแนวนอน (HGT) สามารถเกิดขึ้นได้โดยอิสระจากเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติก การตีพิมพ์จีโนมของP. tricornutum รายงานว่ายีนของ P. tricornutumอย่างน้อย 587 ยีนดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับยีนของแบคทีเรียมากที่สุด คิดเป็นมากกว่า 5% ของ โปรตีโอม ของ P. tricornutumประมาณครึ่งหนึ่งของยีนเหล่านี้ยังพบใน จีโนมของ T. pseudonanaซึ่งยืนยันถึงการรวมตัวในสายพันธุ์ไดอะตอมมาแต่โบราณ[ 153 ]

วิศวกรรมพันธุกรรม

เพื่อทำความเข้าใจกลไกทางชีวภาพที่อยู่เบื้องหลังความสำคัญอย่างยิ่งของไดอะตอมในวัฏจักรทางธรณีเคมี นักวิทยาศาสตร์ได้ใช้สาย พันธุ์ Phaeodactylum tricornutumและThalassiosira spp.เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบตั้งแต่ทศวรรษ 1990 [ 158 ] ปัจจุบันมีเครื่องมือทางชีววิทยาโมเลกุลเพียงไม่กี่ชนิดที่สามารถสร้างสายพันธุ์กลายพันธุ์หรือสายพันธุ์ดัดแปลงพันธุกรรมได้ โดยพลาสมิดที่มีทรานส์ยีนจะถูกแทรกเข้าไปในเซลล์โดยใช้วิธีไบโอลิสติก[ 159 ]หรือการถ่ายทอดยีนข้ามอาณาจักรของแบคทีเรีย[ 160 ] (โดยมี ผลผลิต10 −6และ 10 −4 ตามลำดับ [ 159 ] [ 160 ] ) และวิธีการถ่ายทอดยีนแบบคลาสสิกอื่นๆ เช่นอิเล็กโทรโพเรชันหรือการใช้PEGได้รับการรายงานว่าให้ผลลัพธ์ที่มีประสิทธิภาพต่ำกว่า[ 160 ]

พลาสมิดที่ถูกถ่ายโอนสามารถรวมเข้ากับโครโมโซมของไดอะตอมแบบสุ่มหรือคงไว้เป็นอีพิโซม วงกลมที่เสถียร (ด้วยลำดับเซนโทรเมียร์ของยีสต์ CEN6-ARSH4-HIS3 [ 160 ] ) ยีนต้านทานฟลีโอไมซิน/ซีโอซิน Sh Bleมักใช้เป็นเครื่องหมายคัดเลือก[ 158 ] [ 161 ]และทรานส์ยีนต่างๆ ได้รับการนำเข้าและแสดงออกในไดอะตอมได้สำเร็จด้วยการส่งต่อที่เสถียรผ่านรุ่นต่อรุ่น[ 160 ] [ 161 ]หรือมีความเป็นไปได้ที่จะกำจัดออกไปได้[ 161 ]

นอกจากนี้ ระบบเหล่านี้ยังอนุญาตให้ใช้เครื่องมือแก้ไขจีโนม CRISPR-Casซึ่งนำไปสู่การผลิตมิวแทนต์น็อคเอาต์ที่ มีฟังก์ชันการทำงานอย่างรวดเร็ว [ 161 ] [ 162 ]และความเข้าใจที่แม่นยำยิ่งขึ้นเกี่ยวกับกระบวนการเซลล์ของไดอะตอม

การใช้งานของมนุษย์

บรรพชีวินวิทยา

การย่อยสลายและการสลายตัวของไดอะตอมนำไปสู่ ตะกอน อินทรีย์และอนินทรีย์ (ในรูปของซิลิเกต ) ซึ่งส่วนประกอบอนินทรีย์สามารถนำไปสู่วิธีการวิเคราะห์สภาพแวดล้อมทางทะเลในอดีตได้โดยการเจาะแกนจากพื้นมหาสมุทรหรือโคลนในอ่าวเนื่องจากสารอนินทรีย์ฝังตัวอยู่ในการสะสมของดินเหนียวและตะกอนละเอียดและก่อให้เกิดบันทึกทางธรณีวิทยาถาวรของชั้นหินทะเลดังกล่าว (ดูตะกอนซิลิกา )

