กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 98 นาที

ไม่มีชื่อบทความ

โฮโมเซเปียนส์ เป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันของ วงศ์ โฮมินิด ในกลุ่ม ไพรเมต ซึ่งรวมถึงลิงใหญ่ทั้งหมด[ 2 ] ตลอด ประวัติศาสตร์ วิวัฒนาการ มนุษย์ ค่อยๆ พัฒนาลักษณะต่างๆ เช่น การเดินสองขา.

วิวัฒนาการของมนุษย์

แบบ จำลอง ทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็น (จากด้านล่างขวา) การแพร่กระจายของ Homo erectusจากแอฟริกาไปยังยูเรเซียเมื่อประมาณ 1.8 ล้านปีก่อนลูกหลานของมันคือH. heidelbergensisเป็นต้นกำเนิดของDenisovans , NeanderthalsและH. sapiens (มนุษย์) เมื่อประมาณ 350,000 ปีก่อน[ 1 ]

โฮโมเซเปียนส์เป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันของ วงศ์ โฮมินิดในกลุ่มไพรเมตซึ่งรวมถึงลิงใหญ่ทั้งหมด[ 2 ]ตลอดประวัติศาสตร์วิวัฒนาการมนุษย์ค่อยๆ พัฒนาลักษณะต่างๆ เช่นการเดินสองขาความคล่องแคล่วและภาษาที่ซับซ้อน [ 3 ] มนุษย์ยุคใหม่ผสมพันธุ์กับมนุษย์ยุคโบราณ [ 4 ]ซึ่งบ่งชี้ว่าวิวัฒนาการของพวกเขาไม่ได้เป็นเส้นตรง แต่เป็นแบบใยแมงมุม[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]การศึกษาต้นกำเนิดของมนุษย์เกี่ยวข้องกับหลายสาขาวิทยาศาสตร์ รวมถึงมานุษยวิทยาทางกายภาพและ วิวัฒนาการ บรรพชีวินวิทยาและพันธุศาสตร์สาขานี้ยังเป็นที่รู้จักในชื่อ anthropogeny , anthropogenesisและ anthropogony [ 9 ] [ 10 ]โดยสองคำหลังบางครั้งใช้เพื่ออ้างถึงหัวข้อที่เกี่ยวข้องกับ hominization

ไพรเมตแยกตัวออก จาก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นเมื่อประมาณ85 ล้านปีก่อนใน ช่วง ปลายยุคครีเทเชียส โดยฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดปรากฏขึ้นเมื่อกว่า 55  ล้านปี ก่อน ในช่วงยุคพาลีโอซีน [ 11 ] ไพรเมตก่อให้เกิด กลุ่มสายพันธุ์ต่อเนื่องที่นำไปสู่ วงศ์ใหญ่ ของลิงซึ่งให้กำเนิดวงศ์โฮมินิดและ วงศ์ ชะนีโดยวงศ์เหล่านี้แยกตัวออกจากกันเมื่อประมาณ 15–20 ล้านปีก่อน โฮมินิด ในแอฟริกาและเอเชีย (รวมถึงอุรังอุตัง ) แยกตัวออกจากกันเมื่อประมาณ 14 ล้านปี ก่อน โฮมินิน (รวมถึง กลุ่มย่อย ออสตราโลพิเทคัสและพานินา ) แยกตัวออกจากเผ่า กอริลลินีระหว่าง 8 ถึง 9 ล้านปีก่อน ออสตราโลพิเทคัส (รวมถึงบรรพบุรุษสองขาที่สูญพันธุ์ไปแล้วของมนุษย์) แยกตัวออกจาก สกุล พานิ (ซึ่งประกอบด้วยชิมแปนซีและโบโนโบ ) เมื่อ 4–7 ล้านปีก่อน[ 12 ]สกุลHomoได้รับการพิสูจน์โดยการปรากฏตัวของH. habilisเมื่อกว่า 2 ล้านปีก่อน[ a ] ​​ในขณะที่มนุษย์ยุคใหม่ทางกายวิภาคเกิดขึ้นในแอฟริกาเมื่อประมาณ 300,000 ปีก่อน      

ก่อนโฮโม

วิวัฒนาการช่วงต้นของไพรเมต

ประวัติวิวัฒนาการของไพรเมตสามารถสืบย้อนไปได้ถึง 65  ล้านปี[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]อย่างไรก็ตาม รายละเอียดเกี่ยวกับต้นกำเนิดและวิวัฒนาการช่วงแรกของไพรเมตยังคงไม่เป็นที่รู้จักมากนักเนื่องจากหลักฐานฟอสซิลมีน้อย หนึ่งในสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่คล้ายไพรเมตที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือPlesiadapisซึ่งมาจากอเมริกาเหนือ[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] อีกสายพันธุ์ หนึ่งคือArchicebus ซึ่ง มาจากประเทศจีน[ 24 ]ไพรเมตยุคแรกอื่นๆ ได้แก่AltiatlasiusและAlgeripithecusซึ่งพบในแอฟริกาเหนือ[ 25 ] [ 26 ]ไพรเมตพื้นฐานอื่นๆ ที่คล้ายคลึงกันแพร่หลายในยูเรเซียและแอฟริกาในช่วงสภาพอากาศเขตร้อนของยุคพาลีโอซีนและอีโอซีน

Notharctus tenebrosus ,พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน , นิวยอร์ก

David R. Begun ตั้งทฤษฎีว่าไพรเมตยุคแรกเจริญรุ่งเรืองในยูเรเซียก่อน และสายพันธุ์ที่นำไปสู่ลิงแอฟริกันและมนุษย์ รวมถึงDryopithecusได้อพยพลงใต้จากยุโรปหรือเอเชียตะวันตกไปยังแอฟริกา[ 27 ]อย่างไรก็ตาม บรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของไพรเมตในยุคแรก เช่นAltiatlasius เป็นที่ทราบกัน ว่าอาศัยอยู่ในทวีปแอฟริกามานานกว่าDryopithecus มาก [ 25 ]

ประชากรไพรเมตเขตร้อนที่ยังคงหลงเหลืออยู่ ซึ่งพบเห็นได้อย่างสมบูรณ์ที่สุดในชั้น ฟอสซิลยุคอีโอซีนตอนบนและ โอลิโกซีน ตอนล่างสุดของแอ่ง ฟาอียุมทางตะวันตกเฉียงใต้ของกรุงไคโรเป็นต้นกำเนิดของไพรเมตทุกสายพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน รวมถึงลีเมอร์แห่งมาดากัสการ์อริสแห่งเอเชียตะวันออกเฉียงใต้กาลาโกหรือ "บุชเบบี้" แห่งแอฟริกา และแอนโทรปอยด์ซึ่งได้แก่พลาทิไรน์หรือลิงโลกใหม่ คาทาร์ไรน์หรือลิงโลกเก่า และลิงใหญ่ รวมถึงมนุษย์และโฮมินิดอื่นๆ

แคทาร์ไรน์ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จักคือKamoyapithecusจากยุคโอลิโกซีนตอนบนสุดที่ Eragaleit ในหุบเขาเกรตริฟต์ ตอนเหนือ ในเคนยา มีอายุราว 24  ล้านปีก่อน[ 28 ]เชื่อกันว่าบรรพบุรุษของมันคือสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกับAegyptopithecus , PropliopithecusและParapithecusจาก Faiyum เมื่อประมาณ 35  ล้านปี ก่อน [ 29 ]ในปี 2010 Saadaniusได้รับการอธิบายว่าเป็นญาติใกล้ชิดของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของ แคทาร์ไรน์ กลุ่มมงกุฎและมีอายุโดยประมาณ 29–28  ล้านปีก่อน ซึ่งช่วยเติมเต็มช่องว่าง 11 ล้านปีในบันทึกฟอสซิล[ 30 ]

โครงกระดูกProconsulไร้หางที่ประกอบขึ้นใหม่

ในช่วงต้นสมัยไมโอซีน เมื่อ ประมาณ 22 ล้านปีก่อน ลิงคาตาร์ไรน์ดั้งเดิม หลายชนิด ที่ปรับตัวให้เข้า กับ การอาศัยอยู่บนต้นไม้จากแอฟริกาตะวันออก บ่งชี้ถึงประวัติศาสตร์อันยาวนานของการวิวัฒนาการและกระจายตัวมาก่อน ฟอสซิลเมื่อ 20  ล้านปีก่อน รวมถึงชิ้นส่วนที่เชื่อว่าเป็นของVictoriapithecusซึ่งเป็นลิงโลกเก่าที่เก่าแก่ที่สุด ในบรรดาสกุลที่เชื่อว่าอยู่ใน สายพันธุ์ ลิงใหญ่เมื่อประมาณ 13  ล้านปีก่อน ได้แก่Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , HeliopithecusและKenyapithecusซึ่งทั้งหมดมาจากแอฟริกาตะวันออก

การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของ โฮมินอยด์ที่ไม่ใช่กลุ่มเซอร์โคพิเทซิดทั่วไปใน ยุคไมโอซีนตอนกลางจากแหล่งที่อยู่ห่างไกลกัน เช่นโอตาวิพิเทคัสจากแหล่งสะสมในถ้ำในนามิเบีย และเพียโรลาพิเทคัสและดรายโอพิเทคัสจากฝรั่งเศส สเปน และออสเตรีย เป็นหลักฐานแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายของรูปแบบต่างๆ ทั่วทวีปแอฟริกาและลุ่มน้ำเมดิเตอร์เรเนียนในช่วงสภาพภูมิอากาศที่ค่อนข้างอบอุ่นและคงที่ของยุคไมโอซีนตอนต้นและตอนกลางโอรีโอพิเท คัส ซึ่ง เป็นโฮมินอยด์ที่ อายุน้อยที่สุดใน ยุคไมโอซีนพบในแหล่งถ่านหินในอิตาลีซึ่งมีอายุประมาณ 9 ล้านปี 

วงศ์ลิงใหญ่ (โฮมินอยด์) ประกอบด้วย: ลิงเล็ก (รวมถึงชะนี) และลิงใหญ่ (ชิมแปนซี กอริลลา และมนุษย์)

หลักฐานทางโมเลกุลบ่งชี้ว่าสายพันธุ์ของชะนีแยกตัวออกจากสายพันธุ์ของลิงใหญ่เมื่อประมาณ 18–12 ล้านปีก่อน และสายพันธุ์ของอุรังอุตัง (วงศ์ย่อยPonginae ) [ b ]แยกตัวออกจากลิงใหญ่อื่นๆ เมื่อประมาณ 12  ล้านปีก่อน ไม่มีฟอสซิลใดที่บันทึกบรรพบุรุษของชะนีได้อย่างชัดเจน ซึ่งอาจมีต้นกำเนิดมาจากประชากรโฮมินอยด์ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ที่ยังไม่เป็นที่รู้จัก แต่ฟอสซิลของอุรังอุตังยุคแรกอาจแสดงโดยSivapithecusจากอินเดียและGriphopithecusจากตุรกี ซึ่งมีอายุประมาณ 10  ล้านปี ก่อน [ 31 ]

วงศ์ย่อย Hominidae วงศ์ย่อยHomininae (โฮมินิดแอฟริกา) แยกตัวออกจาก Ponginae (อุรังอุตัง) เมื่อประมาณ 14  ล้านปีก่อน โฮมินิน (รวมถึงมนุษย์และเผ่าย่อย Australopithecine และPanina ) แยกตัวออกจาก เผ่า Gorillini (กอริลลา) ระหว่าง 8 ถึง 9  ล้านปีก่อน Australopithecine (รวมถึงบรรพบุรุษสองขาที่สูญพันธุ์ไปแล้วของมนุษย์) แยกตัวออกจาก สกุล Pan (ซึ่งประกอบด้วยชิมแปนซีและโบโนโบ) 4–7  ล้านปีก่อน[ 12 ]สกุลHomoมีหลักฐานจากการปรากฏตัวของH.  habilisเมื่อกว่า 2  ล้านปี ก่อน [ a ] ​​ในขณะที่มนุษย์ยุคใหม่ที่มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนปัจจุบันถือกำเนิดขึ้นในแอฟริกาเมื่อประมาณ 300,000 ปีก่อน

การแยกสายวิวัฒนาการของมนุษย์จากลิงใหญ่ชนิดอื่นๆ

ข้อมูลทางพันธุกรรมบ่งชี้ว่าลิงชิมแปนซีและมนุษย์อาจแยกสายวิวัฒนาการจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อประมาณ 9 ถึง 7 ล้านปีก่อน[ 32 ]

ฟอสซิลของ Nakalipithecusที่พบในเคนยาอาจเป็นตัวอย่างของสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกับบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของกอริลลา ชิมแปนซี และมนุษย์ หลักฐานทางโมเลกุลชี้ให้เห็นว่าระหว่าง 8 ถึง 4  ล้านปีก่อน กอริลลาและชิมแปนซี (สกุลPan ) ได้แยกตัวออกจากสายพันธุ์ที่นำไปสู่มนุษย์ ดีเอ็นเอของมนุษย์มีความเหมือนกับดีเอ็นเอของชิมแปนซีประมาณ 98.4% เมื่อเปรียบเทียบความแตกต่างของนิวคลีโอไทด์เดี่ยว (ดูพันธุศาสตร์วิวัฒนาการของมนุษย์ ) อย่างไรก็ตาม บันทึกฟอสซิลของกอริลลาและชิมแปนซีมีจำกัด ทั้งการเก็บรักษาที่ไม่ดี – ดินในป่าฝนมีแนวโน้มที่จะเป็นกรดและละลายกระดูก – และอคติในการสุ่มตัวอย่างอาจเป็นปัจจัยที่ทำให้เกิดปัญหานี้

โฮมินินกลุ่มอื่นๆ อาจปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่แห้งแล้งกว่านอกเขตเส้นศูนย์สูตร และที่นั่นพวกเขาได้พบกับละมั่ง ไฮยีน่า สุนัข หมู ช้าง ม้า และสัตว์อื่นๆ เขตเส้นศูนย์สูตรหดตัวลงหลังจากประมาณ 8  ล้านปีก่อน และมีหลักฐานฟอสซิลน้อยมากสำหรับการแยกสายพันธุ์—ซึ่งเชื่อว่าเกิดขึ้นในช่วงเวลานั้น—ของสายพันธุ์โฮมินินออกจากสายพันธุ์ของกอริลลาและชิมแปนซี ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่บางคนอ้างว่าอยู่ในสายพันธุ์มนุษย์คือSahelanthropus tchadensis (7 ล้านปีก่อน) และOrrorin tugenensis (6 ล้านปีก่อน) ตามด้วยArdipithecus (5.5–4.4 ล้านปีก่อน) ซึ่งมีสายพันธุ์Ar. kadabbaและAr. ramidus

รังของชิมแปนซีบรรพบุรุษของมนุษย์ ยุคหลัง อาจพัฒนารูปแบบการสร้างที่พักอาศัยเฉพาะถิ่น จาก แนวทางการสร้างรัง ในยุคแรกๆ ดัง กล่าว

มีการโต้แย้งในการศึกษาประวัติชีวิตของAr. ramidusว่าสายพันธุ์นี้ให้หลักฐานสำหรับการปรับตัวทางกายวิภาคและพฤติกรรมในโฮมินินยุคแรกเริ่ม ซึ่งแตกต่างจากสายพันธุ์ลิงใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่[ 33 ]การศึกษานี้แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ระหว่างสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะของAr. ramidus กับของทารกและชิมแปนซีวัยรุ่น ซึ่งชี้ให้เห็นว่าสายพันธุ์นี้วิวัฒนาการ สัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะและใบหน้าแบบเด็กหรือแบบเพโดมอร์ฟิก ผ่านการแยก ตัวของวิถีการเจริญเติบโตแบบเฮเทอโรโครนิก นอกจากนี้ยังมีการโต้แย้งว่าสายพันธุ์นี้ให้การสนับสนุนแนวคิดที่ว่าโฮมินินยุคแรกเริ่ม คล้ายกับโบโนโบ ( Pan paniscus ) ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่ไม่ก้าวร้าวมากนักในสกุลPanอาจวิวัฒนาการผ่านกระบวนการทำให้เชื่องด้วยตนเอง ด้วยเหตุนี้ ผู้เขียนจึงโต้แย้งกับสิ่งที่เรียกว่า "แบบจำลองอ้างอิงชิมแปนซี" [ 34 ]โดยเสนอว่าไม่สามารถใช้พฤติกรรมทางสังคมและการผสมพันธุ์ของชิมแปนซี ( Pan troglodytes ) ในแบบจำลองวิวัฒนาการทางสังคมของโฮมินินยุคแรกได้อีกต่อไป เมื่อแสดงความคิดเห็นเกี่ยวกับการไม่มีลักษณะทางกายภาพของสุนัขที่ก้าวร้าวในAr. ramidusและนัยยะที่สิ่งนี้มีต่อวิวัฒนาการของจิตวิทยาสังคมของโฮมินิน พวกเขาเขียนว่า:

แน่นอนว่าAr. ramidusแตกต่างจากโบโนโบอย่างมาก โดยโบโนโบยังคงมีระบบลับคมเขี้ยวที่ใช้งานได้ อย่างไรก็ตาม ข้อเท็จจริงที่ว่าAr. ramidusมีลักษณะทางเพศที่ลดลงร่วมกับโบโนโบ และมีรูปร่างคล้ายเด็กมากกว่าเมื่อเทียบกับชิมแปนซี บ่งชี้ว่าการปรับตัวด้านพัฒนาการและสังคมที่เห็นได้ชัดในโบโนโบอาจเป็นประโยชน์ในการสร้างภาพใหม่เกี่ยวกับจิตวิทยาสังคมและทางเพศของโฮมินินยุคแรกในอนาคต อันที่จริง แนวโน้มไปสู่การดูแลของแม่ที่เพิ่มขึ้น การเลือกคู่ครองของเพศเมีย และการเลี้ยงตัวเองอาจมีความแข็งแกร่งและละเอียดอ่อนกว่าในAr. ramidusมากกว่าที่เราเห็นในโบโนโบ[ 33 ] : 128

ผู้เขียนโต้แย้งว่า การปรับตัวพื้นฐานหลายอย่างของมนุษย์นั้นวิวัฒนาการขึ้นในระบบนิเวศป่าไม้โบราณของแอฟริกาในช่วงปลายสมัยไมโอซีนและต้นสมัยพลิโอซีนดังนั้น พวกเขาจึงโต้แย้งว่ามนุษย์อาจไม่ได้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายชิมแปนซีอย่างที่เคยเชื่อกันมา นี่แสดงให้เห็นว่าการปรับตัวของมนุษย์ยุคใหม่หลายอย่างเป็น ลักษณะ ที่สืบทอดมาจากวิวัฒนาการระดับลึก และพฤติกรรมและรูปร่างของชิมแปนซีอาจวิวัฒนาการขึ้นหลังจากแยกตัวออกจากบรรพบุรุษร่วมกันกับมนุษย์แล้ว

สกุลออสตราโลพิเทคัส

การบูรณะ " ลูซี่ "

สกุลAustralopithecusวิวัฒนาการขึ้นในแอฟริกาตะวันออกเมื่อประมาณ 4  ล้านปีก่อน ก่อนที่จะแพร่กระจายไปทั่วทวีปและสูญพันธุ์ไปในที่สุดเมื่อ 2  ล้านปีก่อน ในช่วงเวลานั้นมีออสตราโลพิเทคัสหลายรูปแบบอาศัยอยู่ รวมถึงAustralopithecus anamensis , A. afarensis , A. sedibaและA. africanusยังคงมีการถกเถียงกันในหมู่นักวิชาการว่าโฮมินิดบางชนิดในแอฟริกาในช่วงเวลานั้น เช่นP. robustusและP. boiseiจัดอยู่ในสกุลเดียวกันหรือไม่ หากเป็นเช่นนั้น พวกมันจะถูกพิจารณาว่าเป็น "ออสตราโลพิเทคัสที่แข็งแรง" ในขณะที่ชนิดอื่นๆ จะถูกพิจารณาว่าเป็น "ออสตราโลพิเทคัสที่บอบบาง" อย่างไรก็ตาม หากสายพันธุ์เหล่านี้จัดอยู่ในสกุลของตนเองจริง ๆ พวกมันอาจได้รับชื่อใหม่ว่าParanthropus

มี การอ้างว่ามีการค้นพบ สายพันธุ์ใหม่ที่เสนอชื่อAustralopithecus deyiremedaซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วงเวลาเดียวกันกับA. afarensis มีการถกเถียงกันว่า A. deyiremedaเป็นสายพันธุ์ใหม่หรือเป็นA. afarensis [ 35 ] Australopithecus prometheusหรือที่รู้จักกันในชื่อLittle Footเพิ่งได้รับการกำหนดอายุไว้ที่ 3.67 ล้านปีโดยใช้เทคนิคการหาอายุแบบใหม่ ทำให้สกุลAustralopithecusมีอายุเก่าแก่เท่ากับafarensis [ 36 ] เมื่อพิจารณาจากนิ้วหัวแม่เท้าที่สามารถงอได้ที่พบใน Little Foot ดูเหมือนว่าตัวอย่างนี้จะเป็นนักปีนป่ายที่ดี เชื่อกันว่าเนื่องจากมีสัตว์นักล่าในเวลากลางคืนในภูมิภาคนี้ เขาจึงสร้างแท่นทำรังในเวลากลางคืนบนต้นไม้ในลักษณะเดียวกับชิมแปนซีและกอริลลา

วิวัฒนาการของสกุลHomo

10  
9  
8  
7  
6  
5  
4  
3  
2  
1  
0  
 

ตัวแทนที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการบันทึกไว้ของสกุลHomoคือขากรรไกร Lediซึ่งมีอายุ 2.75 [ 37 ] [ 38 ] – 2.8 ล้านปีก่อน (mya) [ 39 ] [ 40 ]และอาจเป็นสายพันธุ์ที่เก่าแก่ที่สุดที่มีหลักฐานยืนยันการใช้เครื่องมือหิน สมองของโฮมินินยุคแรกเหล่านี้มีขนาดใกล้เคียงกับสมองของชิมแปนซี แม้ว่าจะมีการเสนอแนะว่านี่เป็นช่วงเวลาที่ยีนSRGAP2 ของมนุษย์ เพิ่มจำนวนเป็นสองเท่า ทำให้เกิดการเชื่อมต่อของคอร์เทกซ์ส่วนหน้าอย่างรวดเร็วยิ่งขึ้น ในช่วงหนึ่งล้านปีต่อมา กระบวนการเพิ่มขนาดสมอง อย่างรวดเร็ว ได้เกิดขึ้น และด้วยการปรากฏตัวของHomo erectusและHomo ergasterในบันทึกฟอสซิล ความจุของกะโหลกศีรษะจึงเพิ่มขึ้นเป็นสอง เท่าเป็น850 cm³ [ 41 ] (การเพิ่มขึ้นของขนาดสมองของมนุษย์ดังกล่าวเทียบเท่ากับการที่แต่ละรุ่นมีเซลล์ประสาท มากกว่า พ่อแม่ถึง 125,000 เซลล์) เชื่อกันว่าH. erectusและH. ergasterเป็นกลุ่มแรกที่ใช้ไฟและเครื่องมือที่ซับซ้อน และเป็นกลุ่มแรกของสายพันธุ์โฮมินินที่ออกจากแอฟริกา แพร่กระจายไปทั่วแอฟริกา เอเชีย และยุโรป ระหว่าง1.3 ถึง1.8ล้านปีก่อน     

ตามทฤษฎีต้นกำเนิดแอฟริกาเมื่อเร็ว ๆ นี้ มนุษย์ยุคใหม่วิวัฒนาการในแอฟริกาโดยอาจมาจากH. heidelbergensis , H. rhodesiensisหรือH. antecessorและอพยพออกจากทวีปเมื่อประมาณ 50,000 ถึง 100,000 ปีที่แล้ว โดยค่อย ๆ แทนที่ประชากรท้องถิ่นของH.  erectus , โฮมินินเดนิโซวา , H. floresiensis , H. luzonensisและH. neanderthalensisซึ่งบรรพบุรุษของพวกเขาได้ออกจากแอฟริกาในการอพยพครั้งก่อน[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]โฮโมเซเปียนส์โบราณซึ่งเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ยุคใหม่ที่มีลักษณะทางกายวิภาค วิวัฒนาการในยุคหินเก่าตอนกลางระหว่าง 400,000 ถึง 250,000 ปีที่แล้ว[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] หลักฐาน ดีเอ็นเอล่าสุดชี้ให้เห็นว่าแฮพลอไทป์ หลายชนิดที่มีต้นกำเนิด จากนีแอนเดอร์ทัลมีอยู่ในประชากรที่ไม่ใช่ชาวแอฟริกันทั้งหมด และนีแอนเดอร์ทัลและโฮมินินอื่นๆ เช่น เดนิโซแวน อาจมีส่วนร่วมในจีโนม มากถึง 6% ของ มนุษย์ในปัจจุบัน ซึ่งบ่งชี้ถึงการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ที่จำกัดระหว่างสายพันธุ์เหล่านี้ [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] ตามที่นักมานุษยวิทยาบางคนกล่าว การเปลี่ยนผ่านไปสู่ความทันสมัยทางพฤติกรรมด้วยการพัฒนาวัฒนธรรมเชิงสัญลักษณ์ ภาษา และเทคโนโลยีหิน เฉพาะทาง เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 50,000 ปีที่แล้ว (จุดเริ่มต้นของยุคหินเก่าตอนบน ) [ 53 ]แม้ว่าคนอื่นๆ จะชี้ให้เห็นหลักฐานของการเปลี่ยนแปลงทีละน้อยในช่วงเวลาที่ยาวนานกว่าในยุคหินเก่าตอนกลาง[ 54 ]

Homo sapiens เป็น สปีชีส์เดียว ที่ยังมีชีวิตอยู่ ของสกุลHomoในขณะที่บาง สปีชีส์ของ Homo (ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว) อาจเป็นบรรพบุรุษของHomo sapiensแต่หลายสปีชีส์ หรืออาจจะส่วนใหญ่ น่าจะเป็น "ญาติ" ที่แยกตัวออกจากสายพันธุ์บรรพบุรุษของโฮมินิน[ 55 ] [ 56 ]ยังไม่มีข้อสรุปที่แน่ชัดว่ากลุ่มใดควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นสปีชีส์ที่แยกต่างหาก และกลุ่มใดควรเป็นสปีชีส์ย่อย ซึ่งอาจเป็นเพราะฟอสซิลมีน้อย หรือเนื่องจากความแตกต่างเล็กน้อยที่ใช้ในการจำแนกสปีชีส์ในสกุลHomo [ 56 ] ทฤษฎีปั๊มน้ำซาฮารา (ซึ่งอธิบายถึงทะเลทรายซาฮารา ที่"เปียก"ซึ่งสามารถสัญจรผ่านได้เป็นบางครั้ง ) เป็นคำอธิบายที่เป็นไปได้ประการหนึ่งของการอพยพและการแยกสปีชีส์เป็นระยะ ในสกุลHomo

จากหลักฐานทางโบราณคดีและบรรพชีวินวิทยา ทำให้สามารถอนุมานถึงแนวทางการบริโภคอาหารในสมัยโบราณ[ 57 ]ของ สายพันธุ์ Homo ต่างๆ ได้ในระดับหนึ่ง และศึกษาบทบาทของอาหารในการวิวัฒนาการทางกายภาพและพฤติกรรมภายใน Homo [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

นักมานุษยวิทยาและนักโบราณคดีบางคนเชื่อในทฤษฎีภัยพิบัติโตบาซึ่งระบุว่าการระเบิดครั้งใหญ่ของทะเลสาบโตบาบนเกาะสุมาตราในอินโดนีเซียเมื่อราว 70,000 ปีก่อน ทำให้เกิดภาวะอดอยากทั่วโลก[ 63 ]ส่งผลให้มนุษย์ส่วนใหญ่เสียชีวิตและเกิดภาวะคอขวดของประชากรซึ่งส่งผลต่อการถ่ายทอดทางพันธุกรรมของมนุษย์ทุกคนในปัจจุบัน[ 64 ]อย่างไรก็ตาม หลักฐานทางพันธุกรรมและโบราณคดีสำหรับเรื่องนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 65 ]การศึกษาทางพันธุกรรมในปี 2023 ชี้ให้เห็นว่าภาวะคอขวดของประชากร มนุษย์ที่คล้ายกัน ซึ่งมีผู้รอดชีวิตระหว่าง 1,000 ถึง 100,000 คน เกิดขึ้น "เมื่อราว 930,000 ถึง 813,000 ปีก่อน ... กินเวลานานประมาณ 117,000 ปี และทำให้บรรพบุรุษของมนุษย์เกือบจะสูญพันธุ์" [ 66 ] [ 67 ]

H. habilisและH. gautengensis

โฮโม ฮาบิลิสมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ประมาณ 2.8 [ 40 ]ถึง 1.4 ล้านปีก่อน สายพันธุ์นี้วิวัฒนาการในแอฟริกาใต้และแอฟริกาตะวันออกในช่วงปลายไพลโอซีนหรือต้นไพลสโตซีนประมาณ 2.5–2 ล้านปีก่อน เมื่อมันแยกตัวออกจากออสตราโลพิเทคัสด้วยการพัฒนาของฟันกรามที่เล็กลงและสมองที่ใหญ่ขึ้น มันเป็นหนึ่งในโฮมินินกลุ่มแรกๆ ที่รู้จักกัน มันสร้างเครื่องมือจากหินและอาจรวมถึงกระดูกสัตว์ด้วย ซึ่งนำไปสู่ชื่อโฮโมฮาบิลิส (ภาษาละติน 'มนุษย์ผู้มีฝีมือ') ที่ผู้ค้นพบ หลุยส์ ลีคีย์ ตั้งให้ นักวิทยาศาสตร์บางคนเสนอให้ย้ายสายพันธุ์นี้จากโฮโมไปเป็นออสตราโลพิเทคัสเนื่องจากสัณฐานวิทยาของโครงกระดูกของมันปรับตัวให้เข้ากับการอาศัยอยู่บนต้นไม้มากกว่าการเดินด้วยสองขาเหมือนโฮมินินในยุคหลัง[ 68 ]

ในเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2553 มีการค้นพบสายพันธุ์ใหม่Homo gautengensisในแอฟริกาใต้[ 69 ]

H. rudolfensisและH. georgicus

นี่คือชื่อสายพันธุ์ที่เสนอสำหรับฟอสซิลจากช่วงประมาณ 1.9–1.6 ล้านปีก่อน ซึ่งความสัมพันธ์กับโฮโม ฮาบิลิสยังไม่ชัดเจน

  • Homo rudolfensisหมายถึงกะโหลกศีรษะที่ไม่สมบูรณ์เพียงชิ้นเดียวจากเคนยา นักวิทยาศาสตร์เสนอว่านี่เป็นตัวอย่างของHomo habilisแต่ยังไม่ได้รับการยืนยัน[ 70 ]ปัจจุบันเชื่อกันว่าH. rudolfensisเป็นสายพันธุ์โฮมินิดยุคแรก ควบคู่ไปกับH. erectusและH. habilis [ 71 ]
  • Homo georgicusจากจอร์เจียอาจเป็นรูปแบบกลางระหว่าง Homo habilisและ Homo erectus [ 72 ] หรือ เป็นสายพันธุ์ย่อยของ Homo erectus [ 73 ]

เอช. เออร์แกสเตอร์และเอช. อิเร็กตัส

ภาพจำลองของเด็กชายชาวทูร์คานาผู้มีชีวิตอยู่เมื่อ 1.5 ถึง 1.6 ล้านปีก่อน

ฟอสซิลแรกของHomo erectusถูกค้นพบโดยแพทย์ชาวดัตช์Eugene Duboisในปี 1891 บนเกาะชวาของอินโดนีเซีย เดิมทีเขาตั้งชื่อฟอสซิลนี้ว่าAnthropopithecus erectus (1892–1893 ซึ่งในขณะนั้นถือว่าเป็นไพรเมตฟอสซิลที่มีลักษณะคล้ายชิมแปนซี) และPithecanthropus erectus (1893–1894 โดยเปลี่ยนใจในภายหลังเนื่องจากรูปร่างของมัน ซึ่งเขาคิดว่าอยู่ระหว่างมนุษย์และลิง) [ 74 ]หลายปีต่อมา ในศตวรรษที่ 20 แพทย์และนักมานุษยวิทยาบรรพกาล ชาวเยอรมัน Franz Weidenreich (1873–1948) ได้เปรียบเทียบรายละเอียดลักษณะของมนุษย์ชวา ของ Dubois ซึ่งในขณะนั้นมีชื่อว่าPithecanthropus erectusกับลักษณะของมนุษย์ปักกิ่งซึ่งในขณะนั้นมีชื่อว่าSinanthropus pekinensis Weidenreich สรุปในปี พ.ศ. 2483 ว่าเนื่องจากมีความคล้ายคลึงทางกายวิภาคกับมนุษย์ยุคใหม่ จึงจำเป็นต้องรวบรวมตัวอย่างทั้งหมดจากชวาและจีนไว้ในสปีชีส์เดียวของสกุลHomoซึ่งก็คือสปีชีส์H.  erectus [ 75 ] [ 76 ]

Homo erectusมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ประมาณ 1.8 ล้านปีก่อนจนถึงประมาณ 108,000 ปีก่อน[ 77 ]ประชากรกลุ่มนี้ดูเหมือนจะสูญพันธุ์ไปเมื่อทางเดินทุ่งหญ้าสะวันนาปิดลง และป่าเขตร้อนเข้ามาแทนที่[ 78 ]อย่างไรก็ตามH. floresiensis ที่อยู่ใกล้เคียง กลับรอดชีวิตมาได้ ระยะแรกของH.  erectusตั้งแต่ 1.8 ถึง 1.25 ล้านปีก่อน บางคนถือว่าเป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหาก คือH.  ergasterหรือH.  erectus ergasterซึ่งเป็นสายพันธุ์ย่อยของH.  erectusนักมานุษยวิทยาบรรพกาลหลายคนในปัจจุบันใช้คำว่าHomo ergaster สำหรับรูป แบบที่ไม่ใช่เอเชียของกลุ่มนี้ และสงวนH.  erectus ไว้ เฉพาะสำหรับฟอสซิลที่พบในเอเชียและตรงตามข้อกำหนดโครงกระดูกและฟันบางประการที่แตกต่างจากH.  ergaster เล็กน้อย

ในแอฟริกาในช่วงต้นสมัยไพลสโตซีน 1.5–1 ล้านปีก่อนเชื่อกันว่า ประชากรบางกลุ่มของ โฮโม ฮาบิลิส มีวิวัฒนาการสมองที่ใหญ่ขึ้นและสร้างเครื่องมือหินที่ซับซ้อนมากขึ้น ความแตกต่างเหล่านี้และอื่นๆ เพียงพอสำหรับนักมานุษยวิทยาที่จะจัดจำแนกพวกเขาเป็นสายพันธุ์ใหม่ โฮโม อิเร็กตัสในแอฟริกา[ 79 ]สายพันธุ์นี้อาจใช้ไฟในการปรุงเนื้อสัตว์ ด้วย ริชาร์ด แรงแฮม ตั้งข้อสังเกตว่าโฮโมดูเหมือนจะอาศัยอยู่บนพื้นดิน มีลำไส้สั้นลง ฟันเล็กลง และ "สมอง [บวม] จนมีขนาดใหญ่ในปัจจุบัน ซึ่งสิ้นเปลืองเชื้อเพลิงอย่างน่ากลัว" [ 80 ]และตั้งสมมติฐานว่าการควบคุมไฟและการปรุงอาหาร ซึ่งปลดปล่อยคุณค่าทางโภชนาการที่เพิ่มขึ้น เป็นการปรับตัวที่สำคัญที่แยกโฮโม ออก จากออสตราโลพิเทคัสที่นอนบนต้นไม้[ 81 ]

H. cepranensisและH. บรรพบุรุษ

มีการเสนอว่าสายพันธุ์เหล่านี้เป็นสายพันธุ์ที่มีลักษณะอยู่ระหว่างH.  erectusและH.  heidelbergensis

