กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 71 นาที

ปลวก

ปลวก เป็นกลุ่มของแมลง สังคม ที่ กินวัสดุพืชที่เน่าเปื่อยหลากหลายชนิด โดยทั่วไปอยู่ในรูปของ ไม้ ใบไม้และ ฮิวมัสในดิน พวกมันมีลักษณะเด่นคือหนวดที่เรียงเป็นลูกปัด (moniliform) และ...

ปลวก

บทความนี้ดีมาก คลิกที่นี่เพื่อดูข้อมูลเพิ่มเติม

ปลวก
ช่วงเวลา:
ปลวกใต้ดินฟอร์โมซา ( Coptotermes formosanus ) ทหาร (หัวสีแดง) กรรมกร (หัวสีอ่อน)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ : แพนครัสเตเชีย
ระดับ: แมลง
กลุ่มผู้เข้าร่วมวิจัย: โพลีนีออปเทอรา
ซูเปอร์ออร์เดอร์: ดิคทิโอปเทรา
คำสั่ง: บลาทโทเดีย
อินฟราออร์เดอร์: Isoptera Brullé , 1832
ครอบครัว

ปลวกเป็นกลุ่มของแมลงสังคม ที่ กินวัสดุพืชที่เน่าเปื่อยหลากหลายชนิดโดยทั่วไปอยู่ในรูปของไม้ใบไม้และฮิวมัสในดินพวกมันมีลักษณะเด่นคือหนวดที่เรียงเป็นลูกปัด (moniliform) และวรรณะของปลวกงานที่มีลำตัวอ่อนนุ่มและไม่มีเม็ดสี ซึ่งทำให้พวกมันถูกเรียกกันทั่วไปว่า " มดขาว " [ 3 ]อย่างไรก็ตาม พวกมันไม่ใช่มดแต่ เป็น แมลงสาบที่มีวิวัฒนาการ สูง [ 4 ] [ 5 ]พวกมันมีความใกล้ชิดทางพันธุกรรมกับกลุ่มแมลงสาบบางกลุ่มมากกว่าที่กลุ่มแมลงสาบเหล่านั้นจะใกล้ชิดกับแมลงสาบกลุ่มอื่น[ 6 ] [ 7 ] ปัจจุบันมี การ อธิบาย ชนิดพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ประมาณ 2,997 ชนิด โดย 2,125 ชนิดเป็น สมาชิก ของวงศ์Termitidae

ปลวกประกอบด้วยอันดับย่อยIsopteraหรืออีกนัยหนึ่งคือวงศ์ย่อยTermitoidaeภายในอันดับBlattodea (แมลงสาบ) เดิมทีปลวกเคยถูกจัดอยู่ในอันดับ ที่แยกต่างหาก จากแมลงสาบ แต่ การศึกษา ทางวิวัฒนาการในศตวรรษที่ 21 บ่งชี้ว่าพวกมันวิวัฒนาการมาจากแมลงสาบ เนื่องจากพวกมันอยู่ในกลุ่มเดียวกัน ( clade ) และเป็นกลุ่มพี่น้องกับแมลงสาบกินไม้ในสกุลCryptocercus [ 8 ]การประมาณการก่อนหน้านี้ชี้ให้เห็นว่าการแยกสายพันธุ์เกิดขึ้นในช่วงยุคจูราสสิกหรือไทรแอสสิกการประมาณการล่าสุดชี้ให้เห็นว่าพวกมันมีต้นกำเนิดในช่วงปลายยุคจูราสสิก [ 9 ] โดยมีหลักฐานในภายหลังที่เผยให้เห็นฟอสซิลจากช่วงเวลานี้[ 10 ]