ทางอุตสาหกรรม

ไดอะตอมและเปลือกของพวกมัน (ฟรัสทูล) เช่นไดอะโทไมต์หรือดินไดอะโทเมียสเป็นทรัพยากรอุตสาหกรรมที่สำคัญที่ใช้สำหรับการขัดเงาอย่างละเอียดและการกรองของเหลว โครงสร้างที่ซับซ้อนของเปลือกขนาดเล็กของพวกมันได้รับการเสนอให้เป็นวัสดุสำหรับนาโนเทคโนโลยี[ 163 ]

ดินเบา (ไดอะโทไมต์)
ภาพระยะใกล้ของดินไดอะตอม ซึ่งประกอบด้วยไดอะตอมแบบเซนทริก (สมมาตรตามแนวรัศมี) และแบบเพนเนต (สมมาตรตามแนวทวิภาค) ที่ลอยอยู่ในน้ำ

ไดอะโทไมต์ถือเป็นวัสดุนาโนธรรมชาติและมีประโยชน์และการใช้งานมากมาย เช่น การผลิตผลิตภัณฑ์เซรามิกต่างๆ เซรามิกก่อสร้าง เซรามิกทนไฟ เซรามิกออกไซด์พิเศษ การผลิตวัสดุควบคุมความชื้น ใช้เป็นวัสดุกรอง วัสดุในอุตสาหกรรมการผลิตซีเมนต์ วัสดุเริ่มต้นสำหรับการผลิตตัวนำส่งยาแบบปลดปล่อยช้า วัสดุดูดซับในระดับอุตสาหกรรม การผลิตเซรามิกพรุน อุตสาหกรรมแก้ว ใช้เป็นตัวรองรับตัวเร่งปฏิกิริยา เป็นสารเติมแต่งในพลาสติกและสี การบำบัดน้ำเสียในอุตสาหกรรม ตัวยึดสารกำจัดศัตรูพืช ตลอดจนการปรับปรุงคุณสมบัติทางกายภาพและเคมีของดินบางชนิด และการใช้งานอื่นๆ[ 164 ] [ 165 ] [ 166 ]

นอกจากนี้ ยังใช้ไดอะตอมเพื่อช่วยในการระบุแหล่งที่มาของวัสดุที่มีไดอะตอมเป็นองค์ประกอบ รวมถึงน้ำทะเลด้วย

นาโนเทคโนโลยี

การตกตะกอนของซิลิกาโดยไดอะตอมอาจพิสูจน์ได้ว่ามีประโยชน์ต่อนาโนเทคโนโลยี [ 167 ] เซลล์ไดอะตอมผลิตวาล์วที่มีรูปร่างและขนาดต่างๆ กันซ้ำๆ และเชื่อถือได้ ซึ่งอาจทำให้ไดอะตอมสามารถผลิตโครงสร้างขนาดไมโครหรือนาโน ซึ่งอาจมีประโยชน์ในอุปกรณ์ต่างๆ มากมาย รวมถึง: ระบบออปติคอล; นาโนลิโทกราฟีเซมิคอนดักเตอร์ ; และแม้แต่ยานพาหนะสำหรับการส่งยาด้วย กระบวนการ คัดเลือกเทียม ที่เหมาะสม ไดอะตอมที่ผลิตวาล์วที่มีรูปร่างและขนาดเฉพาะอาจได้รับการพัฒนาเพื่อการเพาะเลี้ยงใน วัฒนธรรม เชโมสแตทเพื่อผลิตส่วนประกอบขนาดนาโน จำนวนมาก [ 168 ]นอกจากนี้ยังมีการเสนอว่าไดอะตอมสามารถใช้เป็นส่วนประกอบของเซลล์แสงอาทิตย์ได้โดยการแทนที่ไทเทเนียมไดออกไซด์ ที่ ไวต่อแสงด้วยซิลิคอนไดออกไซด์ที่ไดอะตอมใช้ในการสร้างผนังเซลล์ตามปกติ[ 169 ]แผงโซลาร์เซลล์ที่ผลิตเชื้อเพลิงชีวภาพจากไดอะตอมก็ได้รับการเสนอเช่นกัน[ 170 ]

