การผลิตขั้นต้นในทะเล คือ การสังเคราะห์ทางเคมีของ สารประกอบอินทรีย์ในมหาสมุทร จาก คาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศหรือที่ละลายอยู่ในน้ำโดยหลักแล้วเกิดขึ้นผ่านกระบวนการสังเคราะห์แสงซึ่งใช้แสงเป็นแหล่งพลังงาน แต่ก็เกิดขึ้นผ่านกระบวนการสังเคราะห์ทางเคมี ด้วย ซึ่งใช้การออกซิเดชันหรือการรีดักชันของสารประกอบเคมีอนินทรีย์เป็นแหล่งพลังงานสิ่งมีชีวิต เกือบทั้งหมด บนโลกพึ่งพาการผลิตขั้นต้น โดยตรงหรือโดยอ้อม สิ่งมีชีวิตที่รับผิดชอบการผลิตขั้นต้นเรียกว่าผู้ผลิตขั้นต้นหรือออโตโทรฟ

ผลผลิตขั้นต้นในระบบนิเวศทางทะเลส่วนใหญ่เกิดจากจุลินทรีย์ในทะเล หลากหลายชนิด ที่เรียกว่าสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย จุลินทรีย์ เหล่านี้รวมกันเป็นผู้ผลิตขั้นต้นหลักที่อยู่ฐานของห่วงโซ่อาหารในมหาสมุทรและผลิตออกซิเจนครึ่งหนึ่งของโลก ผู้ผลิตขั้นต้นในทะเลเป็นรากฐานของสิ่งมีชีวิตในทะเลเกือบทั้งหมด โดยสร้างออกซิเจนและอาหารเกือบทั้งหมดที่สัตว์ทะเลต้องการเพื่อดำรงชีวิต ผู้ผลิตขั้นต้นในทะเลบางชนิดยังเป็นวิศวกรระบบนิเวศที่เปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมและเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยสำหรับสิ่งมีชีวิตในทะเลอื่นๆ ด้วย

การผลิตขั้นต้นในมหาสมุทรสามารถนำมาเปรียบเทียบกับการผลิตขั้นต้นบนบกได้ ในระดับโลก มหาสมุทรและบนบกต่างก็ผลิตการผลิตขั้นต้นในปริมาณที่ใกล้เคียงกัน แต่ในมหาสมุทร การผลิตขั้นต้นส่วนใหญ่มาจากไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่าย ในขณะที่บนบกส่วนใหญ่มาจากพืชมีท่อลำเลียง

สาหร่ายทะเลประกอบด้วยสาหร่าย ขนาดเล็กที่มองไม่เห็นและมัก เป็นเซลล์เดียว ซึ่งรวมกับไซยาโนแบคทีเรียก่อตัวเป็นแพลงก์ตอน พืชในมหาสมุทร รวมถึงสาหร่าย ขนาดใหญ่ที่มองเห็นได้ชัดเจนและซับซ้อนกว่า ซึ่งเป็น สาหร่ายหลายเซลล์ที่เรียกกันทั่วไปว่าสาหร่ายทะเล สาหร่ายทะเลพบได้ตามพื้นที่ชายฝั่ง อาศัยอยู่บนพื้นของไหล่ทวีปและถูกพัดพาขึ้นมาในเขตน้ำขึ้นน้ำลง สาหร่ายทะเลบางชนิดลอยไปกับแพลงก์ตอนในน้ำผิวดินที่ได้รับแสงแดด ( เขตเอพิเพลาจิก ) ของมหาสมุทรเปิด ย้อนกลับไปในยุคไซลูเรียนแพลงก์ตอนพืชบางชนิดวิวัฒนาการเป็น สาหร่าย สีแดงสีน้ำตาลและสีเขียวจากนั้นสาหร่ายเหล่านี้ก็รุกรานแผ่นดินและเริ่มวิวัฒนาการเป็นพืชบกที่เราเห็นในปัจจุบัน ต่อมาในยุคครีเทเชียสพืชบกเหล่านี้บางส่วนกลับคืนสู่ทะเลกลายเป็นป่าชายเลนและหญ้าทะเลซึ่งพบได้ตามชายฝั่งในเขตน้ำขึ้นน้ำลงและในน้ำกร่อยของปากแม่น้ำ นอกจากนี้ หญ้าทะเลบางชนิด เช่นเดียวกับสาหร่ายทะเล สามารถพบได้ที่ระดับความลึกถึง 50 เมตร ทั้งบนพื้นทะเลที่เป็นดินอ่อนและดินแข็งของไหล่ทวีป

อัตราการผลิตขั้นต้นของทะเลถูกควบคุมโดย ปริมาณ แสงปริมาณสารอาหาร และอุณหภูมิ เป็นหลัก ^{[ 2 ]}ในชั้นผิวน้ำที่ได้รับแสงแดดการสังเคราะห์แสงของแพลงก์ตอนพืชโดยทั่วไปจะถูกจำกัดด้วยความเข้มข้นของสารอาหารมากกว่าแสง^{[ 3 ]}ในขณะที่ในน้ำลึก ความเข้มของแสงต่ำจะจำกัดการผลิตไนโตรเจนฟอสฟอรัสและในบางภูมิภาคเหล็กเป็นสารอาหารสำคัญที่จำกัด การ ผลิต^{[ 4 ]}ผลผลิตสูงสุดอยู่ใน เขต น้ำขึ้น ชายฝั่ง และบริเวณที่มีแพลงก์ตอนเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิในละติจูดสูง^{[ 5 ]}ซึ่งมีสารอาหารอุดมสมบูรณ์ และต่ำที่สุดในกระแสน้ำ วนกึ่งเขตร้อน ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการแบ่งชั้นที่ชัดเจนและปริมาณสารอาหารต่ำ^{[ 6 ]}

การผลิตขั้นต้นทางทะเลวัดได้จากการผลิตขั้นต้นรวม (GPP) ซึ่งเป็นคาร์บอนทั้งหมดที่ถูกตรึงโดยการสังเคราะห์แสงหรือจากการผลิตขั้นต้นสุทธิ (NPP) ซึ่งหักลบคาร์บอนที่ผู้ผลิตขั้นต้น หายใจออก มา^{[ 7 ]}การประมาณค่าทำได้โดยใช้การบ่มขวดในสถานที่ การสังเกตสีของมหาสมุทรจากดาวเทียม และ แบบจำลอง ทางชีวธรณีเคมี ระดับโลก การวิเคราะห์ในปัจจุบันชี้ให้เห็นว่า NPP ทางทะเลโดยเฉลี่ยอยู่ที่ประมาณ 45–55 กิกะตันของคาร์บอนต่อปี^{[ 8 ]}ซึ่งคิดเป็นเกือบครึ่งหนึ่งของการผลิตขั้นต้นทั้งหมดของโลก^{[ 9 ]}การผลิตนี้ผันผวนไปตามภูมิภาคและช่วงเวลา โดยได้รับอิทธิพลจากปรากฏการณ์ต่างๆ เช่นเอลนีโญ-ความผันผวนทางใต้มรสุม และการเปลี่ยนแปลงระยะยาวในการไหลเวียนของมหาสมุทร^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