  • H. antecessorเป็นที่รู้จักจากฟอสซิลจากสเปนและอังกฤษที่มีอายุ 1.2 ล้านปีถึง 500,000 ปี[ 82 ] [ 83 ] ฟอสซิล กระดูกสะบัก ของ H. antecessorสองชิ้นถูกค้นพบที่ถ้ำ Gran Dolina ในสเปน นักวิจัยได้เปรียบเทียบกระดูกสะบักที่พบกับฟอสซิลอื่นๆ ของชิมแปนซี มนุษย์ยุคใหม่ และมนุษย์ถ้ำ พวกเขาพบว่า ฟอสซิลของ H. antecessorมีความคล้ายคลึงกับมนุษย์ยุคใหม่ในด้านพัฒนาการมากกว่า ซึ่งสอดคล้องกับผลการค้นพบก่อนหน้านี้เกี่ยวกับกะโหลกของH. antecessorซึ่งกระดูกกะโหลกของพวกมันแสดงลักษณะที่ทั้งโฮมินินยุคกลางไพลสโตซีนของจีนและมนุษย์ยุคใหม่มีร่วมกัน ผลการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าH. cepranensisอาจเป็นบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายระหว่างH. sapiens , H. neanderthalensisและ Denisovans แม้ว่าจะต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อตรวจสอบสมมติฐานนี้ก็ตาม[ 84 ]การศึกษาในปี 2020 ระบุว่าH. antecessorซึ่งมีโครงสร้างใบหน้าคล้ายกับH. sapiensจัดอยู่ในสกุลHomoในขณะที่โครงสร้างกะโหลกศีรษะของนีแอนเดอร์ทาลเป็นโครงสร้างที่พัฒนามาจาก H. sapiens [ 85 ]
  • H. cepranensisหมายถึงกะโหลกศีรษะชิ้นเดียวจากอิตาลี ซึ่งคาดว่ามีอายุราว 800,000 ปี [ 86 ]ในปี 1994 นักวิจัยในอิตาลีค้นพบชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะ หลังจากประกอบเข้าด้วยกัน รูปร่างที่โดดเด่นทำให้แยกชิ้นส่วนเหล่านี้ออกจากสายพันธุ์โฮมินิดอื่นๆ ส่งผลให้นักวิจัยเชื่อว่าเป็นส่วนหนึ่งของสายพันธุ์โฮมินิดที่ไม่เคยรู้จักมาก่อน พวกเขาตั้งชื่อว่า H. cepranensis sp. nov. ตามชื่อสถานที่ที่พบ (Campo Grande of Ceprano) เมื่อเปรียบเทียบกะโหลกศีรษะกับสายพันธุ์โฮมินิดอื่นๆ ที่รู้จัก พวกเขาพบว่า กระดูก ของ H. cepranensis sp. nov. แตกต่างกันในด้านความหนา ความยาว และมุมของกระดูก ซึ่งนำไปสู่ข้อสรุปว่า H. cepranensis sp. nov. เป็นสายพันธุ์โฮมินิดที่แตกต่างออกไป [ 87 ]

เอช. ไฮเดลเบอร์เกนซิส

การสร้างใหม่ของH. heidelbergensis

H. heidelbergensis ("มนุษย์ไฮเดลเบิร์ก") มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ประมาณ 800,000 ถึงประมาณ 300,000 ปีที่แล้ว มีการเสนอชื่อนี้ว่าHomo sapiens heidelbergensisหรือHomo sapiens paleohungaricus [ 88 ]

ในปี ค.ศ. 1907 คนงานเหมืองในเยอรมนีค้นพบขากรรไกรล่างของเมาเออร์ ซึ่งเป็นขากรรไกรดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่มาก การวิเคราะห์ขากรรไกรโดยออตโต โชเทนแซค นำไปสู่การจัดให้ขากรรไกรนี้เป็นของสายพันธุ์ใหม่ คือH. heidelbergensisความถูกต้องของสายพันธุ์นี้ในฐานะสายพันธุ์ของตัวเองและบรรพบุรุษของมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลนั้นเป็นที่ถกเถียงกัน ในปี ค.ศ. 2009 มีการศึกษาเพื่อประเมินขากรรไกรล่างของเมาเออร์อีกครั้งโดยเปรียบเทียบกับซากดึกดำบรรพ์อื่นๆ เพื่อพิจารณาว่าH. heidelbergensisอาจอยู่ในระดับวิวัฒนาการของมนุษย์ในระดับใด หรือแม้แต่ว่ามันมีความถูกต้องในฐานะสายพันธุ์ที่แยกต่างหากหรือไม่ จากการประเมินใหม่นี้ นักวิจัยสรุปว่าH. heidelbergensisน่าจะเป็นสายพันธุ์แอฟริกา-ยุโรปที่เป็นบรรพบุรุษร่วมกันของทั้งมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลและH. sapiensแม้ว่าจะเป็นไปได้เช่นกันว่าH. heidelbergensisเป็นสายพันธุ์ยุโรปที่เป็นบรรพบุรุษของมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลเท่านั้น ในขณะที่สายพันธุ์อื่นจากแอฟริกาเป็นบรรพบุรุษของH. sapiens [ 89 ]

H. rhodesiensisและกะโหลกศีรษะ Gawis

  • ในปี พ.ศ. 2464 มีการค้นพบกะโหลกศีรษะในถ้ำระหว่างการสำรวจเหมืองแร่ในพื้นที่ซึ่งปัจจุบันรู้จักกันในชื่อประเทศแซมเบียคาดว่ามีอายุ 300,000–125,000 ปี[ 90 ] นักวิจัยส่วนใหญ่ในปัจจุบันจัดให้มนุษย์โร ดีเซียอยู่ในกลุ่มHomo heidelbergensisแม้ว่าจะมีการเสนอชื่อเรียกอื่นๆ เช่นHomo sapiens โบราณ และHomo sapiens rhodesiensis ก็ตาม ฟอสซิลนี้ได้ขยายแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของH. sapiens การประมาณการในปัจจุบันระบุว่า H. sapiensถือกำเนิดขึ้นเมื่อประมาณ 500,000 ปีที่แล้ว[ 91 ]
  • ในเดือนกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2549 มีการค้นพบฟอสซิลกะโหลกศีรษะกาวิสซึ่งอาจเป็นสายพันธุ์ที่อยู่ระหว่างH.  erectusและH.  sapiensหรืออาจเป็นจุดสิ้นสุดของการวิวัฒนาการ กะโหลกศีษะจากกาวิส ประเทศเอธิโอเปีย เชื่อว่ามีอายุ 500,000–250,000 ปี มีเพียงรายละเอียดโดยสรุปเท่านั้นที่ทราบ และผู้ค้นพบยังไม่ได้เผยแพร่การศึกษาที่ผ่านการตรวจสอบโดยผู้เชี่ยวชาญ ลักษณะใบหน้าของมนุษย์กาวิสบ่งชี้ว่าเป็นสายพันธุ์ที่อยู่ระหว่างกลางหรือเป็นตัวอย่างของเพศหญิง "มนุษย์โบโด" [ 92 ]

มนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์เดนิโซวัน

การสร้างภาพจำลองของชายชราเผ่านีแอนเดอร์ทาล

Homo neanderthalensisหรือเรียกอีกอย่างว่าHomo sapiens neanderthalensis [ 93 ]อาศัยอยู่ในยุโรปและเอเชียตั้งแต่ 400,000 [ 94 ]ถึงประมาณ 28,000 ปีที่แล้ว[ 95 ] มีความแตกต่างทางกายวิภาคที่ชัดเจนหลายประการระหว่างมนุษย์ยุคใหม่( AMH) และตัวอย่างนีแอนเดอร์ทัล ซึ่งหลายอย่างเกี่ยวข้องกับการปรับตัวที่เหนือกว่าของนีแอนเดอร์ทัลต่อสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็น อัตราส่วนพื้นผิวต่อปริมาตรของนีแอนเดอร์ทัลยังต่ำกว่าใน ประชากร อินูอิต ยุคใหม่ ซึ่งบ่งชี้ถึงการกักเก็บความร้อนในร่างกายที่เหนือกว่า

นอกจากนี้ มนุษย์นีแอนเดอร์ทาลยังมีสมองที่ใหญ่กว่าอย่างเห็นได้ชัด ดังที่แสดงให้เห็นจากแบบจำลองสมองภายใน ซึ่งทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับความด้อยกว่าทางสติปัญญาของพวกเขาเมื่อเทียบกับมนุษย์ยุคใหม่ อย่างไรก็ตาม มวลร่างกายที่มากกว่าของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลอาจต้องการมวลสมองที่ใหญ่กว่าเพื่อการควบคุมร่างกาย[ 96 ]นอกจากนี้ การวิจัยล่าสุดโดย Pearce, Stringerและ Dunbar ได้แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างที่สำคัญในโครงสร้างของสมอง ขนาดที่ใหญ่กว่าของช่องเบ้าตาและกลีบสมองส่วนท้ายทอย ของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล บ่งชี้ว่าพวกเขามีความสามารถในการมองเห็นที่ดีกว่ามนุษย์ยุคใหม่ ซึ่งมีประโยชน์ในสภาพแสงที่สลัวกว่าของยุโรปในยุคน้ำแข็ง

มนุษย์นีแอนเดอร์ทาลอาจมีสมองที่มีความจุน้อยกว่าสำหรับการทำงานทางสังคมการอนุมานขนาดกลุ่มสังคมจากปริมาตรภายในกะโหลกศีรษะ (ลบด้วยขนาดกลีบสมองส่วนท้ายทอย) ชี้ให้เห็นว่ากลุ่มมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลอาจมีจำนวนจำกัดเพียง 120 คน เมื่อเทียบกับความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ 144 แบบสำหรับมนุษย์ยุคใหม่[ 97 ]กลุ่มสังคมที่ใหญ่ขึ้นอาจหมายความว่ามนุษย์ยุคใหม่มีความเสี่ยงน้อยลงต่อการผสมพันธุ์ในหมู่ญาติ การค้าขายในพื้นที่ที่กว้างขึ้น (ได้รับการยืนยันในการกระจายของเครื่องมือหิน) และการแพร่กระจายนวัตกรรมทางสังคมและเทคโนโลยีที่รวดเร็วยิ่งขึ้น ปัจจัยทั้งหมดนี้อาจมีส่วนทำให้โฮโมเซเปียนส์ ยุคใหม่ เข้ามาแทนที่ประชากรมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลเมื่อ 28,000 ปีก่อน[ 96 ]

หลักฐานก่อนหน้านี้จากการจัดลำดับดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียชี้ให้เห็นว่าไม่มีการถ่ายทอดยีนอย่างมีนัยสำคัญระหว่างH. neanderthalensisและH. sapiensและทั้งสองเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันซึ่งมีบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อประมาณ 660,000 ปีที่แล้ว[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]อย่างไรก็ตาม การจัดลำดับจีโนมของนีแอนเดอร์ทัลในปี 2010 ระบุว่านีแอนเดอร์ทัลได้ผสมพันธุ์กับมนุษย์ยุคใหม่ที่มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนมนุษย์ปัจจุบันเมื่อประมาณ 45,000-80,000 ปีที่แล้ว ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่มนุษย์ยุคใหม่อพยพออกจากแอฟริกา แต่ก่อนที่พวกเขาจะกระจายไปทั่วยุโรป เอเชีย และที่อื่นๆ[ 101 ]การจัดลำดับพันธุกรรมของโครงกระดูกมนุษย์อายุ 40,000 ปีจากโรมาเนียแสดงให้เห็นว่า 11% ของจีโนมเป็นนีแอนเดอร์ทัล ซึ่งหมายความว่าบุคคลนั้นมีบรรพบุรุษเป็นนีแอนเดอร์ทัลเมื่อ 4–6 รุ่นก่อน[ 102 ]นอกเหนือจากการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ในตะวันออกกลางก่อนหน้านี้ แม้ว่าประชากรโรมาเนียที่ผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์นี้ดูเหมือนจะไม่ใช่บรรพบุรุษของมนุษย์ยุคใหม่ แต่การค้นพบนี้บ่งชี้ว่ามีการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำเล่า[ 103 ]

มนุษย์ยุคใหม่ที่ไม่ใช่ชาวแอฟริกันทั้งหมดมีดีเอ็นเอประมาณ 1% ถึง 4% (หรือ 1.5% ถึง 2.6% ตามข้อมูลล่าสุด) ที่ได้มาจากนีแอนเดอร์ทาล[ 104 ] [ 101 ] [ 105 ]การค้นพบนี้สอดคล้องกับการศึกษาล่าสุดที่ระบุว่าการแยกตัวของอัลลีลของมนุษย์บางส่วนมีอายุย้อนไปถึงหนึ่งล้านปี แม้ว่าการตีความนี้จะถูกตั้งคำถามก็ตาม[ 106 ] [ 107 ]นีแอนเดอร์ทาลและโฮโมเซเปียนส์ยุคใหม่ (AMH Homo sapiens)อาจอยู่ร่วมกันในยุโรปได้นานถึง 10,000 ปี ในช่วงเวลานั้นประชากร AMH เพิ่มจำนวนขึ้นอย่างมาก มีจำนวนมากกว่านีแอนเดอร์ทาลอย่างมหาศาล และอาจเอาชนะนีแอนเดอร์ทาลได้ด้วยจำนวนที่มากกว่า[ 108 ]

ในปี 2551 นักโบราณคดีที่ทำงานในถ้ำเดนิโซวาในเทือกเขาอัลไตของไซบีเรียได้ค้นพบชิ้นส่วนกระดูกเล็กๆ จากนิ้วที่ห้าของสมาชิกวัยเยาว์ของมนุษย์อีกสายพันธุ์หนึ่ง คือชาวเดนิโซวา[ 109 ]วัตถุโบราณ รวมถึงกำไล ที่ขุดพบในถ้ำในระดับเดียวกันนั้น ได้รับ การหาอายุด้วย คาร์บอน พบว่ามีอายุประมาณ 40,000 ปีก่อนคริสตกาล เนื่องจากดีเอ็นเอรอดชีวิตอยู่ในชิ้นส่วนฟอสซิลเนื่องจากสภาพอากาศที่เย็นของถ้ำเดนิโซวา จึงได้ทำการจัดลำดับทั้งดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียและดีเอ็นเอนิวเคลียร์[ 50 ] [ 110 ]

แม้ว่าจุดแยกของ mtDNA จะอยู่ในช่วงเวลาที่ยาวนานอย่างไม่คาดคิด[ 111 ]แต่ลำดับจีโนมทั้งหมดกลับชี้ให้เห็นว่าชาวเดนิโซแวนอยู่ในสายพันธุ์เดียวกันกับชาวนีแอนเดอร์ทาล โดยทั้งสองสายพันธุ์แยกตัวออกจากกันไม่นานหลังจากที่สายพันธุ์ของพวกเขาแยกออกจากสายพันธุ์ที่ให้กำเนิดมนุษย์ยุคใหม่[ 50 ]เป็นที่ทราบกันว่ามนุษย์ยุคใหม่เคยอาศัยอยู่ร่วมกับชาวนีแอนเดอร์ทาลในยุโรปและตะวันออกใกล้เป็นเวลานานกว่า 40,000 ปี[ 112 ]และการค้นพบนี้ทำให้เกิดความเป็นไปได้ว่าชาวนีแอนเดอร์ทาล ชาวเดนิโซแวน และมนุษย์ยุคใหม่อาจเคยอยู่ร่วมกันและผสมพันธุ์กันได้ การมีอยู่ของสายพันธุ์ที่ห่างไกลนี้ทำให้ภาพของมนุษยชาติในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน มีความซับซ้อนมากขึ้น กว่าที่เคยคิดไว้[ 110 ] [ 113 ] นอกจากนี้ยังพบหลักฐานว่าดีเอ็นเอของชาว เมลานีเซียนยุคใหม่บางส่วนมากถึง 6% มาจากชาวเดนิโซแวน ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการผสมพันธุ์กันอย่างจำกัดในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้[ 114 ] [ 115 ]

อัลลีลที่เชื่อว่ามีต้นกำเนิดมาจากนีแอนเดอร์ทาลและเดนิโซแวนได้รับการระบุที่ตำแหน่งทางพันธุกรรมหลายแห่งในจีโนมของมนุษย์ยุคใหม่นอกทวีปแอฟริกาแฮพลอไทป์ของแอนติเจนเม็ดเลือดขาวของมนุษย์ (HLA) จากเดนิโซแวนและนีแอนเดอร์ทาลคิดเป็นมากกว่าครึ่งหนึ่งของอัลลีล HLA ของชาวเอเชียและยุโรปยุคใหม่[ 52 ]ซึ่งบ่งชี้ถึงการคัดเลือกเชิงบวกที่แข็งแกร่งสำหรับ อัลลีล ที่ถ่ายทอดเข้ามา เหล่านี้ คอรีน ซิโมเนติ จากมหาวิทยาลัยแวนเดอร์บิลต์ในแนชวิลล์และทีมของเธอพบจากบันทึกทางการแพทย์ของผู้คนเชื้อสายยุโรป 28,000 คนว่าการมีอยู่ของส่วนดีเอ็นเอของนีแอนเดอร์ทาลอาจเกี่ยวข้องกับอัตราการเกิดภาวะซึมเศร้าที่สูงขึ้น[ 116 ]

การถ่ายทอดยีนจากประชากรนีแอนเดอร์ทาลไปยังมนุษย์ยุคใหม่ไม่ได้เป็นไปในทิศทางเดียวเสมอไป เซอร์จิ คาสเตลลาโน จากสถาบันแม็กซ์พลังค์เพื่อมานุษยวิทยาเชิงวิวัฒนาการรายงานในปี 2016 ว่าในขณะที่จีโนมของเดนิโซแวนและนีแอนเดอร์ทาลมีความสัมพันธ์กันมากกว่าที่จะมีความสัมพันธ์กับเรา จีโนมของนีแอนเดอร์ทาลไซบีเรียกลับแสดงความคล้ายคลึงกับยีนของมนุษย์ยุคใหม่มากกว่าประชากรนีแอนเดอร์ทาลในยุโรป ซึ่งบ่งชี้ว่าประชากรนีแอนเดอร์ทาลได้ผสมพันธุ์กับมนุษย์ยุคใหม่เมื่อประมาณ 100,000 ปีที่แล้ว อาจจะในแถบตะวันออกใกล้[ 117 ]

การศึกษาเกี่ยวกับเด็กนีแอนเดอร์ทัลที่ยิบรอลตาร์แสดงให้เห็นจากพัฒนาการของสมองและการงอกของฟันว่าเด็กนีแอนเดอร์ทัลอาจเติบโตเร็วกว่าโฮโมเซเปียนส์[ 118 ]

เอช. ฟลอเรเซียนซิส

การสร้างภาพใบหน้าของHomo floresiensis ขึ้นใหม่

H. floresiensisซึ่งมีชีวิตอยู่ระหว่างประมาณ 190,000 ถึง 50,000 ปีก่อนปัจจุบัน (BP) ได้รับฉายาว่าฮอบบิทเนื่องจากขนาดที่เล็ก ซึ่งอาจเป็นผลมาจากภาวะแคระแกร็นบนเกาะ[ 119 ] H. floresiensisน่าสนใจทั้งในด้านขนาดและอายุ โดยเป็นตัวอย่างของสายพันธุ์ล่าสุดของสกุลHomoที่แสดงลักษณะเฉพาะที่แตกต่างจากมนุษย์ยุคใหม่ กล่าวอีกนัยหนึ่งH. floresiensisมีบรรพบุรุษร่วมกันกับมนุษย์ยุคใหม่ แต่แยกตัวออกจากสายพันธุ์มนุษย์ยุคใหม่และมีวิวัฒนาการที่แตกต่างออกไป การค้นพบหลักคือโครงกระดูกที่เชื่อว่าเป็นของผู้หญิงอายุประมาณ 30 ปี พบในปี 2003 และมีอายุประมาณ 18,000 ปี หญิงที่ ยัง มีชีวิตอยู่ นั้นคาดว่ามีความสูงหนึ่งเมตร โดยมีปริมาตรสมองเพียง 380  cm³ (ถือว่าเล็กสำหรับชิมแปนซีและน้อยกว่าหนึ่งในสามของค่า เฉลี่ย ของมนุษย์ที่ 1400 cm³ ) [ 119 ]  

อย่างไรก็ตาม มีการถกเถียงกันอย่างต่อเนื่องว่าH.  floresiensisเป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหากจริงหรือไม่[ 120 ]นักวิทยาศาสตร์บางคนเชื่อว่าH. floresiensisเป็นH. sapiens ยุคใหม่ ที่มีภาวะแคระแกร็นผิดปกติ[ 121 ]สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนบางส่วน เนื่องจากมนุษย์ยุคใหม่บางคนที่อาศัยอยู่บน เกาะ ฟลอเรสซึ่งเป็นเกาะในอินโดนีเซียที่พบโครงกระดูกนั้น เป็นคนแคระซึ่งเมื่อรวมกับภาวะแคระแกร็นผิดปกติ อาจส่งผลให้มนุษย์มีขนาดเล็กกว่าปกติอย่างมาก ข้อโต้แย้งสำคัญอีกประการหนึ่งเกี่ยวกับH. floresiensisในฐานะสายพันธุ์ที่แยกต่างหากคือ โครงกระดูกนี้ถูกพบพร้อมกับเครื่องมือที่เกี่ยวข้องกับH. sapiensเท่านั้น[ 121 ]

อย่างไรก็ตาม สมมติฐานเรื่องภาวะแคระแกร็นจากพยาธิสภาพนั้นไม่สามารถอธิบายลักษณะทางกายวิภาค เพิ่มเติม ที่แตกต่างจากมนุษย์ยุคใหม่ (ไม่ว่าจะป่วยหรือไม่) แต่คล้ายคลึงกับสมาชิกโบราณของสกุลของเรา นอกเหนือจากลักษณะกะโหลกศีรษะแล้ว ลักษณะเหล่านี้ยังรวมถึงรูปร่างของกระดูกในข้อมือ แขนท่อนล่าง ไหล่ เข่า และเท้า นอกจากนี้ สมมติฐานนี้ยังไม่สามารถอธิบายการค้นพบตัวอย่างจำนวนมากของบุคคลที่มีลักษณะเดียวกันนี้ ซึ่งบ่งชี้ว่าลักษณะเหล่านี้พบได้ทั่วไปในประชากรจำนวนมาก และไม่ได้จำกัดอยู่เพียงบุคคลเดียว[ 120 ]

ในปี 2016 มีการค้นพบฟอสซิลฟันและขากรรไกรบางส่วนจากโฮมินินที่สันนิษฐานว่าเป็นบรรพบุรุษของH.  floresiensis [ 122 ]ที่Mata Mengeซึ่งอยู่ห่างจาก Liang Bua ประมาณ74 กม. (46 ไมล์)ฟอสซิลเหล่านี้มีอายุประมาณ 700,000 ปี[ 123 ]และนักโบราณคดีชาวออสเตรเลีย Gerrit van den Bergh ตั้งข้อสังเกตว่าฟอสซิลเหล่านี้มีขนาดเล็กกว่าฟอสซิลในยุคหลัง[ 124 ]  

เอช. ลูโซเนนซิส

ตัวอย่างจำนวนเล็กน้อยจากเกาะลูซอนซึ่งมีอายุระหว่าง 50,000 ถึง 67,000 ปีที่ผ่านมา ได้รับการกำหนดโดยผู้ค้นพบเมื่อไม่นานมานี้ โดยพิจารณาจากลักษณะทางทันตกรรม ให้เป็นสายพันธุ์มนุษย์ใหม่H. luzonensis [ 125 ]

เอช. เซเปียนส์

ภาพจำลองของมนุษย์โฮโมเซเปียนส์ ยุคแรก จากเจเบล อิรุดประเทศโมร็อกโกเมื่อประมาณ315,000 ปีก่อน

H. sapiens (คำคุณศัพท์sapiensมาจากภาษาละติน แปลว่า "ฉลาด" หรือ "มีสติปัญญา") เกิดขึ้นในแอฟริกาเมื่อราว 300,000 ปีก่อน โดยน่าจะสืบเชื้อสายมาจากH. heidelbergensisหรือสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง[ 126 ] [ 127 ]ในเดือนกันยายน พ.ศ. 2562 นักวิทยาศาสตร์ได้รายงานการกำหนดรูปร่างกะโหลกเสมือนจริงของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของมนุษย์ยุคใหม่ ( H. sapiens ) โดยใช้คอมพิวเตอร์ โดยอิงจาก ภาพสแกน CT จำนวน 260 ภาพ ซึ่งเป็นตัวแทนของมนุษย์ยุคใหม่กลุ่มแรกสุด และเสนอแนะว่ามนุษย์ยุคใหม่ถือกำเนิดขึ้นระหว่าง 260,000 ถึง 350,000 ปีก่อน ผ่านการรวมตัวของประชากรใน แอฟริกา ตะวันออกและแอฟริกาใต้[ 128 ] [ 129 ]

ระหว่าง 400,000 ปีก่อนและช่วงระหว่างยุคน้ำแข็งครั้งที่สองในยุคไพลสโตซีนตอนกลางประมาณ 250,000 ปีก่อน แนวโน้มของการขยายปริมาตรภายในกะโหลกศีรษะและการพัฒนาเทคโนโลยีเครื่องมือหินได้พัฒนาขึ้น ซึ่งเป็นหลักฐานสำหรับการเปลี่ยนผ่านจากH.  erectusไปเป็นH.  sapiensหลักฐานโดยตรงชี้ให้เห็นว่ามีการอพยพของH.  erectus ออกจากแอฟริกาจากนั้นมีการแยกสายพันธุ์ของH.  sapiensออกจากH.  erectusในแอฟริกา การอพยพครั้งต่อมา (ทั้งภายในและภายนอกแอฟริกา) ในที่สุดก็เข้ามาแทนที่H.  erectus ที่กระจัดกระจายไปก่อนหน้านี้ ทฤษฎีการอพยพและต้นกำเนิดนี้มักถูกเรียกว่า "สมมติฐานต้นกำเนิดเดียวเมื่อไม่นานมานี้" หรือทฤษฎี "ออกจากแอฟริกา" H.  sapiens ผสมพันธุ์กับมนุษย์โบราณทั้งในแอฟริกาและยูเรเซีย โดยเฉพาะในยูเรเซียกับนีแอนเดอร์ทาลและเดนิโซแวน[ 50 ] [ 114 ]

ทฤษฎีภัยพิบัติโทบาซึ่งตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับคอขวดประชากรของH. sapiensเมื่อประมาณ 70,000 ปีก่อน[ 130 ]เป็นที่ถกเถียงกันตั้งแต่ข้อเสนอแรกในช่วงทศวรรษ 1990 และในช่วงทศวรรษ 2010 ก็แทบไม่มีการสนับสนุนเลย[ 131 ]ความแปรผันทางพันธุกรรมของมนุษย์ที่โดดเด่นเกิดขึ้นจากผลของผู้ก่อตั้งการผสมผสานแบบโบราณและ แรงกดดันทาง วิวัฒนาการล่าสุด

การเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาค

นับตั้งแต่โฮโมเซเปียนส์แยกตัวออกจากบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายที่ใช้ร่วมกับชิมแปนซีวิวัฒนาการของมนุษย์มีลักษณะเฉพาะด้วยการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาการพัฒนาสรีรวิทยาพฤติกรรมและสิ่งแวดล้อม หลายประการ [ 10 ]วิวัฒนาการทางสิ่งแวดล้อม (วัฒนธรรม) ที่ค้นพบในภายหลังในช่วงไพลสโตซีนมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของมนุษย์ที่สังเกตได้จากการเปลี่ยนแปลงของมนุษย์ระหว่างระบบการดำรงชีพ[ 132 ] [ 10 ]การปรับตัวที่สำคัญที่สุดเหล่านี้ ได้แก่ การเดินสองขา ขนาดสมองที่ใหญ่ขึ้นการเจริญเติบโตที่ ยาวนานขึ้น (การตั้งครรภ์และวัยทารก) และความแตกต่างทางเพศ ที่ลดลง ความสัมพันธ์ระหว่างการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้เป็นหัวข้อของการถกเถียงอย่างต่อเนื่อง[ 133 ]การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาที่สำคัญอื่นๆ ได้แก่ วิวัฒนาการของการจับที่ทรงพลังและแม่นยำซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นครั้งแรกในH. erectus [ 134 ]

การเดินสองขา

ภาพแสดงการเดินสองขาของชายและหญิง

การเดินสองขา ( Bipedalism ) เป็นการปรับตัวขั้นพื้นฐานของโฮมินิด และถือเป็นสาเหตุหลักที่อยู่เบื้องหลังการเปลี่ยนแปลงโครงกระดูกหลายอย่างที่พบในโฮมินิดที่เดินสองขาทั้งหมด บันทึกฟอสซิลเกี่ยวกับการเดินสองขาตั้งแต่ทศวรรษ 1990 ระบุว่าโฮมินินยุคแรกสุดถือกำเนิดขึ้นในช่วงปลายยุคไมโอซีน[ 135 ]โฮมินินยุคแรกสุดที่สันนิษฐานว่าเป็นการเดินสองขาแบบดั้งเดิมนั้น ถือว่าเป็นSahelanthropus [ 136 ]หรือOrrorinซึ่งทั้งสองสายพันธุ์ถือกำเนิดขึ้นเมื่อประมาณ 6 ถึง 7  ล้านปีก่อน สัตว์ที่เดินด้วยข้อเท้าและไม่เดินสองขา เช่นกอริลลาและชิมแปนซี แยกสายวิวัฒนาการออกจากโฮมินินในช่วงเวลาเดียวกัน ดังนั้นSahelanthropusหรือOrrorinอาจเป็นบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของเราArdipithecusซึ่งเป็นสัตว์ที่เดินสองขาอย่างสมบูรณ์ ถือกำเนิดขึ้นเมื่อประมาณ 5.6  ล้านปีก่อน[ 137 ]

สัตว์สองขาในยุคแรกวิวัฒนาการไปเป็นออสตราโลพิเทคัสและต่อมาก็วิวัฒนาการเป็นสกุลโฮโมมีทฤษฎีหลายอย่างเกี่ยวกับคุณค่าของการปรับตัวของการเดินสองขา เป็นไปได้ว่าการเดินสองขาเป็นที่นิยมเพราะทำให้มือว่างสำหรับการเอื้อมและถืออาหาร ประหยัดพลังงานระหว่างการเคลื่อนที่[ 138 ]ทำให้สามารถวิ่งและล่าสัตว์ในระยะทางไกลได้ ให้ขอบเขตการมองเห็นที่ดีขึ้น และช่วยหลีกเลี่ยงภาวะอุณหภูมิร่างกายสูงเกินไปโดยการลดพื้นที่ผิวที่สัมผัสกับแสงแดดโดยตรง คุณสมบัติเหล่านี้ล้วนเป็นประโยชน์ต่อการเจริญเติบโตในสภาพแวดล้อมทุ่งหญ้าสะวันนาและป่าไม้ใหม่ที่เกิดขึ้นจากการยกตัวของหุบเขาแอฟริกาตะวันออกเมื่อเทียบกับถิ่นที่อยู่อาศัยที่เป็นป่าทึบก่อนหน้านี้[ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]การศึกษาในปี 2007 ให้การสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการเดินสองขาวิวัฒนาการขึ้นเพราะใช้พลังงานน้อยกว่าการเดินสี่ขาด้วยข้อเท้า[ 141 ] [ 142 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าการเดินสองขาโดยปราศจากความสามารถในการใช้ไฟจะไม่สามารถทำให้เกิดการแพร่กระจายไปทั่วโลกได้[ 143 ]การเปลี่ยนแปลงในการเดินนี้ทำให้ขายาวขึ้นตามสัดส่วนเมื่อเทียบกับความยาวของแขน ซึ่งสั้นลงเนื่องจากไม่จำเป็นต้องใช้การโหนกิ่งไม้การเปลี่ยนแปลงอีกอย่างหนึ่งคือรูปร่างของนิ้วหัวแม่เท้า การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าออสตราโลพิเทคัสยังคงใช้ชีวิตอยู่บนต้นไม้บางส่วนอันเป็นผลมาจากการรักษานิ้วหัวแม่เท้าที่สามารถจับยึดได้ ซึ่งค่อยๆ หายไปในฮาบิไลน์

ในทางกายวิภาค วิวัฒนาการของการเดินสองขามาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงโครงกระดูกจำนวนมาก ไม่เพียงแต่ที่ขาและกระดูกเชิงกรานเท่านั้น แต่ยังรวมถึงกระดูกสันหลังเท้า ข้อเท้า และกะโหลกศีรษะ ด้วย [ 144 ]กระดูกต้นขาได้วิวัฒนาการไปอยู่ในตำแหน่งที่เอียงเล็กน้อยเพื่อย้ายจุดศูนย์ถ่วงไปทางจุดศูนย์กลางทางเรขาคณิตของร่างกาย ข้อเข่าและข้อเท้ามีความแข็งแรงมากขึ้นเพื่อรองรับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นได้ดีขึ้น เพื่อรองรับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นบนกระดูกสันหลังแต่ละข้อในท่าตั้งตรง กระดูกสันหลังของมนุษย์จึงมีรูปร่างเป็นตัว S และกระดูกสันหลังส่วนเอวก็ สั้นลงและกว้างขึ้น ที่เท้า นิ้วหัวแม่เท้าเคลื่อนไปอยู่ในแนวเดียวกับนิ้วเท้าอื่นๆ เพื่อช่วยในการเคลื่อนที่ไปข้างหน้า แขนและปลายแขนสั้นลงเมื่อเทียบกับขาทำให้วิ่งได้ง่ายขึ้น รูเปิดกะโหลกศีรษะเคลื่อนไปอยู่ใต้กะโหลกศีรษะและไปทางด้านหน้ามากขึ้น[ 145 ]

การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดเกิดขึ้นในบริเวณเชิงกราน โดยที่กระดูกเชิงกรานส่วน ที่ยาวและหันลงด้านล่าง นั้นสั้นลงและกว้างขึ้นตามความจำเป็นในการรักษาสมดุลของจุดศูนย์ถ่วงขณะเดิน[ 31 ]โฮมินิดที่เดินสองขามีเชิงกรานที่สั้นกว่าแต่กว้างกว่าและมีลักษณะคล้ายชามเนื่องจากสิ่งนี้ ข้อเสียคือช่องคลอดของลิงที่เดินสองขามีขนาดเล็กกว่าในลิงที่เดินด้วยข้อเท้า แม้ว่าจะมีการขยายกว้างขึ้นเมื่อเทียบกับออสตราโลพิเทคัสและมนุษย์ยุคใหม่ ทำให้ทารกแรกเกิดสามารถผ่านออกมาได้เนื่องจากขนาดกะโหลกศีรษะที่เพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตาม การขยายนี้จำกัดอยู่ที่ส่วนบน เนื่องจากหากขยายต่อไปอีกอาจขัดขวางการเคลื่อนไหวสองขาตามปกติ[ 146 ]

การที่กระดูก เชิงกรานสั้นลงและช่องคลอดที่เล็กลงนั้นวิวัฒนาการขึ้นมาเพื่อตอบสนองความต้องการในการเดินสองขา และมีผลกระทบอย่างมากต่อกระบวนการเกิดของมนุษย์ ซึ่งยากลำบากกว่าในมนุษย์ยุคใหม่เมื่อเทียบกับไพรเมตชนิดอื่นๆ ในระหว่างการคลอดของมนุษย์ เนื่องจากขนาดของบริเวณกระดูกเชิงกรานที่แตกต่างกัน ศีรษะของทารกในครรภ์จะต้องอยู่ในตำแหน่งขวาง (เมื่อเทียบกับมารดา) ในระหว่างการเข้าสู่ช่องคลอดและหมุนประมาณ 90 องศาเมื่อออกมา[ 147 ] ช่องคลอดที่เล็กลงกลายเป็นปัจจัยจำกัดการเพิ่มขนาดของสมองในมนุษย์ยุคแรก และกระตุ้นให้ระยะเวลาตั้งครรภ์สั้นลง ส่งผลให้ลูกหลานของมนุษย์ยังไม่เจริญเติบโตเต็มที่ ซึ่งไม่สามารถเดินได้มากนักก่อนอายุ 12 เดือน และมี ภาวะเนโอเทนีมากกว่าเมื่อเทียบกับไพรเมตชนิดอื่นๆ ที่สามารถเคลื่อนไหวได้ตั้งแต่อายุยังน้อยกว่ามาก[ 140 ]การเจริญเติบโตของสมองที่เพิ่มขึ้นหลังคลอดและการพึ่งพาแม่ของเด็กที่เพิ่มมากขึ้นส่งผลกระทบอย่างมากต่อวงจรการสืบพันธุ์ของเพศหญิง[ 148 ]และการปรากฏตัวของการเลี้ยงดูบุตร โดยผู้อื่นที่เกิดขึ้นบ่อยขึ้น ในมนุษย์เมื่อเทียบกับโฮมินิดอื่นๆ[ 149 ]การเจริญเติบโตทางเพศที่ล่าช้าของมนุษย์ยังนำไปสู่การวิวัฒนาการของวัยหมดประจำเดือนโดยมีคำอธิบายหนึ่งคือสมมติฐานยายซึ่งระบุว่าหญิงชราสามารถส่งต่อยีนของตนได้ดีกว่าโดยการดูแลลูกหลานของลูกสาว เมื่อเทียบกับการมีลูกของตนเองมากขึ้น[ 150 ] [ 151 ]

การเพิ่มขนาดสมอง

กะโหลกของบรรพบุรุษวิวัฒนาการของมนุษย์ที่ต่อเนื่องกัน (หรือใกล้เคียงกัน ขึ้นอยู่กับแหล่งที่มา) [ c ]จนถึงโฮโมเซเปียนส์ 'สมัยใหม่' * Mya – ล้านปีก่อน, kya – พันปีก่อน
ขนาดสมองและขนาดฟันในโฮมินิน