โดยทั่วไปแล้ว อาณานิคมของปลวกจะถูกอธิบายว่าเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่เนื่องจากพฤติกรรมร่วมกันของแต่ละตัวซึ่งก่อให้เกิดหน่วยการปกครองตนเอง นั่นคืออาณานิคม[ 11 ]อาณานิคมของพวกมันมีขนาดตั้งแต่ไม่กี่ร้อยตัวไปจนถึงสังคมขนาดใหญ่ที่มีหลายล้านตัว ส่วนใหญ่แล้วไม่ค่อยมีใครเห็นพวกมัน เนื่องจากมี วงจรชีวิตที่ ลึกลับโดยพวกมันจะซ่อนตัวอยู่ภายในโพรงและอุโมงค์ของรังเป็นส่วนใหญ่ของชีวิต[ 12 ]เช่นเดียวกับมด รวมถึงผึ้งและต่อ บางชนิด ในอันดับHymenopteraอาณานิคมของปลวกส่วนใหญ่มีวรรณะ "คนงาน" และ "ทหาร" ที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยตัวที่เป็นหมันซึ่งมีลักษณะทางกายภาพและพฤติกรรมที่แตกต่างจากวรรณะอื่น ๆ แตกต่างจากมด อาณานิคมส่วนใหญ่เริ่มต้นจาก ตัวที่ โตเต็มวัยทางเพศที่รู้จักกันในชื่อ "ราชา" และ "ราชินี" ซึ่งร่วมกันสร้างคู่ครองเดียว ตลอด ชีวิต[ 13 ] นอกจากนี้ ปลวกยังต่างจากมดซึ่งมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์ โดยมี การเปลี่ยนแปลงรูปร่างที่ไม่สมบูรณ์ผ่านระยะไข่ตัวอ่อนและตัวเต็มวัยเช่นเดียวกับแมลงสาบชนิดอื่นๆ

ความสำเร็จของปลวกในฐานะกลุ่มทำให้พวกมันสามารถแพร่กระจายไปเกือบทุกพื้นที่ทั่วโลก โดยมีความหลากหลายสูงสุดในเขตร้อน ซึ่งคาดว่าปลวกจะคิดเป็น 10% ของมวลชีวภาพของ สัตว์ ในบางภูมิภาค โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแอฟริกาซึ่งมีความหลากหลายมากที่สุดโดยมีมากกว่า 1,000 ชนิดที่ได้รับการอธิบายไว้ [ 14 ] พวกมันเป็นผู้ย่อยสลายที่ สำคัญ ของซากพืชใน เขต กึ่งเขตร้อนและเขตร้อนของโลก และการรีไซเคิลไม้และซากพืชของพวกมันมีความสำคัญทางนิเวศวิทยาอย่างมาก ปลวกหลายชนิดเป็นวิศวกรระบบนิเวศที่สามารถเปลี่ยนแปลง คุณสมบัติ ของดิน ได้หลายอย่าง เช่นอุทกวิทยาการย่อยสลายวัฏจักรสารอาหารการเจริญเติบโตของพืช และความหลากหลาย ทางชีวภาพโดยรอบผ่าน เนินดินขนาดใหญ่ที่สร้างขึ้นโดยปลวกบางชนิด[ 15 ]

ปลวกมีผลกระทบต่อมนุษย์หลายประการ พวกมันเป็นอาหารอันโอชะในบางวัฒนธรรมของมนุษย์ เช่น ชาวMakiritareในจังหวัดAlto Orinoco ของ เวเนซุเอลาซึ่งมักใช้เป็นเครื่องเทศ[ 16 ]นอกจากนี้ยังใช้ใน การรักษาโรคและอาการเจ็บป่วยต่างๆ ตาม ตำรับยาแผนโบราณเช่นไข้หวัดใหญ่ โรคหอบหืดโรคหลอดลมอักเสบและโรคอื่นๆ[ 17 ] [ 18 ]ปลวกอาจมีชื่อเสียงที่สุดในฐานะศัตรูพืชที่ทำลายโครงสร้างไม้อย่างไรก็ตามปลวกส่วนใหญ่ไม่มีอันตราย โดยจำนวนสายพันธุ์ที่มีความสำคัญทางเศรษฐกิจในแต่ละภูมิภาค ได้แก่อเมริกาเหนือ 9; ออสเตรเลีย 16; อนุทวีปอินเดีย 26; แอฟริกาเขตร้อน 24; อเมริกากลางและหมู่เกาะเวสต์อินดีส์ 17 ในบรรดาสายพันธุ์ศัตรูพืชที่รู้จัก 28 สายพันธุ์ที่ รุกรานและสร้างความเสียหายต่อโครงสร้างมากที่สุดอยู่ในสกุลCoptotermes [ 19 ]คาดว่าการกระจายตัวของศัตรูพืชที่รู้จักส่วนใหญ่จะเพิ่มขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ [ 20 ] การขยายตัวของเมืองและการเชื่อมต่อที่เพิ่มขึ้นยังคาดว่าจะขยายขอบเขตของปลวกศัตรูพืชบางชนิดอีกด้วย[ 21 ]