ผู้ผลิตขั้นต้นคือ สิ่งมีชีวิต ออโตโทรฟที่สร้างอาหารเองแทนที่จะกินสิ่งมีชีวิตอื่น ซึ่งหมายความว่าผู้ผลิตขั้นต้นเป็นจุดเริ่มต้นในห่วงโซ่อาหารสำหรับ สิ่งมีชีวิต เฮเทอโรโทรฟที่กินสิ่งมีชีวิตอื่น ผู้ผลิตขั้นต้นในทะเลบางชนิดเป็นแบคทีเรียและอาร์เคียที่เฉพาะเจาะจงซึ่งเป็นเคโมโทรฟสร้างอาหารเองโดยการรวมตัวกันรอบปล่องไฮโดรเทอร์มอลและแหล่งน้ำเย็นและใช้เคมีสังเคราะห์ อย่างไรก็ตาม ผู้ผลิตขั้นต้นในทะเลส่วนใหญ่มาจากสิ่งมีชีวิตที่ใช้การสังเคราะห์แสงกับคาร์บอนไดออกไซด์ที่ละลายอยู่ในน้ำ กระบวนการนี้ใช้พลังงานจากแสงแดดในการเปลี่ยนน้ำและคาร์บอนไดออกไซด์^{[ 15 ] : 186–187} ให้เป็นน้ำตาลที่สามารถใช้เป็นแหล่งพลังงานเคมีและโมเลกุลอินทรีย์ที่ใช้ในส่วนประกอบโครงสร้างของเซลล์^{[ 15 ] : 1242} ผู้ผลิตขั้นต้นในทะเลมีความสำคัญเพราะเป็นรากฐานของสิ่งมีชีวิตในทะเลเกือบทั้งหมด โดยการสร้าง ออกซิเจน และอาหาร ส่วนใหญ่ที่ให้พลังงานเคมีแก่สิ่งมีชีวิตอื่นที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิต

ผู้ผลิตขั้นต้นทางทะเลที่สำคัญ ได้แก่ไซยาโนแบคทีเรียสาหร่ายและพืชทะเลออกซิเจนที่ปล่อยออกมาเป็นผลพลอยได้จากการสังเคราะห์แสงนั้นจำเป็นสำหรับ สิ่งมีชีวิต เกือบทั้งหมดในการหายใจระดับเซลล์นอกจากนี้ ผู้ผลิตขั้นต้นยังมีอิทธิพลต่อ วัฏจักร คาร์บอนและน้ำ ทั่วโลก พวกมันช่วยรักษาเสถียรภาพของพื้นที่ชายฝั่งและสามารถเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยสำหรับสัตว์ทะเลได้ โดยทั่วไปแล้ว คำว่า " ดิวิชั่น"ถูกใช้แทน คำว่า "ไฟลัม"ในการกล่าวถึงผู้ผลิตขั้นต้น แม้ว่าประมวลกฎการตั้งชื่อสากลสำหรับสาหร่าย เชื้อรา และพืชจะยอมรับคำทั้งสองนี้ว่ามีความหมายเทียบเท่ากันแล้วก็ตาม^{[ 16 ]}

ในทางตรงกันข้ามกับรูปแบบบนบก ในมหาสมุทร การสังเคราะห์แสงเกือบทั้งหมดเกิดขึ้นโดยสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรียโดยมีส่วนน้อยที่เกิดจากพืชมีท่อลำเลียงและกลุ่มอื่นๆ สาหร่ายประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด ตั้งแต่เซลล์ลอยน้ำเดี่ยวๆ ไปจนถึงสาหร่ายที่ เกาะติดอยู่ พวกมันรวมถึงสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงจากหลายกลุ่มยูแบคทีเรียเป็นผู้สังเคราะห์แสงที่สำคัญในระบบนิเวศทั้งในมหาสมุทรและบนบก และในขณะที่อาร์เคียบาง ชนิด สามารถสังเคราะห์ แสงได้ แต่ยังไม่มีชนิดใดที่ทราบว่าใช้การสังเคราะห์แสงที่สร้างออกซิเจน[ 17 ^{]ยูคา}ริโอตจำนวนหนึ่งมีส่วนสำคัญในการผลิตขั้นต้นในมหาสมุทร รวมถึงสาหร่ายสีเขียวสาหร่ายสีน้ำตาลและสาหร่ายสีแดงและกลุ่มเซลล์เดียวที่หลากหลาย พืชมีท่อลำเลียงก็มีอยู่ในมหาสมุทรเช่นกัน โดยมีกลุ่มต่างๆ เช่นหญ้าทะเล

ต่างจากระบบนิเวศบนบก การผลิตขั้นต้นส่วนใหญ่ในมหาสมุทรเกิดขึ้นจากสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่ลอยตัวอิสระที่เรียกว่าไฟโตแพลงก์ตอนมีการประมาณการว่าครึ่งหนึ่งของออกซิเจนทั่วโลกผลิตโดยไฟโตแพลงก์ตอน^{[ 18 ] [ 19 ]}สิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงขนาดใหญ่ เช่น หญ้าทะเลและสาหร่ายขนาดใหญ่ ( สาหร่ายทะเล ) โดยทั่วไปจะจำกัดอยู่ใน เขต ชายฝั่งและน้ำตื้นที่อยู่ติดกัน ซึ่งพวกมันสามารถเกาะติดกับพื้นผิวด้านล่างได้ แต่ยังคงอยู่ในเขตที่มีแสงส่องถึง มีข้อยกเว้น เช่นสาหร่ายซาร์กัสซัมแต่การผลิตที่ลอยตัวอิสระส่วนใหญ่เกิดขึ้นภายในสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก

ปัจจัยที่จำกัดการผลิตขั้นต้นในมหาสมุทรก็แตกต่างจากบนบกมากเช่นกัน ความพร้อมของน้ำนั้นเห็นได้ชัดว่าไม่ใช่ปัญหา (แม้ว่าความเค็ม ของน้ำ อาจเป็นปัญหาได้) ในทำนองเดียวกัน อุณหภูมิ แม้ว่าจะส่งผลต่อ อัตรา การเผาผลาญ (ดูQ ₁₀ ) แต่ก็มีช่วงความผันผวนน้อยกว่าในมหาสมุทรเมื่อเทียบกับบนบก เนื่องจากความจุความร้อนของน้ำทะเลช่วยปรับสมดุลการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ และการก่อตัวของน้ำแข็งทะเลช่วยป้องกันอุณหภูมิที่ต่ำกว่า อย่างไรก็ตาม ความพร้อมของแสง ซึ่งเป็นแหล่งพลังงานสำหรับการสังเคราะห์แสง และแร่ ธาตุ ซึ่งเป็นส่วนประกอบสำคัญสำหรับการเจริญเติบโตใหม่ มีบทบาทสำคัญในการควบคุมการผลิตขั้นต้นในมหาสมุทร^{[ 20 ]}แบบจำลองระบบโลกที่มีอยู่ชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงทางชีวธรณีเคมีของมหาสมุทรที่กำลังดำเนินอยู่อาจกระตุ้นให้เกิดการลดลงของ NPP ในมหาสมุทรระหว่าง 3% ถึง 10% ของค่าปัจจุบัน ขึ้นอยู่กับสถานการณ์การปล่อยก๊าซ เรือนกระจก ^{[ 21 ]}

ในปี 2020 นักวิจัยรายงานว่าการวัดผลผลิตขั้นต้นในมหาสมุทรอาร์กติก ในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมา แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นเกือบ 60% เนื่องจากความเข้มข้นของแพลงก์ตอนพืช ที่สูงขึ้น พวกเขาตั้งสมมติฐานว่าสารอาหารใหม่กำลังไหลเข้ามาจากมหาสมุทรอื่น ๆ และแนะนำว่านี่หมายความว่ามหาสมุทรอาร์กติกอาจสามารถรองรับการผลิตในระดับโภชนาการที่สูงขึ้นและการตรึงคาร์บอน เพิ่มเติม ในอนาคตได้^{[ 22 ] [ 23 ]}