ในที่สุดเผ่าพันธุ์มนุษย์ก็พัฒนาสมองให้มีขนาดใหญ่กว่าไพรเมตอื่นๆ มาก โดยทั่วไปแล้วมนุษย์ยุคใหม่จะมีขนาด 1,330 cm³ (81 cu in) ซึ่งใหญ่กว่าสมองของชิมแปนซีหรือกอริลลาเกือบสามเท่า[ 154 ] หลังจากช่วงเวลาที่สมองหยุดนิ่งกับAustralopithecus anamensisและArdipithecusซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่มีสมองขนาดเล็กกว่าอันเป็นผลมาจากการเดินสองขา[ 155 ]รูปแบบของการเพิ่มขนาดสมองก็เริ่มต้นขึ้นกับHomo habilisซึ่งมี สมอง ขนาด600 cm³ (37 cu in)ใหญ่กว่าสมองของชิมแปนซีเล็กน้อย วิวัฒนาการนี้ยังคงดำเนินต่อไปในHomo erectusที่มีขนาด800–1,100 cm³ (49–67 cu in)และถึงจุดสูงสุดในนีแอนเดอร์ทาลที่มีขนาด1,200–1,900 cm³ (73–116 cu in) ซึ่งใหญ่กว่าHomo sapiens ยุคใหม่เสีย อีก การเพิ่มขนาดของสมองนี้เกิดขึ้นในช่วงการเจริญเติบโตของสมอง หลังคลอด ซึ่งเกินกว่าลิงชนิดอื่น ๆ มาก ( heterochrony ) นอกจากนี้ยังช่วยให้ มนุษย์วัยเด็ก สามารถเรียนรู้ทางสังคมและ เรียน รู้ภาษาได้ เป็นเวลานาน โดย เริ่มตั้งแต่เมื่อ 2 ล้านปีก่อน การเพิ่มขนาดของสมองอาจเกิดจากการพึ่งพาอาหารที่มีแคลอรีสูงและหาได้ยาก[ 156 ]             

นอกจากนี้ การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของสมองมนุษย์อาจมีความสำคัญมากกว่าการเพิ่มขนาดเสียอีก[ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 58 ]กะโหลกฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าขนาดสมองของมนุษย์ยุคแรกอยู่ในช่วงเดียวกับมนุษย์ยุคปัจจุบันเมื่อ 300,000 ปีก่อน แต่มีรูปร่างสมองแบบปัจจุบันเมื่อประมาณ 100,000 ถึง 35,000 ปีก่อน[ 160 ]

นักเรียนสามคนถือหัวกะโหลกสามแบบที่แตกต่างกันไว้ตรงหน้า เพื่อแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างของขนาดและรูปร่างเมื่อเทียบกับศีรษะของคนในปัจจุบัน
ขนาดและรูปทรงของกะโหลกศีรษะเปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลา กะโหลกชิ้นซ้ายสุดและใหญ่ที่สุด เป็นแบบจำลองของกะโหลกมนุษย์ยุคใหม่

กลีบขมับซึ่งมีศูนย์กลางสำหรับการประมวลผลภาษาได้เพิ่มขึ้นอย่างไม่สมส่วน เช่นเดียวกับคอร์เทกซ์ส่วนหน้าซึ่งเกี่ยวข้องกับการตัดสินใจที่ซับซ้อนและการควบคุมพฤติกรรมทางสังคม[ 154 ]การเพิ่มขนาดของสมองมีความเชื่อมโยงกับการเพิ่มขึ้นของแป้ง[ 57 ]และเนื้อสัตว์[ 161 ] [ 162 ]ในอาหาร อย่างไรก็ตาม การศึกษาแบบเมตาในปี 2022 ได้ตั้งคำถามถึงบทบาทของเนื้อสัตว์[ 163 ]ปัจจัยอื่นๆ ได้แก่ การพัฒนาการทำอาหาร[ 164 ]และมีการเสนอว่าสติปัญญาเพิ่มขึ้นเพื่อตอบสนองต่อความจำเป็นที่เพิ่มขึ้นในการแก้ปัญหาทางสังคมเมื่อสังคมมนุษย์มีความซับซ้อนมากขึ้น[ 165 ]การเปลี่ยนแปลงในสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ เช่น ขากรรไกรล่างที่เล็กลงและการยึดติดของกล้ามเนื้อขากรรไกรล่าง ทำให้มีพื้นที่มากขึ้นสำหรับสมองที่จะเติบโต[ 166 ]

การเพิ่มขึ้นของปริมาตรของนีโอคอร์เทกซ์ยังรวมถึงการเพิ่มขนาดของซีรีเบลลัม อย่างรวดเร็ว ด้วย หน้าที่ของมันโดยทั่วไปเกี่ยวข้องกับการทรงตัวและการควบคุมการเคลื่อนไหวอย่างละเอียด แต่เมื่อไม่นานมานี้พบว่าเกี่ยวข้องกับการพูดและการรับรู้ลิงใหญ่ รวมถึงโฮมินิด มีซีรีเบลลัมที่เด่นชัดกว่าเมื่อเทียบกับนีโอคอร์เทกซ์มากกว่าไพรเมตชนิดอื่นๆ มีการเสนอแนะว่าเนื่องจากหน้าที่ในการควบคุมการรับรู้และการเคลื่อนไหว และการเรียนรู้การเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อที่ซับซ้อน ซีรีเบลลัมอาจเป็นพื้นฐานของการปรับตัวทางเทคโนโลยีของมนุษย์ รวมถึงเงื่อนไขเบื้องต้นของการพูด[ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]

เป็นการยากที่จะระบุข้อได้เปรียบในการอยู่รอดในทันทีของการเพิ่มขนาดสมอง เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงของสมองที่สำคัญจากHomo erectusไปสู่​​Homo heidelbergensisไม่ได้มาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงทางเทคโนโลยีที่สำคัญ มีการเสนอแนะว่าการเปลี่ยนแปลงส่วนใหญ่เป็นด้านสังคมและพฤติกรรม รวมถึงความสามารถในการเห็นอกเห็นใจที่เพิ่มขึ้น[ 171 ] [ 172 ]การเพิ่มขนาดของกลุ่มสังคม[ 165 ] [ 173 ] [ 174 ]และความยืดหยุ่นทางพฤติกรรมที่เพิ่มขึ้น[ 175 ]มนุษย์มีความพิเศษในความสามารถในการรับข้อมูลผ่านการส่งต่อทางสังคมและปรับใช้ข้อมูลนั้น[ 176 ]สาขาใหม่ของการวิวัฒนาการทางวัฒนธรรมศึกษาการเปลี่ยนแปลงทางสังคมและวัฒนธรรมของมนุษย์จากมุมมองเชิงวิวัฒนาการ[ 177 ]

วิวัฒนาการของรูปร่าง ขนาด และโครงร่างของกะโหลกศีรษะมนุษย์ ( Homo ) [ 178 ] [ 179 ] [ a ] ​​[ 182 ] [ d ] [ 4 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 120 ] [ 188 ] [ 189 ]

ความแตกต่างทางเพศ

การลดลงของความแตกต่างทางเพศในมนุษย์นั้นเห็นได้ชัดเจนจากการลดลงของฟันเขี้ยวของเพศ ชาย เมื่อเทียบกับลิงชนิดอื่น (ยกเว้นชะนี) และการลดลงของสันคิ้วและความแข็งแรงโดยทั่วไปของเพศชาย การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาที่สำคัญอีกประการหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับเพศในมนุษย์คือวิวัฒนาการของ ภาวะ เป็นสัดแบบซ่อนเร้นมนุษย์เป็นโฮมินอยด์เพียงกลุ่มเดียวที่เพศหญิงมีภาวะเจริญพันธุ์ตลอดทั้งปีและไม่มีสัญญาณพิเศษใด ๆ ของภาวะเจริญพันธุ์ที่ร่างกายสร้างขึ้น (เช่น การบวมของอวัยวะเพศหรือการเปลี่ยนแปลงที่ชัดเจนในความพร้อมในการผสมพันธุ์ในช่วงเป็นสัด) [ 190 ]

ถึงกระนั้น มนุษย์ยังคงรักษาความแตกต่างทางเพศในระดับหนึ่งไว้ได้ ทั้งในเรื่องการกระจายตัวของขนตามร่างกายและไขมันใต้ผิวหนัง รวมถึงขนาดโดยรวม โดยเพศชายมีขนาดใหญ่กว่าเพศหญิงประมาณ 15% [ 191 ]การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้โดยรวมได้รับการตีความว่าเป็นผลมาจากการให้ความสำคัญกับการผูกพันเป็นคู่ มากขึ้น ซึ่งอาจเป็นทางออกสำหรับความต้องการการลงทุนจากพ่อแม่ที่เพิ่มขึ้นเนื่องจากช่วงวัยทารกของลูกนั้นยาวนาน[ 192 ]

ตรงข้ามกับกระดูกอัลนาร์

มีเพียงมนุษย์เท่านั้นที่สามารถใช้นิ้วโป้งแตะนิ้วก้อยได้

การสัมผัสระหว่างนิ้วหัวแม่มือและปลายนิ้วก้อยของมือข้างเดียวกัน (ulnar opposition) เป็นลักษณะเฉพาะของสกุลHomo [ 193 ]ซึ่งรวมถึงมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล มนุษย์ ยุคใหม่จาก Sima de los Huesosและมนุษย์ยุคใหม่[ 194 ] [ 195 ]ในไพรเมตชนิดอื่น นิ้วหัวแม่มือจะสั้นและไม่สามารถแตะนิ้วก้อยได้[ 194 ] การสัมผัส ระหว่างนิ้วหัวแม่มือและปลายนิ้วก้อยช่วยให้มือมนุษย์สามารถจับได้อย่างแม่นยำและแข็งแรง ซึ่งเป็นพื้นฐานของการใช้มืออย่างชำนาญทุกรูปแบบ

การเปลี่ยนแปลงอื่นๆ

การเปลี่ยนแปลงอื่นๆ อีกหลายประการได้บ่งบอกถึงวิวัฒนาการของมนุษย์ รวมถึงการพึ่งพาการมองเห็นมากกว่าการดมกลิ่น ( หลอดรับกลิ่น ลดลงอย่างมาก ) ระยะเวลาพัฒนาการในวัยเด็กที่ยาวนานขึ้นและการพึ่งพาของทารกที่สูงขึ้น[ 196 ]ลำไส้ที่เล็กลงและฟันที่เล็กและเรียงตัวไม่ตรงกัน การเผาผลาญพื้นฐานที่เร็วขึ้น[ 197 ]การสูญเสียขนตามร่างกาย[ 198 ] ความหนาแน่น ของต่อมเหงื่อเอคครีน ที่ เพิ่ม ขึ้นถึงสิบเท่าเมื่อเทียบกับ ไพรเมตแคทารินอื่นๆ[ 199 ]แต่มนุษย์ใช้น้ำน้อยกว่าชิมแปนซีและกอริลลา 30% ถึง 50% ต่อวัน[ 200 ]การนอนหลับแบบ REMมากขึ้นแต่การนอนหลับโดยรวมน้อยลง[ 201 ]การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของส่วนโค้งของฟันจากรูปตัวยูเป็นรูปพาราโบลา การพัฒนาของคาง (พบเฉพาะในโฮโมเซเปียนส์ ) กระบวนการสไตลอยด์และกล่องเสียง ที่ลงมาต่ำ ลง เมื่อมือและแขนของมนุษย์ปรับตัวให้เข้ากับการสร้างเครื่องมือและถูกใช้ในการปีนป่ายน้อยลง กระดูกสะบักก็เปลี่ยนแปลงไปด้วย ผลข้างเคียงคือทำให้บรรพบุรุษของมนุษย์สามารถขว้างสิ่งของด้วยแรง ความเร็ว และความแม่นยำที่มากขึ้น[ 202 ]

การใช้เครื่องมือ

"หินคม" เครื่องมือหินกรวด แบบโบราณของชาวโอลโดวันซึ่งเป็นเครื่องมือหินขั้นพื้นฐานที่สุดของมนุษย์
การควบคุมไฟเป็นก้าวสำคัญในประวัติศาสตร์ของมนุษยชาติ
ขวานหินแบบอาเชอเลียน จาก เคนต์ ทำ จากหินเหล็กไฟ ของมนุษย์ ยุคอี เร็กตั ส แบบที่แสดง (ตามเข็มนาฬิกาจากบนลงล่าง) คือ รูปหัวใจ รูปสามเหลี่ยมด้านเท่า และรูปไข่
วีนัสแห่งวิลเลนดอร์ฟตัวอย่างของศิลปะยุคหินเก่า มีอายุราว 30,000 ปีที่แล้ว [ 203 ]

การใช้เครื่องมือได้รับการตีความว่าเป็นสัญญาณของสติปัญญา และมีการตั้งทฤษฎีว่าการใช้เครื่องมืออาจกระตุ้นวิวัฒนาการของมนุษย์ในบางแง่มุม โดยเฉพาะอย่างยิ่งการขยายตัวอย่างต่อเนื่องของสมองมนุษย์[ 204 ]บรรพชีวินวิทยายังไม่สามารถอธิบายการขยายตัวของอวัยวะนี้ในช่วงหลายล้านปีได้ แม้ว่าจะใช้พลังงานสูงมากก็ตาม สมองของมนุษย์ยุคใหม่ใช้พลังงานโดยเฉลี่ยประมาณ 13 วัตต์ (260 กิโลแคลอรีต่อวัน) ซึ่งคิดเป็นหนึ่งในห้าของการใช้พลังงานขณะพักของร่างกาย[ 205 ]การใช้เครื่องมือที่เพิ่มขึ้นจะช่วยให้สามารถล่าสัตว์เพื่อบริโภคเนื้อสัตว์ที่มีพลังงานสูง และช่วยให้สามารถแปรรูปพืชที่มีพลังงานสูงได้มากขึ้น นักวิจัยจึงเสนอว่าโฮมินินยุคแรกจึงอยู่ภายใต้แรงกดดันทางวิวัฒนาการเพื่อเพิ่มความสามารถในการสร้างและใช้เครื่องมือ[ 206 ]

เป็นการยากที่จะระบุได้อย่างแน่ชัดว่ามนุษย์ยุคแรกเริ่มใช้เครื่องมือเมื่อใด เนื่องจากยิ่งเครื่องมือเหล่านี้มีความดั้งเดิมมากเท่าไร (เช่น หินที่มีขอบคม) ก็ยิ่งยากที่จะตัดสินว่าสิ่งเหล่านั้นเป็นวัตถุธรรมชาติหรือสิ่งประดิษฐ์ของมนุษย์[ 204 ]มีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ว่าออสตราโลพิเทคัส (4 ล้านปีก่อน) อาจใช้กระดูกที่แตกหักเป็นเครื่องมือแต่เรื่องนี้ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 207 ]

สิ่งมีชีวิตหลายชนิดสร้างและใช้เครื่องมือแต่สกุลมนุษย์เป็นสกุลที่ครองความเป็นใหญ่ในด้านการสร้างและใช้เครื่องมือที่ซับซ้อนกว่า เครื่องมือที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือเศษหินจากเวสต์เทอร์คานา ประเทศเคนยา ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 3.3  ล้านปีก่อน[ 208 ]เครื่องมือหินที่เก่าแก่รองลงมามาจากโกนา ประเทศเอธิโอเปียและถือเป็นจุดเริ่มต้นของเทคโนโลยีโอลโดวัน เครื่องมือเหล่านี้มีอายุย้อนไปถึงประมาณ 2.6  ล้านปีก่อน[ 209 ]พบฟอสซิลโฮโมใกล้กับเครื่องมือโอลโดวันบางชิ้นและระบุอายุไว้ที่ 2.3  ล้านปี ซึ่งบ่งชี้ว่าบางที สายพันธุ์ โฮโมอาจสร้างและใช้เครื่องมือเหล่านี้จริง ๆ นี่เป็นความเป็นไปได้ แต่ยังไม่ใช่หลักฐานที่แน่ชัด[ 210 ]กระบวนการสไตลอยด์ของกระดูกฝ่ามือชิ้นที่สามช่วยให้กระดูกมือล็อกเข้ากับกระดูกข้อมือ ทำให้สามารถออกแรงกดที่ข้อมือและมือได้มากขึ้นจากนิ้วหัวแม่มือและนิ้วอื่น ๆ ที่จับสิ่งของได้ ซึ่งช่วยให้มนุษย์มีความคล่องแคล่วและแข็งแรงในการสร้างและใช้เครื่องมือที่ซับซ้อน ลักษณะทางกายวิภาคที่เป็นเอกลักษณ์นี้แยกมนุษย์ออกจากลิงและไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์อื่นๆ และไม่พบในฟอสซิลมนุษย์ที่มีอายุมากกว่า 1.8  ล้านปี[ 211 ]

เบอร์นาร์ด วูด ตั้งข้อสังเกตว่าParanthropusอาศัยอยู่ร่วมกับ สายพันธุ์ Homo ยุคแรก ในบริเวณ "Oldowan Industrial Complex" ในช่วงเวลาเดียวกันโดยประมาณ แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานโดยตรงที่ระบุว่าParanthropusเป็นผู้ผลิตเครื่องมือ แต่กายวิภาคของพวกเขาก็เป็นหลักฐานทางอ้อมที่บ่งชี้ถึงความสามารถของพวกเขาในด้านนี้ นักมานุษยวิทยาบรรพกาลส่วนใหญ่เห็นพ้องต้องกันว่า สายพันธุ์ Homo ยุคแรก เป็นผู้รับผิดชอบ เครื่องมือ Oldowanส่วนใหญ่ที่พบ พวกเขาโต้แย้งว่าเมื่อพบเครื่องมือ Oldowan ส่วนใหญ่ร่วมกับฟอสซิลมนุษย์Homoมักจะอยู่ด้วยเสมอ แต่Paranthropusไม่ได้อยู่ด้วย[ 210 ]

ในปี พ.ศ. 2537 แรนดัล ซัสแมน ใช้กายวิภาคของนิ้วหัวแม่มือที่สามารถงอได้เป็นพื้นฐานในการโต้แย้งว่าทั้ง สายพันธุ์ โฮโมและพารานโทรปัสต่างก็เป็นผู้สร้างเครื่องมือ เขาเปรียบเทียบกระดูกและกล้ามเนื้อของนิ้วหัวแม่มือของมนุษย์และชิมแปนซี พบว่ามนุษย์มีกล้ามเนื้อ 3 มัดที่ชิมแปนซีไม่มี นอกจากนี้ มนุษย์ยังมีกระดูกฝ่ามือที่หนากว่าและมีหัวที่กว้างกว่า ทำให้สามารถจับสิ่งของได้อย่างแม่นยำกว่ามือของชิมแปนซี ซัสแมนตั้งสมมติฐานว่ากายวิภาคของนิ้วหัวแม่มือที่สามารถงอได้ของมนุษย์ในปัจจุบันเป็นการตอบสนองเชิงวิวัฒนาการต่อความต้องการที่เกี่ยวข้องกับการสร้างและการจัดการเครื่องมือ และทั้งสองสายพันธุ์ต่างก็เป็นผู้สร้างเครื่องมือ[ 210 ]

การเปลี่ยนผ่านสู่ความทันสมัยเชิงพฤติกรรม

นักมานุษยวิทยาอธิบายพฤติกรรมของมนุษย์ยุคใหม่ว่ารวมถึงลักษณะทางวัฒนธรรมและพฤติกรรม เช่น ความเชี่ยวชาญด้านเครื่องมือ การใช้เครื่องประดับและรูปภาพ (เช่น ภาพวาดในถ้ำ) การจัดระเบียบพื้นที่อยู่อาศัย พิธีกรรม (เช่น ของขวัญในหลุมศพ) เทคนิคการล่าสัตว์เฉพาะทาง การสำรวจพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่ไม่เอื้ออำนวย และ เครือข่ายการแลกเปลี่ยน สินค้าตลอดจนลักษณะทั่วไปอื่นๆ เช่น ภาษาและการคิดเชิงสัญลักษณ์ที่ซับซ้อน การถกเถียงยังคงดำเนินต่อไปว่า "การปฏิวัติ" นำไปสู่มนุษย์ยุคใหม่ ("บิ๊กแบงของจิตสำนึกของมนุษย์") หรือว่าวิวัฒนาการเป็นไปอย่างค่อยเป็นค่อยไปมากกว่า[ 54 ]

จนกระทั่งประมาณ 50,000–40,000 ปีที่แล้ว การใช้เครื่องมือหินดูเหมือนจะพัฒนาไปทีละขั้น แต่ละช่วง ( H.  habilis , H.  ergaster , H.  neanderthalensis ) แสดงถึงเทคโนโลยีใหม่ ตามมาด้วยการพัฒนาอย่างช้าๆ จนกระทั่งถึงช่วงต่อไป ปัจจุบันนักมานุษยวิทยาโบราณกำลังถกเถียงกันว่า สายพันธุ์ Homo เหล่านี้ มีพฤติกรรมของมนุษย์ยุคใหม่บางส่วนหรือทั้งหมดหรือไม่ พวกเขาดูเหมือนจะอนุรักษ์นิยมทางวัฒนธรรม โดยรักษาเทคโนโลยีและรูปแบบการหาอาหารแบบเดิมไว้เป็นเวลานานมาก

เมื่อราว 50,000 ปีก่อนคริสตกาลวัฒนธรรมมนุษย์เริ่มพัฒนาอย่างรวดเร็ว การเปลี่ยนผ่านไปสู่ความทันสมัยทางพฤติกรรมนั้น บางคนเรียกว่า " การก้าวกระโดดครั้งใหญ่ " [ 212 ]หรือ "การปฏิวัติยุคหินเก่าตอนบน" [ 213 ]เนื่องจากการปรากฏตัวอย่างฉับพลันในบันทึกทางโบราณคดีของสัญญาณที่โดดเด่นของพฤติกรรมสมัยใหม่และการล่าสัตว์ใหญ่[ 214 ]หลักฐานของความทันสมัยทางพฤติกรรมที่เก่าแก่กว่านั้นก็มีอยู่ในแอฟริกาเช่นกัน โดยมีหลักฐานที่เก่ากว่าของภาพนามธรรม กลยุทธ์การดำรงชีพที่กว้างขึ้น เครื่องมือและอาวุธที่ซับซ้อนมากขึ้น และพฤติกรรม "สมัยใหม่" อื่นๆ และนักวิชาการหลายคนได้โต้แย้งเมื่อเร็วๆ นี้ว่าการเปลี่ยนผ่านไปสู่ความทันสมัยเกิดขึ้นเร็วกว่าที่เคยเชื่อกัน[ 54 ] [ 215 ] [ 216 ] [ 217 ]

นักวิชาการคนอื่นๆ พิจารณาว่าการเปลี่ยนแปลงนั้นค่อยเป็นค่อยไปมากกว่า โดยสังเกตว่าลักษณะบางอย่างได้ปรากฏขึ้นแล้วในกลุ่มโฮโมเซเปียนส์ โบราณในแอฟริกา เมื่อ 300,000–200,000 ปีก่อน[ 218 ] [ 219 ] [ 220 ] [ 221 ] [ 222 ]หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นว่าประชากรอะบอริจินออสเตรเลียแยกตัวออกจากประชากรแอฟริกาเมื่อ 75,000 ปีก่อน และพวกเขาเดินทางทางทะเลเป็นระยะ ทาง 160 กิโลเมตร (99 ไมล์)เมื่อ 60,000 ปีก่อน ซึ่งอาจลดความสำคัญของการปฏิวัติยุคหินเก่าตอนบนลง[ 223 ]  

มนุษย์ยุคใหม่เริ่มฝังศพผู้ตาย ทำเสื้อผ้าจากหนังสัตว์ ล่าสัตว์ด้วยเทคนิคที่ซับซ้อนมากขึ้น (เช่น การใช้กับดักหลุมหรือการไล่สัตว์ลงจากหน้าผา) และวาดภาพในถ้ำ[ 224 ]เมื่อวัฒนธรรมมนุษย์ก้าวหน้าขึ้น ประชากรกลุ่มต่างๆ ได้คิดค้นเทคโนโลยีที่มีอยู่แล้วขึ้นมาใหม่ สิ่งประดิษฐ์ต่างๆ เช่น เบ็ดตกปลา กระดุม และเข็มกระดูก แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายทางวัฒนธรรม ซึ่งไม่เคยพบเห็นมาก่อน 50,000 ปีก่อน โดยทั่วไปแล้ว ประชากร H.  neanderthalensis รุ่นเก่า จะไม่มีความหลากหลายในด้านเทคโนโลยี แม้ว่า กลุ่มสิ่งประดิษฐ์ Chatelperronianจะถูกพบว่าเป็นการเลียนแบบเทคโนโลยีAurignacian ของ H.  sapiens โดยมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลก็ตาม [ 225 ]

วิวัฒนาการของมนุษย์ในปัจจุบันและที่กำลังดำเนินอยู่

ประชากร มนุษย์ยุคใหม่ทางกายวิภาคยังคงวิวัฒนาการต่อไป เนื่องจากได้รับผลกระทบจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมแม้ว่าแรงกดดันในการคัดเลือกในบางลักษณะ เช่น ความต้านทานต่อโรคฝีดาษ จะลดลงในยุคปัจจุบัน แต่มนุษย์ก็ยังคงอยู่ภายใต้การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำหรับลักษณะอื่นๆ อีกมากมาย บางส่วนเกิดจากแรงกดดันด้านสิ่งแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจง ในขณะที่บางส่วนเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงวิถีชีวิตนับตั้งแต่การพัฒนาการเกษตร (10,000 ปีที่แล้ว) การขยายตัวของเมือง (5,000 ปีที่แล้ว) และการพัฒนาอุตสาหกรรม (250 ปีที่แล้ว) มีการโต้แย้งว่าวิวัฒนาการของมนุษย์ได้เร่งตัวขึ้นนับตั้งแต่การพัฒนาการเกษตรเมื่อ 10,000 ปีที่แล้วและอารยธรรมเมื่อประมาณ 5,000 ปีที่แล้ว ส่งผลให้เกิดความแตกต่างทางพันธุกรรมอย่างมากระหว่างประชากรมนุษย์ในปัจจุบันที่แตกต่างกัน[ 226 ]และงานวิจัยล่าสุดระบุว่าสำหรับบางลักษณะ การพัฒนาและนวัตกรรมของวัฒนธรรมมนุษย์ได้ผลักดันรูปแบบใหม่ของการคัดเลือกที่อยู่ร่วมกับ และในบางกรณีได้เข้ามาแทนที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นส่วนใหญ่[ 227 ]

การสร้างใหม่ของ โอเอซิส มนุษย์ยุคหินเก่าตอนบน2 ประมาณ 40,000 ปีที่แล้ว[ 228 ]

สิ่งที่เห็นได้ชัดเจนเป็นพิเศษคือความแตกต่างในลักษณะภายนอก เช่นผมหยิกแบบแอฟริกาหรือวิวัฒนาการล่าสุดของผิวขาวและผมสีบลอนด์ในบางประชากร ซึ่งเป็นผลมาจากความแตกต่างของสภาพภูมิอากาศ แรงกดดันจากการคัดเลือกที่รุนแรงเป็นพิเศษส่งผลให้มนุษย์ปรับตัวเข้ากับที่สูงได้โดยมีความแตกต่างกันในแต่ละประชากรที่แยกตัวออกมา การศึกษาพื้นฐานทางพันธุกรรมแสดงให้เห็นว่าบางอย่างพัฒนาขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ โดยชาวทิเบตมีวิวัฒนาการมาตลอด 3,000 ปีจนมีสัดส่วนของอัลลีลEPAS1ที่ปรับตัวเข้ากับที่สูงได้สูง

วิวัฒนาการอื่นๆ เกี่ยวข้องกับโรคประจำถิ่น : การมีอยู่ของมาลาเรียทำให้เกิดการคัดเลือกคุณลักษณะเซลล์เคียว ( รูปแบบ เฮเทอโรไซกัสของยีนเซลล์เคียว) ในขณะที่หากไม่มีมาลาเรีย ผลกระทบต่อสุขภาพของโรคโลหิตจางเซลล์เคียวจะคัดเลือกต่อต้านคุณลักษณะนี้ ตัวอย่างเช่น ประชากรที่มีความเสี่ยงต่อโรคคุรุซึ่ง เป็นโรคร้ายแรงที่ทำให้ ร่างกายอ่อนแอ มีการแสดงออกของ ยีน โปรตีนพรีออน G127V ที่เป็นตัวแปรภูมิคุ้มกันมากกว่าอัลลีลที่ไม่สร้างภูมิคุ้มกันอย่างมีนัยสำคัญ ความถี่ของตัวแปรทางพันธุกรรม นี้ เกิดจากการอยู่รอดของบุคคลที่มีภูมิคุ้มกัน[ 229 ] [ 230 ]แนวโน้มที่รายงานบางอย่างยังคงไม่สามารถอธิบายได้และเป็นหัวข้อของการวิจัยอย่างต่อเนื่องในสาขาใหม่ของเวชศาสตร์วิวัฒนาการ: กลุ่มอาการรังไข่หลายถุง (PCOS) ลดความสามารถในการเจริญพันธุ์ ดังนั้นจึงคาดว่าจะอยู่ภายใต้การคัดเลือกเชิงลบที่รุนแรงมาก แต่ความแพร่หลายของโรคนี้ในประชากรมนุษย์บ่งชี้ถึงแรงกดดันการคัดเลือกที่ต่อต้าน ตัวตนของแรงกดดันนั้นยังคงเป็นหัวข้อของการถกเถียงกันอยู่[ 231 ]

วิวัฒนาการของมนุษย์ที่เกี่ยวข้องกับการเกษตรในช่วงไม่นานมานี้รวมถึงความต้านทานทางพันธุกรรมต่อโรคติดเชื้อที่ปรากฏในประชากรมนุษย์โดยการข้ามกำแพงสายพันธุ์จากสัตว์เลี้ยง[ 232 ]เช่นเดียวกับการเปลี่ยนแปลงในการเผาผลาญเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงในอาหาร เช่นการคงอยู่ของแลคเต

วิวัฒนาการที่ขับเคลื่อนด้วยวัฒนธรรมสามารถท้าทายความคาดหวังของการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้: ในขณะที่ประชากรมนุษย์ประสบกับแรงกดดันบางอย่างที่ผลักดันให้เกิดการคัดเลือกเพื่อผลิตบุตรในวัยที่อายุน้อยลง การเกิดขึ้นของการคุมกำเนิดที่มีประสิทธิภาพ การศึกษาที่สูงขึ้น และบรรทัดฐานทางสังคมที่เปลี่ยนแปลงไปได้ผลักดันการคัดเลือกที่สังเกตได้ในทิศทางตรงกันข้าม[ 233 ]อย่างไรก็ตาม การคัดเลือกที่ขับเคลื่อนด้วยวัฒนธรรมไม่จำเป็นต้องทำงานขัดแย้งหรือต่อต้านการคัดเลือกโดยธรรมชาติเสมอไป: ข้อเสนอบางประการเพื่ออธิบายอัตราการขยายตัวของสมองมนุษย์ในปัจจุบันที่สูง บ่งชี้ถึงการป้อนกลับชนิดหนึ่ง ซึ่งประสิทธิภาพการเรียนรู้ทางสังคมที่เพิ่มขึ้นของสมองจะส่งเสริมการพัฒนาทางวัฒนธรรม ซึ่งในทางกลับกันจะส่งเสริมประสิทธิภาพที่มากขึ้น ซึ่งผลักดันการพัฒนาทางวัฒนธรรมที่ซับซ้อนมากขึ้นซึ่งต้องการประสิทธิภาพที่มากขึ้นไปอีก และเป็นเช่นนี้เรื่อยไป[ 234 ]วิวัฒนาการที่ขับเคลื่อนด้วยวัฒนธรรมมีข้อดีตรงที่นอกเหนือจากผลกระทบทางพันธุกรรมแล้ว ยังสามารถสังเกตได้จากบันทึกทางโบราณคดีด้วย: การพัฒนาเครื่องมือหินตลอดช่วงยุคหินเก่าเชื่อมโยงกับการพัฒนาทางปัญญาที่ขับเคลื่อนด้วยวัฒนธรรมในรูปแบบของการได้มาซึ่งทักษะที่ได้รับการสนับสนุนจากวัฒนธรรมและการพัฒนาเทคโนโลยีที่ซับซ้อนมากขึ้นเรื่อยๆ และความสามารถทางปัญญาในการสร้างสรรค์สิ่งเหล่านั้น[ 235 ]

ในยุคปัจจุบัน นับตั้งแต่มีการพัฒนาอุตสาหกรรม มีแนวโน้มบางประการที่สังเกตได้ เช่น ภาวะหมดประจำเดือนเกิดขึ้นช้าลง[ 236 ]แนวโน้มอื่นๆ ที่รายงานดูเหมือนจะรวมถึงระยะเวลาการสืบพันธุ์ของมนุษย์ที่ยาวนานขึ้น และการลดลงของระดับคอเลสเตอรอล น้ำตาลในเลือด และความดันโลหิตในประชากรบางกลุ่ม[ 236 ]

ประวัติการศึกษา

ก่อนยุคของดาร์วิน

ชื่อHomoของสกุลทางชีววิทยาที่มนุษย์เป็นสมาชิกอยู่นั้นมา จาก ภาษาละตินแปลว่า 'มนุษย์' [ e ]เดิมทีคาร์ล ลินเนียส เป็นผู้เลือกชื่อนี้ ในระบบการจำแนกประเภทของเขา[ f ]คำว่าhuman ในภาษาอังกฤษ มาจากhumanus ในภาษาละติน ซึ่งเป็นรูปคำคุณศัพท์ของhomo คำว่า homoในภาษาละตินมาจากรากศัพท์อินโด-ยุโรป* dhghemหรือ 'โลก' [ 237 ]ลินเนียสและนักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ ในสมัยของเขายังถือว่าลิงใหญ่เป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของมนุษย์โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยาและกายวิภาคศาสตร์[ 238 ]

ดาร์วิน

ความเป็นไปได้ในการเชื่อมโยงมนุษย์กับลิงยุคก่อนโดยสืบเชื้อสายนั้นชัดเจนขึ้นหลังจากปี 1859 เมื่อชาร์ลส์ ดาร์วินตี พิมพ์หนังสือ On the Origin of Speciesซึ่งเขาได้โต้แย้งถึงแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการของสายพันธุ์ใหม่จากสายพันธุ์ก่อนหน้า หนังสือของดาร์วินไม่ได้กล่าวถึงคำถามเรื่องวิวัฒนาการของมนุษย์ โดยกล่าวเพียงว่า "ความกระจ่างจะถูกเปิดเผยเกี่ยวกับต้นกำเนิดของมนุษย์และประวัติศาสตร์ของเขา" [ 239 ]

การถกเถียงครั้งแรกเกี่ยวกับธรรมชาติของวิวัฒนาการของมนุษย์เกิดขึ้นระหว่างโทมัส เฮนรี ฮักซ์ลีย์และริชาร์ด โอเวน ฮัก ซ์ลีย์โต้แย้งว่ามนุษย์มีวิวัฒนาการมาจากลิง โดยยกตัวอย่างความคล้ายคลึงและความแตกต่างระหว่างมนุษย์กับลิงชนิดอื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในหนังสือEvidence as to Man's Place in Nature ที่ตีพิมพ์ในปี 1863 ผู้สนับสนุนยุคแรกของดาร์วินหลายคน (เช่นอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซและชาร์ลส์ ไลเอล ) ในตอนแรกไม่เห็นด้วยว่าต้นกำเนิดของความสามารถทางจิตและความรู้สึกทางศีลธรรมของมนุษย์สามารถอธิบายได้ด้วยการคัดเลือกโดยธรรมชาติแม้ว่าต่อมาจะมีการเปลี่ยนแปลง ดาร์วินนำทฤษฎีวิวัฒนาการและการคัดเลือกทางเพศมาใช้กับมนุษย์ในหนังสือThe Descent of Man, and Selection in Relation to Sex ที่ตีพิมพ์ในปี 1871 [ 240 ]

ฟอสซิลชิ้นแรก

ปัญหาสำคัญในศตวรรษที่ 19 คือการขาดแคลนฟอสซิลตัวกลาง ซากของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลถูกค้นพบในเหมืองหินปูนในปี 1856 สามปีก่อนการตีพิมพ์หนังสือOn the Origin of Speciesและฟอสซิลของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลก็ถูกค้นพบในยิบรอลตาร์ก่อนหน้านั้น แต่เดิมมีการอ้างว่าซากเหล่านั้นเป็นซากของมนุษย์ยุคใหม่ที่ป่วยด้วยโรคบางชนิด[ 241 ]แม้ว่าEugène Dubois จะค้นพบ สิ่งที่ปัจจุบันเรียกว่าHomo erectusที่Trinilเกาะชวา ในปี 1891 แต่ก็ต้องรอจนกระทั่งปี 1920 เมื่อมีการค้นพบฟอสซิลดังกล่าวในแอฟริกา ทำให้เริ่มมีการสะสมสายพันธุ์ตัวกลางมากขึ้น[ 242 ]ในปี 1925 Raymond Dartได้บรรยายถึงAustralopithecus africanus [ 243 ] ตัวอย่างต้นแบบคือ Taung Childซึ่งเป็นทารก Australopithecine ที่ถูกค้นพบในถ้ำ ซากศพของเด็กที่พบนั้นประกอบด้วยกะโหลกศีรษะขนาดเล็กที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม และแบบ จำลอง สมองที่หล่อขึ้น ภายใน