นิติเวช

เป้าหมายหลักของการวิเคราะห์ไดอะตอมในนิติเวชศาสตร์คือการแยกแยะการเสียชีวิตจากการจมน้ำออกจากการแช่ศพในน้ำหลังเสียชีวิต การทดสอบในห้องปฏิบัติการอาจเผยให้เห็นการมีอยู่ของไดอะตอมในร่างกาย เนื่องจากโครงกระดูกของไดอะตอมที่ทำจากซิลิกาไม่สลายตัวได้ง่าย บางครั้งจึงสามารถตรวจพบได้แม้ในร่างกายที่เน่าเปื่อยอย่างมาก เนื่องจากไดอะตอมไม่ได้เกิดขึ้นตามธรรมชาติในร่างกาย หากการทดสอบในห้องปฏิบัติการแสดงว่ามีไดอะตอมในศพที่เป็นชนิดเดียวกันกับที่พบในน้ำที่พบศพ ก็อาจเป็นหลักฐาน ที่ดีที่บ่งชี้ ว่าการจมน้ำเป็นสาเหตุของการเสียชีวิตการผสมผสานของชนิดไดอะตอมที่พบในศพอาจเหมือนหรือแตกต่างจากน้ำโดยรอบ ซึ่งบ่งชี้ว่าเหยื่อจมน้ำในสถานที่เดียวกับที่พบศพหรือไม่[ 171 ]

ประวัติการค้นพบ

Tabellariaเป็นสกุลของไดอะตอมน้ำจืด รูปร่างเป็นทรงลูกบาศก์ โดยมีฟรัสทูล (ผนังเซลล์ซิลิกา) ยึดติดอยู่ที่มุม ทำให้กลุ่มของไดอะตอมมีรูปร่างคล้ายซิกแซก

ภาพประกอบแรกของไดอะตอมพบในบทความจากปี 1703 ใน Transactions of the Royal Society ซึ่งแสดงภาพวาดของTabellaria อย่างชัดเจน [ 172 ]แม้ว่าสิ่งพิมพ์นี้จะเขียนโดยสุภาพบุรุษชาวอังกฤษที่ไม่ระบุชื่อ แต่มีหลักฐานล่าสุดว่าเขาคือ Charles King แห่ง Staffordshire [ 172 ] [ 173 ]ไดอะตอมชนิดแรกที่ได้รับการระบุอย่างเป็นทางการคือ Bacillaria paxillifera ซึ่งมีลักษณะเป็นกลุ่มถูกค้นพบและอธิบายในปี 1783 โดยนักธรรมชาติวิทยาชาวเดนมาร์กOtto Friedrich Müller [ 172 ] เช่นเดียวกับคนอื่นๆ อีกหลายคนหลังจากเขา เขาเข้าใจผิดคิดว่ามันเป็นสัตว์เนื่องจากความสามารถในการเคลื่อนที่Charles Darwinเห็นซากไดอะตอมในฝุ่นขณะอยู่ในหมู่เกาะเคปเวอร์เด แม้ว่าเขาจะไม่แน่ใจว่ามันคืออะไร ต่อมาจึงมีการระบุให้เขาทราบว่ามันคือซิลิเซียสโพลีแกสท ริก อินฟูโซเรียที่ดาร์วินสังเกตเห็นในสีทาหน้าของชาวฟูเอกีโนส ซึ่งเป็นชนพื้นเมืองของติเอร์ราเดลฟูเอโกทางตอนใต้สุดของทวีปอเมริกาใต้ ได้รับการระบุในลักษณะเดียวกันในภายหลัง ในช่วงชีวิตของเขา โพลีแกสทริกซิลิกาได้รับการชี้แจงว่าเป็นของไดอะตอมซี และดาร์วินพยายามทำความเข้าใจเหตุผลที่อยู่เบื้องหลังความสวยงามของพวกมัน เขาได้แลกเปลี่ยนความคิดเห็นกับนักคริปโตกามิสต์ชื่อดังอย่าง GHK Thwaites ในหัวข้อนี้ ในหนังสือOn the Origin of Species ฉบับที่สี่ เขาเขียนว่า "มีวัตถุไม่กี่ชิ้นที่สวยงามไปกว่าเปลือกซิลิกาขนาดเล็กของไดอะตอมซี: สิ่งเหล่านี้ถูกสร้างขึ้นมาเพื่อให้สามารถตรวจสอบและชื่นชมได้ภายใต้กำลังขยายสูงของกล้องจุลทรรศน์หรือไม่?" และให้เหตุผลว่ารูปร่างที่งดงามของพวกมันต้องมีพื้นฐานการทำงานมากกว่าที่จะถูกสร้างขึ้นมาเพื่อให้มนุษย์ชื่นชมเพียงอย่างเดียว[ 174 ]