วิวัฒนาการของการสังเคราะห์แสงจากไซยาโนแบคทีเรีย

แผนภูมิแสดงต้นกำเนิดและวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตโดยอิงจาก RNA หน่วยย่อยขนาดเล็ก กิ่งก้านที่ทำการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนจะถูกกำกับด้วย 'O2' ลูกศรสีดำชี้ไปยังเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิสของพลาสติด ซึ่งส่งผลให้เกิดการสังเคราะห์แสงของยูคาริโอตจากสิ่งมีชีวิตคล้ายไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งในที่สุดก็กลายเป็นคลอโรพลาสต์ในสาหร่ายและต่อมาในพืช อย่างไรก็ตาม ในขณะที่คลอโรพลาสต์ของพืชชั้นสูง กลอโคไฟต์ สาหร่ายสีเขียวและสีแดงนั้นเชื่อว่าเป็นผลมาจากการเกิดเอนโดซิมไบโอซิสของพลาสติด (ขั้นต้น) กลุ่มสาหร่ายอื่นๆ ทั้งหมดนั้นสันนิษฐานว่าเกิดขึ้นจากการเกิดเอนโดซิมไบโอซิสของสาหร่าย (ขั้นทุติยภูมิและตติยภูมิ) (ไม่ได้แสดงในภาพ) ซึ่งสาหร่ายยูคาริโอตหนึ่งตัวถูกรวมเข้ากับยูคาริโอตอีกตัวหนึ่ง^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}แสดงเฉพาะบางสาขาของแบคทีเรีย ยูคาริโอต และอาร์เคียเท่านั้น^{[ 29 ]}

ไซยาโนแบคทีเรียเป็นไฟลัม (ดิวิชั่น) ของแบคทีเรีย ซึ่งมีตั้งแต่เซลล์เดียวไปจนถึงแบบเส้นใยและรวมถึงสายพันธุ์แบบอาณานิคมซึ่งตรึงคาร์บอนอนินทรีย์ให้เป็นสารประกอบคาร์บอนอินทรีย์ พบได้เกือบทุกที่บนโลก: ในดินชื้น ในทั้งสภาพแวดล้อมน้ำจืดและน้ำทะเล และแม้แต่บนหินแอนตาร์กติกา^{[ 30 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง บางชนิดพบเป็นเซลล์ที่ลอยอยู่ในมหาสมุทร และด้วยเหตุนี้จึงเป็นหนึ่งในแพลงก์ตอนพืช กลุ่มแรกๆ แบคทีเรียเหล่านี้ทำหน้าที่เหมือนสาหร่ายตรงที่สามารถแปรรูปไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศได้เมื่อไม่มีไนโตรเจนในมหาสมุทร

ผู้ผลิตขั้นต้นกลุ่มแรกที่ใช้การสังเคราะห์แสงคือไซยาโนแบคทีเรีย ในมหาสมุทร เมื่อประมาณ 2.3 พันล้านปีก่อน^{[ 31 ] [ 32 ]}การปล่อยออกซิเจน โมเลกุล โดย ไซ ยาโนแบคทีเรียซึ่งเป็นผลพลอยได้จากการสังเคราะห์แสงทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทั่วโลกในสภาพแวดล้อมของโลก เนื่องจากออกซิเจนเป็นพิษต่อสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่บนโลกในขณะนั้น จึงนำไปสู่การสูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่ไม่ทนต่อออกซิเจนซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ที่เปลี่ยนทิศทางการวิวัฒนาการของสัตว์และพืชสายพันธุ์หลัก^{[ 33 ]}

ไซยาโนแบคทีเรียในทะเลขนาดเล็กProchlorococcusซึ่งถูกค้นพบในปี 1986 ปัจจุบันเป็นส่วนหนึ่งของฐานของห่วงโซ่อาหาร ในมหาสมุทร และมีส่วนในการสังเคราะห์แสงมากกว่าครึ่งหนึ่งของมหาสมุทรเปิด^{[ 34 ]}และคาดว่าคิดเป็น 20% ของออกซิเจนในชั้นบรรยากาศของโลก^{[ 35 ]}อาจเป็นสกุลที่มีจำนวนมากที่สุดในโลก: น้ำทะเลผิวดินเพียงหนึ่งมิลลิลิตรอาจมีเซลล์มากถึง 100,000 เซลล์หรือมากกว่านั้น^{[ 36 ]}

เดิมที นักชีววิทยาคิดว่าไซยาโนแบคทีเรียเป็นสาหร่าย และเรียกมันว่า "สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน" มุมมองล่าสุดคือไซยาโนแบคทีเรียเป็นแบคทีเรีย ดังนั้นจึงไม่ได้อยู่ในอาณาจักร เดียวกับสาหร่ายด้วยซ้ำ ผู้เชี่ยวชาญส่วนใหญ่ไม่รวม โปรคาริโอตทั้งหมดและด้วยเหตุนี้จึงไม่รวมไซยาโนแบคทีเรียไว้ในคำจำกัดความของสาหร่าย^{[ 37 ] [ 38 ]}

เม็ดสีชีวภาพคือวัสดุที่มีสีใดๆ ในเซลล์พืชหรือสัตว์ เม็ดสีชีวภาพทั้งหมดจะดูดซับความยาวคลื่นแสงบางช่วงอย่างเลือกสรรในขณะที่สะท้อน ความยาวคลื่น อื่นๆ^{[ 39 ] [ 40 ]}หน้าที่หลักของเม็ดสีในพืชคือการสังเคราะห์แสงซึ่งใช้รงควัตถุสีเขียวคลอโรฟิลล์และรงควัตถุที่มีสีสันต่างๆ ที่ดูดซับพลังงานแสงให้ได้มากที่สุดคลอโรฟิลล์เป็นรงควัตถุหลักในพืช เป็นคลอรีนที่ดูดซับความยาวคลื่นแสงสีเหลืองและสีน้ำเงินในขณะที่สะท้อนสีเขียวการมีอยู่และความอุดมสมบูรณ์สัมพัทธ์ของคลอโรฟิลล์ทำให้พืชมีสีเขียวสาหร่ายสีเขียวและพืชมีรงควัตถุนี้สองรูปแบบ ได้แก่ คลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์บี สาหร่าย เคลป์ไดอะตอมและเฮเทอโรคอนต์ที่ สังเคราะห์แสงอื่นๆ มีคลอโรฟิลล์ซีแทนบีในขณะที่สาหร่ายสีแดงมีเฉพาะคลอโรฟิลล์เอคลอโรฟิลล์ทั้งหมดทำหน้าที่เป็นวิธีการหลักที่พืชใช้ในการดักจับแสงเพื่อเป็นเชื้อเพลิงในการสังเคราะห์แสง

เยื่อหุ้มชั้นนอก

เยื่อ หุ้มชั้นใน

กรานัม (กลุ่มของไทลาคอยด์)

ช่องว่างไทลาคอยด์

สโตรมา (ของเหลวในน้ำ)

ไทลาคอยด์

ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์

ส่วนประกอบของคลอโรพลาสต์

คลอโรพลาสต์ (มาจากภาษากรีกchlorosแปลว่าสีเขียว และplastesแปลว่า "ผู้สร้าง" ^{[ 42 ]} ) เป็นออร์แกเนลล์ที่ทำการสังเคราะห์แสงโดยที่รงควัตถุสังเคราะห์แสงคลอโรฟิลล์จะจับพลังงานจากแสงแดดเปลี่ยนแปลง และเก็บไว้ในโมเลกุลเก็บพลังงาน ในขณะเดียวกันก็ปลดปล่อยออกซิเจนจากน้ำใน เซลล์ พืชและสาหร่ายจากนั้นพวกมันจะใช้พลังงานที่เก็บไว้เพื่อสร้างโมเลกุลอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์ในกระบวนการที่เรียกว่าวัฏจักรแคลวิน

คลอโรพลาสต์เป็นออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งที่เรียกว่าพลาสติดมีลักษณะเฉพาะคือมีเยื่อหุ้มสองชั้น และมีคลอ โรฟิลล์เข้มข้นสูง คลอโรพลาสต์ มีความเคลื่อนไหวสูงมาก โดยจะหมุนเวียนและเคลื่อนที่ไปมาภายในเซลล์พืช และบางครั้งก็จะแบ่งตัวออกเป็นสองส่วนเพื่อสืบพันธุ์ พฤติกรรมของคลอโรพลาสต์ได้รับอิทธิพลอย่างมากจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น สีและความเข้มของแสง คลอโรพลาสต์เช่นเดียวกับไมโทคอนเดรีย มี ดีเอ็นเอของตัวเองซึ่งเชื่อกันว่าได้รับการถ่ายทอดมาจากบรรพบุรุษ คือไซยาโนแบคทีเรีย สังเคราะห์แสง ที่ถูกเซลล์ยูคาริโอติกในยุคแรกกลืนกินเข้าไป^{[ 43 ]}เซลล์พืชไม่สามารถสร้างคลอโรพลาสต์ได้เอง และจะต้องได้รับการถ่ายทอดไปยังเซลล์ลูกแต่ละเซลล์ในระหว่างการแบ่งเซลล์

คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่สามารถสืบย้อนกลับไปได้ถึงเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิส เพียงครั้งเดียว นั่นคือเมื่อไซยาโนแบคทีเรียถูกยูคาริโอตกลืนกินเข้าไป อย่างไรก็ตาม คลอโรพลาสต์สามารถพบได้ในสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดอย่างมาก บางชนิดอาจไม่ได้มีความสัมพันธ์โดยตรงต่อกันด้วยซ้ำ ซึ่งเป็นผลมาจากเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิสทุติย ภูมิและ ตติยภูมิหลายครั้ง

เมตาบอลิซึมแบบโฟโตโทรฟิกอาศัยรงควัตถุแปลงพลังงาน 3 ชนิด ได้แก่คลอโรฟิลล์แบคทีริโอคลอโรฟิลล์และเรตินัล เรตินัลเป็นโครโมฟอร์ที่พบในโรดอปซินความสำคัญของคลอโรฟิลล์ในการแปลงพลังงานแสงได้รับการเขียนถึงมานานหลายทศวรรษแล้ว แต่โฟโตโทรฟีที่อาศัยรงควัตถุเรตินัลเพิ่งเริ่มมีการศึกษา^{[ 46 ]}

วิดีโอภายนอก
แบคทีเรียกำมะถันสีม่วง

ในปี 2000 ทีมนักจุลชีววิทยาที่นำโดยEdward DeLongได้ค้นพบที่สำคัญในการทำความเข้าใจวัฏจักรคาร์บอนและพลังงานในทะเล พวกเขาค้นพบยีนในแบคทีเรียหลายสายพันธุ์^{[ 48 ] [ 49 ]}ที่รับผิดชอบในการผลิตโปรตีนโรดอปซินซึ่งไม่เคยพบมาก่อนในแบคทีเรีย โปรตีนเหล่านี้ที่พบในเยื่อหุ้มเซลล์สามารถเปลี่ยนพลังงานแสงเป็นพลังงานชีวเคมีได้ เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโมเลกุลโรดอปซินเมื่อแสงแดดตกกระทบ ทำให้เกิดการปั๊มโปรตอนจากภายในสู่ภายนอก และการไหลเข้าที่ตามมาซึ่งสร้างพลังงาน^{[ 50 ]} ต่อมาได้มีการค้นพบโรดอปซินที่คล้ายกับอาร์เคี ยในกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่างๆ ทั้งโปรติสต์ แบคทีเรีย และอาร์เคีย แม้ว่าจะพบได้น้อยในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่ ซับซ้อน ^{[ 48 ] [ 51 ] [ 52 ]}

งานวิจัยในปี 2019 แสดงให้เห็นว่า "แบคทีเรียที่ดักจับแสงอาทิตย์" เหล่านี้แพร่หลายมากกว่าที่เคยคิดไว้ และอาจเปลี่ยนแปลงผลกระทบของภาวะโลกร้อนต่อมหาสมุทรได้ "การค้นพบนี้ขัดแย้งกับการตีความแบบดั้งเดิมของนิเวศวิทยาทางทะเลที่พบในตำราเรียน ซึ่งระบุว่าแสงอาทิตย์เกือบทั้งหมดในมหาสมุทรถูกจับโดยคลอโรฟิลล์ในสาหร่าย แต่แบคทีเรียที่มีโรดอปซินจะทำงานเหมือนรถยนต์ไฮบริด โดยใช้พลังงานจากสารอินทรีย์เมื่อมีอยู่—เช่นเดียวกับแบคทีเรียส่วนใหญ่—และจากแสงอาทิตย์เมื่อสารอาหารขาดแคลน" ^{[ 53 ] [ 46 ]}

มี สมมติฐาน ทางชีววิทยาอวกาศที่เรียกว่าสมมติฐานโลกสีม่วงซึ่งสันนิษฐานว่าสิ่งมีชีวิตดั้งเดิมบนโลกมีพื้นฐานมาจากเรตินัลแทนที่จะเป็นคลอโรฟิลล์ ซึ่งจะทำให้โลกมีสีม่วงแทนที่จะเป็นสีเขียว^{[ 54 ] [ 55 ]}

สาหร่ายเป็นคำที่ไม่เป็นทางการที่ใช้เรียกกลุ่ม สิ่งมีชีวิต ยูคาริโอต ที่สังเคราะห์แสงได้ ซึ่งแพร่หลายและมีความหลากหลาย โดยไม่จำเป็นต้องมีความเกี่ยวข้องใกล้ชิดกัน และจึงจัดเป็น กลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายสาย (polyphyletic ) ต่างจากพืชชั้นสูง สาหร่ายไม่มีราก ลำต้น หรือใบ

โดยทั่วไปแล้ว สาหร่ายทะเลจะถูกจัดกลุ่มไว้เป็นกลุ่มต่างๆ เช่นสาหร่ายสีเขียวสาหร่ายสีแดงสาหร่ายสีน้ำตาลไดอะตอมคอคโคลิโทฟอร์และไดโนแฟลเจลเลต

สาหร่ายสีเขียวส่วนใหญ่ดำรงชีวิตเป็นเซลล์เดี่ยวหรือเป็นเส้นใย ในขณะที่บางชนิดก่อตัวเป็นอาณานิคมที่ประกอบด้วยโซ่เซลล์ยาว หรือเป็นสาหร่ายทะเลขนาดใหญ่ที่มีความแตกต่างสูง พวกมันก่อตัวเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นทางการซึ่งประกอบด้วยสายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับประมาณ 8,000 ชนิด^{[ 57 ]}

สาหร่ายแดงสมัยใหม่ส่วนใหญ่เป็นเซลล์หลายเซลล์ที่มีเซลล์ที่แตกต่างกันและรวมถึงสาหร่ายทะเลที่โดดเด่นหลายชนิด[ 58 ^{] [ 59 ]ในฐานะ}สาหร่ายปะการังพวกมันมีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศของแนวปะการัง พวกมันก่อตัวเป็นไฟลัม (ที่ยังเป็นที่ถกเถียง) ซึ่งประกอบด้วยประมาณ 7,000 ชนิดที่ได้รับการยอมรับ^{[ 58 ]}

• 
  โคโลนีของไซ ยานิดิโอไฟซี (Cyanidiophyceae)ซึ่งเป็นสาหร่ายสีแดงเซลล์เดียวชนิดหนึ่ง
• 
  สาหร่ายPorphyra umbilicalis

สาหร่ายสีน้ำตาลส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และรวมถึงสาหร่ายทะเลหลายชนิด รวมถึงสาหร่ายเคลป์พวกมันเป็นกลุ่มที่มีประมาณ 2,000 ชนิดที่ได้รับการยอมรับ^{[ 60 ]}

โดยรวมแล้ว ไดอะตอม มีส่วน ^{สนับสนุน}การผลิตขั้นต้นในมหาสมุทรประมาณ 45 เปอร์เซ็นต์^[ 61 ^]