นิรุกติศาสตร์

ชื่ออันดับย่อย Isoptera มาจากคำภาษากรีกiso (เท่ากัน) และptera (มีปีก) ซึ่งหมายถึงขนาดปีกหน้าและปีกหลังที่เกือบเท่ากัน[ 22 ]คำว่า "Termite" มาจากคำภาษาละตินและละตินยุคหลังtermes ("หนอนไม้, มดขาว") ซึ่งเปลี่ยนแปลงไปโดยอิทธิพลของคำภาษาละตินterere ("ถู, สึกกร่อน, กัดเซาะ") จากคำเดิมtarmesรังปลวกยังเป็นที่รู้จักในชื่อtermitaryหรือtermitarium (พหูพจน์termitariaหรือtermitariums ) [ 23 ]คำนี้ถูกใช้ครั้งแรกในภาษาอังกฤษในปี 1781 [ 24 ]ชื่อเรียกที่บันทึกไว้ก่อนหน้านี้คือ "มดไม้" หรือ "มดขาว" [ 25 ]แม้ว่าคำเหล่านี้อาจไม่เคยถูกใช้อย่างแพร่หลายเนื่องจากปลวกไม่มีอยู่ใน หมู่ เกาะ อังกฤษ

อนุกรมวิธานและประวัติวิวัฒนาการ

ปลวกยักษ์เหนือเป็นปลวกที่ดั้งเดิมที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่ โครงสร้างร่างกายของมันถูกอธิบายว่าเป็นส่วนท้องของแมลงสาบที่ติดอยู่กับส่วนหน้าของปลวก ปีกของมันมีรูปร่างเหมือนปีกแมลงสาบ และเช่นเดียวกับแมลงสาบ มันวางไข่ในรัง
ลักษณะภายนอกของปลวกยักษ์เหนือMastotermes darwiniensisบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างปลวกและแมลงสาบชนิดอื่นๆ

ปลวกเคยถูกจัดอยู่ในอันดับ Isoptera มาก่อน ตั้งแต่ปี 1925 มีการเสนอแนะว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแมลงสาบกินไม้ (สกุลCryptocercusหรือแมลงสาบไม้) [ 26 ]โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันของ แฟลเจ ลเลต ในลำไส้ที่เป็น symbiont [ 27 ]ในช่วงทศวรรษ 1960 หลักฐานเพิ่มเติมที่สนับสนุนสมมติฐานดังกล่าวได้ปรากฏขึ้นเมื่อ F. A. McKittrick สังเกตเห็นลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่คล้ายคลึงกันระหว่างปลวกบางชนิดกับตัวอ่อนของCryptocercus [ 28 ]ในปี 2008 การวิเคราะห์ DNAจากลำดับ16S rRNA [ 29 ]สนับสนุนตำแหน่งของปลวกที่ซ้อนอยู่ภายในแผนภูมิวิวัฒนาการที่มีอันดับBlattodea [ 8 ] [ 30 ] สกุล แมลงสาบCryptocercusมีความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการที่แข็งแกร่งที่สุด และถือว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับปลวก[ 8 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]ปลวกและCryptocercusมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาและสังคมที่คล้ายคลึงกัน ตัวอย่างเช่น แมลงสาบส่วนใหญ่ไม่แสดงลักษณะทางสังคม แต่Cryptocercusดูแลลูกอ่อนและแสดงพฤติกรรมทางสังคม อื่นๆ เช่นtrophallaxisและallogrooming [ 34 ] มีการเสนอให้จัดกลุ่ม Isoptera และ Cryptocercidae ไว้ใน clade " Xylophagodea " [ 35 ]แต่ต่อมานักวิจัยได้เสนอมาตรการอนุรักษ์นิยมมากกว่าโดยการคงปลวกไว้ใน Termitoidae ซึ่งเป็นepifamily ภายในอันดับแมลงสาบ ซึ่งรักษาการจำแนกประเภทของปลวกไว้ในระดับวงศ์และต่ำกว่า[ 36 ]ปลวกได้รับการยอมรับมานานแล้วว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแมลงสาบและตั๊กแตนตำข้าวและพวกมันถูกจัดอยู่ใน superorder เดียวกัน ( Dictyoptera ) [ 37 ] [ 38 ]