วิดีโอภายนอก
ไอคอนวิดีโอแบคทีเรียสกุล Bacillaria: กลุ่มผลึกที่สวยงามจนน่าหลงใหล – การเดินทางสู่โลกจุลภาค:

ไดอะตอมสามชนิดถูกส่งไปยังสถานีอวกาศนานาชาติรวมถึงไดอะตอมขนาดใหญ่ (ยาว 6  มม.) ของแอนตาร์กติกา และไดอะตอมแบบอาณานิคมเฉพาะBacillaria paradoxaเซลล์ของBacillariaเคลื่อนที่ไปข้างๆ กันในลักษณะที่ประสานกันบางส่วนแต่ตรงกันข้ามโดยใช้วิธีไมโครฟลูอิดิกส์[ 175 ]

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุ

  1. จากภาษากรีก : διατομή ,โรมันไนซ์ :  diatomé , "การตัดผ่าน, การแยก", [ 7 ]จากภาษากรีก : διάτομος ,โรมันไนซ์ :  diátomos , "ตัดครึ่ง, แบ่งเท่าๆ กัน" [ 8 ]จากภาษากรีก : διατέμνω ,โรมันไนซ์ :  diatémno , "ตัดเป็นสอง". [ 9 ] [ 10 ] : 718
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Diatom&oldid=1361510574 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไดอะตอม

ไดอะตอม ( ภาษาละตินใหม่diatoma ) คือสมาชิกใด ๆ ของกลุ่มใหญ่ที่ประกอบด้วยสาหร่ายหลายสกุลโดยเฉพาะไมโครอัลเกที่พบในมหาสมุทร ทางน้ำ และดินของโลก...

ภาพรวม

ไดอะตอมเป็นโปรติสต์ที่ก่อให้เกิดการเบ่งบานครั้งใหญ่ในฤดูใบไม้ผลิและฤดูใบไม้ร่วงทุกปีในสภาพแวดล้อมทางน้ำ และคาดว่ามีส่วนรับผิดชอบต่อการสังเคราะห์แสงประมาณครึ่งหนึ่งในมหาสมุทรทั่วโลก [ 27 ]...

สัณฐานวิทยา

โดยทั่วไปไดอะตอมมีขนาด 20 ถึง 200 ไมโครเมตร [ 35 ] โดยมีบางชนิดที่มีขนาดใหญ่กว่า คลอโรพลาสต์ สีเหลืองน้ำตาล ซึ่งเป็นแหล่งสังเคราะห์แสง มีลักษณะเฉพาะของ เฮเทอโรคอนต์ โดยมี เยื่อหุ้มเซลล์ สี่ชั้นและมี เม็ดสี เช่น แค โรทีนอยด์ฟูโคแซนทิน โดย...

การเกิดซิลิกา

เซลล์ไดอะตอมถูกบรรจุอยู่ภายใน ผนังเซลล์ ซิลิกา ที่เป็นเอกลักษณ์ที่เรียกว่า ฟรัสทูล ซึ่งประกอบด้วยวาล์วสองอันที่เรียกว่า ธีคา ซึ่งโดยทั่วไปจะซ้อนทับกัน [ 41 ] ซิลิกา ชีวภาพ ที่ประกอบเป็นผนังเซลล์นั้นถูก สังเคราะห์ขึ้น ภายในเซลล์ โดยการ พอลิเมอไรเซชัน ของ...