• 
  ไดอะตอมเป็นแพลงก์ตอนพืชชนิดหนึ่งที่พบได้บ่อยที่สุด
• 
  พวกมันเป็นกลุ่มสาหร่ายที่สำคัญซึ่งสร้างออกซิเจนประมาณ 20% ของการผลิตออกซิเจนทั่วโลก^{[ 62 ]}
• 
  ไดอะตอมมีผนังเซลล์คล้ายแก้วที่เรียกว่า^ฟรัสทูลซึ่งทำจากซิลิกา^[ 63 ^]
• 
  ไดอะตอมเชื่อมโยงกันเป็นห่วงโซ่อาณานิคม^{[ 64 ]}

• 
  Emiliania huxleyiที่พบได้ทั่วไป
• 
  ดอกไม้Emiliania huxleyi บานสะพรั่งนอกชายฝั่งทางตอนใต้ของอังกฤษ

โคคโคลิโทฟอร์ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในทะเลและพบได้เป็นจำนวนมากทั่วบริเวณที่มีแสงแดดส่องถึงในมหาสมุทรพวกมันมีแผ่นแคลเซียมคาร์บอเนต (หรือเกล็ด) ที่มีหน้าที่ไม่แน่ชัดเรียกว่า โคคโคลิธซึ่งเป็นไมโครฟอสซิลที่ สำคัญ โคค โคลิโทฟอร์เป็นที่สนใจของผู้ที่ศึกษาการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ โลก เนื่องจากเมื่อความเป็นกรดของมหาสมุทรเพิ่มขึ้น โคคโคลิธของพวกมันอาจมีความสำคัญมากขึ้นในฐานะ แหล่งกัก เก็บคาร์บอน^{[ 65 ]} Emiliania huxleyi ซึ่งเป็น สายพันธุ์โคคโคลิโทฟอร์ที่พบมากที่สุดเป็นส่วนประกอบที่พบได้ทั่วไปของฐานแพลงก์ตอนใน ห่วง โซ่อาหารทางทะเล^{[ 66 ]}มีการใช้กลยุทธ์การจัดการเพื่อป้องกันการแพร่กระจายของโคคโคลิโทฟอร์ที่เกี่ยวข้องกับภาวะยูโทรฟิเคชัน เนื่องจากการแพร่กระจายเหล่านี้ทำให้การไหลของสารอาหารไปยังระดับล่างของมหาสมุทรลดลง^{[ 67 ]}

• 
  ไดโนแฟลเจลเลต
• 
  Karenia brevisก่อให้เกิดปรากฏการณ์น้ำแดงซึ่งเป็นพิษร้ายแรงต่อมนุษย์ ^{[ 68 ]}
• 
  ปรากฏการณ์น้ำทะเลสีแดง

• 
  ปลาในสกุล Diplonemidอาจมีอยู่มากมายในมหาสมุทรทั่วโลก

ตามธรรมเนียมแล้ววิวัฒนาการของจุลินทรีย์ เช่น กลุ่มสาหร่ายที่กล่าวถึงข้างต้น จะถูกอนุมานและ กำหนด อนุกรมวิธานโดยอาศัยการศึกษาทางสัณฐานวิทยาอย่างไรก็ตาม การพัฒนาทางด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลทำให้สามารถสร้างความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการของสปีชีส์ได้โดยการวิเคราะห์ลำดับดีเอ็นเอและโปรตีน^{[ 69 ]}อนุกรมวิธานจำนวนมาก รวมถึงกลุ่มสาหร่ายที่กล่าวถึงข้างต้น กำลังอยู่ในกระบวนการจัดประเภทใหม่หรือกำหนดนิยามใหม่โดยใช้พันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล การพัฒนาล่าสุดในการจัดลำดับโมเลกุลทำให้สามารถกู้คืนจีโนมได้โดยตรงจากตัวอย่างสิ่งแวดล้อมและหลีกเลี่ยงความจำเป็นในการเพาะเลี้ยง ซึ่งนำไปสู่การขยายตัวอย่างรวดเร็วของความรู้เกี่ยวกับความอุดมสมบูรณ์และความหลากหลายของจุลินทรีย์ในทะเลตัวอย่างเช่น เทคนิคระดับโมเลกุล เช่น เมตาจีโนมิกส์ที่แยกจีโนมได้และจีโนมิกส์เซลล์เดี่ยวกำลังถูกนำมาใช้ร่วมกับ เทคนิค ที่ มีปริมาณงานสูง

ระหว่างปี 2009 ถึง 2013 คณะสำรวจ Tara Oceansได้เดินทางไปทั่วโลกเพื่อเก็บแพลงก์ตอนและวิเคราะห์ด้วยเทคนิคโมเลกุลร่วมสมัย พวกเขาพบสาหร่ายสังเคราะห์แสงและสาหร่ายผสมที่ไม่เคยรู้จักมาก่อนจำนวนมาก^{[ 70 ]}หนึ่งในสิ่งที่พวกเขาค้นพบคือไดโพลเนมิดสิ่งมีชีวิตเหล่านี้โดยทั่วไปไม่มีสีและมีรูปร่างยาวรี โดยทั่วไปมีความยาวประมาณ 20 ไมโครเมตรและมีแฟลเจลลาสองเส้น^{[ 71 ]}หลักฐานจากการทำบาร์โค้ดดีเอ็นเอชี้ให้เห็นว่าไดโพลเนมิดอาจเป็นกลุ่มยูคาริโอตในทะเลที่มีจำนวนมากที่สุดและมีความหลากหลายทางสายพันธุ์มากที่สุด^{[ 72 ] [ 73 ]}

สาหร่ายสามารถจำแนกตามขนาดได้เป็นสาหร่ายขนาดเล็ก (ไมโครอัลgae ) และสาหร่ายขนาดใหญ่ (แมโครอัลgae )

ไมโครอัลเกเป็นสาหร่ายขนาดเล็กมาก มองไม่เห็นด้วยตาเปล่า ส่วนใหญ่เป็น สิ่งมีชีวิต เซลล์เดียวที่อยู่ได้ทั้งแบบเดี่ยวๆ หรือเป็นโซ่หรือกลุ่ม แต่บางชนิดก็เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ไมโครอัลเกเป็นส่วนประกอบสำคัญของโปรติสต์ในทะเลรวมถึงไฟโตแพลงก์ตอนในทะเล ด้วย พวกมันมี ความหลากหลายมากมีการประมาณการว่ามี 200,000–800,000 ชนิด ซึ่งประมาณ 50,000 ชนิดได้รับการอธิบายแล้ว^{[ 74 ]}ขนาดของพวกมันแตกต่างกันไปตามชนิด ตั้งแต่ไม่กี่ไมโครเมตร (μm) ไปจนถึงหลายร้อยไมโครเมตร พวกมันปรับตัวเป็นพิเศษให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่ถูกครอบงำด้วยแรงหนืด

• สาหร่ายขนาดเล็ก
• 
  ซูแซนเทลลี (Zooxanthellae)เป็นสาหร่ายสังเคราะห์แสงที่อาศัยอยู่ภายในโฮสต์ เช่นปะการัง
• 
  สิ่งมีชีวิต เซลล์เดียว จำพวก ซีลิเอต ที่มี คลอเรลลาสีเขียวอาศัยอยู่ภายในแบบพึ่งพาอาศัยกัน
• 
  Euglena mutabilisซึ่งเป็นแฟลเจลเลต สังเคราะห์แสง

สาหร่าย ขนาดใหญ่(Macroalgae) เป็น สาหร่ายหลายเซลล์ขนาด ใหญ่และมองเห็นได้ชัดเจนกว่า ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่า สาหร่ายทะเลสาหร่ายทะเลมักเติบโตในน้ำตื้นชายฝั่ง โดยยึดติดกับพื้นทะเลด้วยส่วนยึดเกาะ สาหร่ายทะเลที่ลอยไปมาอาจถูกคลื่นซัดขึ้นฝั่ง สาหร่ายเคลป์เป็นสาหร่ายสีน้ำตาลขนาดใหญ่ที่ก่อตัวเป็นป่า ใต้น้ำขนาดใหญ่ ครอบคลุมชายฝั่งประมาณ 25% ของโลก^{[ 75 ]}พวกมันเป็นหนึ่งในระบบนิเวศที่มีผลผลิตและพลวัตมากที่สุดบนโลก^{[ 76 ]} สาหร่าย ซาร์กัสซัมบางชนิดเป็นแพลงก์ตอน (ลอยอิสระ) และก่อตัวเป็นแพลอยน้ำ^{[ 77 ] : 246–255} เช่นเดียวกับไมโครอัลเก สาหร่ายขนาดใหญ่ (สาหร่ายทะเล) จัดเป็น โปรติสต์ในทะเลในทางเทคนิคเนื่องจากไม่ใช่พืชที่แท้จริง