แม้ว่าสมองจะมีขนาดเล็ก (410  ลูกบาศก์เซนติเมตร)แต่รูปร่างของมันกลมมน ซึ่งแตกต่างจากสมองของชิมแปนซีและกอริลลา และคล้ายกับสมองของมนุษย์ยุคใหม่มากกว่า นอกจากนี้ ตัวอย่างยังแสดงให้เห็นฟันเขี้ยวที่ สั้น และตำแหน่งของช่องเปิดกะโหลกศีรษะ (รูในกะโหลกศีรษะที่กระดูกสันหลังเข้าไป) เป็นหลักฐานของ การเดิน สองขาลักษณะทั้งหมดเหล่านี้ทำให้ดาร์ทเชื่อว่าเด็กทาอุงเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ที่เดินสองขา เป็นรูปแบบการเปลี่ยนผ่านระหว่างลิงและมนุษย์

ฟอสซิลแอฟริกาตะวันออก

นิทรรศการแสดงวิวัฒนาการของซากดึกดำบรรพ์ มนุษย์โบราณพิพิธภัณฑ์ศิลปะกระดูกและข้อ เมืองโอคลาโฮมาซิตี รัฐโอคลาโฮมา สหรัฐอเมริกา

ในช่วงทศวรรษ 1960 และ 1970 มีการค้นพบฟอสซิลหลายร้อยชิ้นในแอฟริกาตะวันออก ในบริเวณหุบเขาโอลดูไวและทะเลสาบเทอร์คานาการค้นหาเหล่านี้ดำเนินการโดยครอบครัวลีคีย์ โดยมีหลุยส์ ลีคีย์ และ แมรี ลีคีย์ภรรยาของเขาและต่อมาริชาร์ดลูกชาย และเมฟ ลูกสะใภ้ซึ่งเป็นนักล่าฟอสซิลและนักมานุษยวิทยาบรรพกาล ได้เข้าร่วมด้วย จากแหล่งฟอสซิลของโอลดูไวและทะเลสาบเทอร์คานา พวกเขาได้รวบรวมตัวอย่างของมนุษย์ยุคแรกเริ่ม ได้แก่ ออสตราโลพิเทคัสและ สายพันธุ์ โฮโมและแม้กระทั่งโฮ โมอิเร็ก ตั ส

การค้นพบเหล่านี้ตอกย้ำว่าแอฟริกาเป็นแหล่งกำเนิดของมนุษยชาติ ในช่วงปลายทศวรรษ 1970 และทศวรรษ 1980 เอธิโอเปียกลายเป็นจุดสนใจใหม่ของมานุษยวิทยาบรรพกาลหลังจากที่"ลูซี่"ฟอสซิลที่สมบูรณ์ที่สุดของสายพันธุ์Australopithecus afarensisถูกค้นพบในปี 1974 โดยDonald Johansonใกล้กับHadarใน ภูมิภาค สามเหลี่ยม Afar ที่เป็น ทะเลทราย ทางตอนเหนือของเอธิโอเปีย แม้ว่าตัวอย่างจะมีสมองขนาดเล็ก แต่กระดูกเชิงกรานและกระดูกขาเกือบจะเหมือนกับของมนุษย์ยุคใหม่ แสดงให้เห็นอย่างแน่นอนว่าโฮมินินเหล่านี้เดินตัวตรง[ 244 ]ลูซี่ถูกจัดเป็นสายพันธุ์ใหม่Australopithecus afarensisซึ่งเชื่อว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลHomoในฐานะบรรพบุรุษโดยตรง หรือเป็นญาติใกล้ชิดของบรรพบุรุษที่ไม่รู้จัก มากกว่าโฮมินิดหรือโฮมินินอื่น ๆ ที่รู้จักในช่วงเวลาแรกเริ่มนี้[ 245 ] (ตัวอย่างนี้ได้รับฉายาว่า "ลูซี่" ตามชื่อเพลง " Lucy in the Sky with Diamonds " ของ วงเดอะบีทเทิลส์ซึ่งถูกเปิดเสียงดังและซ้ำๆ ในค่ายระหว่างการขุดค้น) [ 246 ] ต่อมา พื้นที่สามเหลี่ยมอาฟาร์ ได้ค้นพบฟอสซิลโฮมินินอีกมากมาย โดยเฉพาะอย่าง ยิ่ง ฟอสซิลที่ทีมของ ทิม ดี. ไวท์ค้นพบหรือบรรยายไว้ในช่วงทศวรรษ 1990 ซึ่งรวมถึงArdipithecus ramidusและA. kadabba [ 247 ] 

ในปี 2013 โครงกระดูกฟอสซิลของHomo nalediซึ่งเป็นสายพันธุ์โฮมินินที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งจัดอยู่ในสกุลHomo (อย่างไม่เป็นทางการ) ถูกค้นพบใน ระบบ ถ้ำ Rising Star ซึ่งเป็นแหล่งโบราณคดีในภูมิภาค Cradle of Humankindของแอฟริกาใต้ในจังหวัดGauteng ใกล้กับ โจฮันเนสเบิร์ก [ 248 ] [ 249 ] เดือนกันยายน2015 ฟอสซิลของบุคคลอย่างน้อยสิบห้าคน รวมทั้งหมด 1,550 ตัวอย่าง ถูกขุดพบจากถ้ำ[ 249 ]สายพันธุ์นี้มีลักษณะเด่นคือ มวลร่างกายและส่วนสูงคล้ายกับประชากรมนุษย์ที่มีร่างกายเล็ก ปริมาตร กะโหลกศีรษะภายใน ที่เล็กกว่า คล้ายกับออสตราโลพิเทคัสและสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ (รูปทรงกะโหลก) คล้ายกับ สายพันธุ์ โฮโม ยุคแรก โครงสร้างทางกายวิภาคของโครงกระดูกผสมผสานลักษณะดั้งเดิมที่รู้จักจากออสตราโลพิเทคัสกับลักษณะที่รู้จักจากโฮมินินยุคแรก บุคคลเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงร่องรอยของการถูกทิ้งอย่างจงใจภายในถ้ำใกล้กับเวลาที่เสียชีวิต ฟอสซิลเหล่านี้มีอายุใกล้เคียงกับ 250,000 ปีที่แล้ว[ 250 ]ดังนั้นจึงไม่ใช่บรรพบุรุษแต่ร่วมสมัยกับการปรากฏตัวครั้งแรกของมนุษย์ยุคใหม่ที่ มีสมองขนาดใหญ่ขึ้น [ 251 ]

การปฏิวัติทางพันธุกรรม

การปฏิวัติทางพันธุกรรมในการศึกษาวิวัฒนาการของมนุษย์เริ่มต้นขึ้นเมื่อVincent SarichและAllan Wilsonวัดความแรงของปฏิกิริยาข้ามภูมิคุ้มกันของอัลบูมินในซีรั่มเลือด ระหว่างสิ่งมีชีวิตสองคู่ รวมถึงมนุษย์และลิงแอฟริกัน (ชิมแปนซีและกอริลลา) [ 252 ]ความแรงของปฏิกิริยาสามารถแสดงออกมาในเชิงตัวเลขเป็นระยะทางภูมิคุ้มกัน ซึ่งเป็นสัดส่วนกับจำนวนความแตกต่างของกรดอะมิโนระหว่างโปรตีนที่เหมือนกันในสายพันธุ์ต่างๆ โดยการสร้างเส้นโค้งการสอบเทียบของ ID ของคู่สายพันธุ์ที่มีเวลาการแยกสายพันธุ์ที่ทราบในบันทึกฟอสซิล ข้อมูลสามารถใช้เป็นนาฬิกาโมเลกุลเพื่อประมาณเวลาการแยกสายพันธุ์ของคู่สายพันธุ์ที่มีบันทึกฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์หรือไม่ทราบ

ในบทความสำคัญของพวกเขาในปี 1967 ในวารสารScience Sarich และ Wilson ได้ประมาณเวลาการแยกสายพันธุ์ของมนุษย์และลิงไว้ที่สี่ถึงห้าล้านปีที่แล้ว[ 252 ]ในขณะที่การตีความมาตรฐานของบันทึกฟอสซิลระบุว่าการแยกสายพันธุ์นี้เกิดขึ้นเมื่ออย่างน้อย 10 ถึง 30  ล้านปีที่แล้ว การค้นพบฟอสซิลในภายหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง "Lucy" และการตีความใหม่ของวัสดุฟอสซิลที่เก่ากว่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งRamapithecusแสดงให้เห็นว่าการประมาณอายุที่น้อยกว่านั้นถูกต้องและยืนยันวิธีการอัลบูมิน

ความก้าวหน้าในการจัดลำดับดีเอ็นเอโดยเฉพาะดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (mtDNA) และดีเอ็นเอโครโมโซม Y (Y-DNA) ทำให้เข้าใจต้นกำเนิดของมนุษย์ได้ดียิ่งขึ้น[ 139 ] [ 253 ] [ 254 ]การประยุกต์ใช้ หลักการ นาฬิกาโมเลกุลได้ปฏิวัติการศึกษาวิวัฒนาการระดับโมเลกุล

จากการแยกตัวของมนุษย์จากอุรังอุตังเมื่อประมาณ 10 ถึง 20  ล้านปีก่อน การศึกษาในอดีตโดยใช้แบบจำลองนาฬิกาโมเลกุลชี้ให้เห็นว่ามีการกลายพันธุ์ประมาณ 76 ครั้งต่อรุ่นที่ไม่ได้รับการถ่ายทอดจากพ่อแม่ไปยังลูกหลานของมนุษย์ หลักฐานนี้สนับสนุนช่วงเวลาการแยกตัวระหว่างโฮมินินและชิมแปนซีที่กล่าวไว้ข้างต้น อย่างไรก็ตาม การศึกษาในปี 2012 ในไอซ์แลนด์เกี่ยวกับเด็ก 78 คนและพ่อแม่ของพวกเขาชี้ให้เห็นอัตราการกลายพันธุ์เพียง 36 ครั้งต่อรุ่น ข้อมูลนี้ขยายช่วงเวลาการแยกตัวระหว่างมนุษย์และชิมแปนซีไปสู่ช่วงเวลาที่เร็วกว่า 7  ล้านปีก่อน ( Ma ) การวิจัยเพิ่มเติมกับลูกหลานของประชากรชิมแปนซีป่า 226 ตัวในแปดสถานที่ชี้ให้เห็นว่าชิมแปนซีสืบพันธุ์เมื่ออายุเฉลี่ย 26.5 ปี ซึ่งบ่งชี้ว่าการแยกตัวของมนุษย์จากชิมแปนซีเกิดขึ้นระหว่าง 7 ถึง 13  ล้านปีก่อน และข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าArdipithecus (4.5 ล้านปี), Orrorin (6 ล้านปี) และSahelanthropus (7 ล้านปี) อาจอยู่ในสายพันธุ์ โฮมินิด และอาจเป็นไปได้ว่าการแยกสายพันธุ์เกิดขึ้นนอกภูมิภาครอยแยกแอฟริกาตะวันออก

นอกจากนี้ การวิเคราะห์ยีนของทั้งสองสายพันธุ์ในปี 2549 ยังให้หลักฐานว่า แม้บรรพบุรุษของมนุษย์จะเริ่มแยกตัวออกจากชิมแปนซีแล้ว การผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ระหว่าง "มนุษย์ยุคดึกดำบรรพ์" และ "ชิมแปนซียุคดึกดำบรรพ์" ก็ยังคงเกิดขึ้นอย่างสม่ำเสมอเพียงพอที่จะเปลี่ยนแปลงยีนบางส่วนในกลุ่มยีน ใหม่ ได้

การเปรียบเทียบจีโนมของมนุษย์และชิมแปนซีครั้งใหม่ชี้ให้เห็นว่า หลังจากที่ทั้งสองสายพันธุ์แยกจากกันแล้ว พวกมันอาจเริ่มผสมพันธุ์กัน... ข้อค้นพบหลักคือโครโมโซม Xของมนุษย์และชิมแปนซีดูเหมือนจะแยกสายพันธุ์กัน เมื่อ ประมาณ 1.2  ล้านปีก่อน เมื่อเทียบกับโครโมโซมอื่นๆ

ผลการวิจัยชี้ให้เห็นว่า:

ในความเป็นจริงแล้วมีการแยกสายพันธุ์ระหว่างมนุษย์และชิมแปนซีสองครั้ง โดยครั้งแรกตามมาด้วยการผสมพันธุ์ระหว่างประชากรทั้งสอง และจากนั้นก็มีการแยกสายพันธุ์ครั้งที่สอง ข้อเสนอแนะเกี่ยวกับการผสมข้ามสายพันธุ์ทำให้บรรดานักมานุษยวิทยาโบราณตกใจ แต่พวกเขาก็ยังคงให้ความสำคัญกับข้อมูลทางพันธุกรรมใหม่นี้อย่างจริงจัง[ 255 ]

การค้นหาโฮมินินยุคแรกสุด

ในช่วงทศวรรษ 1990 ทีมงานนักมานุษยวิทยาบรรพกาลหลายทีมได้ทำงานทั่วทวีปแอฟริกาเพื่อค้นหาหลักฐานการแยกสายพันธุ์ครั้งแรกสุดของโฮมินินจากลิงใหญ่ ในปี 1994 มีฟ ลีคีย์ ค้นพบออสตราโลพิเทคัส อนาเมนซิส การค้นพบนี้ถูกบดบังด้วยการค้นพบอาร์ดิ พิเทคัส รามิดัสของทิม ดี. ไวท์ ในปี 1995 ซึ่งทำให้บันทึกฟอสซิลย้อนกลับไปได้ถึง4.2 ล้านปีก่อน

ในปี 2000 มาร์ติน พิกฟอร์ดและบริจิตต์ เซนูต์ค้นพบ ซากดึกดำบรรพ์ของ มนุษย์ยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่เดินสองขา อายุ 6 ล้านปี ใน เนินเขาตูเก น ประเทศเคนยา ซึ่งพวกเขาตั้งชื่อว่า ออร์โรริน ตูเกเนนซิส (Orrorin tugenensis ) และในปี 2001 ทีมที่นำโดยมิเชล บรูเนต์ค้นพบกะโหลกของ ซาเฮลันโทรปัส ทชาเดนซิส ( Sahelanthropus tchadensis ) ซึ่งมีอายุประมาณ7.2ล้านปีและบรูเนต์ให้เหตุผลว่ากะโหลกนี้เป็นสัตว์ที่เดินสองขา ดังนั้นจึงเป็นโฮมินิด (หรือก็คือ โฮมินิน) ( ดู Hominidae ; คำว่า "hominids" และ hominins)

การกระจายตัวของมนุษย์

แผนที่ที่มีลูกศรชี้จากทวีปแอฟริกา ข้ามทวีปยูเรเซีย ไปยังออสเตรเลียและทวีปอเมริกา
แบบจำลองการทำแผนที่โลกของการอพยพของมนุษย์ โดยอิงจากความแตกต่างของดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (ซึ่งบ่งชี้ถึงสายเลือดมารดา ) [ 256 ] [ 257 ] [ 258 ]ช่วงเวลา ( ka ) ระบุด้วยสี
โครงสร้างที่เกิดจากการผสมผสานของประชากรตลอดสองล้านปีที่ผ่านมา
โครงสร้างแบบ "trellis" (ตามที่Milford H. Wolpoffเรียก) ที่เน้นการไหลเวียนของยีนไปมาระหว่างภูมิภาคทางภูมิศาสตร์[ 259 ]
แบบจำลองต่างๆ สำหรับจุดเริ่มต้นของเผ่าพันธุ์มนุษย์ในปัจจุบัน

นักมานุษยวิทยาในช่วงทศวรรษ 1980 มีความเห็นที่แตกต่างกันเกี่ยวกับรายละเอียดบางประการของอุปสรรคในการสืบพันธุ์และการแพร่กระจายของการอพยพของสกุลHomoต่อมา พันธุศาสตร์ได้ถูกนำมาใช้เพื่อตรวจสอบและแก้ไขปัญหาเหล่านี้ ตามทฤษฎีปั๊มซาฮาราหลักฐานชี้ให้เห็นว่าสกุลHomoได้อพยพออกจากแอฟริกาอย่างน้อยสามครั้งและอาจถึงสี่ครั้ง (เช่นHomo erectus , Homo heidelbergensisและสองหรือสามครั้งสำหรับHomo sapiens ) หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นว่าการแพร่กระจายเหล่านี้มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับช่วงเวลาที่ผันผวนของการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ[ 260 ]

หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นว่ามนุษย์อาจออกจากแอฟริกาเร็วกว่าที่เคยคิดไว้ถึงครึ่งล้านปี ทีมร่วมฝรั่งเศส-อินเดียได้ค้นพบสิ่งประดิษฐ์ของมนุษย์ในเนินเขา Siwalk ทางเหนือของนิวเดลี ซึ่งมีอายุย้อนหลังไปอย่างน้อย 2.6  ล้านปี ซึ่งเร็วกว่าการค้นพบสกุลHomo ที่เก่าแก่ที่สุดก่อนหน้านี้ ที่Dmanisiในจอร์เจียซึ่งมีอายุ 1.85  ล้านปี แม้จะเป็นที่ถกเถียงกัน แต่เครื่องมือที่พบในถ้ำของจีนก็สนับสนุนข้อสันนิษฐานที่ว่ามนุษย์ใช้เครื่องมือมาตั้งแต่ 2.48  ล้านปีก่อน[ 261 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าประเพณีเครื่องมือ "สับ" ของเอเชียที่พบในชวาและจีนตอนเหนืออาจออกจากแอฟริกาก่อนการปรากฏตัวของขวานมือAcheulian

การแพร่กระจายของมนุษย์ยุคใหม่(Homo sapiens)

จนกระทั่งมีหลักฐานทางพันธุกรรม ก็มีแบบจำลองหลักสองแบบสำหรับการแพร่กระจายของมนุษย์ยุคใหม่สมมติฐานแบบหลายภูมิภาคเสนอว่าสกุลHomoประกอบด้วยประชากรที่เชื่อมต่อกันเพียงกลุ่มเดียวดังเช่นในปัจจุบัน (ไม่ใช่สายพันธุ์ที่แยกจากกัน) และวิวัฒนาการของมันเกิดขึ้นทั่วโลกอย่างต่อเนื่องในช่วงสองสามล้านปีที่ผ่านมา แบบจำลองนี้เสนอโดยMilford H. Wolpoffใน ปี 1988 [ 262 ] [ 263 ]ในทางตรงกันข้าม แบบจำลอง "ออกจากแอฟริกา" เสนอว่าH.  sapiens ยุคใหม่ แยกสายพันธุ์ในแอฟริกาเมื่อไม่นานมานี้ (นั่นคือประมาณ 200,000 ปีที่แล้ว) และการอพยพผ่านยูเรเซีย ในเวลาต่อมาส่งผลให้สายพันธุ์ Homoอื่นๆ ถูกแทนที่เกือบทั้งหมดแบบจำลองนี้ได้รับการพัฒนาโดยChris Stringerและ Peter Andrews [ 264 ] [ 265 ]

การจัดลำดับ mtDNA และ Y-DNA ที่เก็บตัวอย่างจากประชากรพื้นเมืองหลากหลายกลุ่มเผยให้เห็นข้อมูลบรรพบุรุษที่เกี่ยวข้องกับมรดกทางพันธุกรรมของทั้งชายและหญิง และเสริมสร้างทฤษฎี "ออกจากแอฟริกา" และลดทอนมุมมองของวิวัฒนาการหลายภูมิภาค[ 266 ]ความแตกต่างของแผนภูมิพันธุกรรมที่จัดเรียงกันนั้นถูกตีความว่าสนับสนุนต้นกำเนิดเดียวเมื่อไม่นานมานี้[ 267 ]

"Out of Africa" ​​จึงได้รับการสนับสนุนอย่างมากจากการวิจัยโดยใช้ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียเพศหญิงและโครโมโซม Y เพศชาย หลังจากวิเคราะห์แผนผังลำดับวงศ์ตระกูลที่สร้างขึ้นโดยใช้ mtDNA 133 ชนิด นักวิจัยสรุปว่าทั้งหมดสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษหญิงชาวแอฟริกันที่เรียกว่าMitochondrial Eve "Out of Africa" ​​ยังได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงที่ว่าความหลากหลายทางพันธุกรรมของไมโทคอนเดรียสูงที่สุดในกลุ่มประชากรแอฟริกัน[ 268 ]

การศึกษาวิจัยเกี่ยวกับความหลากหลายทางพันธุกรรมของชาวแอฟริกันอย่างกว้างขวาง ซึ่งนำโดยSarah Tishkoffพบว่าชาวซานมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากที่สุดในบรรดาประชากร 113 กลุ่มที่นำมาศึกษา ทำให้พวกเขากลายเป็นหนึ่งใน 14 "กลุ่มประชากรบรรพบุรุษ" การวิจัยยังระบุแหล่งกำเนิดที่เป็นไปได้ของการอพยพของมนุษย์ยุคใหม่ในแอฟริกาตะวันตกเฉียงใต้ ใกล้กับชายแดนชายฝั่งของนามิเบียและ แอง โกลา[ 269 ]หลักฐานฟอสซิลไม่เพียงพอสำหรับนักโบราณคดีRichard Leakeyที่จะยุติข้อถกเถียงเกี่ยวกับสถานที่ที่มนุษย์ยุคใหม่ปรากฏตัวครั้งแรกในแอฟริกา[ 270 ]การศึกษาแฮปโลกรุ๊ปในดีเอ็นเอโครโมโซม Yและดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียส่วนใหญ่สนับสนุนต้นกำเนิดจากแอฟริกาเมื่อไม่นานมานี้[ 271 ]หลักฐานทั้งหมดจากดีเอ็นเอออโตโซมส่วนใหญ่ยังสนับสนุนต้นกำเนิดจากแอฟริกาเมื่อไม่นานมานี้ อย่างไรก็ตาม หลักฐานของการผสมผสานทางพันธุกรรมในมนุษย์ยุคใหม่ทั้งในแอฟริกาและต่อมาทั่วทั้งยูเรเซีย ได้รับการเสนอแนะจากงานวิจัยหลายชิ้นเมื่อไม่นานมานี้[ 272 ]

การจัดลำดับจีโนมของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล[ 104 ]และมนุษย์เดนิโซวัน[ 50 ] เมื่อเร็วๆ นี้แสดงให้เห็นว่ามีการผสมผสานกับประชากรเหล่านี้เกิดขึ้น กลุ่มมนุษย์ยุคใหม่ทั้งหมดที่อยู่นอกทวีปแอฟริกามี อัลลีล ของ มนุษย์นีแอนเดอร์ทาล 1–4% หรือ (ตามการวิจัยล่าสุด) ประมาณ 1.5–2.6% ในจีโนมของพวกเขา[ 105 ]และชาวเมลานีเซีย บางกลุ่ม มีอัลลีลของมนุษย์เดนิโซวันเพิ่มอีก 4–6% ผลลัพธ์ใหม่เหล่านี้ไม่ได้ขัดแย้งกับแบบจำลอง "ออกจากแอฟริกา" ยกเว้นในการตีความที่เข้มงวดที่สุด แม้ว่าจะทำให้สถานการณ์ซับซ้อนมากขึ้นก็ตาม หลังจากฟื้นตัวจากภาวะคอขวดทางพันธุกรรมที่นักวิจัยบางคนคาดการณ์ว่าอาจเชื่อมโยงกับภัยพิบัติภูเขาไฟโทบากลุ่มเล็กๆ กลุ่มหนึ่งได้ออกจากแอฟริกาและผสมพันธุ์กับมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล อาจจะในตะวันออกกลาง บนที่ราบสเตปป์ยูเรเซีย หรือแม้แต่ในแอฟริกาเหนือ ก่อนที่พวกเขาจะจากไป ลูกหลานของพวกเขาซึ่งส่วนใหญ่ยังคงมีเชื้อสายแอฟริกันได้แพร่กระจายไปทั่วโลก ส่วนหนึ่งผสมพันธุ์กับเดนิโซวัน อาจจะในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ก่อนที่จะอพยพไปยังเมลานีเซีย[ 114 ] แฮปโลไทป์ HLAที่มีต้นกำเนิดจากนีแอนเดอร์ทัลและเดนิโซวาได้รับการระบุในประชากรยูเรเซียและโอเชียเนียในปัจจุบัน[ 52 ] ยีน EPAS1ของเดนิโซวันยังพบในประชากรทิเบตด้วย[ 273 ]การศึกษาจีโนมมนุษย์โดยใช้การเรียนรู้ของเครื่องจักรได้ระบุถึงการมีส่วนร่วมทางพันธุกรรมเพิ่มเติมในยูเรเซียจากประชากรบรรพบุรุษ "ที่ไม่รู้จัก" ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับสายพันธุ์นีแอนเดอร์ทัล-เดนิโซวัน[ 274 ]

แผนที่แสดงการอพยพของมนุษย์ยุคแรก

ยังคงมีทฤษฎีที่แตกต่างกันอยู่ว่ามีการอพยพจากแอฟริกาเพียงครั้งเดียวหรือหลายครั้ง แบบจำลองการกระจายตัวหลายครั้งเกี่ยวข้องกับทฤษฎีการกระจายตัวทางใต้[ 275 ] [ 276 ] [ 277 ]ซึ่งได้รับการสนับสนุนมากขึ้นในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาจากหลักฐานทางพันธุกรรม ภาษาศาสตร์ และโบราณคดี ในทฤษฎีนี้ มีการกระจายตัวตามแนวชายฝั่งของมนุษย์ยุคใหม่จากแหลมแอฟริกาข้ามช่องแคบบาบเอลมันดิบไปยังเยเมนในช่วงที่ระดับน้ำทะเลต่ำกว่าเมื่อประมาณ 70,000 ปีที่แล้ว กลุ่มนี้ช่วยตั้งถิ่นฐานในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และโอเชียเนีย ซึ่งอธิบายถึงการค้นพบแหล่งโบราณสถานของมนุษย์ยุคแรกในพื้นที่เหล่านี้เร็วกว่าในเลแวนต์มาก[ 275 ]ดูเหมือนว่ากลุ่มนี้จะพึ่งพาแหล่งทรัพยากรทางทะเลเพื่อความอยู่รอด

สตีเฟน ออปเพนไฮเมอร์เสนอว่าคลื่นมนุษย์ลูกที่สองอาจกระจายตัวผ่านโอเอซิสในอ่าวเปอร์เซียและเทือกเขาซากรอสไปยังตะวันออกกลาง หรืออาจเดินทางข้ามคาบสมุทรไซนายเข้าสู่เอเชียหลังจาก 50,000 ปีก่อนคริสตกาลไม่นาน ส่งผลให้เกิดประชากรมนุษย์ส่วนใหญ่ในยูเรเซีย มีการเสนอแนะว่ากลุ่มที่สองนี้อาจมีเทคโนโลยีเครื่องมือล่าสัตว์ขนาดใหญ่ที่ซับซ้อนกว่าและพึ่งพาแหล่งอาหารชายฝั่งน้อยกว่ากลุ่มแรก หลักฐานส่วนใหญ่เกี่ยวกับการขยายตัวของกลุ่มแรกน่าจะถูกทำลายโดยระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้นในช่วงปลายของยุคน้ำแข็งสูงสุดแต่ละ ครั้ง [ 275 ]แบบจำลองการกระจายตัวหลายครั้งขัดแย้งกับการศึกษาที่ระบุว่าประชากรของยูเรเซียและประชากรของเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และโอเชียเนียล้วนสืบเชื้อสายมาจากสายพันธุ์ ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย L3 เดียวกัน ซึ่งสนับสนุนการอพยพครั้งเดียวออกจากแอฟริกาที่ก่อให้เกิดประชากรที่ไม่ใช่แอฟริกันทั้งหมด[ 278 ]

จากข้อมูลอายุช่วงต้นของชาวอาวริญญาเชียนแห่งบาโดชานอิหร่าน โอปเพนไฮเมอร์เสนอว่าการแพร่กระจายครั้งที่สองนี้อาจเกิดขึ้นในช่วงที่มีฝนตกชุกราว 50,000 ปีก่อนปัจจุบัน โดยวัฒนธรรมการล่าสัตว์ใหญ่ของมนุษย์ยุคใหม่ได้แพร่กระจายขึ้นไปตามเทือกเขาซากรอส นำพาจีโนมของมนุษย์ยุคใหม่จากโอมาน ข้ามอ่าวเปอร์เซีย ขึ้นเหนือไปยังอาร์เมเนียและอนาโตเลีย โดยมีสายพันธุ์หนึ่งเดินทางลงใต้ไปยังอิสราเอลและไซเรนิเซีย[ 214 ]

หลักฐานทางพันธุกรรมล่าสุดชี้ให้เห็นว่าประชากรที่ไม่ใช่ชาวแอฟริกันในปัจจุบันทั้งหมด รวมถึงประชากรในยูเรเซียและโอเชียเนีย สืบเชื้อสายมาจากคลื่นเดียวที่อพยพออกจากแอฟริกาเมื่อประมาณ 65,000 ถึง 50,000 ปีที่แล้ว[ 279 ] [ 280 ] [ 281 ]

หลักฐาน

หลักฐานที่ใช้เป็นพื้นฐานในการอธิบายวิวัฒนาการของมนุษย์ในเชิงวิทยาศาสตร์นั้นมาจากหลายสาขาของวิทยาศาสตร์ธรรมชาติแหล่งความรู้หลักเกี่ยวกับกระบวนการวิวัฒนาการนั้นโดยทั่วไปมาจากบันทึกฟอสซิล แต่ตั้งแต่มีการพัฒนาพันธุศาสตร์ในช่วงทศวรรษ 1970 การวิเคราะห์ดีเอ็นเอก็เข้ามามีบทบาทสำคัญไม่แพ้กัน การศึกษาเกี่ยวกับการเจริญเติบโต การสืบเชื้อสายและโดยเฉพาะอย่างยิ่งชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการของทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังนั้นให้ข้อมูลเชิงลึกมากมายเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด รวมถึงวิวัฒนาการของมนุษย์ด้วย การศึกษาเฉพาะเจาะจงเกี่ยวกับต้นกำเนิดและชีวิตของมนุษย์คือมานุษยวิทยาโดยเฉพาะอย่างยิ่งมานุษยวิทยาบรรพกาล ซึ่งมุ่งเน้นการศึกษาประวัติศาสตร์ยุคก่อนประวัติศาสตร์ของ มนุษย์ [ 282 ]

หลักฐานจากพันธุศาสตร์

แผนผังแสดงลำดับ วงศ์ตระกูลของโฮมินอยด์ ที่ยังมีชีวิตอยู่ ได้แก่มนุษย์ (สกุลHomo ), ชิมแปนซีและโบโนโบ (สกุลPan ), กอริลลา ( สกุลGorilla ), อุรังอุตัง (สกุลPongo ) และชะนี (สี่สกุลในวงศ์Hylobatidaeได้แก่Hylobates , Hoolock , NomascusและSymphalangus ) ยกเว้นชะนีแล้ว สัตว์ทุกชนิดจัดอยู่ในวงศ์โฮมินิด

ญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของมนุษย์ที่ยังมีชีวิตอยู่คือ โบโนโบและชิมแปนซี (ทั้งสองสกุลPan ) และกอริลลา (สกุลGorilla ) [ 283 ]ด้วยการจัดลำดับจีโนมของทั้งมนุษย์และชิมแปนซีณ ปี 2012การประมาณค่าความคล้ายคลึงกันระหว่างลำดับดีเอ็นเอของพวกมันอยู่ในช่วง 95% ถึง 99% [ 283 ] [ 284 ] [ 34 ]นอกจากนี้ยังเป็นที่น่าสังเกตว่าหนูมีดีเอ็นเอที่ทำงานร่วมกับมนุษย์ประมาณ 97.5% [ 285 ] โดยใช้เทคนิคที่เรียกว่านาฬิกาโมเลกุลซึ่งประมาณเวลาที่จำเป็นสำหรับการสะสมของการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกันระหว่างสองสายพันธุ์ สามารถคำนวณวันที่โดยประมาณสำหรับการแยกสายพันธุ์ได้

ชะนี (วงศ์ Hylobatidae) และอุรังอุตัง (สกุลPongo ) เป็นกลุ่มแรกที่แยกตัวออกจากสายพันธุ์ที่นำไปสู่โฮมินิน รวมถึงมนุษย์ ตามมาด้วยกอริลลา (สกุลGorilla ) และในที่สุดก็คือชิมแปนซี (สกุลPan ) บางคนกำหนดวันที่แยกสายพันธุ์ระหว่างโฮมินินและชิมแปนซีไว้ระหว่าง4  ถึง 8ล้านปีก่อนนั่นคือในช่วงปลายยุคไมโอซีน [ 286 ] [ 287 ] [ 288 ] [ 289 ] อย่างไรก็ตามการเกิดสปีชีส์ใหม่ดูเหมือนจะยืดเยื้อผิดปกติ การแยกสายพันธุ์ครั้งแรกเกิดขึ้นในช่วงระหว่าง7  ถึง 13ล้านปีก่อนแต่การผสมข้ามสายพันธุ์อย่างต่อเนื่องทำให้การแยกสายพันธุ์ไม่ชัดเจนและทำให้การแยกสายพันธุ์อย่างสมบูรณ์ล่าช้าออกไปหลายล้านปี แพตเตอร์สัน (2006) กำหนดวันที่การแยกสายพันธุ์ครั้งสุดท้ายไว้ที่5  ถึง 6ล้านปีก่อน[ 290 ]

หลักฐานทางพันธุกรรมยังถูกนำมาใช้เพื่อเปรียบเทียบสายพันธุ์ภายในสกุลHomoโดยศึกษาการถ่ายทอดยีนระหว่างมนุษย์ยุคใหม่ตอนต้นกับมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและเพื่อเพิ่มความเข้าใจเกี่ยวกับรูปแบบการอพยพและการแยกสายพันธุ์ของมนุษย์ยุคแรก โดยการเปรียบเทียบส่วนต่างๆ ของจีโนมที่ไม่ได้อยู่ภายใต้การคัดเลือกโดยธรรมชาติและซึ่งสะสมการกลายพันธุ์ในอัตราที่ค่อนข้างคงที่ ทำให้สามารถสร้างแผนผังลำดับวงศ์ตระกูลทางพันธุกรรมที่รวมเอาสายพันธุ์มนุษย์ทั้งหมดตั้งแต่บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายได้

ทุกครั้งที่การกลายพันธุ์บางอย่าง ( การเปลี่ยนแปลงนิวคลีโอไทด์เดี่ยว ) ปรากฏขึ้นในบุคคลและถูกส่งต่อไปยังลูกหลานของเขาหรือเธอ จะเกิดกลุ่มแฮปโลกรุ๊ปขึ้น ซึ่งรวมถึงลูกหลานทั้งหมดของบุคคลนั้นที่จะมียีนกลายพันธุ์นั้นด้วย โดยการเปรียบเทียบดีเอ็นเอ ไมโทคอนเด รียซึ่งสืทอดมาจากมารดาเท่านั้น นักพันธุศาสตร์ได้สรุปว่าบรรพบุรุษร่วมเพศหญิงคนสุดท้ายที่มีเครื่องหมายทางพันธุกรรมพบในมนุษย์ยุคใหม่ทุกคน หรือที่เรียกว่าอีฟแห่งไมโทคอนเด รีย น่าจะมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 200,000 ปีที่แล้ว

พันธุศาสตร์วิวัฒนาการของมนุษย์ศึกษาว่าจีโนมของมนุษย์แตกต่างกันอย่างไรในแต่ละบุคคล อดีตวิวัฒนาการที่ก่อให้เกิดจีโนมเหล่านั้น และผลกระทบในปัจจุบัน ความแตกต่างระหว่างจีโนมมีนัยสำคัญและการประยุกต์ใช้ในด้านมานุษยวิทยาการแพทย์ และนิติวิทยาศาสตร์ ข้อมูลทางพันธุกรรมสามารถให้ข้อมูลเชิงลึกที่สำคัญเกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์ คะแนนโพลีจีนิกจากดีเอ็นเอโบราณแสดงให้เห็นถึงการคัดเลือกแบบมีทิศทางสำหรับลักษณะต่างๆ รวมถึงวิวัฒนาการของสติปัญญาของมนุษย์ในบางช่วงเวลา[ 291 ]

ในเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2566 นักวิทยาศาสตร์รายงานเส้นทางการวิวัฒนาการของมนุษย์ที่ซับซ้อนกว่าที่เคยเข้าใจมาก่อน จากการศึกษาพบว่ามนุษย์วิวัฒนาการมาจากสถานที่และช่วงเวลาต่างๆ ในแอฟริกา แทนที่จะมาจากสถานที่และช่วงเวลาเดียว[ 292 ] [ 293 ]

หลักฐานจากบันทึกฟอสซิล

แบบจำลองกะโหลกฟอสซิลของH. habilisหมายเลขฟอสซิล KNM ER 1813 พบที่Koobi Foraประเทศเคนยา
แบบจำลองกะโหลกฟอสซิลของH. ergaster ( H.  erectus สายพันธุ์แอฟริกา ) ฟอสซิลหมายเลข Khm-Heu 3733 ค้นพบในปี 1975 ในประเทศเคนยา