ฟอสซิลปลวกที่เก่าแก่ที่สุดจำนวนมากมีอายุย้อนไปถึงยุคครีเทเชียส ตอนต้น แต่เมื่อพิจารณาถึงความหลากหลายของปลวกในยุคครีเทเชียสและบันทึกฟอสซิลยุคแรกๆ ที่แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างจุลินทรีย์และแมลงเหล่านี้ พวกมันอาจมีต้นกำเนิดมาก่อนหน้านั้นในยุคจูราสสิกหรือไทรแอสสิก[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]เพื่อสนับสนุนเรื่องนี้ สกุลSociala (ปลวกลำต้น) ถูกพบในชั้นหิน Karabastau Formation ในยุคจูราสสิกตอนกลางถึงตอนปลาย ในปี 2024 [ 42 ]

หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับต้นกำเนิดในยุคจูราสสิกคือสมมติฐานที่ว่าFruitafossor ซึ่ง เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว จากชั้นหินมอร์ริ สัน กินปลวกเป็นอาหาร โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงทางสัณฐานวิทยาของมันกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินปลวกในปัจจุบัน[ 43 ]ชั้นหินมอร์ริสันยังให้ฟอสซิลรังแมลงสังคมที่ใกล้เคียงกับรังปลวก อีกด้วย [ 44 ]เชื่อกันว่ารังปลวกที่เก่าแก่ที่สุดที่ค้นพบนั้นมาจากยุคครีเทเชียสตอนบนในเวสต์เท็กซัสซึ่งเป็นที่ที่พบก้อนอุจจาระที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักเช่นกัน[ 45 ]ข้ออ้างที่ว่าปลวกถือกำเนิดขึ้นก่อนหน้านี้เผชิญกับข้อโต้แย้ง ตัวอย่างเช่น FM Weesner ระบุว่า ปลวก Mastotermitidaeอาจย้อนกลับไปถึงยุคเพอร์เมียนตอนปลาย 251 ล้านปีก่อน[ 46 ]และปีกฟอสซิลที่มีลักษณะคล้ายคลึงกับปีกของMastotermesจาก Mastotermitidae ซึ่งเป็นปลวกที่ยังมีชีวิตอยู่ดั้งเดิมที่สุด ได้ถูกค้นพบใน ชั้นหิน เพอร์เมียนในแคนซัส[ 47 ]เป็นไปได้ด้วยซ้ำว่าปลวกตัวแรกถือกำเนิดขึ้นในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัส [ 48 ] ปีกที่พับของแมลงสาบไม้ฟอสซิลPycnoblattinaซึ่งเรียงตัวเป็นลวดลายโค้งระหว่างปล้อง 1a และ 2a คล้ายกับที่พบในMastotermesซึ่งเป็นแมลงที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงชนิดเดียวที่มีลวดลายเดียวกัน[ 47 ] อย่างไรก็ตาม Kumar Krishna และคณะพิจารณาว่าแมลงในยุคพาลีโอโซอิกและไทรแอสสิกทั้งหมดที่จัดประเภทเบื้องต้นว่าเป็นปลวกนั้น แท้จริงแล้วไม่เกี่ยวข้องกับปลวกและควรถูกแยกออกจาก Isoptera [ 49 ]การศึกษาอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าต้นกำเนิดของปลวกนั้นเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ โดยแยกตัวออกมาจากCryptocercusในช่วงต้นยุคครีเทเชีย[ 50 ]