• สาหร่ายขนาดใหญ่
• 
  สาหร่ายยักษ์จัดเป็นโปรติสต์ในทางเทคนิค เนื่องจากไม่ใช่พืชแท้จริง แต่เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และสามารถเติบโตได้ยาวถึง 50 เมตร (160 ฟุต)
• 
  สาหร่าย ซาร์กัสซัมเป็นสาหร่ายสีน้ำตาลที่มีถุงลมช่วยให้ลอยน้ำได้
• 
  ปลาซาร์กัสซัมมีลายพรางเพื่ออาศัยอยู่ท่ามกลาง สาหร่าย ซาร์กัสซัม ที่ลอยอยู่ ในทะเล
• 
  สาหร่ายฟองอากาศเซลล์เดียวนี้อาศัยอยู่ในเขตน้ำขึ้นน้ำลงมีเส้นผ่านศูนย์กลางได้ถึง 4 ซม. (1.6 นิ้ว) ^{[ 78 ]}

แผนภาพทางด้านขวาแสดงสถานการณ์วิวัฒนาการของการพิชิตแผ่นดินโดยสเตรปโตไฟต์^{[ 79 ]}สาหร่ายสเตรปโตไฟต์ประกอบด้วยสาหร่ายสีเขียว ทั้งหมด และเป็นยูคาริโอต สังเคราะห์แสงเพียงชนิดเดียว ที่พืชบนบกขนาดใหญ่วิวัฒนาการมาจาก(เส้นสีแดง)กล่าวคือ ตลอดช่วงวิวัฒนาการ สาหร่ายจากสายพันธุ์อื่นๆ อีกหลายสายพันธุ์ได้เข้ามาตั้งรกรากบนบก(เส้นสีเหลือง) —แต่สาหร่ายสเตรปโตไฟต์ก็มีการเปลี่ยนแปลงจากสภาพเปียกเป็นสภาพแห้งอย่างต่อเนื่องและเป็นอิสระ (การบรรจบกันของสีแดงและสีเหลือง) ตลอดประวัติศาสตร์ สายพันธุ์จำนวนมากได้สูญพันธุ์ไป(เครื่องหมาย X)สาหร่ายบนบกที่มีความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธานต่างๆ อาศัยอยู่บนพื้นผิวหินและก่อตัวเป็นเปลือกดิน ทาง ชีวภาพอย่างไรก็ตามจากความหลากหลายของ สาหร่ายสเตรปโตไฟ ต์ที่เป็นพาราไฟเลติก สิ่งมีชีวิตที่มีลูกหลานซึ่งในที่สุดก็พิชิตแผ่นดินในระดับโลกได้ถือกำเนิดขึ้น: สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเป็นเส้นใยแตกแขนง—หรือแม้แต่ เป็นพาเรนไคมา —ที่สร้างโครงสร้างไรโซอิดและประสบกับการขาดน้ำเป็นครั้งคราว จาก "สาหร่ายไฮโดร-เทิร์ดแลนด์สมมติฐาน" นี้ สายพันธุ์ของZygnematophyceaeและเอ็มบริโอไฟต์ (พืชบก) จึงถือกำเนิดขึ้น^{[ 79 ]}ในช่วงเริ่มต้น เส้นทางที่นำไปสู่เอ็มบริโอไฟต์นั้นแสดงโดยพืชบกยุคแรกสุด—ซึ่งปัจจุบันสูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 81 ]}

พืชบกยุคแรกสุดน่าจะมีปฏิสัมพันธ์กับจุลินทรีย์ ที่เป็นประโยชน์ บนพื้นผิว ซึ่งช่วยให้พวกมันได้รับสารอาหารจากพื้นผิว นอกจากนี้ พืชบกยุคแรกสุดยังต้องเอาชนะความเครียดจากสภาพแวดล้อมบนบกมากมาย (รวมถึงแสงอัลตราไวโอเลตและรังสีที่กระตุ้นการสังเคราะห์แสง ความแห้งแล้ง การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิอย่างรุนแรง ฯลฯ) พวกมันประสบความสำเร็จเพราะมีลักษณะที่เหมาะสม ซึ่งเป็นการผสมผสานของการปรับตัวที่ได้รับการคัดเลือกในบรรพบุรุษสาหร่ายที่อาศัยอยู่ในน้ำและบนบก การปรับตัวเพิ่มเติม และศักยภาพในการนำยีนและวิถีทางที่เหมาะสมมาใช้^{[ 79 ]}ในระหว่างวิวัฒนาการ สมาชิกบางส่วนของประชากรพืชบกยุคแรกสุดได้รับลักษณะที่ปรับตัวได้ในสภาพแวดล้อมบนบก (เช่น การนำน้ำบางรูปแบบ โครงสร้างคล้าย ปากใบเอ็มบริโอ ฯลฯ) ในที่สุด " บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของพืชบกตามสมมติฐาน" ก็ปรากฏขึ้น จากบรรพบุรุษนี้ไบรโอไฟต์และทราคีโอไฟต์ ที่มีอยู่ในปัจจุบัน ได้วิวัฒนาการขึ้นมา แม้ว่าชุดลักษณะที่แน่นอนของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของพืชบกตามสมมติฐานจะไม่แน่นอน แต่ก็แน่นอนว่าจะต้องมีคุณสมบัติของ พืช มีท่อลำเลียงและพืชไม่มีท่อลำเลียงสิ่งที่แน่นอนอีกอย่างหนึ่งก็คือ บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของพืชบกมีลักษณะของบรรพบุรุษที่เป็นสาหร่าย^{[ 79 ]}

ย้อนกลับไปในยุคไซลูเรียน แพลง ก์ตอน พืชบางชนิดได้วิวัฒนาการเป็นสาหร่ายสีแดงสีน้ำตาลและ สีเขียว จากนั้นสาหร่ายสีเขียวก็รุกรานแผ่นดินและเริ่มวิวัฒนาการเป็นพืชบกที่เรารู้จักในปัจจุบัน ต่อมาในยุคครีเทเชียสพืชบกเหล่านี้บางส่วนได้กลับคืนสู่ทะเลกลายเป็นป่าชายเลนและหญ้าทะเล^{[ 82 ]}

พืชสามารถเจริญเติบโตได้ในน้ำกร่อยของปากแม่น้ำซึ่งอาจมีต้นโกงกาง หญ้าทะเลหรือหญ้าชายหาด ขึ้นได้ พืชดอกเจริญเติบโตในน้ำตื้นที่เป็นทรายในรูปแบบของทุ่งหญ้าทะเล [ ^{83 ]}ต้นโกงกางเรียงรายตามชายฝั่งในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน^{[ 84 ]}และ พืช ที่ทนต่อเกลือ เจริญเติบโตได้ ^ดี ในพื้นที่ชุ่มน้ำเค็ม ที่ถูกน้ำ ท่วม เป็นประจำ ^{[ 85 ]}แหล่งที่อยู่อาศัยเหล่านี้ทั้งหมดสามารถกักเก็บคาร์บอนได้ในปริมาณมากและสนับสนุน ความหลากหลายทาง ชีวภาพของสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่และขนาดเล็ก^{[ 86 ]}พืชทะเลสามารถพบได้ในเขตน้ำขึ้นน้ำลงและน้ำตื้น เช่นหญ้าทะเลเช่นหญ้าไหลและหญ้าเต่า Thalassia พืชเหล่านี้ปรับตัวให้เข้ากับความเค็มสูงของสภาพแวดล้อมในมหาสมุทร