มีหลักฐานฟอสซิลน้อยมากสำหรับการแยกสายพันธุ์ของกอริลลา ชิมแปนซี และโฮมินิน[ 294 ]ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ถูกเสนอให้เป็นสมาชิกของสายพันธุ์โฮมินิน ได้แก่Sahelanthropus tchadensisซึ่งมีอายุ7 ล้านปีก่อนOrrorin tugenensisซึ่งมีอายุ5.7 ล้านปีก่อนและArdipithecus kadabbaซึ่งมีอายุ5.6 ล้านปีก่อนแต่ละชนิดเหล่านี้ถูกกล่าวอ้างว่าเป็น บรรพบุรุษที่ เดินสองขาของโฮมินินในยุคต่อมา แต่ในแต่ละกรณี ข้อกล่าวอ้างเหล่านี้ก็ถูกโต้แย้ง นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่าหนึ่งหรือมากกว่านั้นของสายพันธุ์เหล่านี้เป็นบรรพบุรุษของลิงแอฟริกันสายพันธุ์อื่น หรือเป็นตัวแทนของบรรพบุรุษร่วมกันระหว่างโฮมินินและลิงสายพันธุ์อื่น

คำถามเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างซากดึกดำบรรพ์ยุคแรกเหล่านี้กับสายพันธุ์โฮมินินจึงยังคงต้องหาคำตอบต่อไป จากสายพันธุ์ยุคแรกเหล่านี้ ออสตราโลพิเทคัสถือกำเนิดขึ้นเมื่อประมาณ4 ล้านปีก่อนและแยกออกเป็นสอง สาขา คือ สาขา ที่แข็งแรง (เรียกอีกอย่างว่าParanthropus ) และสาขาที่บอบบาง ซึ่งหนึ่งในนั้น (อาจจะเป็น A. garhi ) น่าจะกลายเป็นบรรพบุรุษของสกุลHomoสายพันธุ์ออสตราโลพิเทคัสที่มีซากดึกดำบรรพ์มากที่สุดคือAustralopithecus afarensisโดยมีซากดึกดำบรรพ์มากกว่า 100 ตัวอย่าง พบตั้งแต่ทางตอนเหนือของเอธิโอเปีย (เช่น "ลูซี่" ที่มีชื่อเสียง) ไปจนถึงเคนยา และแอฟริกาใต้ ซากดึกดำบรรพ์ของออสตราโลพิเทคัสที่แข็งแรง เช่นA. robustus (หรืออีกชื่อหนึ่งคือParanthropus robustus ) และA./P. boiseiมีอยู่มากมายในแอฟริกาใต้ ณ แหล่งโบราณคดีต่างๆ เช่นKromdraaiและSwartkransและบริเวณรอบทะเลสาบ Turkanaในเคนยา

สมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดของสกุลHomoคือHomo habilisซึ่งวิวัฒนาการเมื่อประมาณ2.8 ล้านปีก่อน [ 40 ] H. habilis  เป็นสายพันธุ์แรกที่เรามีหลักฐานยืนยันการใช้เครื่องมือหิน พวกเขาพัฒนา เทคโนโลยีหิน Oldowanซึ่งตั้งชื่อตามหุบเขา Olduvai ที่พบตัวอย่างแรก นักวิทยาศาสตร์บางคนพิจารณาว่าHomo rudolfensisซึ่งเป็นกลุ่มฟอสซิลที่มีขนาดตัวใหญ่กว่าและมีรูปร่างคล้ายกับ ฟอสซิล H.  habilis ดั้งเดิม เป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหาก ในขณะที่คนอื่นๆ พิจารณาว่าเป็นส่วนหนึ่งของH.  habilisซึ่งเป็นเพียงการแปรผันภายในสายพันธุ์ หรืออาจเป็นความแตกต่างทางเพศสมองของโฮมินินยุคแรกเหล่านี้มีขนาดใกล้เคียงกับสมองของชิมแปนซี และการปรับตัวหลักของพวกเขาคือการเดินสองขาเพื่อปรับตัวให้เข้ากับการดำรงชีวิตบนบก

ในช่วงหนึ่งล้านปีต่อมา กระบวนการพัฒนาสมองได้เริ่มต้นขึ้น และเมื่อโฮโม อิเร็ก ตัส ปรากฏตัว ในบันทึกฟอสซิล (ประมาณ 1.9 ล้านปีก่อน ) ความจุของ กะโหลกศีรษะก็เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า โฮ โมอิเร็กตั เป็นโฮมินินกลุ่มแรกที่อพยพออกจากแอฟริกา และระหว่าง1.8 ถึง1.3ล้านปีก่อนสายพันธุ์นี้ได้แพร่กระจายไปทั่วแอฟริกา เอเชีย และยุโรป ประชากรโฮโมอิเร็กตัส กลุ่มหนึ่ง ซึ่งบางครั้งก็ถูกจัดเป็นสายพันธุ์แยกต่างหากคือโฮ โม เออร์แกสเตอร์ ยัง คงอยู่ในแอฟริกาและวิวัฒนาการไปเป็นโฮโมเซเปียนส์เชื่อกันว่าโฮโมอิเร็กตัสและโฮโมเออร์แกสเตอร์เป็นสายพันธุ์แรกที่ใช้ไฟและเครื่องมือที่ซับซ้อน ในยูเรเซียโฮ โมอิเร็กตัส ได้วิวัฒนาการไปเป็นสายพันธุ์ต่างๆ เช่นโฮโมแอนทีเซสเซอร์โฮโมไฮเดลเบอร์เกนซิสและโฮโมนีแอนเดอร์ทาเลนซิส ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของมนุษย์ยุคใหม่ที่มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนปัจจุบันนั้นมาจากยุคหินเก่าตอนกลาง ประมาณ 300,000-200,000 ปีที่แล้ว เช่น ซากเฮอร์โตและโอโมในเอธิโอเปีย ซาก เจเบล อิรุดในโมร็อกโก และซากฟลอริสบาดในแอฟริกาใต้ ส่วนฟอสซิลในยุคต่อมาจากถ้ำสคูลในอิสราเอลและยุโรปตอนใต้เริ่มต้นเมื่อประมาณ 90,000 ปีที่แล้ว ( 0.09ล้านปีที่แล้ว )           

เมื่อมนุษย์ยุคใหม่แพร่กระจายออกจากแอฟริกา พวกเขาได้พบกับโฮมินินอื่นๆ เช่นโฮโม นีแอนเดอร์ทาเลนซิสและเดนิโซแวน ซึ่งอาจวิวัฒนาการมาจากประชากรของโฮโม อิเร็กตัสที่ออกจากแอฟริกาเมื่อประมาณ2 ล้านปีก่อนลักษณะของการปฏิสัมพันธ์ระหว่างมนุษย์ยุคแรกกับสายพันธุ์พี่น้องเหล่านี้เป็นแหล่งที่มาของข้อโต้แย้งมายาวนาน คำถามคือมนุษย์เข้ามาแทนที่สายพันธุ์ก่อนหน้านี้หรือไม่ หรือว่าพวกเขามีความคล้ายคลึงกันมากพอที่จะผสมพันธุ์กันได้ ซึ่งในกรณีนี้ประชากรก่อนหน้านี้อาจมีส่วนช่วยในการถ่ายทอดสารพันธุกรรมให้กับมนุษย์ยุคใหม่[ 295 ] [ 296 ]

การอพยพออกจากแอฟริกานี้คาดว่าเริ่มต้นเมื่อประมาณ 70,000–50,000 ปีก่อนและมนุษย์ยุคใหม่ได้แพร่กระจายไปทั่วโลกในเวลาต่อมา โดยเข้ามาแทนที่โฮมินินรุ่นก่อนๆ ไม่ว่าจะด้วยการแข่งขันหรือการผสมข้ามสายพันธุ์ พวกเขาอาศัยอยู่ในยูเรเซียและโอเชียเนียเมื่อ 40,000 ปีก่อน และในทวีปอเมริกาเมื่ออย่างน้อย 14,500 ปีก่อน[ 297 ]

การผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์

แบบจำลองแสดงวิวัฒนาการของสกุลHomoในช่วง 2  ล้านปีที่ผ่านมา (แกนตั้ง) การขยายตัวอย่างรวดเร็วของH. sapiens " ออกจากแอฟริกา " แสดงไว้ที่ด้านบนของแผนภาพ โดยมีการผสมผสานกับนีแอนเดอร์ทาลเดนิโซแวนและโฮมินินโบราณของแอฟริกาที่ไม่ระบุชนิด

สมมติฐานเรื่องการผสมข้ามสายพันธุ์ หรือที่รู้จักกันในชื่อการผสมพันธุ์แบบไฮบริด การผสมผสาน หรือทฤษฎีต้นกำเนิดแบบไฮบริด ได้มีการถกเถียงกันมาตั้งแต่การค้นพบซากมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลในศตวรรษที่ 19 [ 298 ]มุมมองเชิงเส้นของวิวัฒนาการของมนุษย์เริ่มถูกละทิ้งในช่วงทศวรรษที่ 1970 เนื่องจากมีการค้นพบมนุษย์สายพันธุ์ต่างๆ ที่ทำให้แนวคิดเชิงเส้นมีความเป็นไปได้น้อยลงเรื่อยๆ ในศตวรรษที่ 21 ด้วยการถือกำเนิดของเทคนิคชีววิทยาโมเลกุลและการใช้คอมพิวเตอร์ การจัดลำดับจีโนมทั้งหมดของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ได้ถูกดำเนินการ ซึ่งยืนยันการผสมผสานระหว่างมนุษย์สายพันธุ์ต่างๆ เมื่อไม่นานมานี้ [ 104 ] ในปี 2010 หลักฐานที่อิงตามชีววิทยาโมเลกุลได้รับการตีพิมพ์ซึ่งเผยให้เห็นตัวอย่างที่ชัดเจนของการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างมนุษย์โบราณและมนุษย์ยุคใหม่ในช่วงยุคหินเก่าตอนกลางและยุคหินเก่าตอนบนตอนต้นได้มีการแสดงให้เห็นว่าการผสมข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้นในเหตุการณ์อิสระหลายเหตุการณ์ ซึ่งรวมถึงมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์เดนิโซวัน ตลอดจนโฮมินินที่ไม่สามารถระบุได้อีกหลายสายพันธุ์[ 299 ]ปัจจุบัน ดีเอ็นเอประมาณ 2% จากประชากรที่ไม่ใช่ชาวแอฟริกันทั้งหมด (รวมถึงชาวยุโรป ชาวเอเชีย และชาวโอเชียเนีย ) เป็นนีแอนเดอร์ทาล[ 104 ]โดยมีร่องรอยของมรดกเดนิโซวัน[ 300 ] นอกจากนี้ พันธุกรรมของชาว เมลานีเซียสมัยใหม่ 4–6% เป็นเดนิโซวัน[ 300 ]การเปรียบเทียบจีโนมของมนุษย์กับจีโนมของนีแอนเดอร์ทาล เดนิโซวัน และลิง สามารถช่วยระบุลักษณะที่ทำให้มนุษย์สมัยใหม่แตกต่างจากสายพันธุ์โฮมินินอื่นๆ ใน การศึกษา จีโนมเปรียบเทียบ ในปี 2016 ทีมวิจัยจาก Harvard Medical School/UCLA ได้สร้างแผนที่โลกเกี่ยวกับการกระจายตัวและทำการคาดการณ์บางอย่างเกี่ยวกับตำแหน่งที่ยีนเดนิโซวันและนีแอนเดอร์ทาลอาจส่งผลกระทบต่อชีววิทยาของมนุษย์สมัยใหม่[ 301 ] [ 302 ]

ตัวอย่างเช่น การศึกษาเปรียบเทียบในช่วงกลางทศวรรษ 2010 พบว่าลักษณะ หลายอย่าง ที่เกี่ยวข้องกับฟีโนไทป์ทางระบบประสาท ภูมิคุ้มกัน[ 303 ]พัฒนาการ และการเผาผลาญ ซึ่งได้รับการพัฒนาโดยมนุษย์ยุคโบราณในสภาพแวดล้อมของยุโรปและเอเชีย และสืบทอดไปยังมนุษย์ยุคใหม่ผ่านการผสมผสานกับโฮมินินในท้องถิ่น[ 304 ] [ 305 ]

แม้ว่าเรื่องราววิวัฒนาการของมนุษย์มักจะเป็นที่ถกเถียงกัน แต่การค้นพบหลายอย่างตั้งแต่ปี 2010 แสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการของมนุษย์ไม่ควรถูกมองว่าเป็นเพียงความก้าวหน้าเชิงเส้นตรงหรือแบบแตกแขนง แต่เป็นการผสมผสานของสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง[ 50 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]ในความเป็นจริง การวิจัยทางจีโนมิกส์แสดงให้เห็นว่าการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ที่แตกต่างกันอย่างมากเป็นกฎ ไม่ใช่ข้อยกเว้น ในวิวัฒนาการของมนุษย์[ 5 ]ยิ่งไปกว่านั้น มีการโต้แย้งว่าการผสมข้ามสายพันธุ์เป็นแรงผลักดันที่สำคัญในการกำเนิดของมนุษย์ยุคใหม่[ 5 ]

เครื่องมือหิน

มีการค้นพบเครื่องมือหินครั้งแรกเมื่อประมาณ 2.6 ล้านปีก่อน เมื่อโฮมินินในแอฟริกาตะวันออกใช้ เครื่องมือ ที่เรียกว่า เครื่องมือแกน ซึ่ง เป็น เครื่องมือสับที่ทำจากแกนกลมที่ถูกแยกออกด้วยการตีแบบง่ายๆ[ 306 ]นี่เป็นจุดเริ่มต้นของยุคหินเก่าหรือยุคหิน โบราณ โดยถือว่าจุดสิ้นสุดของยุคหินเก่าคือจุดสิ้นสุดของยุคน้ำแข็ง ครั้งสุดท้าย เมื่อประมาณ 10,000 ปีก่อน ยุคหินเก่าแบ่งออกเป็นยุคหินเก่าตอนต้น (ยุคหินยุคแรก) ซึ่งสิ้นสุดเมื่อประมาณ 350,000–300,000 ปีก่อนยุคหินเก่าตอนกลาง (ยุคหินยุคกลาง) จนถึง 50,000–30,000 ปีก่อน และยุคหินเก่าตอนปลาย (ยุคหินยุคหลัง) 50,000–10,000 ปีก่อน

นักโบราณคดีที่ทำงานในหุบเขาเกรตริฟต์ในเคนยาได้ค้นพบเครื่องมือหินที่เก่าแก่ที่สุดในโลก ซึ่งมีอายุราว 3.3  ล้านปี เครื่องมือเหล่านี้มีอายุมากกว่าเครื่องมือหินจากเอธิโอเปียที่เคยครองตำแหน่งนี้มาก่อนถึง 700,000 ปี[ 208 ] [ 307 ] [ 308 ] [ 309 ]

ช่วงเวลาตั้งแต่ 700,000 ถึง 300,000 ปีก่อน เรียกอีกอย่างว่ายุคอะเชอูเลียนเมื่อมนุษย์ยุคเออร์ แกสเตอร์ (หรืออีเร็กตัส ) สร้างขวาน หินขนาดใหญ่ จากหินเหล็กไฟและควอตไซต์ในตอนแรกค่อนข้างหยาบ (อะเชอูเลียนตอนต้น) ต่อมา " ปรับแต่ง " ด้วยการตีเพิ่มเติมที่ละเอียดกว่าที่ด้านข้างของเศษหิน หลังจาก 350,000 ปีก่อน เทคนิคเลอวาลลัวส์ที่ละเอียดกว่าได้รับการพัฒนาขึ้น ซึ่งเป็นการตีต่อเนื่องกันหลายครั้ง โดยใช้ในการสร้างเครื่องขูด เครื่องหั่น ("ราคลอยร์") เข็ม และเข็มแบน[ 306 ]ในที่สุด หลังจากประมาณ 50,000 ปีก่อน เครื่องมือหินเหล็กไฟที่ละเอียดและเฉพาะทางมากขึ้นก็ถูกสร้างขึ้นโดยมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและโครแม็กนอง ผู้อพยพ (มีด ใบมีด ที่ตัก) เครื่องมือที่ทำจากกระดูกยังถูกสร้างขึ้นโดยH. sapiensในแอฟริกาเมื่อ 90,000–70,000 ปีก่อน[ 215 ] [ 310 ]และยังพบได้จาก แหล่งโบราณคดี ของ H. sapiens ยุคแรก ในยูเรเซียเมื่อประมาณ 50,000 ปีก่อน

รายชื่อสายพันธุ์

รายชื่อนี้เรียง ลำดับ ตามลำดับเวลา ตาม สกุลในตารางชื่อชนิด/ชนิดย่อยบางชนิดเป็นที่รู้จักกันดี ในขณะที่บางชนิดยังไม่เป็นที่รู้จักมากนัก โดยเฉพาะในสกุลHomoโปรดดูบทความเพื่อดูข้อมูลเพิ่มเติม

ซาเฮลันโทรปัสโฮโม (มนุษย์)
เอส. ทชาเดนซิสเอช. เกาเต็งเจนซิส
ออร์โรรินเอช. ฮาบิลิส
โอ. ทูเกเนนซิสเอช. รูดอลเฟนซิส
อาร์ดิพิเทคัสเอช. ฟลอเรเซียนซิส
เอ. กาดับบาเอช. เออร์แกสเตอร์
เอ. รามิดัสเอช. อีเร็กตัส
ออสตราโลพิเทคัสH. e. georgicus
เอ. อนาเมนซิสเอช. เซปราเนนซิส
เอ. อะฟาเรนซิสเอช. แอนทีเซสเซอร์
เอ. บาห์เรลกาซาลี เอช. ไฮเดลเบอร์เกนซิส
เอ. แอฟริคานัสเอช. โรเดเซียนซิส
เอ. การ์ฮีเอช. นาเลดี
เอ.เซดิบาเอช. เฮลเมอี
เคนยันโทรปัสเอช. นีแอนเดอร์ทาเลนซิส
K. แพลทโยปส์เอช. เซเปียนส์
พารานโทรปัสH. s. idaltu
พี. เอธิโอปิคัสมนุษย์โฮโมเซเปียนส์ (ยุคแรก)
พี. บอยเซย์เอช.เอส.เซเปียนส์ (สมัยใหม่)
พี. โรบัสตัส