ภาพมาโครของคนงาน

ปลวกยักษ์ดึกดำบรรพ์ทางเหนือ ( Mastotermes darwiniensis ) แสดงลักษณะพื้นฐานหลายอย่างที่คล้ายกับแมลงสาบชนิดอื่นที่ไม่พบในปลวกชนิดอื่น เช่น การวางไข่เป็นแพและมีกลีบทวารหนักบนปีก[ 51 ]บางครั้งปลวกถูกเรียกว่า "มดขาว" แต่ความคล้ายคลึงกับมดมีเพียงอย่างเดียวคือความเป็นสังคม ซึ่งเป็นผลมาจากวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 52 ] [ 53 ]โดยปลวกเป็นแมลงสังคมกลุ่มแรกที่พัฒนาระบบวรรณะเมื่อกว่า 100 ล้านปีก่อน[ 54 ]โดยทั่วไปจีโนมของปลวกมีขนาดค่อนข้างใหญ่เมื่อเทียบกับแมลงชนิดอื่น จีโนมปลวกตัวแรกที่มีการจัดลำดับอย่างสมบูรณ์ของZootermopsis nevadensisซึ่งตีพิมพ์ในวารสารNature Communicationsประกอบด้วยขนาดประมาณ 500Mb [ 55 ]ในขณะที่จีโนมสองตัวที่ตีพิมพ์ในภายหลัง ได้แก่Macrotermes natalensisและCryptotermes secundusมีขนาดใหญ่กว่ามากที่ประมาณ 1.3Gb [ 56 ] [ 53 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการภายนอกที่แสดงความสัมพันธ์ของปลวกกับกลุ่มแมลงอื่นๆ: [ 57 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการภายในที่แสดงความสัมพันธ์ของตระกูลปลวกที่มีอยู่: [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

ปัจจุบันมีการยอมรับปลวกที่มีชีวิตและซากดึกดำบรรพ์จำนวน 3,173 ชนิดโดยจัดอยู่ใน 12 วงศ์ โดยปกติแล้วจำเป็นต้องมีวรรณะสืบพันธุ์และ/หรือวรรณะทหารเพื่อการระบุชนิด อันดับย่อย Isoptera แบ่งออกเป็นกลุ่มและวงศ์ดังต่อไปนี้ โดยแสดงวงศ์ย่อยในการจัดประเภทที่เกี่ยวข้อง: [ 49 ] [ 61 ]

ตระกูลปลวกที่แยกตัวออกมาตั้งแต่แรก

อันดับย่อย Isoptera Brullé , 1832
วงศ์Cratomastotermitidae Engel , Grimaldi , & Krishna , 2009
วงศ์ปลวกMastotermitidae Desneux , 1904
พาร์วอร์เดอร์ ยูไอโซปเทรา เองเจล, กรีมัลดี และกฤษณะ, 2009
วงศ์Melqartitermitidae Engel, 2021
วงศ์Mylacrotermitidae Engel, 2021
วงศ์Krishnatermitidae Engel, 2021
วงศ์Termopsidae Holmgren , 1911
วงศ์Carinatermitidae Krishna & Grimaldi, 2000
ผู้เยาว์ Teletisoptera Barden & Engel, 2021
วงศ์Archotermopsidae Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009
วงศ์ปฐพีวิทยาHodotermitidae Desneux, 1904
วงศ์Hodotermopsidae Engel, 2021
วงศ์ย่อยHodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024
วงศ์ย่อยHodotermopsinae Engel, 2021
วงศ์Arceotermitidae Engel, 2021
วงศ์ย่อยArceotermitinae Engel, 2021
วงศ์ย่อยCosmotermitinae Engel, 2021
วงศ์Stolotermitidae Holmgren, 1910
วงศ์ย่อยStolotermitinae Holmgren, 1910
วงศ์ย่อยPorotermitinae Emerson , 1942
ไมเนอร์เดอร์ อาร์ติซอปเทรา เองเกล, 2021
วงศ์Tanytermitidae Engel, 2021
Microrder Icoisoptera Engel, 2013
วงศ์Kalotermitidae Froggatt , 1897
อันดับนาโนNeoisoptera Engel, Grimaldi และ Krishna, 2009
ดูรายละเอียดเกี่ยวกับตระกูลและตระกูลย่อยได้ด้านล่าง