แสงสามารถส่องผ่านได้เพียง 200 เมตร (660 ฟุต) เท่านั้น ดังนั้นนี่จึงเป็นเพียงส่วนเดียวของทะเลที่พืชสามารถเจริญเติบโตได้^{[ 87 ]}ชั้นผิวน้ำมักขาดสารประกอบไนโตรเจนที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพวัฏจักร ไนโตรเจนในทะเล ประกอบด้วยการเปลี่ยนแปลงทางจุลชีววิทยาที่ซับซ้อน ซึ่งรวมถึงการตรึงไนโตรเจน การดูดซึม การไนตริฟิเคชัน แอนแนมม็อกซ์และการดีไนตริฟิเคชัน^{[ 88 ]}กระบวนการเหล่านี้บางส่วนเกิดขึ้นในน้ำลึก ดังนั้นในบริเวณที่มีการไหลขึ้นของน้ำเย็น และใกล้กับปากแม่น้ำที่มีสารอาหารจากบนบก การเจริญเติบโตของพืชจึงสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่าพื้นที่ที่มีผลผลิตสูง อุดมไปด้วยแพลงก์ตอนและปลา จึงส่วนใหญ่เป็นพื้นที่ชายฝั่ง^{[ 89 ] : 160–163}

ป่าชายเลนเป็นแหล่งเพาะพันธุ์ที่สำคัญสำหรับสิ่งมีชีวิตในทะเล ทำหน้าที่เป็นที่หลบซ่อนและแหล่งหาอาหารสำหรับตัวอ่อนและลูกปลาและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ จากข้อมูลดาวเทียม พื้นที่ป่าชายเลนทั่วโลกทั้งหมดได้รับการประเมินในปี 2553 ว่ามีพื้นที่ 134,257 ตารางกิโลเมตร (51,837 ตารางไมล์) ^{[ 90 ] [ 91 ]}

• 
  ป่าชายเลน

• Spalding, M. (2010) แผนที่โลกของป่าชายเลน , Routledge. ISBN 9781849776608doi : 10.4324 / 9781849776608

เช่นเดียวกับป่าชายเลน หญ้าทะเลเป็นแหล่งเพาะพันธุ์ที่สำคัญสำหรับตัวอ่อนและลูกปลาและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ พื้นที่ทั้งหมดของทุ่งหญ้าทะเลทั่วโลกนั้นยากที่จะระบุได้มากกว่าป่าชายเลน แต่มีการประมาณการอย่างระมัดระวังในปี 2546 ว่ามีพื้นที่ 177,000 ตารางกิโลเมตร (68,000 ตารางไมล์) ^{[ 92 ]}

• 
  ทุ่งหญ้าทะเล
• 
  มังกรทะเลพรางตัวให้ดูเหมือนสาหร่ายลอยน้ำ อาศัยอยู่ในป่าสาหร่ายทะเลและทุ่งหญ้าทะเล^{[ 93 ]}

วิดีโอภายนอก
สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์วิวัฒนาการมาได้อย่างไร? – การเดินทางสู่จุลจักรวาล

สัดส่วนทางเคมี (การวัดสารตั้งต้นและผลิตภัณฑ์ทางเคมี ) ของการผลิตขั้นต้นในมหาสมุทรผิวน้ำมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรของธาตุต่างๆในมหาสมุทรทั่วโลก อัตราส่วนระหว่างธาตุคาร์บอน (C) ไนโตรเจน (N) และฟอสฟอรัส (P) ในสารอินทรีย์ที่ส่งออก ซึ่งแสดงในรูปของอัตราส่วน C:N:P ช่วยในการกำหนดว่าคาร์บอนในบรรยากาศถูกกักเก็บไว้ในมหาสมุทรลึกมากน้อยเพียงใดเมื่อเทียบกับความพร้อมของ สารอาหาร ที่จำกัด^{[ 94 ]}ในช่วงเวลาทางธรณีวิทยา อัตราส่วน N:P สะท้อนถึงความพร้อมของไนเตรตเมื่อเทียบกับฟอสเฟตซึ่งทั้งสองอย่างได้รับการจัดหาจากภายนอกจากบรรยากาศผ่านการตรึงไนโตรเจนและ/หรือทวีปผ่านทางแม่น้ำ และสูญเสียไปจากการลดไนเตรตและการฝังกลบ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]}ในช่วงเวลาที่สั้นกว่านั้น สัดส่วนทางเคมีเฉลี่ยของสารอินทรีย์อนุภาค จำนวนมากที่ส่งออก จะสะท้อนถึงสัดส่วนทางเคมีของธาตุของแพลงก์ตอนพืช [ ^{99 ] [ 100 ] [ 101 ] โดยมีอิทธิพลเพิ่มเติมจากความหลากหลายทาง ชีวภาพ}และการประมวลผลสารอินทรีย์ขั้นที่สองโดยแพลงก์ตอนสัตว์และ แบคทีเรีย เฮเทอโรโทรฟิกเมื่อเผชิญกับการเปลี่ยนแปลงระดับโลก การทำความเข้าใจและการหาปริมาณกลไกที่นำไปสู่ความแปรปรวนของอัตราส่วน C:N:P เป็นสิ่งสำคัญเพื่อให้สามารถคาดการณ์การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศในอนาคตได้อย่างแม่นยำ^{[ 94 ]}

คำถามสำคัญที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขคืออะไรเป็นตัวกำหนดอัตราส่วน C:N:P ของแพลงก์ตอนพืชแต่ละตัว แพลงก์ตอนพืชเจริญเติบโตในชั้นบนของมหาสมุทรที่มีแสงสว่างซึ่งปริมาณสารอาหารอนินทรีย์ แสง และอุณหภูมิจะแตกต่างกันไปตามพื้นที่และเวลา^{[ 94 ]}การศึกษาในห้องปฏิบัติการแสดงให้เห็นว่าความผันผวนเหล่านี้กระตุ้นการตอบสนองในระดับเซลล์ โดยเซลล์จะปรับเปลี่ยนการจัดสรรทรัพยากรเพื่อปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมโดยรอบให้ดีที่สุด^{[ 102 ]}ตัวอย่างเช่น แพลงก์ตอนพืชอาจเปลี่ยนแปลงการจัดสรรทรัพยากรระหว่างอุปกรณ์สังเคราะห์ทางชีวภาพที่อุดมไปด้วยฟอสฟอรัส อุปกรณ์เก็บเกี่ยวแสงที่อุดมไปด้วยไนโตรเจน และแหล่งสำรองพลังงานที่อุดมไปด้วยคาร์บอน^{[ 103 ]}ภายใต้สถานการณ์ภาวะโลกร้อนในอนาคตทั่วไป คาดว่ามหาสมุทรทั่วโลกจะมีการเปลี่ยนแปลงในด้านความพร้อมของสารอาหาร อุณหภูมิ และความเข้มของแสง^{[ 104 ]}การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะส่งผลกระทบอย่างมากต่อสรีรวิทยาของแพลงก์ตอนพืช^{[ 105 ] [ 106 ]}และการสังเกตแสดงให้เห็นว่าแพลงก์ตอนพืชสายพันธุ์ที่แข่งขันกันสามารถปรับตัวและปรับให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ความเข้มของแสง และสารอาหารในช่วงเวลาหลายทศวรรษ^{[ 107 ]}มีการทดลองในห้องปฏิบัติการและภาคสนามจำนวนมากที่ศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างอัตราส่วน C:N:P ของแพลงก์ตอนพืชและปัจจัยขับเคลื่อนสิ่งแวดล้อม อย่างไรก็ตาม การสังเคราะห์การศึกษาเหล่านั้นและสรุปการตอบสนองของ C:N:P ของแพลงก์ตอนพืชต่อการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยขับเคลื่อนสิ่งแวดล้อมนั้นเป็นเรื่องท้าทาย^{[ 94 ]}การศึกษาแต่ละชิ้นใช้ชุดการวิเคราะห์ทางสถิติ ที่แตกต่างกัน เพื่อระบุลักษณะผลกระทบของปัจจัยขับเคลื่อนสิ่งแวดล้อมต่ออัตราส่วนของธาตุ ตั้งแต่การทดสอบ t แบบง่ายไป จนถึงแบบจำลองผสมที่ซับซ้อนกว่า ซึ่งทำให้การเปรียบเทียบระหว่างการศึกษาทำได้ยาก นอกจากนี้ เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงลักษณะที่เกิดจากสิ่งแวดล้อมนั้นถูกขับเคลื่อนโดยการผสมผสานระหว่างความยืดหยุ่น ( การปรับตัว ) การปรับตัว และประวัติชีวิต^{[ 108 ] [ 109 ]}การตอบสนองเชิงสัดส่วนของแพลงก์ตอนพืชจึงสามารถแปรผันได้แม้ในหมู่สายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน^{[ 94 ]}