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุ

  1. 1 2 3การประมาณอายุตามปกติของ H. habilisอยู่ที่ประมาณ 2.1 ถึง 2.3 ล้านปี [ 42 ] [ 180 ]ข้อเสนอแนะสำหรับการปรับอายุให้ย้อนกลับไปเป็น 2.8 ล้านปีเกิดขึ้นในปี 2015 โดยอิงจากการค้นพบกระดูกขากรรไกร [ 181 ]
  2. อย่าสับสนกับ วงศ์ Pongidaeซึ่งเป็นวงศ์ที่เลิกใช้แล้ว โดยวงศ์นี้เคยจัดกลุ่มอุรังอุตัง กอริลลาและชิมแปนซีเข้าด้วย กัน เพื่อแยกพวกมันออกจากมนุษย์
  3. ยังไม่มีข้อตกลงทั่วไปเกี่ยวกับสาย การสืบเชื้อสาย พิเศษของ H. sapiensจาก H. erectusบางชนิดที่ปรากฏในภาพอาจไม่ได้เป็นบรรพบุรุษทางวิวัฒนาการโดยตรงของ H. sapiensและอาจไม่ได้สืบเชื้อสายมาจากกันโดยตรง ได้แก่:
    • H. heidelbergensisอาจไม่ได้สืบเชื้อสายมาจากH. antecessor [ 152 ]
    • H. heidelbergensisไม่น่าจะเป็นบรรพบุรุษของH. sapiens และ H. antecessorก็ไม่ใช่เช่นกัน[ 152 ]
    • H. ergasterมักถูกพิจารณาว่าเป็นบรรพบุรุษทางวิวัฒนาการถัดไปของH. sapiensต่อจากH. erectusอย่างไรก็ตาม ยังมีความไม่แน่นอนอย่างมากเกี่ยวกับความถูกต้องของการจัดประเภทให้เป็นสปีชีส์ที่แยกต่างหาก จาก H. erectus [ 153 ]
  4. H. erectusในความหมายแคบ (สายพันธุ์เอเชีย) สูญพันธุ์ไปแล้วเมื่อ 140,000 ปีที่แล้ว Homo erectus soloensisที่พบในเกาะชวาถือเป็น H. erectus ที่รอดชีวิตมาได้ล่าสุดเท่าที่ทราบ เดิมทีมีการกำหนดอายุไว้ว่าประมาณ 50,000 ถึง 40,000 ปีที่แล้ว แต่การศึกษาในปี 2011 ได้เลื่อนวันที่สูญพันธุ์ของ H. erectus soloensis กลับไป เป็น 143,000 ปีที่แล้วเป็นอย่างช้าที่สุด ซึ่งน่าจะเป็นไปได้ก่อน 550,000 ปีที่แล้ว [ 183 ]
  5. คำภาษาละตินที่หมายถึงเฉพาะเพศชายที่เป็นผู้ใหญ่เท่านั้นคือ vir
  6. ดู บทความเรื่อง ระบบการตั้งชื่อแบบทวิภาคและระบบธรรมชาติ (Systema Naturae )
  1. อ้างอิงจาก Schlebusch, CM; Malmström, H.; Günther, T.; Sjödin, P.; Coutinho, A.; Edlund, H.; Munters, AR; Vicente, M.; Steyn, M.; Soodyall, H.; Lombard, M.; Jakobsson, M. (2017). "จีโนมโบราณจากแอฟริกาตอนใต้ประมาณการการแยกสายวิวัฒนาการของมนุษย์ยุคใหม่เมื่อ 350,000 ถึง 260,000 ปีที่แล้ว" . Science . 358 (6363): 652– 655. Bibcode : 2017Sci...358..652S . doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970 . S2CID 206663925 .  รูปที่ 3 เก็บถาวรเมื่อ วันที่ 14 มกราคม2018 ที่Wayback Machine ( ช่วงเวลาการแยกสายพันธุ์ ของ H. sapiens ) และ Stringer, C. (2012). "อะไรทำให้มนุษย์ยุคใหม่" Nature . 485 (7396): 33– 35. Bibcode : 2012Natur.485...33S . doi : 10.1038/485033a . PMID 22552077. S2CID 4420496 .  (การผสมผสานแบบโบราณ)
  2. "วิวัฒนาการของมนุษย์" . สารานุกรมบริแทนนิกา . 8 มิถุนายน 2024.
  3. ฮอล, ไบรอัน เค. ; ฮัลล์กริมส์สัน, เบเนดิกต์ (2011) วิวัฒนาการของสตริกเบอร์เกอร์ โจนส์ แอนด์ บาร์ตเลตต์. พี488. ไอเอสบีเอ็น  978-1-4496-6390-2.
  4. 1 2 Mondal, M.; Bertranpetit, J.; Lao, O. (มกราคม 2019). "การคำนวณแบบเบย์เซียนโดยประมาณด้วยการเรียนรู้เชิงลึกสนับสนุนการผสมข้ามสายพันธุ์โบราณครั้งที่สามในเอเชียและโอเชียเนีย" Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . PMC 6335398 . PMID 30651539 .  
  5. 1 2 3 Rogers Ackermann, Rebecca; Mackay , Alex; Arnold, Michael L. (ตุลาคม 2015). "ต้นกำเนิดลูกผสมของมนุษย์ "สมัยใหม่"" ชีววิทยาวิวัฒนาการ43 (1): 1– 11. doi : 10.1007/s11692-015-9348-1 . S2CID 14329491 . 
  6. 1 2 Antrosio, Jason (23 สิงหาคม 2018). "เดนิโซวันและนีแอนเดอร์ทัล: การทบทวนขอบเขตของสายพันธุ์" . Living Anthropologically . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 1 สิงหาคม 2020 . สืบค้นเมื่อ25 สิงหาคม 2018 .
  7. 1 2 Hammer, Michael F. (พฤษภาคม 2013). "มนุษย์ลูกผสม" (PDF) . Scientific American . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 24 สิงหาคม 2018
  8. 1 2 Yong, Ed (กรกฎาคม 2011). "มนุษย์โมเสก สายพันธุ์ลูกผสม". New Scientist . เล่มที่211, ฉบับที่2823. หน้า34–38 . Bibcode : 2011NewSc.211...34Y . doi : 10.1016/S0262-4079(11)61839-3 . ISSN 0262-4079 .    
  9. Heng, Henry HQ (พฤษภาคม 2009). "แนวคิดที่เน้นจีโนมเป็นศูนย์กลาง: การสังเคราะห์ทฤษฎีวิวัฒนาการใหม่" BioEssays . 31 (5): 512– 525. doi : 10.1002/bies.200800182 . ISSN 0265-9247 . PMID 19334004 . S2CID 1336952 .   
  10. 1 2 3 Marlowe, Frank W. (13 เมษายน 2548). "นักล่า-นักเก็บเกี่ยวและวิวัฒนาการของมนุษย์". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews . 14 (2): 54– 67. doi : 10.1002/evan.20046 . S2CID 53489209 . 
  11. ไทสัน, ปีเตอร์ (1 กรกฎาคม 2551). "พบกับบรรพบุรุษของคุณ" . Nova ScienceNow . มูลนิธิการศึกษา WGBH . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 มีนาคม 2564 . สืบค้นเมื่อ18 เมษายน 2558 .
  12. 1 2 Gibbons, Ann (13 มิถุนายน 2012). "ลิงโบโนโบร่วมกับลิงชิมแปนซีเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของมนุษย์" . TimeTree . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 13 กันยายน 2021 . สืบค้นเมื่อ19 พฤษภาคม 2018 .
  13. แม็กซ์เวลล์ 1984หน้า 296
  14. Zhang, Rui; Wang, Yin-Qiu; Su, Bing (กรกฎาคม 2551). "วิวัฒนาการระดับโมเลกุลของตระกูลไมโครอาร์เอ็นเอเฉพาะไพรเมต" . ชีววิทยาโมเลกุลและวิวัฒนาการ . 25 (7): 1493– 1502. doi : 10.1093/molbev/msn094 . ISSN 0737-4038 . PMID 18417486 .  
  15. Willoughby, Pamela R. (2005). "มานุษยวิทยายุคโบราณและตำแหน่งวิวัฒนาการของมนุษย์ในธรรมชาติ"วารสารจิตวิทยาเปรียบเทียบระหว่างประเทศ 18 ( 1): 60– 91. doi : 10.46867/IJCP.2005.18.01.02 . ISSN 0889-3667 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 17 มกราคม 2012 . สืบค้นเมื่อ27 เมษายน 2015 . 
  16. มาร์ติน 2001 , หน้า 12032–12038.
  17. Tavaré, Simon ; Marshall, Charles R.; Will, Oliver; และคณะ (18 เมษายน 2545). "การใช้บันทึกฟอสซิลเพื่อประมาณอายุของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของไพรเมตที่ยังมีชีวิตอยู่" Nature . 416 (6882): 726– 729. Bibcode : 2002Natur.416..726T . doi : 10.1038/416726a . ISSN 0028-0836 . PMID 11961552 . S2CID 4368374 .    
  18. Rose, Kenneth D. (1994). "ไพรเมตยุคแรกสุด". มานุษยวิทยาเชิงวิวัฒนาการ: ประเด็น ข่าว และบทวิจารณ์ 3 ( 5): 159– 173. doi : 10.1002/evan.1360030505 . ISSN 1060-1538 . S2CID 85035753 .  
  19. Fleagle, John ; Gilbert, Chris (2011). Rowe, Noel; Myers, Marc (บรรณาธิการ). " วิวัฒนาการของไพรเมต" ไพรเมตทั่วโลกชาร์ลส์ทาวน์ โรดไอส์แลนด์: การอนุรักษ์ไพรเมต เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 12 พฤษภาคม 2015 สืบค้นเมื่อ27 เมษายน 2015
  20. Roach, John (3 มีนาคม 2008). "ค้นพบฟอสซิลไพรเมตที่เก่าแก่ที่สุดในอเมริกาเหนือ" . ข่าวเนชั่นแนลจีโอแกรฟิก . วอชิงตัน ดี.ซี.: สมาคมเนชั่นแนลจีโอแกรฟิก . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 16 ตุลาคม 2012 . สืบค้นเมื่อ27 เมษายน 2015 .
  21. McMains, Vanessa (5 ธันวาคม 2011). "พบในไวโอมิง: ฟอสซิลใหม่ของไพรเมตอเมริกันที่เก่าแก่ที่สุด" . The Gazette . บัลติมอร์: มหาวิทยาลัยจอห์นส์ฮอปกินส์ . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 16 มกราคม 2019 . สืบค้นเมื่อ27 เมษายน 2015 .
  22. Caldwell, Sara B. (19 พฤษภาคม 2009). "พบห่วงโซ่ที่หายไป ฟอสซิลไพรเมตยุคแรกอายุ 47 ล้านปี" . วารสารดิจิทัล . โทรอนโต. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 22 กรกฎาคม 2015 . สืบค้นเมื่อ27 เมษายน 2015 .
  23. วัตต์ส, อเล็กซ์ (20 พฤษภาคม 2552). "นักวิทยาศาสตร์เปิดเผยห่วงโซ่ที่หายไปในวิวัฒนาการ" . สกาย นิวส์ออนไลน์ . ลอนดอน: BSkyB . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 28 กรกฎาคม 2554 . สืบค้นเมื่อ27 เมษายน 2558 .
  24. Wilford, JN (5 มิถุนายน 2013). "นักวิทยาศาสตร์กล่าวว่าฟอสซิลขนาดเท่าฝ่ามือช่วยรีเซ็ตนาฬิกาชีวภาพของไพรเมต"เดอะนิวยอร์กไทมส์ . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 1 มกราคม 2022. สืบค้นเมื่อ 5 มิถุนายน 2013 .
  25. 1 2 Williams, BA; Kay, RF; Kirk, EC (2010). "มุมมองใหม่เกี่ยวกับต้นกำเนิดของสัตว์จำพวก มนุษย์" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 107 (11): 4797– 4804. Bibcode : 2010PNAS..107.4797W . doi : 10.1073/pnas.0908320107 . PMC 2841917 . PMID 20212104 .  
  26. ทาบูซ, ร.; มาริโวซ์, ล.; เลอบรุน อาร์.; อดาซี, ม.; เบนซาลาห์ ม.; ฟาเบอร์ ป. -H.; ฟารา อี.; โกเมส โรดริเกซ, เอช.; โฮติเยร์, ล.; เยเกอร์ เจ. -เจ.; ลาซซารี, ว.; เมบรูค ฟ.; เพนน์ ส.; ซูเดร เจ.; ทัฟโฟโร, ป.; วาเลนติน เอ็กซ์.; มาห์บูบี, ม. (2009). "สถานะแอนโธรพอยด์เทียบกับสเตรปซิไรน์ของไพรเมต Eocene แอฟริกาAlgeripithecusและAzibius : หลักฐานทางทันตกรรมจัดฟัน " การดำเนินการของ Royal Society B: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 276 (1676): 4087– 4094. บิบโค้ด : 2009PBioS.276.4087T . doi : 10.1098/rspb.2009.1339 . PMC 2821352 . PMID 19740889 .  
      • บทสรุปสำหรับบุคคลทั่วไปใน: "การค้นพบฟอสซิลใหม่ทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับต้นกำเนิดของไพรเมตกลุ่มแอนโทรปอยด์ในทวีปแอฟริกา" Science Daily 15 กันยายน 2552
  27. Kordos, László; Begun, David R. (มกราคม 2001). "ไพรเมตจาก Rudabánya: การจัดสรรตัวอย่างให้กับบุคคล เพศ และกลุ่มอายุ". Journal of Human Evolution . 40 (1). อัมสเตอร์ดัม ประเทศเนเธอร์แลนด์: Elsevier : 17– 39. Bibcode : 2001JHumE..40...17K . doi : 10.1006/jhev.2000.0437 . PMID 11139358 . 
  28. Cameron 2004 , หน้า 76 . 
  29. วอ ลเลซ 2004หน้า 240 
  30. Zalmout, Iyad S.; Sanders, William J. ; MacLatchy, Laura M.; และคณะ (15 กรกฎาคม 2553). "ไพรเมตยุคโอลิโกซีนชนิดใหม่จากซาอุดีอาระเบียและการแยกสายพันธุ์ของลิงใหญ่และลิงโลกเก่า" Nature . 466 (7304): 360– 364. Bibcode : 2010Natur.466..360Z . doi : 10.1038/nature09094 . ISSN 0028-0836 . PMID 20631798 . S2CID 205220837 .    
  31. 1 2 Srivastava 2009 , หน้า 87 . 
  32. "นักวิทยาศาสตร์สังเกตเห็นลิงชิมแปนซีใช้กลยุทธ์การรบคล้ายมนุษย์"รอยเตอร์ส 3 พฤศจิกายน 2023
  33. 1 2 Clark, G.; Henneberg, M. (มิถุนายน 2015). "ประวัติชีวิตของ Ardipithecus ramidus: แบบจำลอง heterochronic ของการเจริญเติบโตทางเพศและสังคม" . Anthropological Review . 78 (2): 109– 132. doi : 10.1515/anre-2015-0009 . S2CID 54900467 . 
  34. 1 2 Sayers, Ken; Raghanti, Mary Ann; Lovejoy, C. Owen (ตุลาคม 2012). "วิวัฒนาการของมนุษย์และหลักการอ้างอิงชิมแปนซี". วารสารมานุษยวิทยาประจำปี41 : 119– 138. doi : 10.1146/annurev-anthro-092611-145815 . ISSN 0084-6570 . 
  35. ซิมเมอร์, คาร์ล (27 พฤษภาคม 2015). "ต้นไม้ตระกูลมนุษย์แตกกิ่งก้านสาขาใหม่มากมาย"เดอะนิวยอร์กไทมส์ . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 1 มกราคม 2022. สืบค้นเมื่อ30 พฤษภาคม 2015 .
  36. การ์ดเนอร์, เอลิซาเบธ เค.; มหาวิทยาลัยเพอร์ดู (1 เมษายน 2558). "เครื่องมือใหม่ระบุอายุโครงกระดูกเก่าก่อน 'ลูซี่'; 'ลิตเติลฟุต' มีอายุ 3.67 ล้านปี". Science Daily. สืบค้นเมื่อ 3 เมษายน 2558.
  37. Andrea Elyse Messer (4 มีนาคม 2015). "ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของสกุล Homo มีอายุระหว่าง 2.8 ถึง 2.75 ล้านปีก่อน" . มหาวิทยาลัยเพนน์สเตท .
  38. สถาบันสมิธโซเนียน " ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของสกุลของเรา" humanorigins.si.edu
  39. แบรนดอน บริน. "วิทยาศาสตร์: พบฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของสกุลโฮโมในเอธิโอเปีย" . AAAS .
  40. 1 2 3 Ghosh, Pallab (4 มีนาคม 2558) "“พบมนุษย์คนแรกในเอธิโอเปีย”บีบีซี นิวส์ลอนดอนเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 18 เมษายน 2558 เรียกดูเมื่อวันที่ 19 เมษายน 2558
  41. Swisher, Curtis & Lewin 2001 .
  42. 1 2สตริงเกอร์ 1994หน้า 242
  43. McHenry 2009 , หน้า 265.
  44. "Out of Africa Revisited" . Science (This Week in Science ). 308 (5724): 921. 13 พฤษภาคม 2548. doi : 10.1126/science.2005.308.5724.twis . ISSN 0036-8075 . S2CID 220100436 .  
  45. Stringer, Chris (12 มิถุนายน 2546). "วิวัฒนาการของมนุษย์: จากเอธิโอเปีย" Nature . 423 (6941): 692– 695. Bibcode : 2003Natur.423..692S . doi : 10.1038/423692a . ISSN 0028-0836 . PMID 12802315 . S2CID 26693109 .   
  46. โจฮันสัน, โดนัลด์ (พฤษภาคม 2001). "ต้นกำเนิดของมนุษย์ยุคใหม่: หลายภูมิภาคหรือมาจากแอฟริกา?" . actionbioscience . วอชิงตัน ดี.ซี.: สถาบันวิทยาศาสตร์ชีวภาพแห่งอเมริกา . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 14 พฤศจิกายน 2010 . สืบค้นเมื่อ 23 พฤศจิกายน 2009 .
  47. Mixon, Bobbie; Ehardt, Carolyn; Hammer, Michael (6 กันยายน 2011). "อดีตของวิวัฒนาการคือปัจจุบันของมนุษย์ยุคใหม่" (ข่าวประชาสัมพันธ์). มูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ . ข่าวประชาสัมพันธ์ 11-181. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 17 ธันวาคม 2014. สืบค้นเมื่อ20 เมษายน 2015 .
  48. โอ'นีล, เดนนิส. " โฮโมเซเปียนส์ยุคต้นสมัยใหม่" วิวัฒนาการของมนุษย์ยุคใหม่: การสำรวจวิวัฒนาการทางชีววิทยาและวัฒนธรรมของโฮโมเซเปียนส์ยุคโบราณและสมัยใหม่ ( บทเรียน). ซานมาร์คอส, แคลิฟอร์เนีย: วิทยาลัยพาโลมาร์ . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 30 เมษายน 2558. สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 20 เมษายน 2558 .
  49. " การวิเคราะห์ฟอสซิลใหม่ทำให้ ช่วงเวลากำเนิดของโฮโมเซเปียนส์ ยาวนานขึ้น " Scientific American 17 กุมภาพันธ์ 2548 ISSN 0036-8733 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 มกราคม 2559 สืบค้นเมื่อวัน ที่ 20 เมษายน 2558 
  50. 1 2 3 4 5 6 Reich, David ; Green, Richard E.; Kircher, Martin; และคณะ (23 ธันวาคม 2010). "ประวัติทางพันธุกรรมของกลุ่มโฮมินินโบราณจากถ้ำเดนิโซวาในไซบีเรีย" Nature . 468 ( 7327): 1053– 1060. Bibcode : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . ISSN 0028-0836 . PMC 4306417 . PMID 21179161 .    
  51. Noonan, James P. (พฤษภาคม 2010). "จีโนมของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและวิวัฒนาการของมนุษย์ยุคใหม่" . Genome Research . 20 (5): 547– 553. doi : 10.1101/gr.076000.108 . ISSN 1088-9051 . PMC 2860157 . PMID 20439435 .   
  52. 1 2 3อาบี-ราเชด, โลร็องต์; โจบิน, แมทธิว เจ.; กุลการ์นี, สุภาช; และคณะ (7 ตุลาคม 2554). "การสร้างระบบภูมิคุ้มกันของมนุษย์สมัยใหม่โดยการผสมผสานระหว่างหลายภูมิภาคกับมนุษย์โบราณ " ศาสตร์ . 334 (6052): 89– 94. Bibcode : 2011Sci...334...89A . ดอย : 10.1126/science.1209202 . ISSN 0036-8075PMC 3677943 . PMID21868630 .    
  53. Mellars, Paul (20 มิถุนายน 2549). "เหตุใดประชากรมนุษย์ยุคใหม่จึงกระจายตัวออกจากแอฟริกาเมื่อประมาณ 60,000 ปีที่แล้ว? แบบจำลองใหม่" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 103 (25): 9381– 9386. Bibcode : 2006PNAS..103.9381M . doi : 10.1073/pnas.0510792103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1480416 . PMID 16772383 .   
  54. 1 2 3 McBrearty, Sally; Brooks, Alison S. (พฤศจิกายน 2000). "การปฏิวัติที่ไม่เกิดขึ้น: การตีความใหม่เกี่ยวกับต้นกำเนิดของพฤติกรรมมนุษย์สมัยใหม่" วารสารวิวัฒนาการมนุษย์ 39 ( 5): 453– 563. Bibcode : 2000JHumE..39..453M . doi : 10.1006/jhev.2000.0435 . ISSN 0047-2484 . PMID 11102266 . S2CID 42968840 .   
  55. Strait, David S.; Grine, Frederick E. ; Moniz, Marc A. (มกราคม 1997). "การประเมินใหม่เกี่ยวกับวิวัฒนาการของโฮมินิดยุคแรก". Journal of Human Evolution . 32 (1): 17– 82. Bibcode : 1997JHumE..32...17S . doi : 10.1006/jhev.1996.0097 . ISSN 0047-2484 . PMID 9034954 . S2CID 37754799 .   
  56. 1 2ไบรสัน 2004หน้า 522–543
  57. 1 2 Zimmer, Carl (13 สิงหาคม 2015). "สำหรับสมองที่กำลังพัฒนา อาหาร 'พาเลโอ' ที่เต็มไปด้วยคาร์โบไฮเดรต"เดอะนิวยอร์กไทมส์เก็บถาวรจากต้นฉบับ เมื่อ วันที่ 1 มกราคม 2022 สืบค้นเมื่อ14 สิงหาคม 2015
  58. 1 2 Leonard, William R.; Snodgrass, J. Josh; Robertson, Marcia L. (สิงหาคม 2550). "ผลกระทบของวิวัฒนาการของสมองต่อโภชนาการและการเผาผลาญของมนุษย์". Annual Review of Nutrition . 27 : 311– 327. doi : 10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659 . ISSN 0199-9885 . PMID 17439362. S2CID 18869516 .   
  59. วอ ล์คเกอร์ 2007 , หน้า 3–10 
  60. Ungar & Teaford 2002
  61. โบกิน 1997 , หน้า 96–142 . 
  62. Barnicot, Nigel A. (เมษายน–มิถุนายน 2548). " โภชนาการของมนุษย์: มุมมองเชิงวิวัฒนาการ". Integrative Physiological & Behavioral Science . 40 (2): 114– 117. doi : 10.1007/BF02734246 . ISSN 1932-4502 . PMID 17393680. S2CID 39549910 .   
  63. "กลุ่มใหม่ – 150,000 ปีที่แล้ว"วิวัฒนาการของมนุษย์ลอนดอน: BBC Science & Nature เก็บถาวรจากต้นฉบับ เมื่อ วันที่ 18 มกราคม 2549 สืบค้นเมื่อ28 เมษายน 2558
  64. ไวท์เฮาส์, เดวิด (9 มิถุนายน 2003). "เมื่อมนุษย์เผชิญกับการสูญพันธุ์" . ข่าวบีบีซี . ลอนดอน: บีบีซี. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 4 กันยายน 2010 . สืบค้นเมื่อ5 มกราคม 2007 .
  65. "มนุษย์ยุคใหม่เจริญรุ่งเรืองผ่านการระเบิดของภูเขาไฟขนาด ใหญ่ในสมัยโบราณเมื่อ 74,000 ปีก่อน: มนุษย์ยุคใหม่เจริญรุ่งเรืองผ่านการระเบิดของภูเขาไฟขนาดใหญ่ในสมัยโบราณ" ScienceDaily เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 มกราคม 2019 เรียกดูเมื่อ วัน ที่24 มกราคม 2019
  66. ซิมเมอร์, คาร์ล (31 สิงหาคม 2023). "บรรพบุรุษของมนุษยชาติเกือบสูญพันธุ์ การศึกษาทางพันธุกรรมชี้ให้เห็น - ประชากรลดลงอย่างมากหลังจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศเมื่อประมาณ 930,000 ปีก่อน นักวิทยาศาสตร์สรุป ผู้เชี่ยวชาญคนอื่นๆ ไม่เชื่อในการวิเคราะห์นี้"เดอะนิวยอร์กไทมส์สืบค้นเมื่อ 2 กันยายน 2023{{cite news}}: CS1 maint: บริการเก็บถาวรที่เลิกใช้แล้ว ( ลิงก์ )
  67. Hu, Wangjie และคณะ (31 สิงหาคม 2023). "การอนุมานทางจีโนมของคอขวดมนุษย์อย่างรุนแรงในช่วงเปลี่ยนผ่านจากยุคไพลสโตซีนตอนต้นถึงตอนกลาง" . Science . 381 (6661): 979– 984. Bibcode : 2023Sci...381..979H . doi : 10.1126/science.abq7487 . PMID 37651513 . S2CID 261396309 . สืบค้นเมื่อ2 กันยายน 2023 .   {{cite journal}}: CS1 maint: บริการเก็บถาวรที่เลิกใช้แล้ว ( ลิงก์ )
  68. Wood, Bernard; Collard, Mark (1999). "โฉมหน้าที่เปลี่ยนแปลงไปของสกุลHomo ". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews . 8 (6): 195– 207. doi : 10.1002/(SICI)1520-6505(1999)8:6 < 195::AID-EVAN1 > 3.0.CO ; 2-2 . ISSN 1060-1538 . S2CID 86768101 .  
  69. Viegas, Jennifer (21 พฤษภาคม 2010). "มนุษย์ฟันหลอที่แกว่งตัวบนต้นไม้ อาจเป็นมนุษย์ยุคแรกสุด" . Discovery News . ซิลเวอร์สปริง รัฐแมริแลนด์: Discovery Communications . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 พฤษภาคม 2015 . สืบค้นเมื่อ 28 เมษายน 2015 .
  70. วูด, เบอร์นาร์ด เอ. (มกราคม 1999). Homo rudolfensis Alexeev, 1986 – ข้อเท็จจริงหรือภาพลวงตา?” วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์ . 36 (1): 115– 118. Bibcode : 1999JHumE..36..115W . ดอย : 10.1006/jhev.1998.0246 . ISSN 0047-2484 . PMID9924136 .  
  71. Antón, Susan C.; Middleton, Emily R. (มิถุนายน 2023). "การสร้างความหมายจากฟอสซิลที่แตกหัก: โฮโมยุคแรกในช่วงต้นถึงต้นยุคไพลสโตซีนตอนกลาง"วารสารวิวัฒนาการมนุษย์179 103307. Bibcode : 2023JHumE.17903307A . doi : 10.1016/j.jhevol.2022.103307 . PMID 37030994 . 
  72. กาบูเนีย, ลีโอ; เดอ ลัมลีย์, มารี-อองตัวเนต; เวกัว อาเบซาโลม; และคณะ (กันยายน 2545). "Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Transcaucasia, Géorgie)" [การค้นพบ hominid ใหม่ที่ Dmanisi (Transcaucasia, Georgia) ] . Comptes Rendus Palevol (ภาษาฝรั่งเศส) 1 (4): 243– 253. Bibcode : 2002CRPal...1..243G . ดอย : 10.1016/S1631-0683(02)00032-5 . ISSN 1631-0683 .  
  73. ลอร์ดคิปานิดเซ, เดวิด ; เวกัว อาเบซาโลม; เฟอร์ริง, รีด; และคณะ (พฤศจิกายน 2549). “กระโหลกโฮมินินที่สี่จากดมานิซี รัฐจอร์เจียบันทึกทางกายวิภาค ตอนที่ A: การค้นพบทางชีววิทยาระดับโมเลกุล เซลล์ และวิวัฒนาการ . 288A (11): 1146– 1157. ดอย : 10.1002 / ar.a.20379 ISSN 1552-4884PMID17031841 .   
  74. Turner, William (เมษายน 1895). "เกี่ยวกับคำอธิบายของ M. Dubois เกี่ยวกับซากที่เพิ่งค้นพบในชวา ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าPithecanthropus erectusพร้อมข้อสังเกตเกี่ยวกับรูปแบบที่เรียกว่าช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างลิงและมนุษย์"วารสารกายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา 29 ( ตอนที่ 3): 424–445 . PMC 1328414. PMID 17232143 .  
  75. Weidenreich, Franz (กรกฎาคม 1940). "ปัญหาบางประการที่เกี่ยวข้องกับมนุษย์โบราณ" . American Anthropologist . 42 (3): 375– 383. doi : 10.1525/aa.1940.42.3.02a00010 . ISSN 0002-7294 . 
  76. Grine, Frederick E.; Fleagle, John G. (2009), "มนุษย์กลุ่มแรก: บทสรุปเชิงมุมมองเกี่ยวกับต้นกำเนิดและวิวัฒนาการช่วงต้นของสกุลHomo ", มนุษย์กลุ่มแรก – ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการช่วงต้นของสกุล Homo" ชุดหนังสือบรรพชีววิทยาและมานุษยวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง" สำนัก พิมพ์Springer Netherlands หน้า197–207 doi : 10.1007/978-1-4020-9980-9_17 ISBN  978-1-4020-9979-3
  77. ริซาล, ย.; เวสต์อเวย์, KE; ไซม์ ย.; ฟาน เดน เบิร์ก ; เบตติสที่ 3, อีเอ; มอร์วูด, เอ็มเจ; ฮัฟฟ์แมน, OF; กรุน ร.; โจแอนเนส-โบเอา ร.; เบลีย์ RM; ซิดาร์โต; เวสต์อะเวย์ พิธีกร; เคอร์เนียวัน ฉัน.; มัวร์ เมกะวัตต์; ชั้น ม.; อาซิซ ฟ.; สุมินโต; จ้าวเจ.; อัสวาน; ซิโปลา เมน; ลาริค อาร์.; ซอนเนเวลด์, เจ.-พี.; สกอตต์ อาร์.; พัต ส.; ชิโอชอน, อาร์แอล (2020) "การปรากฏตัวครั้งสุดท้ายของHomo erectusที่ Ngandong, Java, 117,000–108,000 ปีที่แล้ว" ธรรมชาติ . 577 (7790): 381– 385. Bibcode : 2020Natur.577..381R . doi : 10.1038/s41586-019-1863-2 . ​​hdl : 10072/397335 . ISSN 0028-0836 . PMID 31853068 . S2CID 209410644 .   
  78. Louys, J.; Roberts, P. (2020). "ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ขับเคลื่อนการสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่และโฮมินินในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้" Nature . 586 (7829): 402– 406. Bibcode : 2020Natur.586..402L . doi : 10.1038/s41586-020-2810-y . hdl : 10072/402368 . PMID 33029012 . S2CID 222217295 .  
  79. Spoor, Fred; Wood, Bernard A.; Zonneveld, Frans (23 มิถุนายน 1994). "นัยสำคัญของสัณฐานวิทยาเขาวงกตของโฮมินิดยุคแรกต่อวิวัฒนาการของการเดินสองขาของมนุษย์" Nature . 369 (6482): 645– 648. Bibcode : 1994Natur.369..645S . doi : 10.1038/369645a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 8208290 . S2CID 4344784 .   
  80. Ings, Simon (4 ตุลาคม 2009). " Catching Fire: How Cooking Made Us Humanโดย Richard Wrangham: บทวิจารณ์" . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 11 มกราคม 2022 . สืบค้นเมื่อ23 กุมภาพันธ์ 2016 .
  81. Wrangham, Richard (2011). Catching Fire: How cooking made us human .
  82. แบร์มูเดซ เด คาสโตร, โฆเซ่ มาเรีย; อาร์ซัวกา, ฮวน หลุยส์ ; คาร์โบเนล, ยูดาลด์ ; และคณะ (30 พฤษภาคม 2540). “มนุษย์ Hominid จากยุคไพลสโตซีนตอนล่างของ Atapuerca ประเทศสเปน: บรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของมนุษย์ยุคหินและมนุษย์ยุคใหม่” ศาสตร์ . 276 (5317): 1392– 1395. ดอย : 10.1126/science.276.5317.1392 . ISSN 0036-8075PMID9162001 .   
  83. คาร์โบเนล, ยูดัลด์; แบร์มูเดซ เด คาสโตร, โฮเซ่ มาเรีย; ปาเรส, โจเซฟ เอ็ม.; และคณะ (27 มีนาคม 2551). "โฮมินินตัวแรกของยุโรป" ธรรมชาติ . 452 (7186): 465– 469. รหัสสินค้า : 2008Natur.452..465C . ดอย : 10.1038/nature06815 . hdl : 2027.42/62855 . ISSN 0028-0836 . PMID 18368116 . S2CID 4401629 .    
  84. การ์เซีย-มาร์ติเนซ, ดาเนียล; กรีน, เดวิด เจ.; แบร์มูเดซ เด คาสโตร, โฮเซ่ มาเรีย (18 กุมภาพันธ์ 2021) "การพัฒนาเชิงวิวัฒนาการของกระดูกสะบักบรรพบุรุษของ Homo (ไซต์ Gran Dolina, Atapuerca) ชี้ให้เห็นถึงการพัฒนาแบบสมัยใหม่สำหรับ Homo ยุคไพลสโตซีนตอนล่าง " รายงานทางวิทยาศาสตร์11 (1) 4102. Bibcode : 2021NatSR..11.4102G . ดอย : 10.1038/s41598-021-83039- w ISSN 2045-2322 . PMC 7892855 . PMID 33602966 .   
  85. เวลเกอร์, ฟรีโด; รามอส-มาดริกัล, จาซมิน; กูเทนบรุนเนอร์, เปตรา; แม็กกี้, เมแกน; ทิวารี, ชิวานี; ราโคว์นิโคฟ เจอร์ซี-คริสเตนเซน, โรซ่า; ชีวา, คริสติน่า; ดิกคินสัน, มาร์ค อาร์.; คูห์ลวิลม์, มาร์ติน; เดอมานูเอล, มาร์ก; เกลาเบิร์ต, เปเร; มาร์ตินอน-ตอร์เรส, มาเรีย; มาร์กเวลาชวิลี, แอน; อาร์ซัวก้า, ฮวน หลุยส์; คาร์โบเนล, ยูดัลด์ (9 เมษายน 2020). “โปรตีโอมทางทันตกรรมของบรรพบุรุษโฮโมธรรมชาติ . 580 (7802): 235– 238. Bibcode : 2020Natur.580..235W . ดอย : 10.1038/s41586-020-2153-8 . ISSN 0028-0836 . PMC 7582224 . PMID 32269345 .   
  86. Manzi, Giorgio; Mallegni, Francesco ; Ascenzi, Antonio (14 สิงหาคม 2544). "กะโหลกศีรษะของชาวยุโรปยุคแรกสุด: ตำแหน่งทางวิวัฒนาการของโฮมินิดจากเซปราโน ประเทศอิตาลี" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 98 (17): 10011– 10016. Bibcode : 2001PNAS...9810011M . doi : 10.1073/pnas.151259998 . ISSN 0027-8424 . PMC 55569 . PMID 11504953 .   
  87. มัลเลกนี, ฟรานเชสโก; คาร์นิเอรี, เอมิเลียโน; บิสคอนติ, มิเกลันเจโล; ทาร์ทาเรลลี, จานโดนาโต; ริชชี่, สเตฟาโน; บิดดิตตู, อิตาโล; เซเกร, อัลโด (มีนาคม 2546) "Homo cepranensis sp. nov. และวิวัฒนาการของ Hominids สมัยไพลสโตซีนตอนกลางของแอฟริกา-ยุโรป " แข่งขัน เรนดุส ปาเลโว2 (2): 153– 159. Bibcode : 2003CRPal...2..153M . ดอย : 10.1016/S1631-0683(03)00015-0 . hdl : 11384/160463 .
  88. ซาร์เนทซกี, อัลเฟรด; ยาคอบ, ทีน่า; ปุช, คาร์สเทน เอ็ม. (เมษายน 2546) "พยาธิวิทยาและสภาวะแปรผันของ ตัวอย่างประเภท Homo heidelbergensis (เมาเออร์ ประเทศเยอรมนี) " วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์ . 44 (4): 479– 495. Bibcode : 2003JHumE..44..479C . ดอย : 10.1016/S0047-2484(03) 00029-0 ISSN 0047-2484 . PMID12727464 .  
  89. Mounier , Aurélien; Marchal, François; Condemi, Silvana (มีนาคม 2009). "Homo heidelbergensis เป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันหรือไม่? ข้อมูลเชิงลึกใหม่เกี่ยวกับขากรรไกรล่างของ Mauer"วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์56 (3): 219– 246. Bibcode : 2009JHumE..56..219M . doi : 10.1016/j.jhevol.2008.12.006 . PMID 19249816 . 
  90. Grün, Rainer; Pike, Alistair; McDermott, Frank; Eggins, Stephen; Mortimer, Graham; Aubert, Maxime; Kinsley, Lesley; Joannes-Boyau, Renaud; Rumsey, Michael; Denys, Christiane; Brink, James; Clark, Tara; Stringer, Chris (16 เมษายน 2020). "การกำหนดอายุของกะโหลกศีรษะจาก Broken Hill ประเทศแซมเบีย และตำแหน่งของมันในวิวัฒนาการของมนุษย์" Nature . 580 ( 7803): 372– 375. Bibcode : 2020Natur.580..372G . doi : 10.1038/s41586-020-2165-4 . ISSN 0028-0836 . PMID 32296179 .  
  91. Grün, Rainer; Pike, Alistair; McDermott, Frank; Eggins, Stephen; Mortimer, Graham; Aubert, Maxime; Kinsley, Lesley; Joannes-Boyau, Renaud; Rumsey, Michael; Denys, Christiane; Brink, James; Clark, Tara; Stringer, Chris (16 เมษายน 2020). "การกำหนดอายุของกะโหลกศีรษะจาก Broken Hill ประเทศแซมเบีย และตำแหน่งของมันในวิวัฒนาการของมนุษย์" Nature . 580 ( 7803): 372– 375. Bibcode : 2020Natur.580..372G . doi : 10.1038/s41586-020-2165-4 . ISSN 0028-0836 . PMID 32296179 .  
  92. Semaw, Sileshi; Toth, Nicholas; Schick, Kathy; และคณะ (27 มีนาคม 2549). "นักวิทยาศาสตร์ค้นพบกะโหลกโฮมินิดในเอธิโอเปีย" (ข่าวประชาสัมพันธ์). บลูมิงตัน: ​​มหาวิทยาลัยอินเดียนา . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 พฤศจิกายน 2549. สืบค้นเมื่อ26 พฤศจิกายน 2549 . 
  93. Harvati, Katerina (มกราคม 2546). "ตำแหน่งทางอนุกรมวิธานของมนุษย์นีแอนเดอร์ทัล: แบบจำลองความแปรผันของกะโหลกศีรษะและใบหน้าภายในและระหว่างสายพันธุ์" วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์ 44 ( 1): 107– 132. Bibcode : 2003JHumE..44..107H . doi : 10.1016/S0047-2484(02)00208-7 . ISSN 0047-2484 . PMID 12604307 .  
  94. Herrera, KJ; Somarelli, JA; Lowery, RK; Herrera, RJ (2009). "มนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ยุคใหม่มีปฏิสัมพันธ์กันมากน้อยเพียงใด?" Biological Reviews . 84 (2): 245– 257. doi : 10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x . PMID 19391204 . S2CID 25787484 .  
  95. Finlayson, C.; Giles Pacheco, F.; Rodríguez-Vidal, J.; และคณะ (2006). "การอยู่รอดในช่วงปลายยุคของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลที่ปลายสุดทางใต้ของยุโรป" Nature . 443 (7113): 850– 853. Bibcode : 2006Natur.443..850F . doi : 10.1038/nature05195 . hdl : 10261/18685 . PMID 16971951 . S2CID 4411186 .   
    รายชื่อผู้เขียนทั้งหมด
    • ไคลฟ์ ฟินเลย์สัน
    • ฟรานซิสโก ไจล์ส ปาเชโก
    • โจอาควิน โรดริเกซ-วิดัล
    • ดาร์เรน เอ. ฟา
    • โฆเซ่ มาเรีย กูเตียร์เรซ โลเปซ
    • อันโตนิโอ ซานติอาโก เปเรซ
    • เจอร์รัลดีน ฟินเลย์สัน
    • เอเธล อัลลู
    • ฮาเวียร์ บาเอนา เปรย์สเลอร์
    • อิซาเบล กาเซเรส
    • โฮเซ่ เอส. การ์ริออน
    • โยลันดา เฟอร์นันเดซ-ฮัลโว
    • คริสโตเฟอร์ พี. กลีด-โอเวน
    • ฟรานซิสโก เจ. ฮิเมเนซ-เอสเปโฮ
    • ปิลาร์ โลเปซ มาร์ติเนซ
    • โฆเซ่ อันโตนิโอ โลเปซ ซาเอซ
    • โฆเซ่ อันโตนิโอ ริเกลเม คันตาล
    • อันโตนิโอ ซานเชซ มาร์โก
    • ฟรานซิสโก ไจล์ส กุซมัน
    • คิมเบอร์ลี บราวน์
    • โนเอมี ฟูเอนเตส
    • แคลร์ เอ. วาลาริโน
    • อันโตนิโอ วิลลาลปันโด
    • คริสโตเฟอร์ บี. สตริงเกอร์
    • ฟรานซิสกา มาร์ติเนซ รุยซ์
    • ทัตสึฮิโกะ ซากาโมโตะ
  96. 1 2 Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, RIM (2013). "ข้อมูลเชิงลึกใหม่เกี่ยวกับความแตกต่างในการจัดระเบียบสมองระหว่างมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ยุคใหม่ทางกายวิภาค" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 280 (1758) 20130168. doi : 10.1098/rspb.2013.0168 . PMC 3619466 . PMID 23486442 .  
  97. บ็อกเกต์-อัปเปล, ฌอง-ปิแอร์; เดจิโออันนี, แอนนา (ธันวาคม 2013) "การประมาณค่าประชากรมนุษย์ยุคหิน " วารสารสื่อมวลชนมหาวิทยาลัยชิคาโก . 54 (S8): S202– S213. Bibcode : 2013CurrA..54S.202B . ดอย : 10.1086/673725 .
  98. Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W.; และคณะ (11 กรกฎาคม 1997). "ลำดับดีเอ็นเอของมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลและต้นกำเนิดของมนุษย์ยุคใหม่". Cell . 90 (1): 19– 30. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4 . hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . ISSN 0092-8674 . PMID 9230299 . S2CID 13581775 .    
  99. Green, Richard E.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Krause, Johannes; และคณะ (8 สิงหาคม 2551). "ลำดับจีโนมไมโทคอนเดรียของมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลที่สมบูรณ์ซึ่งกำหนดโดยการจัดลำดับแบบความเร็วสูง" . Cell . 134 (3): 416– 426. doi : 10.1016/j.cell.2008.06.021 . ISSN 0092-8674 . PMC 2602844 . PMID 18692465 .    
  100. Serre, David; Langaney, André; Chech, Mario; และคณะ (มีนาคม 2547). "ไม่มีหลักฐานว่า mtDNA ของมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลมีส่วนสนับสนุนมนุษย์ยุคใหม่ตอนต้น" . PLOS Biology . 2 (3) e57. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . ISSN 1545-7885 . PMC 368159 . PMID 15024415 .    
  101. 1 2 Viegas, Jennifer (6 พฤษภาคม 2010). "ดีเอ็นเอพิสูจน์แล้วว่ามนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ผสมพันธุ์กัน" . Discovery News . ซิลเวอร์สปริง รัฐแมริแลนด์: Discovery Communications . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 8 พฤษภาคม 2015 . สืบค้นเมื่อ30 เมษายน 2015 .
  102. Calloway, Ewan (13 พฤษภาคม 2015). " ชาวยุโรปยุคแรกอาจมีปู่ทวดเป็นมนุษย์นีแอนเดอร์ทาล" Nature . doi : 10.1038 /nature.2015.17534 . S2CID 181973496. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 มกราคม 2019. สืบค้นเมื่อ23 มกราคม 2019 . 
  103. แซมเปิล, เอียน (22 มิถุนายน 2015). "ความลับเรื่องเพศของมนุษย์นีแอนเดอร์ทา : ความเชื่อมโยงบรรพบุรุษรุ่นทวดของชาวยุโรปสมัยใหม่"เดอะการ์เดียนเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 23 กันยายน 2016 สืบค้นเมื่อ27 กรกฎาคม 2018
  104. 1 2 3 4 Green, RE; Krause, J.; Briggs, AW; Maricic, T.; และคณะ (7 พฤษภาคม 2010). "ลำดับร่างของจีโนมมนุษย์นีแอนเดอร์ทัล" . Science . 328 (5979): 710– 722. Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . ISSN 0036-8075 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .    
    รายชื่อผู้เขียนทั้งหมด
    • ริชาร์ด อี. กรีน
    • โยฮันเนส เคร้าส์
    • เอเดรียน ดับเบิลยู. บริกส์
    • โทมิสลาฟ มาริซิช
    • อูโด สเตนเซล
    • มาร์ติน เคิร์ชเชอร์
    • นิค แพตเตอร์สัน
    • เฮง ลี่
    • เว่ยเว่ย ไจ๋
    • มาร์คุส ซี-หยาง ฟริตซ์
    • แนนซี เอฟ. แฮนเซน
    • เอริค วาย. ดูแรนด์
    • แอนนา-ซัปโฟ มาลาสปินาส
    • เจฟฟรีย์ ดี. เจนเซน
    • โทมัส มาร์เกส-โบเนต์
    • อัลคานสามารถ
    • เคย์ พรูเฟอร์
    • มัทธิอัส เมเยอร์
    • เฮอร์นัน เอ. บูร์บาโน
    • เจฟฟรีย์ เอ็ม. กู๊ด
    • ริโก ชูลทซ์
    • อายินูเออร์ อซิมู-เปตรี
    • แอนน์ บัทโธฟ
    • บาร์บารา โฮเบอร์
    • บาร์บารา ฮอฟฟ์เนอร์
    • แมดเลน ซีเกอมุนด์
    • แอนต์เย ไวห์มันน์
    • แชด นัสบอม
    • เอริค เอส. แลนเดอร์
    • คาร์สเตน รัสส์
    • นาธาเนียล โนโวด
    • เจสัน แอฟฟอร์ทิท
    • ไมเคิล เอ็กโฮล์ม
    • คริสติน เวอร์นา
    • ปาเวา รูดัน
    • เดจานา บราจโควิช
    • เซลจ์โก คูคาน
    • อีวาน กูซิช
    • วลาดิมีร์ บี. โดโรนิเชฟ
    • ลิวบอฟ วี. โกโลวาโนวา
    • คาร์เลส ลาลูเอซา-ฟ็อกซ์
    • มาร์โก เด ลา ราซิยา
    • ฮาเวียร์ ฟอร์เตอา
    • อันโตนิโอ โรซาส
    • ราล์ฟ ดับเบิลยู. ชมิตซ์
    • ฟิลิป แอลเอฟ จอห์นสัน
    • อีแวน อี. ไอช์เลอร์
    • แดเนียล ฟาลัช
    • อีแวน เบอร์นีย์
    • เจมส์ ซี. มัลลิกิน
    • มอนต์โกเมอรี สแลทกิน
    • ราสมุส นีลเซ่น
    • เจเน็ต เคลโซ
    • ไมเคิล ลัคแมนน์
    • เดวิด ไรช์
    • สแวนเต้ ปาโบ
  105. 1 2พรูเฟอร์ ค.; เดอ ฟิลิปโป ค.; โกรท ส.; มาเฟสโซนี ฟ.; คอร์เลวิช ป.; ฮัจดินจักร ม.; และคณะ (2017) “จีโนมมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลที่มีความครอบคลุมสูงจากถ้ำวินดิจาในโครเอเชียศาสตร์ . 358 (6363): 655– 658. Bibcode : 2017Sci...358..655P . ดอย : 10.1126/science.aao1887 . PMC 6185897 . PMID28982794 .   
  106. กูติเอเรซ, กาเบรียล; ซานเชซ, ดิเอโก; มาริน, อันโตนิโอ (สิงหาคม 2545). "การวิเคราะห์ลำดับดีเอ็นเอไมโตคอนเดรียโบราณที่กู้คืนจากกระดูกมนุษย์นีแอนเดอร์ทัล " อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 19 (8): 1359– 1366.ดอย: 10.1093 /oxfordjournals.molbev.a004197ไอเอสเอ็น0737-4038 . PMID12140248 .  
  107. เฮบส์การ์ด, เอ็มบี; วิฟ, ค.; กิลเบิร์ต มอนแทนา; เกลนเนอร์ เอช.; Willerslev, E. (มกราคม 2550) "การประเมินพันธุศาสตร์และสายวิวัฒนาการของมนุษย์ยุคหิน" (PDF ) วารสารวิวัฒนาการโมเลกุล . 64 (1): 50– 60. Bibcode : 2007JMolE..64...50H . CiteSeerX 10.1.1.174.8969ดอย : 10.1007/s00239-006-0017- y ISSN 0022-2844 . PMID 17146600 . S2CID 2746487 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 1 เมษายน2011 สืบค้นเมื่อ 24 ตุลาคม 2017 .    
  108. Mellars, Paul; French, Jennifer C. (29 กรกฎาคม 2011). "ประชากรเพิ่มขึ้นสิบเท่าในยุโรปตะวันตกในช่วงเปลี่ยนผ่านจากมนุษย์นีแอนเดอร์ทัลเป็นมนุษย์ยุคใหม่ Paul" Science . 333 (6042): 623– 627. Bibcode : 2011Sci...333..623M . doi : 10.1126/science.1206930 . ISSN 0036-8075 . PMID 21798948 . S2CID 28256970 .   
  109. บราวน์, เทเรนซ์ เอ. (8 เมษายน 2553). "วิวัฒนาการของมนุษย์: คนแปลกหน้าจากไซบีเรีย" . Nature . 464 (7290): 838– 839. Bibcode : 2010Natur.464..838B . doi : 10.1038/464838a . ISSN 0028-0836 . PMID 20376137 . S2CID 4320406 .   
  110. 1 2 Krause, Johannes ; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; และคณะ (8 เมษายน 2553). "จีโนมดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียที่สมบูรณ์ของโฮมินินที่ไม่รู้จักจากไซบีเรียตอนใต้" Nature . 464 ( 7290): 894– 897. Bibcode : 2010Natur.464..894K . doi : 10.1038/nature08976 . ISSN 0028-0836 . PMC 10152974 . PMID 20336068 . S2CID 4415601 .     
  111. Katsnelson, Alla (24 มีนาคม 2010). "พบโฮมินินสายพันธุ์ใหม่โดยใช้ mtDNA" . The Nutshell (บล็อก). ฟิลาเดลเฟีย: The Scientist . ISSN 0890-3670 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 2 กรกฎาคม 2015 . สืบค้นเมื่อ1 พฤษภาคม 2015 . 
  112. "Kaufman, Danial (2002), "การเปรียบเทียบและกรณีของการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ยุคใหม่ตอนต้นในเลแวนต์" (วารสารมานุษยวิทยาแห่งออกซ์ฟอร์ด)
  113. บ็อคมา, โฟล์เมอร์; ฟาน เดน บริงค์, วาเลนติน; Stadler, Tanja (กันยายน 2555) “โฮมินินที่สูญพันธุ์ไปมากมายอย่างไม่คาดคิดวิวัฒนาการ . 66 (9): 2969– 2974. Bibcode : 2012Evolu..66.2969B . ดอย : 10.1111/ j.1558-5646.2012.01660.x ISSN 0014-3820 . PMID22946817 .S2CID 13145359 .   
  114. 1 2 3 Reich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; และคณะ (7 ตุลาคม 2554). "การผสมผสานของเดนิโซวาและการแพร่กระจายของมนุษย์ยุคใหม่ครั้งแรกเข้าสู่เอเชียตะวันออกเฉียงใต้และโอเชียเนีย"วารสารพันธุศาสตร์มนุษย์อเมริกัน 89 ( 4): 516– 528. doi : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . ISSN 0002-9297 . PMC 3188841 . PMID 21944045 .    
  115. มาร์ตินอน-ตอร์เรส, มาเรีย; เดนเนลล์, โรบิน; Bermúdez de Castro, José María (กุมภาพันธ์ 2554) "มนุษย์เดนิโซวาไม่จำเป็นต้องเป็นเรื่องราวนอกทวีปแอฟริกา" วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์ . 60 (2): 251– 255. Bibcode : 2011JHumE..60..251M . ดอย : 10.1016/j.jhevol.2010.10.005 . ISSN 0047-2484 . PMID 21129766 .  
  116. Simonti, CN; Vernot, B.; Bastarache, L.; Bottinger, E.; Carrell, DS; Chisholm, RL; Crosslin, DR; Hebbring, SJ; Jarvik, GP; Kullo, IJ; Li, R.; Pathak, J.; Ritchie, MD; Roden, DM; Verma, SS; Tromp, G.; Prato, JD; Bush, WS; Akey, JM; Denny, JC; Capra, JA (2016). "มรดกทางฟีโนไทป์ของการผสมผสานระหว่างมนุษย์ยุคใหม่และนีแอนเดอร์ทัล" . Science . 351 (6274): 737– 741. Bibcode : 2016Sci...351..737S . doi : 10.1126/science.aad2149 . PMC 4849557 . PMID 26912863  
  117. คูห์ลวิลม์, ม.; โกรเนา ฉัน.; ฮูบิสซ์, เอ็มเจ; เดอ ฟิลิปโป ค.; ปราโด-มาร์ติเนซ เจ.; เคียร์เชอร์ ม.; ฟูคิว.; เบอร์บาโน, HA; ลาลูซา-ฟ็อกซ์ ซี.; เดอลาราซิลลา ม.; โรซาส อ.; รูดาน ป.; บราจโควิช ด.; คูคาน, Ž.; กูชิช, I.; มาร์กส์-โบเนต์, ต.; อันเดรส AM; วิโอลา, บ.; ปาโบ, ส. ; เมเยอร์ ม.; ซีเปล, อ.; คาสเตลลาโน, เอส. (2016) “ยีนโบราณไหลจากมนุษย์ยุคใหม่ในยุคแรกสู่ยุคตะวันออกธรรมชาติ . 530 (7591): 429– 433. รหัสสินค้า : 2016Natur.530..429K . doi : 10.1038/nature16544 . PMC 4933530 . PMID 26886800 .  
  118. Dean, MC, Stringer, CB และคณะ (1986) "อายุเมื่อเสียชีวิตของเด็กนีแอนเดอร์ทัลจาก Devil's Tower, Gibraltar และนัยสำคัญสำหรับการศึกษาการเจริญเติบโตและพัฒนาการทั่วไปในนีแอนเดอร์ทัล" (American Journal of Physical Anthropology, Vol 70 Issue 3, กรกฎาคม 1986)
  119. 1 2 Brown, P.; Sutikna, T.; Morwood, MJ ; Soejono, RP ; Jatmiko, A.; Wayhu, SE; Awe Due, R. (28 ตุลาคม 2547). "โฮมินินตัวเล็กชนิดใหม่จากยุคไพลสโตซีนตอนปลายของเกาะฟลอเรส ประเทศอินโดนีเซีย" (PDF) Nature . 431 (7012): 1055– 1061. Bibcode : 2004Natur.431.1055B . doi : 10.1038/nature02999 . ISSN 0028-0836 . PMID 15514638 . S2CID 26441 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 มกราคม 2566 . สืบค้น เมื่อ 3 มกราคม 2566 .   
  120. 1 2 3เถียงเด็บบี้; ดอนลอน, เดนิส; โกรฟส์, คอลิน ; ไรท์, ริชาร์ด (ตุลาคม 2549) " Homo floresiensis : Microcephalic, pygmoid, AustralopithecusหรือHomo ?". วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์ . 51 (4): 360– 374. Bibcode : 2006JHumE..51..360A . ดอย : 10.1016/j.jhevol.2006.04.013 . ISSN 0047-2484 . PMID 16919706 .  
  121. 1 2 Martin, Robert D. ; Maclarnon, Ann M.; Phillips, James L.; Dobyns, William B. (พฤศจิกายน 2549). "Flores hominid: สายพันธุ์ใหม่หรือคนแคระหัวเล็ก?" . The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology . 288A (11): 1123– 1145. doi : 10.1002/ar.a.20389 . ISSN 1552-4884 . PMID 17031806 .  
  122. คัลลาเวย์, อี. (8 มิถุนายน 2016). "พบญาติ ของ'ฮอบบิท' หลังจากการตามล่าสิบปี" Nature . 534 (7606): 164– 165. Bibcode : 2016Natur.534Q.164C . doi : 10.1038/534164a . PMID 27279191 . 
  123. Brumm, A.; van den Bergh, GD; Storey , M.; Kurniawan, I.; และคณะ (8 มิถุนายน 2016). "อายุและบริบทของฟอสซิลโฮมินินที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักจากฟลอเรส" (PDF) Nature . 534 (7606): 249– 253. Bibcode : 2016Natur.534..249B . doi : 10.1038/nature17663 . PMID 27279222 . S2CID 28608179 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 6 มีนาคม 2020 . สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2021 .   
    รายชื่อผู้เขียนทั้งหมด
    • อดัม บรัมม์
    • เกอร์ริต ดี. ฟาน เดน เบิร์ก
    • ไมเคิล สโตร์รี่
    • อีวาน คูร์เนียวัน
    • เบรนท์ วี. อัลโลเวย์
    • รูลี เซเตียวัน
    • เอริค เซติยาบูดี
    • ไรเนอร์ กรุน
    • มาร์ค ดับเบิลยู มัวร์
    • ดิดา ยูร์นัลดี
    • มิคา อาร์. ปุสปานิงรัม
    • อุงกุล พี. วิโบโว
    • ฮัลมี อินซานี
    • อินทรา สุตินา
    • จอห์น เอ. เวสต์เกต
    • นิค เจจี เพียร์ซ
    • มาติเยอ ดูวาล
    • ฮันเนเก้ เจเอ็ม เมเยอร์
    • ฟาโครเอล อาซิซ
    • โทมัส สุทิกน่า
    • ซานเดอร์ ฟาน เดอร์ คาร์ส
    • สเตฟานี ฟลูด
    • ไมเคิล เจ. มอร์วูด
  124. ฟาน เดน เบิร์ก, จีดี; ไคฟุ ย.; เคอร์เนียวัน ฉัน.; โคโนะ RT; บรุมม์, อ.; เซติยาบูดี อี.; อาซิซ ฟ.; มอร์วูด, เอ็มเจ (8 มิถุนายน 2559) " ฟอสซิลที่มีลักษณะคล้าย Homo floresiensisจากยุคไพลสโตซีนตอนกลางแห่งฟลอเรส" ธรรมชาติ . 534 (7606): 245– 248. รหัสสินค้า : 2016Natur.534..245V . ดอย : 10.1038/nature17999 . PMID27279221 .S2CID 205249218 .  
  125. Détroit, F.; Mijares, AS; Corny, J.; Daver, G.; Zanolli, C.; Dizon, E.; Robles, E.; Grün, R. & Piper, PJ (2019). " สายพันธุ์ใหม่ของHomoจากยุคไพลสโตซีนตอนปลายของฟิลิปปินส์" (PDF) Nature . 568 (7751): 181– 186. Bibcode : 2019Natur.568..181D . doi : 10.1038/s41586-019-1067-9 . hdl : 10072/386785 . PMID 30971845 . S2CID 106411053 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 13 ตุลาคม 2022 . สืบค้นข้อมูลเมื่อ วัน ที่11 พฤษภาคม 2564  
  126. ชเลอบุช, คารินา เอ็ม.; มัลม์สตรอม, เฮเลนา; กุนเธอร์, ทอร์สเตน; โชดิน, เพอร์; คูตินโญ่, อเล็กซานดร้า; เอ็ดลันด์, ฮันนา; มุนเตอร์ส, แอเรียลเล อาร์.; วิเซนเต้, มาริโอ; สเตน, มารีน่า; โซดยอล, ฮิมลา; ลอมบาร์ด, มาร์ลิซ; ยาคอบส์สัน, แมทเทียส (2017) “จีโนมโบราณของแอฟริกาตอนใต้ประมาณความแตกต่างของมนุษย์สมัยใหม่เมื่อ 350,000 ถึง 260,000 ปีก่อนศาสตร์ . 358 (6363): 652– 655. Bibcode : 2017Sci...358..652S . ดอย : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970 . S2CID206663925 .  
  127. แซมเปิล, เอียน (7 มิถุนายน 2017). " กระดูก โฮโมเซเปียนส์ ที่เก่าแก่ที่สุด เท่าที่เคยพบ สั่นคลอนรากฐานของเรื่องราวของมนุษย์"เดอะการ์เดียน . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 31 ตุลาคม 2019. สืบค้นเมื่อ7 มิถุนายน 2017 .
  128. ซิมเมอร์, คาร์ล (10 กันยายน 2019). "นักวิทยาศาสตร์ค้นพบกะโหลกบรรพบุรุษของมนุษยชาติ — บนคอมพิวเตอร์: ด้วยการเปรียบเทียบฟอสซิลและการสแกน CT นักวิจัยกล่าวว่าพวกเขาได้สร้างกะโหลกของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของมนุษย์ยุคใหม่ขึ้นมาใหม่"เดอะนิวยอร์กไทมส์เก็บถาวรจากต้นฉบับ เมื่อ วันที่ 1 มกราคม 2022 สืบค้นเมื่อ10 กันยายน 2019
  129. Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). "การถอดรหัสความหลากหลายของโฮมินินในแอฟริกาช่วงปลายยุคกลางไพลสโตซีนและต้นกำเนิดของสายพันธุ์ของเรา" Nature Communications 10 ( 1): 3406. Bibcode : 2019NatCo..10.3406M . doi : 10.1038/s41467-019-11213-w . PMC 6736881 . PMID 31506422 .  
  130. Ambrose, Stanley H. (มิถุนายน 1998). "คอขวดประชากรมนุษย์ในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน ฤดูหนาวจากภูเขาไฟ และการแยกแยะของมนุษย์ยุคใหม่". Journal of Human Evolution . 34 (6): 623– 651. Bibcode : 1998JHumE..34..623A . doi : 10.1006 / jhev.1998.0219 . ISSN 0047-2484 . PMID 9650103. S2CID 33122717 .   
  131. Huff, Chad D.; Xing, Jinchuan; Rogers, Alan R.; Witherspoon, David; Jorde, Lynn B. (19 มกราคม 2010). "องค์ประกอบเคลื่อนที่เผยให้เห็นขนาดประชากรเล็กในบรรพบุรุษโบราณของHomo sapiens " . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 107 (5): 2147– 2152. Bibcode : 2010PNAS..107.2147H . doi : 10.1073/pnas.0909000107 . PMC 2836654 . PMID 20133859 .  
  132. Clark, Jamie L. (กันยายน 2011). "วิวัฒนาการของวัฒนธรรมมนุษย์ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน: การใช้สัตว์เพื่อทดสอบแบบจำลองเกี่ยวกับการเกิดขึ้นและลักษณะของพฤติกรรมมนุษย์ "สมัยใหม่""วารสารโบราณคดีมานุษยวิทยา 30 ( 3): 273– 291. Bibcode : 2011JAnAr..30..273C . doi : 10.1016/j.jaa.2011.04.002 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 25 พฤษภาคม 2021 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 27 ตุลาคม 2021 .
  133. Boyd & Silk 2003 , หน้า. 
  134. Brues & Snow 1965 , หน้า 1–39 . 
  135. Barham, Lawrence; Mitchell, Peter (23 มิถุนายน 2551). ชาวแอฟริกันกลุ่มแรก: โบราณคดีแอฟริกันตั้งแต่ผู้สร้างเครื่องมือยุคแรกสุดจนถึงนักล่าสัตว์ยุคล่าสุด ( ฉบับที่ 1). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์. doi : 10.1017/cbo9780511817830 . ISBN  978-0-521-61265-4.
  136. Brunet, M. ; Guy, F.; Pilbeam, D. ; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; และคณะ (11 กรกฎาคม 2545). "มนุษย์ยุคดึกดำบรรพ์ชนิดใหม่จากยุคไมโอซีนตอนบนของ ประเทศชาด แอฟริกาตอนกลาง" (PDF) Nature . 418 (6894): 145– 151. Bibcode : 2002Natur.418..145B . doi : 10.1038/nature00879 . ISSN 0028-0836 . PMID 12110880 . S2CID 1316969 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 25 กุมภาพันธ์ 2566 . สืบค้นเมื่อ20 กุมภาพันธ์ 2566 .    
    รายชื่อผู้เขียนทั้งหมด
    • มิเชล บรูเนต์
    • ฟรังก์ กาย
    • เดวิด พิลบีม
    • ฮัสซาน ไทส์โซ แมคเคย์
    • อันดอสซา ลิกิอุส
    • จิมดูมัลบาย อาฮุนตา
    • อแลง โบวิแล็ง
    • เซซิล บลอนเดล
    • แอร์เว่ โบเชอเรนส์
    • ฌอง-เรโนด์ บัวส์เซอรี
    • หลุยส์ เดอ โบนิส
    • อีฟส์ คอปเปนส์
    • ฌอง เดอแจ็กซ์
    • คริสเตียน เดนิส
    • ฟิลิปป์ ดูริงเกอร์
    • เวรา ไอเซนมันน์
    • กงดีเบ ฟาโนเน
    • ปิแอร์ ฟรอนตี
    • เดนิส เกราดส์
    • โทมัส เลห์มันน์
    • ฟาบริซ ลิโฮโร
    • อองตวน ลูชาร์ต
    • อาดุม มาฮามัต
    • กิลดาส เมอร์เซรอน
    • กาย มูเชลิน
    • โอลก้า โอเตโร
    • ปาโบล เปลาเอซ คัมโปมาเนส
    • มาร์เซีย ปอนเซ เด เลออน
    • ฌอง-คล็อด เรจ
    • มิเชล ซาปาเนต์
    • มาติเยอ ชูสเตอร์
    • ฌอง ซูเดร
    • ปาสคาล ทัสซี
    • ซาเวียร์ วาเลนติน
    • แพทริค วิกโนด์
    • ลอเรนต์ วิริโอต์
    • อองตวน ซาซโซ
    • คริสตอฟ โซลลิโคเฟอร์
  137. ไวท์, TD; อัสฟาว บ.; เบเยน ย.; เฮล-เซลาสซี่ ย.; เลิฟจอย, โคโลราโด; สุวะ ก.; โวลเดกาเบรียล, จี. (2009). "Ardipithecus ramidus และบรรพชีวินวิทยาของ Hominids ยุคแรก" ศาสตร์ . 326 (5949): 75– 86. Bibcode : 2009Sci...326...75W . ดอย : 10.1126/science.1175802 . PMID 19810190 . S2CID20189444 .  
  138. 1 2 Kwang Hyun, Ko (2015). "ต้นกำเนิดของการเดินสองขา". วารสารชีววิทยาและเทคโนโลยีของบราซิล 58 ( 6): 929– 934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K . doi : 10.1590/S1516-89132015060399 . S2CID 761213 . 