นีโอไอโซปเทอรา

ปลวกนีโอไอโซปเทรา (Neoisoptera ) ซึ่งแปลตรงตัวว่า "ปลวกสายพันธุ์ใหม่" (ในเชิงวิวัฒนาการ) เป็นกลุ่มสายพันธุ์ที่เพิ่งถูกตั้งชื่อขึ้นใหม่ ซึ่งรวมถึงวงศ์ต่างๆ เช่น เฮเทอ โรเทอร์มิทิดี (Heterotermitidae) , ไรโนเทอร์มิทิ ดี (Rhinotermitidae ) และ เทอร์ มิทิดี (Termitidae ) ปลวก นี โอไอโซปเท รามีโครงสร้างวรรณะแบบแยกสองส่วน โดยมีปลวกงานที่แท้จริง และไม่มีปลวกประตูเทียม (ยกเว้นใน วงศ์ สไตโลเทอร์มิทิดี : ดู ด้านล่าง ) ปลวกนีโอไอโซปเทราทุกตัวมีกระหม่อม ซึ่งปรากฏเป็นรูวงกลมหรือชุดของรูในบริเวณที่ยุบตัวลงตรงกลางหัว กระหม่อมเชื่อมต่อกับต่อมหน้าผาก ซึ่งเป็นอวัยวะใหม่ที่มีเฉพาะในปลวกนีโอไอโซปเทราเท่านั้น ซึ่งวิวัฒนาการมาเพื่อขับสารเคมีและสารคัดหลั่งป้องกันตัวต่างๆ และมักจะพัฒนามากที่สุดในวรรณะทหาร[ 62 ]การย่อยเซลลูโลสในวงศ์Termitidaeได้วิวัฒนาการร่วมกับจุลินทรีย์ในลำไส้ของแบคทีเรีย[ 63 ]และแท็กซา จำนวนมาก ได้วิวัฒนาการความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันเพิ่มเติม เช่น กับเชื้อราTermitomycesในทางตรงกันข้ามNeoisoptera พื้นฐานและ Euisopteraอื่นๆ ทั้งหมดมีแฟลเจลเลตและโปรคาริโอตในลำไส้ส่วนท้าย วงศ์และวงศ์ย่อยที่มีอยู่ในปัจจุบันจัดเรียงดังนี้: [ 58 ] [ 59 ]

กลุ่ม Neoisoptera ที่แยกตัวออกมาในช่วงต้น (ไม่ใช่ Geoisoptera)
วงศ์Archeorhinotermitidae Krishna & Grimaldi, 2003
วงศ์Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917
วงศ์Serritermitidae Holmgren, 1910
วงศ์Rhinotermitidae Froggatt, 1897
วงศ์Termitogetonidae Holmgren, 1910
วงศ์Psammotermitidae Holmgren, 1910
วงศ์ย่อยProrhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975
วงศ์ย่อยPsammotermitinae Holmgren, 1910
Clade Geoisoptera Engel, Hellemans และ Bourguignon, 2024
วงศ์Heterotermitidae Froggatt, 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren, 1910 )
วงศ์ปลวกTermitidae Latreille, 1802
วงศ์ย่อยSphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
วงศ์ย่อยMacrotermitinae Kemner, 1934, nomen protectum [ICZN 2003]
วงศ์ย่อยForaminitermitinae Holmgren, 1912
วงศ์ย่อยApicotermitinae Grassé & Noirot, 1954 [1955]
วงศ์ย่อยMicrocerotermitinae Holmgren, 1910
วงศ์ย่อยSyntermitinae Engel & Krishna, 2004
อนุวงศ์Forficulermitinae Hellemans, Engel และ Bourguignon, 2024
วงศ์ย่อยEngelitermitinae Romero Arias, Roisin, & Scheffrahn, 2024
วงศ์ย่อยCrepititermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
อนุวงศ์Protohamitermitinae Hellemans, Engel และ Bourguignon, 2024
วงศ์ย่อยCylindrotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
วงศ์ย่อยNeocapritermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
วงศ์ย่อยNasutitermitinae Hare, 1937
วงศ์ย่อยPromirotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
วงศ์ย่อยMirocapritermitinae Kemner, 1934
วงศ์ย่อยAmitermitinae Kemner, 1934
วงศ์ย่อยCubitermitinae Weidner, 1956
วงศ์ย่อยTermitinae Latreille, 1802