การวิเคราะห์ เมตา / การทบทวนอย่างเป็นระบบเป็นกรอบทางสถิติที่มีประสิทธิภาพสำหรับการสังเคราะห์และบูรณาการผลการวิจัยที่ได้จากการศึกษาอิสระและสำหรับการเปิดเผยแนวโน้มทั่วไป^{[ 110 ]}การสังเคราะห์ที่สำคัญโดย Geider และ La Roche ในปี 2002 ^{[ 111 ]}รวมถึงงานล่าสุดโดย Persson et al. ในปี 2010 ^{[ 112 ]}ได้แสดงให้เห็นว่า C:P และ N:P อาจแตกต่างกันได้ถึง 20 เท่าระหว่างเซลล์ที่มีสารอาหารเพียงพอและเซลล์ที่มีสารอาหารจำกัด การศึกษาเหล่านี้ยังแสดงให้เห็นว่าอัตราส่วน C:N สามารถเปลี่ยนแปลงได้เล็กน้อยเนื่องจากข้อจำกัดของสารอาหาร การศึกษาการวิเคราะห์เมตาโดย Hillebrand et al. ในปี 2013 เน้นย้ำถึงความสำคัญของอัตราการเติบโตในการกำหนดสัดส่วนของธาตุและแสดงให้เห็นว่าทั้งอัตราส่วน C:P และ N:P ลดลงเมื่ออัตราการเติบโตเพิ่มขึ้น^{[ 113 ]}ในปี 2015 Yvon-Durocher และคณะได้ตรวจสอบบทบาทของอุณหภูมิในการปรับ C:N:P ^{[ 114 ]}แม้ว่าชุดข้อมูลของพวกเขาจะจำกัดเฉพาะการศึกษาที่ดำเนินการก่อนปี 1996 แต่พวกเขาก็ได้แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่มีนัยสำคัญทางสถิติระหว่าง C:P และการเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิ MacIntyre และคณะ (2002) ^{[ 115 ]}และ Thrane และคณะ (2016) ^{[ 116 ]}ได้แสดงให้เห็นว่าความเข้มของแสงมีบทบาทสำคัญในการควบคุมอัตราส่วน C:N และ N:P ของเซลล์ให้เหมาะสมที่สุด ล่าสุด Moreno และ Martiny (2018) ได้สรุปอย่างครอบคลุมว่าสภาพแวดล้อมควบคุมสัดส่วนของเซลล์อย่างไรจากมุมมองทางสรีรวิทยา^{[ 103 ] [ 94 ]}

สัดส่วนทางเคมีของธาตุในแพลงก์ตอนพืชในทะเลมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรทางชีวธาตุเคมีระดับโลก ผ่านผลกระทบต่อการหมุนเวียนของสารอาหาร การผลิตขั้นทุติยภูมิ และการส่งออกคาร์บอน แม้ว่าจะมีการทดลองในห้องปฏิบัติการอย่างกว้างขวางในช่วงหลายปีที่ผ่านมาเพื่อประเมินอิทธิพลของปัจจัยแวดล้อมต่างๆ ต่อองค์ประกอบทางเคมีของแพลงก์ตอนพืช แต่การประเมินเชิงปริมาณที่ครอบคลุมของกระบวนการเหล่านี้ยังคงขาดอยู่ ในที่นี้ ได้มีการสังเคราะห์การตอบสนองของอัตราส่วน P:C และ N:C ของแพลงก์ตอนพืชในทะเลต่อปัจจัยหลัก 5 ประการ (ฟอสฟอรัสอนินทรีย์ ไนโตรเจนอนินทรีย์ เหล็กอนินทรีย์ ความเข้มของแสง และอุณหภูมิ) โดยการวิเคราะห์ข้อมูลจากการทดลอง 366 ครั้งจากบทความวารสาร 104 ฉบับ ผลลัพธ์เหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการตอบสนองของอัตราส่วนเหล่านี้ต่อการเปลี่ยนแปลงของธาตุอาหารหลักมีความสอดคล้องกันในทุกการศึกษา โดยการเพิ่มขึ้นของปริมาณสารอาหารมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับการเปลี่ยนแปลงของอัตราส่วน P:C และ N:C ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าแพลงก์ตอนพืชยูคาริโอตมีความไวต่อการเปลี่ยนแปลงของธาตุอาหารหลักมากกว่าแพลงก์ตอนพืชโปรคาริโอต ซึ่งอาจเป็นเพราะขนาดเซลล์ที่ใหญ่กว่าและความสามารถในการควบคุมรูปแบบการแสดงออกของยีนได้อย่างรวดเร็ว ผลกระทบของความเข้มแสงมีความสำคัญและคงที่ในทุกการศึกษา โดยการเพิ่มขึ้นของความเข้มแสงทำให้ทั้ง P:C และ N:C ลดลง อัตราส่วน P:C ลดลงอย่างมีนัยสำคัญเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น แต่การตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับโหมดการเจริญเติบโตของวัฒนธรรมและระยะการเจริญเติบโตในขณะเก็บเกี่ยว เมื่อรวมกับสภาวะทางสมุทรศาสตร์อื่นๆ ของกระแสน้ำวนกึ่งเขตร้อน (เช่น ความพร้อมของธาตุอาหารหลักต่ำ) อุณหภูมิที่สูงขึ้นอาจอธิบายได้ว่าทำไม P:C จึงต่ำอย่างต่อเนื่องในมหาสมุทรกึ่งเขตร้อน การเติมธาตุเหล็กไม่ได้เปลี่ยนแปลง P:C หรือ N:C อย่างเป็นระบบ^{[ 94 ]}

• สาหร่าย
• พืชน้ำ
• ปั๊มชีวภาพ
• ประวัติวิวัฒนาการของพืช
• วัฏจักรคาร์บอนในมหาสมุทร
• วิวัฒนาการของพืช
• ลำดับเหตุการณ์วิวัฒนาการของพืช
• วิวัฒนาการของการสังเคราะห์แสง

• ฟัลโควสกี, พอล (บรรณาธิการ) (2013) ผลผลิตขั้นต้นในทะเลสปริงเกอร์ISBN 9781468438901.
• ฟัลโคว์สกี, พอล และเรเวน, จอห์น เอ. (2013) การสังเคราะห์แสงในน้ำฉบับแก้ไขครั้งที่สอง สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตันISBN 9781400849727.
• Falkowski P และ Knoll AH (2011) วิวัฒนาการของผู้ผลิตขั้นต้นในทะเลสำนักพิมพ์ Academic Press ISBN 9780080550510.
• Kirk, John TO (2010) แสงและการสังเคราะห์แสงในระบบนิเวศทางน้ำฉบับพิมพ์ครั้งที่สาม ปรับปรุงแก้ไข สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ISBN 9781139493918.