  139. 1 2 DeSalle & Tattersall 2008 , หน้า 146 . 
  140. 1 2 Curry 2008 , หน้า 106–109.
  141. " การศึกษาชี้ว่าประสิทธิภาพการใช้พลังงานเป็นสาเหตุของการวิวัฒนาการของการเดินตัวตรง" ScienceDaily 17กรกฎาคม 2550 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 4 พฤษภาคม 2558 สืบค้นเมื่อ9 เมษายน 2558" งานวิจัยระบุว่าประสิทธิภาพการใช้พลังงานเป็นสาเหตุของการวิวัฒนาการของการเดินตัวตรง" UANews ทูซอน: มหาวิทยาลัยแอริโซนา 16 กรกฎาคม 2550 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 กรกฎาคม 2565 สืบค้นเมื่อ23 เมษายน 2558
  142. Sockol, Michael D.; Raichlen, David A.; Pontzer, Herman (24 กรกฎาคม 2550). "พลังงานในการเคลื่อนที่ของชิมแปนซีและต้นกำเนิดของการเดินสองขาของมนุษย์" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (30): 12265– 12269. Bibcode : 2007PNAS..10412265S . doi : 10.1073/pnas.0703267104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1941460 . PMID 17636134 .   
  143. David-Barrett, T.; Dunbar, RIM (2016). "การเดินสองขาและการผมร่วง: ผลกระทบของระดับความสูงและการจัดตารางกิจกรรม"วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์ 94 : 72– 82. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949 . PMID 27178459 .  
  144. Aiello & Dean 1990
  145. คอนโด 1985
  146. Strickberger 2000 , หน้า 475–476 . 
  147. Trevathan 2011 , หน้า 20 . 
  148. Zuk, Marlene (2014). Paleofantasy: What Evolution Really Tells Us About Sex, Diet, and How We Live . WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-34792-0. OCLC 846889455 . 
  149. Hrdy, Sarah Blaffer (2011). Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-06032-6. OCLC 940575388 . 
  150. เวย์แมน, เอริน (19 สิงหาคม 2013). "วาฬเพชฌฆาต คุณยาย และสิ่งที่ผู้ชายต้องการ: นักชีววิทยาวิวัฒนาการพิจารณาถึงวัยหมดประจำเดือน" . ข่าววิทยาศาสตร์ . ISSN 0036-8423 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 6 พฤศจิกายน 2014 . สืบค้นเมื่อ24 เมษายน 2015 . 
  151. Blell, Mwenza (29 กันยายน 2017). "สมมติฐานยาย, ผลกระทบของยาย และรูปแบบการอยู่อาศัย" สารานุกรมมานุษยวิทยานานาชาติหน้า1–5 . doi : 10.1002/9781118924396.wbiea2162 . ISBN  978-1-118-92439-6.
  152. 1 2 Welker, F.; Ramos-Madrigal, J.; Gutenbrunner, P.; และคณะ (1 เมษายน 2563). " โปรตีนในฟันของ Homo antecessor " Nature 580 (7802): 235– 238. Bibcode : 2020Natur.580..235W . doi : 10.1038/s41586-020-2153-8 . ISSN 1476-4687 . PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 10 พฤศจิกายน 2564. สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 10 พฤศจิกายน 2564 .     
    รายชื่อผู้เขียนทั้งหมด
    • ฟริโด เวลเกอร์
    • จัสมิน รามอส-มาดริกัล
    • เพตรา กูเตนบรุนเนอร์
    • มีแกน แม็กกี้
    • ชิวานี ติวารี
    • โรซา ราโคว์นิโคฟ เจอร์ซี-คริสเตนเซน
    • คริสติน่า ชิวา
    • มาร์ค อาร์. ดิกคินสัน
    • มาร์ติน คูลวิล์ม
    • มาร์ค เดอ มานูเอล
    • เปเร เกลาเบิร์ต
    • มาเรีย มาร์ติโนน-ตอร์เรส
    • แอนน์ มาร์กเวลัชวิลี
    • ฮวน หลุยส์ อาร์ซัวกา
    • ยูดัลด์ คาร์บอนเนลล์
    • โทมัส มาร์เกส-โบเนต์
    • เคิร์สตี้ เพนค์แมน
    • เอดูอาร์ด ซาบิโด
    • เยอร์เกน ค็อกซ์
    • เจสเปอร์ วี. โอลเซ่น
    • เดวิด ลอร์ดคิพานิดเซ
    • เฟอร์นันโด ราซิโม
    • คาร์เลส ลาลูเอซา-ฟ็อกซ์
    • โฆเซ่ มาเรีย เบอร์มูเดซ เด คาสโตร
    • เอสเก วิลเลอร์สเลฟ
    • เอนริโก คัปเปลลินี
  153. Dennell, Robin; Roebroeks, Wil (2005). " มุมมองจากเอเชียเกี่ยวกับการแพร่กระจายของมนุษย์ยุคแรกจากแอฟริกา" Nature . 438 ( 7071 ): 1099– 1104. Bibcode : 2005Natur.438.1099D . doi : 10.1038/nature04259 . PMID 16371999. S2CID 4405913. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 31 ตุลาคม 2021. สืบค้นเมื่อ10 พฤศจิกายน 2021 .  
  154. 1 2 Schoenemann, P. Thomas (ตุลาคม 2549). "วิวัฒนาการของขนาดและพื้นที่การทำงานของสมองมนุษย์". วารสารมานุษยวิทยาประจำปี 35 (1): 379– 406. Bibcode : 2006ARAnt..35..379S . doi : 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210 . ISSN 0084-6570 . S2CID 7611321 .  
  155. บราวน์, เกรแฮม; แฟร์แฟ็กซ์, สเตฟานี; ซาราโอ, นีธิ. "โครงการเว็บต้นไม้แห่งชีวิต: วิวัฒนาการของมนุษย์" . www.tolweb.org . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 6 มิถุนายน 2020 . สืบค้นเมื่อ24 สิงหาคม 2015 .
  156. Kaplan, Hillard; Hill, Kim; Lancaster, Jane; Hurtado, Magdelena (16 สิงหาคม 2543). "ทฤษฎีวิวัฒนาการประวัติชีวิตมนุษย์: อาหาร สติปัญญา และอายุยืน" (PDF) . มานุษยวิทยาเชิงวิวัฒนาการ . 9 (4): 156– 185. doi : 10.1002/1520-6505(2000)9:4 < 156::AID-EVAN5 > 3.0.CO ; 2-7 . S2CID 2363289 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 กุมภาพันธ์ 2563 . สืบค้นเมื่อ20 กันยายน 2562 . 
  157. Park, MS; Nguyen, AD; Aryan, HE; ​​U, HS; Levy, ML; Semendeferi, K. (มีนาคม 2550). "วิวัฒนาการของสมองมนุษย์: ขนาดสมองที่เปลี่ยนแปลงและบันทึกฟอสซิล". ศัลยกรรมประสาท . 60 (3): 555– 562. doi : 10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32 . ISSN 0148-396X . PMID 17327801 . S2CID 19610624 .   
  158. Bruner, Emiliano (ธันวาคม 2007). "ความแปรผันของรูปร่างและขนาดกะโหลกศีรษะในวิวัฒนาการของมนุษย์: มุมมองเชิงโครงสร้างและหน้าที่" ระบบประสาทของเด็ก23 (12): 1357– 1365. CiteSeerX 10.1.1.391.288 . doi : 10.1007/s00381-007-0434-2 . ISSN 0256-7040 . PMID 17680251 . S2CID 16163137 .    
  159. Potts, Richard (ตุลาคม 2012). "วิวัฒนาการและการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมในยุคก่อนประวัติศาสตร์ของมนุษย์". Annual Review of Anthropology . 41 (1): 151– 167. Bibcode : 2012ARAnt..41..151P . doi : 10.1146/annurev-anthro-092611-145754 . ISSN 0084-6570 . 
  160. นอยเบาเออร์, ไซมอน; ฮูบลิน, ฌอง-ฌาคส์; กุนซ์, ฟิลิปป์ (5 มกราคม 2018). “วิวัฒนาการรูปทรงสมองมนุษย์สมัยใหม่ – วิทยาศาสตร์” . ความก้าวหน้าทางวิทยาศาสตร์ . 4 (1) eaao5961. Bibcode : 2018SciA....4.5961N . ดอย : 10.1126/sciadv.aao5961 . PMC 5783678 . PMID29376123 .  
  161. Mann, Neil (กันยายน 2550). "เนื้อสัตว์ในอาหารของมนุษย์: มุมมองทางมานุษยวิทยา"โภชนาการและอาหาร . 64 (ฉบับเสริม 4): S102– S107. doi : 10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x . ISSN 1747-0080 . 
  162. McBroom, Patricia (14 มิถุนายน 1999). "การกินเนื้อสัตว์เป็นสิ่งจำเป็นต่อวิวัฒนาการของมนุษย์ นักมานุษยวิทยาจากมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ ผู้เชี่ยวชาญด้านอาหารกล่าว" (ข่าวประชาสัมพันธ์). เบิร์กลีย์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 20 เมษายน 2015. สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 25 เมษายน 2015 .
  163. Barr, W. Andrew; Pobiner, Briana; Rowan, John; Du, Andrew; Faith, J. Tyler (1 กุมภาพันธ์ 2022). "ไม่มีการเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องของหลักฐานทางโบราณคดีสัตว์เกี่ยวกับการกินเนื้อหลังจากการปรากฏตัวของ Homo erectus " Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 119 (5) e2115540119. Bibcode : 2022PNAS..11915540B . doi : 10.1073/pnas.2115540119 . ISSN 0027-8424 . PMC 8812535 . PMID 35074877 .   
  164. Organ, Chris; Nunn, Charles L.; Machanda, Zarin; Wrangham, Richard W. (30 สิงหาคม 2554). "การเปลี่ยนแปลงอัตราวิวัฒนาการของเวลาในการกินอาหารระหว่างวิวัฒนาการของHomo " Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 108 (35): 14555– 14559. Bibcode : 2011PNAS..10814555O . doi : 10.1073 / pnas.1107806108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3167533. PMID 21873223 .   
  165. 1 2 David-Barrett, T.; Dunbar, RIM (2013). "พลังการประมวลผลจำกัดขนาดกลุ่มสังคม: หลักฐานเชิงคำนวณสำหรับต้นทุนทางปัญญาของความเป็นสังคม" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 280 (1765) 20131151. doi : 10.1098/rspb.2013.1151 . PMC 3712454 . PMID 23804623 .  
  166. บาวน์ แอนด์โรส 1987
  167. Barton, Robert A.; Venditti, Chris (20 ตุลาคม 2014). "วิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของสมองน้อยในมนุษย์และลิงใหญ่ชนิดอื่นๆ" . Current Biology . 24 (20): 2440– 2444. Bibcode : 2014CBio...24.2440B . doi : 10.1016/j.cub.2014.08.056 . ISSN 0960-9822 . PMID 25283776 . S2CID 5041106 .   
  168. สตาโรวิคซ์-ฟิลิป, แอนนา; มิลซาเร็ก, โอลก้า; Kwiatkowski, สตานิสลาฟ; Bętkowska-Korpała, บาร์บารา; Prochwicz, Katarzyna (2013) "กลุ่มอาการทางการรับรู้ของสมองน้อย CCAS – รายงานผู้ป่วย " จดหมายเหตุของจิตเวชศาสตร์และจิตบำบัด . 15 (3): 57– 64 ดอย : 10.12740/APP/ 18666
  169. Yu, Feng; Jiang, Qing-jun; Sun, Xi-yan; Zhang, Rong-wei (22 สิงหาคม 2557). "กรณีใหม่ของภาวะสมองน้อยไม่เจริญสมบูรณ์แต่กำเนิด: ผลการตรวจทางคลินิกและภาพถ่ายในผู้ป่วยที่ยังมีชีวิตอยู่" . Brain . 138 (Pt 6): e353. doi : 10.1093/brain/awu239 . ISSN 1460-2156 . PMC 4614135 . PMID 25149410 .   
  170. Weaver, Anne H. (8 มีนาคม 2548). "วิวัฒนาการแบบผกผันของสมองน้อยและสมองส่วนนอกในมนุษย์ฟอสซิล" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 102 (10): 3576– 3580. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W . doi : 10.1073/pnas.0500692102 . ISSN 0027-8424 . PMC 553338 . PMID 15731345 .   
  171. ไคลน์, สเตฟาน (2014). การอยู่รอดของผู้ที่ใจดีที่สุดการทดลองISBN 978-1-61519-090-4.
  172. Sallet, J.; Mars, RB; Noonan, MP; Andersson, JL; O'Reilly, JK; Jbabdi, S.; Croxson, PL; Jenkinson, M.; Miller, KL (4 พฤศจิกายน 2011). "ขนาดของเครือข่ายสังคมมีผลต่อวงจรประสาทในลิงแสม". Science . 334 ( 6056): 697–700 . Bibcode : 2011Sci...334..697S . doi : 10.1126/science.1210027 . ISSN 0036-8075 . PMID 22053054. S2CID 206536017 .   
  173. Dunbar, RIM (1992). "ขนาดของนีโอคอร์เทกซ์เป็นข้อจำกัดของขนาดกลุ่มในไพรเมต"วารสารวิวัฒนาการของมนุษย์22 (6): 469– 493. Bibcode : 1992JHumE..22..469D . doi : 10.1016/0047-2484(92)90081-j .
  174. Shultz, Susanne; Dunbar, Robin (14 ธันวาคม 2010). "การเพิ่มขนาดสมองไม่ใช่ปรากฏการณ์วิวัฒนาการระดับมหภาคที่เป็นสากลในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่เกี่ยวข้องกับความเป็นสังคม" Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 107 (50): 21582– 21586. Bibcode : 2010PNAS..10721582S . doi : 10.1073/pnas.1005246107 . ISSN 0027-8424 . PMC 3003036 . PMID 21098277 .   
  175. Richard, Potts (1998). "สมมติฐานด้านสิ่งแวดล้อมของวิวัฒนาการของโฮมินิน". American Journal of Physical Anthropology . 107 (S27): 93– 136. doi : 10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+ < 93::aid-ajpa5 > 3.0.co ; 2-x . PMID 9881524 . 
  176. ริชเชอร์สัน, ปีเตอร์ เจ. (2006). ไม่ใช่แค่ยีนอย่างเดียว: วัฒนธรรมเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการของมนุษย์อย่างไร . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก . ISBN 0-226-71212-5. OCLC 642503808 . 
  177. Mesoudi, Alex; Whiten, Andrew; Laland, Kevin N. (สิงหาคม 2549). "มุ่งสู่ศาสตร์แห่งวิวัฒนาการทางวัฒนธรรมที่เป็นหนึ่งเดียว". พฤติกรรมศาสตร์และสมอง . 29 (4): 329– 347. doi : 10.1017/s0140525x06009083 . ISSN 0140-525X . PMID 17094820 .  
  178. Berger, LR; Hawks, J.; Dirks, PH; Elliott, M.; Roberts, EM (9 พฤษภาคม 2017). " Homo nalediและวิวัฒนาการของโฮมินินในยุคไพลสโตซีนในแอฟริกาตอนใต้เส้นศูนย์สูตร" . eLife . 6 e24234. doi : 10.7554/elife.24234 . PMC 5423770 . PMID 28483041 .  
  179. Strait D, Grine F, Fleagle J (2015). การวิเคราะห์วิวัฒนาการของโฮมินิน: แนวทางคลัดิสติกส์ Springer. หน้า1989–2014 (แผนภูมิคลัดิสติกส์ หน้า 2006). ISBN  978-3-642-39978-7..
  180. Schrenk, F.; Kullmer, O.; Bromage, T. (2007). "บทที่ 9: ฟอสซิล โฮโม ที่เก่าแก่ที่สุดที่สันนิษฐานได้ ". ใน Henke, W.; Tattersall, I. (บรรณาธิการ). คู่มือมานุษยวิทยาบรรพกาล . หน้า1611–1631 . doi : 10.1007/978-3-540-33761-4_52 . 
  181. Spoor, F.; Gunz, P.; Neubauer, S.; Stelzer, S.; Scott, N.; Kwekason, A.; Dean, MC (มีนาคม 2015). "การสร้างHomo habilisประเภท OH 7 ขึ้นใหม่ ชี้ให้เห็นถึงความหลากหลายของสายพันธุ์ที่ฝังรากลึกในHomo ยุคแรก " Nature . 519 (7541): 83– 6. Bibcode : 2015Natur.519...83S . doi : 10.1038/nature14224 . PMID 25739632 . S2CID 4470282 .  
  182. Schuster, AM (1997). "ซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดของสกุลHomo " โบราณคดี50 (1). เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 17 มีนาคม 2015 สืบค้นเมื่อวันที่5 มีนาคม 2015สายพันธุ์ที่สืบเชื้อสายมาจากสมาชิกกลุ่มแรกสุดของโฮโม (Homo)สืบเชื้อสายมาจาก ออสตราโลพิเทคัส ( Australopithecus ) ซึ่งเป็นสกุลที่แยกตัวออกจากบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของชิมแปนซีและมนุษย์ในช่วงปลายสมัยไม โอซีนหรือต้นสมัยพลิโอซีน
  183. อินดริอาติ อี.; สวิชเชอร์, ซีซี; เลเปร, ค.; ควินน์ RL; สุริยันโต RA; และคณะ (2554) "อายุของระเบียงแม่น้ำโซโลสูง 20 เมตร ชวา อินโดนีเซีย และความอยู่รอดของโฮโม อิเร็กตัสในเอเชีย " กรุณาหนึ่ง6 (6) อี21562. Bibcode : 2011PLoSO...621562I . ดอย : 10.1371/journal.pone.0021562 . PMC 3126814 . PMID21738710 .   
    รายชื่อผู้เขียนทั้งหมด
    • เอ็ตตี้ อินดริอาติ
    • คาร์ล ซี. สวิชเชอร์ ที่ 3
    • คริสโตเฟอร์ เลเปร
    • รอนด้า แอล. ควินน์
    • รุสยาด เอ. สุริยันโต
    • อากัส ที. ฮัสคาริโอ
    • ไรเนอร์ กรุน
    • เครก เอส. ไฟเบล
    • ไบรอาน่า แอล. โพบินเนอร์
    • แม็กซีม โอแบร์
    • เวนดี้ ลีส์
    • ซูซาน ซี. แอนตัน
  184. Zeitoun, V. (กันยายน 2546). "การพบลักษณะฐานกะโหลกในHomo erectus บ่อยครั้ง : คำอธิบายทางกายวิภาคของปุ่มกระดูก preglenoid" The Anatomical Record Part B: The New Anatomist . 274 (1): 148– 56. doi : 10.1002/ar.b.10028 . PMID 12964205 . 
  185. Dembo, M.; Matzke, N. J.; Mooers, A. Ø.; Collard, M. (August 2015). "Bayesian analysis of a morphological supermatrix sheds light on controversial fossil hominin relationships". Proceedings. Biological Sciences. 282 (1812) 20150943. Bibcode:2015PBioS.28250943D. doi:10.1098/rspb.2015.0943. PMC 4528516. PMID 26202999.
  186. Dembo, M.; Radovčić, D.; et al. (August 2016). "The evolutionary relationships and age of Homo naledi: An assessment using dated Bayesian phylogenetic methods". Journal of Human Evolution. 97: 17–26. Bibcode:2016JHumE..97...17D. doi:10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl:2164/8796. PMID 27457542.
    Full list of authors
    • Mana Dembo
    • Davorka Radovčić
    • Heather M. Garvinc
    • Myra F. Laird
    • Lauren Schroeder
    • Jill E. Scott
    • Juliet Brophy
    • Rebecca R. Ackermann
    • Chares M. Musiba
    • Darryl J. de Ruiter
    • Arne Ø. Mooers
    • Mark Collard
  187. Mounier, A.; Caparros, M. (2015). "The phylogenetic status of Homo heidelbergensis – a cladistic study of Middle Pleistocene hominins". BMSAP (in French). 27 (3–4): 110–134. doi:10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN 0037-8984. S2CID 17449909.
  188. Harrison, N. (May 1, 2019). The Origins of Europeans and Their Pre-Historic Innovations from 6 Million to 10,000 BCE: From 6 Million to 10,000 BCE. Algora Publishing. ISBN 978-1-62894-379-5.
  189. Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (February 2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8) eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
  190. Tanner, Nancy Makepeace (1981). On Becoming Human. CUP Archive. p. 202. ISBN 978-0-521-28028-0.
  191. Reno, Philip L.; Lovejoy, C. Owen (April 28, 2015). "From Lucy to Kadanuumuu: Balanced analyses of Australopithecus afarensis assemblages confirm only moderate skeletal dimorphism". PeerJ. 3 e925. doi:10.7717/peerj.925. ISSN 2167-8359. PMC 4419524. PMID 25945314.
  192. Lovejoy, C. Owen (October 2, 2009). "Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus"(PDF). Science. 326 (5949): 74–74e8. Bibcode:2009Sci...326...74L. doi:10.1126/science.1175834. ISSN 0036-8075. PMID 19810200. S2CID 42790876. Archived(PDF) from the original on February 24, 2021. Retrieved December 6, 2019.
  193. Young, Richard W. (January 2003). "Evolution of the human hand: The role of throwing and clubbing". Journal of Anatomy. 202 (1): 165–174. doi:10.1046/j.1469-7580.2003.00144.x. ISSN 0021-8782. PMC 1571064. PMID 12587931.
  194. 12Ittyerah, Miriam (2013). Hand Preference and Hand Ability: Evidence from studies in Haptic Cognition. John Benjamins Publishing. pp. 37–38. ISBN 978-90-272-7164-8.
  195. Wilson, Frank R. "The Hand How Its Use Shapes the Brain, Language, and Human Culture". The New York Times. Archived from the original on August 28, 2017. Retrieved July 2, 2017.
  196. Kuzawa, Christopher W.; Chugani, Harry T.; Grossman, Lawrence I.; Lipovich, Leonard; Muzik, Otto; Hof, Patrick R.; Wildman, Derek E.; Sherwood, Chet C.; Leonard, William R.; Lange, Nicholas (August 25, 2014). "Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (36): 13010–13015. Bibcode:2014PNAS..11113010K. doi:10.1073/pnas.1323099111. PMC 4246958. PMID 25157149.
  197. Pontzer, Herman; Brown, Mary H.; Raichlen, David A.; Dunsworth, Holly; Hare, Brian; Walker, Kara; Luke, Amy; Dugas, Lara R.; Durazo-Arvizu, Ramon; Schoeller, Dale; Plange-Rhule, Jacob; Bovet, Pascal; Forrester, Terrence E.; Lambert, Estelle V.; Thompson, Melissa Emery; Shumaker, Robert W.; Ross, Stephen P. (May 4, 2016). "Metabolic acceleration and the evolution of human brain size and life history". Nature. 533 (7603): 390–392. Bibcode:2016Natur.533..390P. doi:10.1038/nature17654. PMC 4942851. PMID 27144364.
  198. Rantala, Markus J. (August 20, 2007). "Evolution of nakedness in Homo sapiens". Journal of Zoology. 273 (1): 1–7. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x. Archived from the original on November 5, 2022. Retrieved November 5, 2022.
  199. Differential modularity of the mammalian Engrailed 1 enhancer network directs sweat gland development
  200. Humans Evolved to Be the Water-Saving Ape | Duke Today
  201. Why Humans Sleep Less Than Their Primate Relatives
  202. Potter, Lisa Marie (September 8, 2015). "Shouldering the Burden of Evolution". UCSF News Center. University of California San Francisco. Archived from the original on May 8, 2023. Retrieved May 8, 2023.
  203. Weber, G.W.; Lukeneder, A.; Harzhauser, M. (February 28, 2022). "The microstructure and origin of the Venus of Willendorf". Scientific Reports. 12 (2926). Nature: 2926. doi:10.1038/s41598-022-06799-z. PMC 8885675. PMID 35228605.
  204. 12Ko, Kwang Hyun (2016). "Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution"(PDF). Anthropological Notebooks. 22 (1): 5–22. Archived(PDF) from the original on August 17, 2016. Retrieved August 8, 2016.
  205. Jabr, Ferris (July 18, 2012). "Does Thinking Really Hard Burn More Calories?". Scientific American. ISSN 0036-8733. Archived from the original on May 3, 2015. Retrieved May 3, 2015.
  206. Gibbons, Ann (May 29, 1998). "Solving the Brain's Energy Crisis". Science. 280 (5368): 1345–1347. doi:10.1126/science.280.5368.1345. ISSN 0036-8075. PMID 9634409. S2CID 28464775.
  207. Robinson 2008, p. 398.
  208. 12Harmand, Sonia; Lewis, Jason E.; Feibel, Craig S.; Lepre, Christopher J.; Prat, Sandrine; Lenoble, Arnaud; Boës, Xavier; Quinn, Rhonda L.; Brenet, Michel (May 20, 2015). "3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya". Nature. 521 (7552): 310–315. Bibcode:2015Natur.521..310H. doi:10.1038/nature14464. ISSN 0028-0836. PMID 25993961. S2CID 1207285.
  209. Semaw, Sileshi; Rogers, Michael J.; Quade, Jay; Renne, Paul R.; Butler, Robert F.; Dominguez-Rodrigo, Manuel; Stout, Dietrich; Hart, William S.; Pickering, Travis; Simpson, Scott W. (August 1, 2003). "2.6-Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia". Journal of Human Evolution. 45 (2): 169–177. Bibcode:2003JHumE..45..169S. doi:10.1016/S0047-2484(03)00093-9. ISSN 0047-2484. PMID 14529651.
  210. 123Freeman & Herron 2007, pp. 786–788.
  211. Ward, Carol V.; Tocheri, Matthew W.; Plavcan, J. Michael; et al. (January 7, 2014). "Early Pleistocene third metacarpal from Kenya and the evolution of modern human-like hand morphology". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (1): 121–124. Bibcode:2014PNAS..111..121W. doi:10.1073/pnas.1316014110. ISSN 0027-8424. PMC 3890866. PMID 24344276.
  212. Diamond 1999, p. 39.
  213. Bar-Yosef, Ofer (October 2002). "The Upper Paleolithic Revolution". Annual Review of Anthropology. 31: 363–393. doi:10.1146/annurev.anthro.31.040402.085416. ISSN 0084-6570.
  214. 12Oppenheimer, Stephen (2012). Out of Eden: The Peopling of the World (New ed.). Robinson.
  215. 12Henshilwood, C. S.; d'Errico, F.; Yates, R.; et al. (2002). "Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa". Science. 295 (5558): 1278–1280. Bibcode:2002Sci...295.1278H. doi:10.1126/science.1067575. PMID 11786608. S2CID 31169551.
  216. Henshilwood, Christopher; Marean, Curtis (2003). "The Origin of Modern Human Behavior: Critique of the Models and Their Test Implications". Current Anthropology. 44 (5): 627–651. doi:10.1086/377665. PMID 14971366. S2CID 11081605.
  217. Backwell, L.; d'Errico, F.; Wadley, L. (2008). "Middle Stone Age bone tools from the Howiesons Poort layers, Sibudu Cave, South Africa". Journal of Archaeological Science. 35 (6): 1566–1580. Bibcode:2008JArSc..35.1566B. doi:10.1016/j.jas.2007.11.006.
  218. Nowell, April (October 2010). "Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations". Annual Review of Anthropology. 39 (1): 437–452. Bibcode:2010ARAnt..39..437N. doi:10.1146/annurev.anthro.012809.105113. ISSN 0084-6570.
  219. d'Errico, Francesco; Stringer, Chris B. (April 12, 2011). "Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures?". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 366 (1567): 1060–1069. doi:10.1098/rstb.2010.0340. ISSN 0962-8436. PMC 3049097. PMID 21357228.
  220. Chatterjee, Rhitu (March 15, 2018). "Scientists Are Amazed By Stone Age Tools They Dug Up In Kenya". NPR. Archived from the original on March 15, 2018. Retrieved March 15, 2018.
  221. Yong, Ed (March 15, 2018). "A Cultural Leap at the Dawn of Humanity – New finds from Kenya suggest that humans used long-distance trade networks, sophisticated tools, and symbolic pigments right from the dawn of our species". The Atlantic. Archived from the original on November 17, 2020. Retrieved March 15, 2018.
  222. Brooks, A. S.; Yellen, J. E.; Potts, R.; Behrensmeyer, A. K.; Deino, A. L.; Leslie, D. E.; Ambrose, S. H.; Ferguson, J. R.; d'Errico, F.; Zipkin, A. M.; Whittaker, S.; Post, J.; Veatch, E. G.; Foecke, K.; Clark, J. B. (2018). "Long-distance stone transport and pigment use in the earliest Middle Stone Age". Science. 360 (6384): 90–94. Bibcode:2018Sci...360...90B. doi:10.1126/science.aao2646. PMID 29545508. S2CID 14051717.
  223. Rasmussen, Morten; Guo, Xiaosen; Wang, Yong; Lohmueller, Kirk E.; Rasmussen, Simon; Albrechtsen, Anders; et al. (2011). "An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia". Science. 334 (6052): 94–98. Bibcode:2011Sci...334...94R. doi:10.1126/science.1211177. PMC 3991479. PMID 21940856.
  224. Ambrose, Stanley H. (March 2, 2001). "Paleolithic Technology and Human Evolution". Science. 291 (5509): 1748–1753. Bibcode:2001Sci...291.1748A. doi:10.1126/science.1059487. ISSN 0036-8075. PMID 11249821. S2CID 6170692.
  225. Mellars, P. (2010). "Neanderthal symbolism and ornament manufacture: The bursting of a bubble?". Proc Natl Acad Sci USA. 107 (47): 20147–20148. Bibcode:2010PNAS..10720147M. doi:10.1073/pnas.1014588107. PMC 2996706. PMID 21078972.
  226. Cochran & Harpending 2009.
  227. Bender, Andrea (August 8, 2019). "The Role of Culture and Evolution for Human Cognition". Topics in Cognitive Science. 12 (4): 1403–1420. doi:10.1111/tops.12449. hdl:1956/22031. ISSN 1756-8757. PMID 31392845.
  228. Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, O. T.; Constantin, S.; Mallick, S.; Skoglund, Pontus; Patterson, N.; Rohland, N.; Lazaridis, I.; Nickel, B.; Viola, B.; Prüfer, Kay; Meyer, M.; Kelso, J.; Reich, D.; Pääbo, S. (2015). "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor". Nature. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Natur.524..216F. doi:10.1038/nature14558. PMC 4537386. PMID 26098372.
  229. Medical Research Council [UK] (November 21, 2009). "Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights into CJD". ScienceDaily. Archived from the original on June 8, 2019. Retrieved November 22, 2009.
  230. Mead, S.; Whitfield, J.; Poulter, M.; et al. (2009). "A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure"(PDF). The New England Journal of Medicine. 361 (21): 2056–2065. doi:10.1056/NEJMoa0809716. PMID 19923577. Archived(PDF) from the original on July 20, 2018. Retrieved August 20, 2019.
    Full list of authors
    • Simon Mead
    • Jerome Whitfield
    • Mark Poulter
    • Paresh Shah
    • James Uphill
    • Tracy Campbell
    • Huda Al-Dujaily
    • Holger Hummerich
    • Jon Beck
    • Charles A. Mein
    • Claudio Verzilli
    • John Whittaker
    • Michael P. Alpers
    • John Collinge
  231. Corbett, Stephen; Morin-Papunen, Laure (July 2013). "The Polycystic Ovary Syndrome and recent human evolution". Molecular and Cellular Endocrinology. 373 (1–2): 39–50. doi:10.1016/j.mce.2013.01.001. PMID 23352610. S2CID 13078403. Archived from the original on May 25, 2021. Retrieved October 8, 2020.
  232. Diamond 1999.
  233. Courtiol, Alexandre; Tropf, Felix C.; Mills, Melinda C. (July 12, 2016). "When genes and environment disagree: Making sense of trends in recent human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (28): 7693–7695. Bibcode:2016PNAS..113.7693C. doi:10.1073/pnas.1608532113. ISSN 0027-8424. PMC 4948334. PMID 27402758.
  234. Markov, Alexander V.; Markov, Mikhail A. (June 2020). "Runaway brain-culture coevolution as a reason for larger brains: Exploring the "cultural drive" hypothesis by computer modeling". Ecology and Evolution. 10 (12): 6059–6077. Bibcode:2020EcoEv..10.6059M. doi:10.1002/ece3.6350. ISSN 2045-7758. PMC 7319167. PMID 32607213.
  235. Stout, Dietrich (April 12, 2011). "Stone toolmaking and the evolution of human culture and cognition". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1567): 1050–1059. doi:10.1098/rstb.2010.0369. ISSN 0962-8436. PMC 3049103. PMID 21357227.
  236. 12Byars, S. G.; Ewbank, D.; Govindaraju, D. R.; Stearns, S. C. (2009). "Natural selection in a contemporary human population". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (suppl_1): 1787–1792. Bibcode:2010PNAS..107.1787B. doi:10.1073/pnas.0906199106. PMC 2868295. PMID 19858476.
  237. Editors of the American Heritage Dictionaries, ed. (2006). More Word Histories and Mysteries: From Aardvark to Zombie. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-71681-4. LCCN 2006020835. OCLC 70199867.
  238. "Nested Hierarchies, the Order of Nature: Carolus Linnaeus". Understanding Evolution: The History of Evolutionary Thought. The University of California at Berkeley. Archived from the original on August 2, 2019. Retrieved August 2, 2019.
  239. Darwin 1859, pp. 367–404.
  240. Darwin 1981.
  241. Montgomery 1988, pp. 95–96.
  242. Shipman, Pat; Storm, Paul (2002). "Missing links: Eugène Dubois and the origins of paleoanthropology". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 11 (3): 108–116. doi:10.1002/evan.10021. ISSN 1520-6505. S2CID 84889438.
  243. Dart, Raymond (February 7, 1925). "Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa". Nature. 115 (2884): 195–199. Bibcode:1925Natur.115..195D. doi:10.1038/115195a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4142569.
  244. Johanson & Edey 1981, pp. 20–22, 184–185.
  245. Cartmill, Matt; Smith, Fred H.; Brown, Kaye B. (2009). The Human Lineage. Wiley-Blackwell. p. 151. ISBN 978-0-471-21491-5.
  246. Johanson & Edey 1981, p. 22.
  247. Shreeve, Jamie (July 2010). "The Evolutionary Road". National Geographic. ISSN 0027-9358. Archived from the original on January 26, 2016. Retrieved May 28, 2015.
  248. Berger, L. R.; Hawks, J.; de Ruiter, D. J.; Churchill, S. E.; et al. (September 10, 2015). "Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa". eLife. 4 e09560. Bibcode:2015eLife...409560B. doi:10.7554/eLife.09560. PMC 4559886. PMID 26354291.
    Full list of authors
    • Lee R Berger
    • John Hawks
    • Darryl J de Ruiter
    • Steven E Churchill
    • Peter Schmid
    • Lucas K Delezene
    • Tracy L Kivell
    • Heather M Garvin
    • Scott A Williams
    • Jeremy M DeSilva
    • Matthew M Skinner
    • Charles M Musiba
    • Noel Cameron
    • Trenton W Holliday
    • William Harcourt-Smith
    • Rebecca R Ackermann
    • Markus Bastir
    • Barry Bogin
    • Debra Bolter
    • Juliet Brophy
    • Zachary D Cofran
    • Kimberly A Congdon
    • Andrew S Deane
    • Mana Dembo
    • Michelle Drapeau
    • Marina C Elliott
    • Elen M Feuerriegel
    • Daniel Garcia-Martinez
    • David J Green
    • Alia Gurtov
    • Joel D Irish
    • Ashley Kruger
    • Myra F Laird
    • Damiano Marchi
    • Marc R Meyer
    • Shahed Nalla
    • Enquye W Negash
    • Caley M Orr
    • Davorka Radovcic
    • Lauren Schroeder
    • Jill E Scott
    • Zachary Throckmorton
    • Matthew W Tocheri
    • Caroline VanSickle
    • Christopher S Walker
    • Pianpian Wei
    • Bernhard Zipfel
  249. 12Shreeve, Jamie (September 10, 2015). "This Face Changes the Human Story. But How?". National Geographic News. Archived from the original on April 14, 2018. Retrieved September 10, 2015.
  250. Dirks et al. (2017): between 335 and 236 ka. The lower limit of 236 ka is due to optically stimulated luminescence dating of sediments with U-Th and palaeomagnetic analyses of flowstones; the upper limit of 335 ka is due to U-series and electron spin resonance (US-ESR) dating of two H. naledi teeth, to 253+82−70 ka, for an estimated age of the fossils of 253+82−17 ka.
  251. Dirks PH, Roberts EM, Hilbert-Wolf H, Kramers JD, et al. (May 9, 2017). "The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa". eLife. 6 e24231. Bibcode:2017eLife...624231D. doi:10.7554/eLife.24231. PMC 5423772. PMID 28483040.
    Full list of authors
    • Paul H.G.M. Dirks
    • Eric M. Roberts
    • Hannah Hilbert-Wolf
    • Jan D. Kramers
    • John Hawks
    • Anthony Dosseto
    • Mathieu Duval
    • Marina Elliott
    • Mary Evans
    • Rainer Grün
    • John Hellstrom
    • Andy I.R. Herries
    • Renaud Joannes-Boyau
    • Tebogo V. Makhubela
    • Christa J. Placzek
    • Jessie Robbins
    • Carl Spandler
    • Jelle Wiersma
    • Jon Woodhead
    • Lee R. Berger
  252. 12Sarich, V. M.; Wilson, A. C. (1967). "Immunological time scale for hominid evolution". Science. 158 (3805): 1200–1204. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
  253. M'charek 2005, p. 96.
  254. Trent 2005, p. 6.
  255. Wade, Nicholas (May 18, 2006). "Two Splits Between Human and Chimp Lines Suggested". The New York Times. Archived from the original on May 18, 2022. Retrieved April 20, 2015.
  256. Behar, D. M.; Villems, R.; Soodyall, H.; et al. (May 9, 2008). "The Dawn of Human Matrilineal Diversity". American Journal of Human Genetics. 82 (5): 1130–1140. Bibcode:2008AmJHG..82.1130B. doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002. ISSN 0002-9297. PMC 2427203. PMID 18439549.
    Full list of authors
    • Doron M. Behar
    • Richard Villems
    • Himla Soodyall
    • Jason Blue-Smith
    • Luisa Pereira
    • Ene Metspalu
    • Rosaria Scozzari
    • Heeran Makkan
    • Shay Tzur
    • David Comas
    • Jaume Bertranpetit
    • Lluis Quintana-Murci
    • Chris Tyler-Smith
    • R. Spencer Wells
    • Saharon Rosset
    • The Genographic Consortium
  257. Gonder, M. K.; Mortensen, H. M.; Reed, F. A.; de Sousa, A.; Tishkoff, S. A. (March 2007). "Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages". Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 757–768. doi:10.1093/molbev/msl209. ISSN 0737-4038. PMID 17194802.
  258. Tishkoff, S. A.; Reed, F. A.; Friedlaender, F. R.; et al. (2009). "The Genetic Structure and History of Africans and African Americans". Science. 324 (5930) (published May 22, 2009): 1035–1044. Bibcode:2009Sci...324.1035T. doi:10.1126/science.1172257. PMC 2947357. PMID 19407144.
    Full list of authors
    • Sarah A. Tishkoff
    • Floyd A. Reed
    • Françoise R. Friedlaender
    • Christopher Ehret
    • Alessia Ranciaro
    • Alain Froment
    • Jibril B. Hirbo
    • Agnes A. Awomoyi
    • Jean-Marie Bodo
    • Ogobara Doumbo
    • Muntaser Ibrahim
    • Abdalla T. Juma
    • Maritha J. Kotze
    • Godfrey Lema
    • Jason H. Moore
    • Holly Mortensen
    • Thomas B. Nyambo
    • Sabah A. Omar
    • Kweli Powell
    • Gideon S. Pretorius
    • Michael W. Smith
    • Mahamadou A. Thera
    • Charles Wambebe
    • James L. Weber
    • Scott M. Williams
  259. Templeton, Alan R. (2005). "Haplotype Trees and Modern Human Origins". American Journal of Physical Anthropology. 128 (Supplement 41: Yearbook of Physical Anthropology): 33–59. Bibcode:2005AJPA..128S..33T. doi:10.1002/ajpa.20351. ISSN 0002-9483. PMID 16369961.
  260. deMenocal, Peter B. (2016). "Climate Shocks". Scientific American. Vol. 25, no. 4.
  261. Barras, Colin (February 6, 2016). "Stone tools hint humans reached Asia much earlier". New Scientist.
  262. Wolpoff, Milford H.; Hawks, John; Caspari, Rachel (May 2000). "Multiregional, Not Multiple Origins"(PDF). American Journal of Physical Anthropology. 112 (1): 129–136. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl:2027.42/34270. ISSN 0002-9483. PMID 10766948. Archived(PDF) from the original on January 25, 2021. Retrieved May 12, 2013.
  263. Wolpoff, M. H.; Spuhler, J. N.; Smith, F. H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (August 12, 1988). "Modern Human Origins". Science. 241 (4867): 772–774. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. ISSN 0036-8075. PMID 3136545. S2CID 5223638.
  264. Owen, James (July 18, 2007). "Modern Humans Came Out of Africa, 'Definitive' Study Says". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Archived from the original on June 27, 2018. Retrieved May 14, 2011.
  265. Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (March 11, 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–1268. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. ISSN 0036-8075. PMID 3125610. S2CID 39200956.
  266. Webster 2010, p. 53.
  267. Ramachandran et al. 2010, p. 606.
  268. Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (January 1, 1987). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. ISSN 0028-0836. PMID 3025745. S2CID 4285418. Archived from the original on August 13, 2010. Retrieved April 21, 2015.
  269. Gill, Victoria (May 1, 2009). "Africa's genetic secrets unlocked". BBC News. London: BBC. Archived from the original on May 14, 2020. Retrieved June 8, 2011.
  270. Leakey 1994, pp. 87–89.
  271. Jorde, Lynn B.; Bamshad, Michael; Rogers, Alan R. (February 1998). "Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution". BioEssays. 20 (2): 126–136. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R. ISSN 0265-9247. PMID 9631658. S2CID 17203268.
  272. Wall, Jeffrey D.; Lohmueller, Kirk E.; Plagnol, Vincent (August 2009). "Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations". Molecular Biology and Evolution. 26 (8): 1823–1827. doi:10.1093/molbev/msp096. ISSN 0737-4038. PMC 2734152. PMID 19420049.
  273. Huertha Sanchez, Emilia et al. (2014), "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA" (Nature Vol 512, August 14, 2014)
  274. "Artificial intelligence applied to the genome identifies an unknown human ancestor". ScienceDaily. Archived from the original on January 16, 2019. Retrieved January 17, 2019.
  275. 123Lahr, Marta Mirazón; Petraglia, Mike; Stokes, Stephen; et al. "Searching for traces of the Southern Dispersal". Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies. University of Cambridge. Archived from the original on May 10, 2012. Retrieved April 21, 2015.
  276. Simpson, Colin. DNA evidence suggests the whole world is a little bit Arab. The National. 16, June 2020. Archived at The Wayback Machine
  277. Fernandes, V.; Alshamali, F.; Alves, M.; et al. (2012). "The Arabian cradle: Mitochondrial relicts of the first steps along the southern route out of Africa". American Journal of Human Genetics. 90 (2): 347–355. Bibcode:2012AmJHG..90..347F. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.010. PMC 3276663. PMID 22284828.
  278. Macaulay, Vincent; Hill, Catherine; Achilli, Alessandro; et al. (May 13, 2005). "Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes"(PDF). Science. 308 (5724): 1034–1036. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. ISSN 0036-8075. PMID 15890885. S2CID 31243109. Archived(PDF) from the original on August 28, 2022. Retrieved August 20, 2019.
  279. Posth, C.; Renaud, G.; Mittnik, M.; Drucker, D. G.; Rougier, H.; Cupillard, C.; et al. (2016). "Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe". Current Biology. 26 (6): 827–833. Bibcode:2016CBio...26..827P. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl:2440/114930. PMID 26853362. S2CID 140098861.
  280. Karmin, M.; Saag, L.; Vicente, M.; Wilson Sayres, M. A.; Järve, M.; Talas, U. G.; et al. (April 2015). "A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture". Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088.
  281. Haber, M.; Jones, A. L.; Connell, B. A.; Arciero, E.; Yang, H.; Thomas, M. G.; et al. (August 2019). "A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa". Genetics. 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864.
  282. Stanford, Allen & Antón 2009.
  283. 12Wood, Bernard A.; Richmond, Brian G. (July 2000). "Human evolution: Taxonomy and paleobiology". Journal of Anatomy. 197 (1): 19–60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. ISSN 1469-7580. PMC 1468107. PMID 10999270.
  284. Ajit, Varki; Nelson, David L. (October 2007). "Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees"(PDF). Annual Review of Anthropology. 36: 191–209. doi:10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339. ISSN 0084-6570. Archived(PDF) from the original on September 23, 2015. Retrieved April 26, 2015. Sequence differences from the human genome were confirmed to be ~1% in areas that can be precisely aligned, representing ~35 million single base-pair differences. Some 45 million nucleotides of insertions and deletions unique to each lineage were also discovered, making the actual difference between the two genomes ~4%.
  285. Coghlan, Andy (May 30, 2002). "Just 2.5% of DNA turns mice into men". New Scientist. Retrieved August 18, 2024.
  286. Dawkins 2004.
  287. "Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae". TimeTree. Archived from the original on April 18, 2015. Retrieved April 18, 2015.
  288. Ruvolo, Maryellen (October 1997). "Genetic Diversity in Hominoid Primates". Annual Review of Anthropology. 26: 515–540. doi:10.1146/annurev.anthro.26.1.515. ISSN 0084-6570.
  289. Ruvolo, Maryellen (March 1997). "Molecular Phylogeny of the Hominoids: Inferences from Multiple Independent DNA Sequence Data Sets". Molecular Biology and Evolution. 14 (3): 248–265. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761. ISSN 0737-4038. PMID 9066793.
  290. Patterson, N.; Richter, D. J.; Gnerre, S.; Lander, E. S.; Reich, D. (2006). "Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees". Nature. 441 (7097): 1103–1108. Bibcode:2006Natur.441.1103P. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306. S2CID 2325560.
  291. Woodley, Michael A.; Younuskunju, Shameem; Balan, Bipin; Piffer, Davide (2017). "Holocene Selection for Variants Associated With General Cognitive Ability: Comparing Ancient and Modern Genomes". Twin Research and Human Genetics. 20 (4): 271–280. doi:10.1017/thg.2017.37. ISSN 1832-4274. PMID 28724479. Retrieved April 17, 2026.
  292. Zimmer, Carl (May 17, 2023). "Study Offers New Twist in How the First Humans Evolved - A new genetic analysis of 290 people suggests that humans emerged at various times and places in Africa". The New York Times. Retrieved May 18, 2023.{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archival service (link)
  293. Ragsdale, Aaron P.; et al. (May 17, 2023). "A weakly structured stem for human origins in Africa". Nature. 167 (7962): 755–763. Bibcode:2023Natur.617..755R. doi:10.1038/s41586-023-06055-y. PMC 10208968. PMID 37198480.
  294. Begun, David R. (October 2010). "Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans". Annual Review of Anthropology. 39: 67–84. doi:10.1146/annurev.anthro.012809.105047. ISSN 0084-6570.
  295. Wood 2009, pp. 17–27.
  296. Mitchell, Alanna (January 30, 2012). "DNA Turning Human Story Into a Tell-All". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved February 13, 2012.
  297. Wood, Bernard A. (December 1996). "Human evolution". BioEssays. 18 (12): 945–954. doi:10.1002/bies.950181204. ISSN 0265-9247. PMID 8976151. S2CID 221464189.
  298. Huxley, T. (1890). "The Aryan Question and Pre-Historic Man". Collected Essays: Volume VII, Man's Place in Nature. Archived from the original on July 26, 2011. Retrieved August 25, 2018.
  299. Coghlan, Andy (March 15, 2018). "Our ancestors mated with the mystery 'Denisovan' people – twice". New Scientist. Archived from the original on August 5, 2018. Retrieved August 25, 2018.
  300. 12Wei-Haas, Maya (August 22, 2018). "Ancient Girl's Parents Were Two Different Human Species – Born 90,000 years ago, the child is the first direct evidence of interbreeding among Neanderthals and their cousins the Denisovans". National Geographic. Archived from the original on June 14, 2019. Retrieved August 22, 2018.
  301. Cell Press (March 28, 2016). "A world map of Neanderthal and Denisovan ancestry in modern humans". ScienceDaily. Archived from the original on August 26, 2018. Retrieved August 25, 2018.
  302. Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (March 28, 2016). "The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans". Current Biology. 26 (9): 1241–1247. Bibcode:2016CBio...26.1241S. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491.
  303. "Human-Neandertal Comparisons". the Neandertal Genome. American Association for the Advancement of Science. 2010. Archived from the original on May 28, 2020.
  304. Dannemann, M.; Andrés, A. M.; Kelso, J. (2016). "Introgression of Neandertal- and Denisovan-like Haplotypes Contributes to Adaptive Variation in Human Toll-like Receptors". American Journal of Human Genetics. 98 (1): 22–33. Bibcode:2016AmJHG..98...22D. doi:10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682. PMID 26748514.
  305. Gittelman, Rachel M.; Schraiber, Joshua G.; Vernot, Benjamin; Mikacenic, Carmen; Wurfel, Mark M.; Akey, Joshua M. (2016). "Archaic Hominin Admixture Facilitated Adaptation to Out-of-Africa Environments". Current Biology. 26 (24): 3375–3382. Bibcode:2016CBio...26.3375G. doi:10.1016/j.cub.2016.10.041. PMC 6764441. PMID 27839976.
  306. 12Plummer, Thomas (2004). "Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology". American Journal of Physical Anthropology. 125 (Supplement 39: Yearbook of Physical Anthropology): 118–164. Bibcode:2004AJPA..125S.118P. doi:10.1002/ajpa.20157. ISSN 0002-9483. PMID 15605391.
  307. Wong, Kate (April 15, 2015). "Archaeologists Take Wrong Turn, Find World's Oldest Stone Tools". Scientific American (Blog). ISSN 0036-8733. Archived from the original on May 8, 2015. Retrieved May 3, 2015.
  308. Balter, Michael (April 14, 2015). "World's oldest stone tools discovered in Kenya". Science (News). doi:10.1126/science.aab2487. ISSN 0036-8075. Archived from the original on October 20, 2021. Retrieved May 3, 2015.
  309. Drake, Nadia (April 16, 2015). "Oldest Stone Tools Discovered in Kenya". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Archived from the original on April 23, 2015. Retrieved May 3, 2015.
  310. Yellen, J. E.; Brooks, A. S.; Cornelissen, E.; Mehlman, M. J.; Stewart, K. (April 28, 1995). "A middle stone age worked bone industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire". Science. 268 (5210): 553–556. Bibcode:1995Sci...268..553Y. doi:10.1126/science.7725100. PMID 7725100.