การกระจายและความหลากหลาย

ปลวกพบได้ในทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์กติกาความหลากหลายของสายพันธุ์ปลวกมีน้อยในอเมริกาเหนือและยุโรป (รู้จัก 10 สายพันธุ์ในยุโรปและ 50 สายพันธุ์ในอเมริกาเหนือ) แต่มีมากในอเมริกาใต้ซึ่งรู้จักมากกว่า 400 สายพันธุ์[ 64 ]จากสายพันธุ์ปลวกที่มีอยู่ 2,972 สายพันธุ์ที่ได้รับการจำแนกในปัจจุบัน 1,000 สายพันธุ์พบในแอฟริกาซึ่งมีรังปลวกจำนวนมากในบางภูมิภาค สามารถพบรังปลวกที่ใช้งานอยู่ประมาณ 1.1 ล้านรังในอุทยานแห่งชาติครูเกอร์ ตอนเหนือ เพียงแห่งเดียว[ 65 ]ในเอเชียมีปลวก 435 สายพันธุ์ ซึ่งส่วนใหญ่กระจายอยู่ในประเทศจีนภายในประเทศจีน สายพันธุ์ปลวกจำกัดอยู่ใน ถิ่นที่อยู่ อาศัยเขต ร้อน และกึ่งเขตร้อนที่ไม่รุนแรงทางตอนใต้ของแม่น้ำแยงซี[ 64 ]ในออสเตรเลียกลุ่มนิเวศวิทยาของปลวกทั้งหมด (ไม้ชื้น ไม้แห้ง ใต้ดิน) เป็นพืชเฉพาะถิ่นของประเทศ โดยมีสายพันธุ์ที่ได้รับการจำแนกมากกว่า 360 สายพันธุ์[ 64 ]เนื่องจากปลวกเป็นสัตว์สังคมและมีจำนวนมาก จึงคิดเป็นสัดส่วนที่ไม่สมดุลของชีว มวลแมลงทั่วโลก ปลวกและมดประกอบกันเป็นประมาณ 1% ของชนิดแมลง แต่คิดเป็นมากกว่า 50% ของชีวมวลแมลง[ 66 ]

เนื่องจากคิวติเคิลที่อ่อนนุ่ม ปลวกจึงไม่สามารถอาศัยอยู่ในที่เย็นหรือหนาวได้[ 67 ]ปลวกแบ่งออกเป็น 3 กลุ่มตามระบบนิเวศ ได้แก่ ปลวกไม้ชื้น ปลวกไม้แห้ง และปลวกใต้ดิน ปลวกไม้ชื้นพบได้เฉพาะในป่าสน ปลวกไม้แห้งพบได้ในป่าไม้เนื้อแข็ง ส่วนปลวกใต้ดินอาศัยอยู่ในพื้นที่ที่หลากหลาย[ 64 ] ปลวกไม้ แห้งชนิดหนึ่งในกลุ่มปลวกไม้แห้งคือ ปลวกไม้แห้งเวสต์อินเดีย( Cryptomermes brevis )ซึ่งเป็นชนิดพันธุ์รุกรานในออสเตรเลีย[ 68 ]

ความหลากหลายของแมลงในอันดับ Isoptera ตามทวีปต่างๆ:
เอเชียแอฟริกาอเมริกาเหนืออเมริกาใต้ยุโรปออสเตรเลีย
จำนวนชนิดพันธุ์โดยประมาณ 435 1,000 50 400 10 360

คำอธิบาย

ภาพแสดงกายวิภาคทั่วไปของปลวกงาน โดยแสดงตัวเต็มวัย (ตัวสืบพันธุ์) และปลวกทหาร สังเกตการลดขนาดและการรวมตัวของแผ่นแข็งบนส่วนอก และลำตัวที่บางกว่าเมื่อเทียบกับ ปลวกใน อันดับ Dictyoptera อื่นๆ คำอธิบายลักษณะของขากรรไกรล่างอยู่ทางด้านขวาด้านล่าง ปลวกกลุ่มพื้นฐานไม่มีกระหม่อม แต่พบเฉพาะในปลวกกลุ่ม Neoisoptera เท่านั้น

ปลวกมักมีขนาดเล็ก โดยมีความยาวระหว่าง4 ถึง 15 มิลลิเมตร ( 3/16ถึง9/16 นิ้ว  ) [ 64 ] ปลวก ที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่คือราชินีของสายพันธุ์Macrotermes bellicosusซึ่งมีความยาวมากกว่า 4.5 ถึง 6 นิ้ว (11 ถึง 15 เซนติเมตร) [ 69 ]ปลวกยักษ์อีกชนิดหนึ่งที่สูญพันธุ์ไปแล้วคือGyatermes styriensisซึ่งเจริญเติบโตในออสเตรียในช่วงยุคไมโอซีนมีปีกกว้าง 76 มิลลิเมตร (3 นิ้ว) และลำตัวยาว 25 มิลลิเมตร (1 นิ้ว) [ 70 ] [หมายเหตุ 1 ]