Sources

Further reading

  • Alexander, Richard D. (1990). How Did Humans Evolve? Reflections on the Uniquely Unique Species(PDF). Special Publication. Ann Arbor: Museum of Zoology, University of Michigan. pp. 1–38. LCCN 90623893. OCLC 22860997. Archived from the original(PDF) on March 4, 2016. Retrieved May 6, 2015.
  • Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E. G.; Eisen, Jonathan A.; et al. (2007). Evolution. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399.
  • Bellwood, Peter (2022). The Five-Million-Year Odyssey: The Human Journey from Ape to Agriculture. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-19757-9.
  • Enard, Wolfgang; Przeworski, Molly; Fisher, Simon E.; et al. (August 22, 2002). "Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language". Nature. 418 (6900): 869–872. Bibcode:2002Natur.418..869E. doi:10.1038/nature01025. hdl:11858/00-001M-0000-0012-CB89-A. ISSN 0028-0836. PMID 12192408. S2CID 4416233.
  • Flinn, Mark V.; Geary, David C.; Ward, Carol V. (2005). "Ecological dominance, social competition, and coalitionary arms races: Why humans evolved extraordinary intelligence"(PDF). Evolution and Human Behavior. 26 (1): 10–46. Bibcode:2005EHumB..26...10F. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005. ISSN 1090-5138. Archived(PDF) from the original on June 4, 2007. Retrieved May 5, 2015.
  • Galinon-Melenec, Béatrice (2015). "From "Traces" and "Human Trace" to "Human–Trace Paradigm"". In Parrend, Pierre; Bourgine, Paul; Collet, Pierre (eds.). First Complex systems Digital Campus World E-Conference. Tempe, Arizona: Springer.
  • Gibbons, Ann (2006). The First Human: The Race to Discover our Earliest Ancestors. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-51226-8. LCCN 2005053780. OCLC 61652817.
  • Hartwig, Walter C., ed. (2002). The Primate Fossil Record. Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology. Vol. 33. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-66315-1. LCCN 2001037847. OCLC 47254191.
  • Heizmann, Elmar P. J.; Begun, David R. (November 2001). "The oldest Eurasian hominoid"(PDF). Journal of Human Evolution. 41 (5): 463–481. Bibcode:2001JHumE..41..463H. doi:10.1006/jhev.2001.0495. ISSN 0047-2484. PMID 11681862. S2CID 21230992.
  • Hill, Andrew; Ward, Steven (1988). "Origin of the hominidae: The record of African large hominoid evolution between 14 my and 4 my". American Journal of Physical Anthropology. 31 (59): 49–83. Bibcode:1988AJPA...31S..49H. doi:10.1002/ajpa.1330310505. ISSN 0002-9483.
  • Hoagland, Hudson (1964). "Science and the New Humanism". Science. 143 (3602): 111–114. Bibcode:1964Sci...143..111H. doi:10.1126/science.143.3602.111. PMID 17781189.
  • Ijdo, Jacob W.; Baldini, Antonio; Ward, David C.; et al. (October 15, 1991). "Origin of human chromosome 2: An ancestral telomere-telomere fusion". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88 (20): 9051–9055. Bibcode:1991PNAS...88.9051I. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. ISSN 0027-8424. PMC 52649. PMID 1924367. – two ancestral ape chromosomes fused to give rise to human chromosome 2
  • Johanson, Donald; Wong, Kate (2010). Lucy's Legacy: The Quest for Human Origins. New York: Three Rivers Press. ISBN 978-0-307-39640-2. LCCN 2010483830. OCLC 419801728.
  • Jones, Steve; Martin, Robert D.; Pilbeam, David, eds. (1994) [1992]. The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Foreword by Richard Dawkins. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3. LCCN 92018037. OCLC 444512451. (This book contains very useful, information-dense chapters on primate evolution in general, and human evolution in particular, including fossil history.)
  • Kawabata, Hiroshi; Kaifu, Yousuke (2020). Lost in Evolution: Exploring Humanity's Path in Asia. Tokyo: Japan Publishing Industry Foundation for Culture. ISBN 978-4-86658-133-0. Archived from the original on October 20, 2022. Retrieved October 20, 2022.
  • Leakey, Richard E.; Lewin, Roger (1992). Origins Reconsidered: In Search of What Makes us Human. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-41264-3. LCCN 92006661. OCLC 25373161.
  • Lewin, Roger (1997). Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins (2nd ed.). University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-47651-3. LCCN 97000972. OCLC 36181117.
  • Morwood, Mike; van Oosterzee, Penny (2007). A New Human: The Startling Discovery and Strange Story of the 'Hobbits' of Flores, Indonesia. New York: Smithsonian Books / HarperCollins. ISBN 978-0-06-089908-0. LCCN 2006052267. OCLC 76481584.
  • Oppenheimer, Stephen (2003). Out of Eden: The Peopling of the World. London: Constable & Robinson. ISBN 978-1-84119-697-8. LCCN 2005482222. OCLC 52195607.
  • Ovchinnikov, Igor V.; Götherström, Anders; Romanova, Galina P.; et al. (March 30, 2000). "Molecular analysis of Neanderthal DNA from the Northern Caucasus". Nature. 404 (6777): 490–493. Bibcode:2000Natur.404..490O. doi:10.1038/35006625. ISSN 0028-0836. PMID 10761915. S2CID 3101375.
  • Roberts, Alice M. (2009). The Incredible Human Journey: The Story of How We Colonised the Planet. London: Bloomsbury Publishing. ISBN 978-0-7475-9839-8. OCLC 310156315.
  • Shreeve, James (1995). The Neandertal Enigma: Solving the Mystery of Modern Human Origins. New York: William Morrow & Co.ISBN 978-0-688-09407-2. LCCN 95006337. OCLC 32088673.
  • Stringer, Chris B. (2011). The Origin of Our Species. London: Allen Lane. ISBN 978-1-84614-140-9. LCCN 2011489742. OCLC 689522193.
  • Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (2005). The Complete World of Human Evolution. London / New York: Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-05132-0. LCCN 2004110563. OCLC 224377190.
  • Stringer, Christopher; McKie, Robin (1997). African Exodus: The Origins of Modern Humanity. New York: Henry Holt & Co.ISBN 978-0-8050-2759-4. LCCN 96037718. OCLC 36001167.
  • Sykes, Rebecca Wragg (2020). Kindred: Neanderthal Life, Love, Death and Art. London: Bloomsbury Sigma. ISBN 978-1-4729-3749-0.
  • Tattersall, Ian (2008). The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know About Human Evolution (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-536766-9. LCCN 2008013654. OCLC 218188644.
  • van Oosterzee, Penny (1999). Dragon Bones: The Story of Peking Man. St Leonards, New South Wales: Allen & Unwin Australia. ISBN 978-1-86508-123-6. LCCN 00300421. OCLC 45853997.
  • Wade, Nicholas (2006). Before the Dawn: Recovering the Lost History of Our Ancestors. New York: Penguin. ISBN 978-1-59420-079-3. LCCN 2005055293. OCLC 62282400.
  • Walker, Alan; Shipman, Pat (1996). The Wisdom of the Bones: In Search of Human Origins. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-81670-6. OCLC 35202130.
  • Weiss, Mark L.; Mann, Alan E. (1985). Human Biology and Behavior: An Anthropological Perspective (4th ed.). Boston: Little, Brown & Co.ISBN 978-0-316-92894-6. LCCN 85000158. OCLC 11726796. (This book contains very accessible descriptions of human and non-human primates, their evolution, and fossil history.)
  • Wells, Spencer (2003) [Originally published 2002; Princeton, NJ: Princeton University Press]. The Journey of Man: A Genetic Odyssey (Random House trade paperback ed.). New York: Random House. ISBN 978-0-8129-7146-0. LCCN 2003066679. OCLC 53287806.
  • "Race, Evolution and the Science of Human Origins" by Allison Hopper, Scientific American (July 5, 2021).
  • "The evolution of man". BBC Science & Nature. Retrieved May 6, 2015.
  • "Becoming Human". Arizona State University's Institute of Human Origins. Retrieved May 6, 2015.
  • "Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans" (Video lecture series). Howard Hughes Medical Institute. Archived from the original on April 24, 2015. Retrieved May 6, 2015.
  • "Evolution Figures: Chapter 25". Cold Spring Harbor Laboratory Press. Retrieved May 6, 2015. – Illustrations from the book Evolution (2007)
  • "Human Evolution". Smithsonian Institution's Human Origins Program. Retrieved June 24, 2013.
  • "Human Evolution Timeline". ArchaeologyInfo.com. Archived from the original on June 18, 2013. Retrieved June 24, 2013.
  • "Human Trace" video (2015) Normandy University UNIHAVRE, CNRS, IDEES, E.Laboratory on Human Trace Unitwin Complex System Digital Campus UNESCO.
  • Lambert, Tim (Producer) (June 24, 2015). First Peoples. London: Wall to Wall Television. OCLC 910115743. Retrieved July 18, 2015.
  • Shaping Humanity Video 2013 Yale University
  • Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).
  • Human Evolution, BBC Radio 4 discussion with Steve Jones, Fred Spoor & Margaret Clegg (In Our Time, February 16, 2006)
  • Evolutionary Timeline of Home Sapiens − Smithsonian (February 2021)
  • ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของมนุษย์ในสหรัฐอเมริกา – Salon (24 สิงหาคม 2021)

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไม่มีชื่อบทความ

โฮโมเซเปียนส์ เป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันของ วงศ์ โฮมินิด ในกลุ่ม ไพรเมต ซึ่งรวมถึงลิงใหญ่ทั้งหมด[ 2 ] ตลอด ประวัติศาสตร์ วิวัฒนาการ มนุษย์ ค่อยๆ พัฒนาลักษณะต่างๆ เช่น การเดินสองขา.

วิวัฒนาการช่วงต้นของไพรเมต

ประวัติวิวัฒนาการของไพรเมตสามารถสืบย้อนไปได้ถึง 65 ล้านปี [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] อย่างไรก็ตาม รายละเอียดเกี่ยวกับต้นกำเนิดและวิวัฒนาการช่วงแรกของไพรเมตยังคงไม่เป็นที่รู้จักมากนักเนื่องจากหลักฐานฟอสซิลมีน้อย...

การแยกสายวิวัฒนาการของมนุษย์จากลิงใหญ่ชนิดอื่นๆ

ฟอสซิลของ Nakalipithecus ที่พบในเคนยาอาจเป็นตัวอย่างของสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกับบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของกอริลลา ชิมแปนซี และมนุษย์ หลักฐานทางโมเลกุลชี้ให้เห็นว่าระหว่าง 8 ถึง 4 ล้านปีก่อน กอริลลาและชิมแปนซี (สกุล Pan ) ได้แยกตัวออกจากสายพันธุ์ที่นำไปสู่มนุษย์...

สกุลออ สตราโลพิเทคัส

สกุล Australopithecus วิวัฒนาการขึ้นในแอฟริกาตะวันออกเมื่อประมาณ 4 ล้านปีก่อน ก่อนที่จะแพร่กระจายไปทั่วทวีปและสูญพันธุ์ไปในที่สุดเมื่อ 2 ล้านปีก่อน ในช่วงเวลานั้นมีออสตราโลพิเทคัสหลายรูปแบบอาศัยอยู่ รวมถึง Australopithecus anamensis , A. afarensis , A.