ปลวกงานและปลวกทหารส่วนใหญ่ตาบอดสนิทเนื่องจากไม่มีตาเป็นคู่ อย่างไรก็ตาม ปลวกบางชนิด เช่นHodotermes mossambicusมีตาประกอบซึ่งใช้ในการกำหนดทิศทางและแยกแยะแสงแดดจากแสงจันทร์[ 71 ]ปลวก มี ปีก (ตัวผู้และตัวเมียมีปีก) มีตาพร้อมกับโอเซลลี ข้าง อย่างไรก็ตาม โอเซลลีข้างไม่ได้พบในปลวกทุกชนิด โดยไม่มีในวงศ์Hodotermitidae , TermopsidaeและArchotermopsidae [ 72 ] [ 73 ]เช่นเดียวกับแมลงอื่นๆ ปลวกมีแลบรัม รูปลิ้นขนาดเล็ก และไคลเพียส ไคล เพียสแบ่งออกเป็นโพ ต์ไคลเพียสและแอนเทคไลเพียส หนวดของปลวกมีหน้าที่หลายอย่าง เช่น การรับรู้สัมผัส รสชาติ กลิ่น (รวมถึงฟีโรโมน) ความร้อน และการสั่นสะเทือน ส่วนประกอบพื้นฐานสามส่วนของหนวดปลวก ได้แก่scape , pedicel (โดยทั่วไปจะสั้นกว่า scape) และ flagellum (ส่วนทั้งหมดที่อยู่เลย scape และ pedicel ไป) [ 73 ]ส่วนปากประกอบด้วยmaxillae , labium และmandibles ชุดของ maxillae และ labium มีpalpsที่ช่วยให้ปลวกรับรู้ถึงอาหารและการจัดการ[ 73 ]เปลือกนอกของวรรณะส่วนใหญ่อ่อนนุ่มและยืดหยุ่นได้เนื่องจากขาดการสร้าง sclerotization โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนท้องซึ่งมักจะดูโปร่งแสง การสร้างเม็ดสีและการสร้าง sclerotization ของเปลือกนอกมีความสัมพันธ์กับวงจรชีวิตโดยสายพันธุ์ที่ใช้เวลาอยู่บนพื้นผิวในที่โล่งมากกว่ามักจะมีโครงกระดูกภายนอกที่แข็งและมีเม็ดสีมากกว่า

เช่นเดียวกับแมลงทุกชนิด โครงสร้างทางกายวิภาคของอก ปลวก ประกอบด้วยสามส่วน ได้แก่ อกส่วนหน้าอกส่วนกลางและอกส่วนหลัง[ 73 ] แต่ละส่วนมี ขาคู่หนึ่งในปลวกมีปีก ปีกจะอยู่ที่อกส่วนกลางและอกส่วนหลัง ซึ่งสอดคล้องกับแมลงมีปีกสี่ปีกทั้งหมด อกส่วนกลางและอกส่วนหลังมีแผ่นโครงกระดูกภายนอกที่พัฒนาอย่างดี ส่วนอกส่วนหน้ามีแผ่นโครงกระดูกภายนอกที่เล็กกว่า[ 74 ]

แผนภาพแสดงปีก พร้อมด้วยส่วนคลีเพียสและขา

ปลวกมีท้องที่แบ่งเป็น 10 ปล้อง โดยมีแผ่นสองแผ่นคือเทอร์ไจต์และสเตอร์ไนต์ [ 75 ] ปล้องท้องที่ 10 มีเซอร์ซีสั้น ๆ คู่หนึ่ง [ 76 ]มีเทอร์ไจต์ทั้งหมด 10 แผ่น โดย 9 แผ่นกว้างและอีก 1 แผ่นยาว[ 77 ]อวัยวะสืบพันธุ์คล้ายกับของแมลงสาบ แต่มีความเรียบง่ายกว่า ตัวอย่างเช่น ปลวกมีปีกตัวผู้ไม่มีอวัยวะสอดใส่ และอสุจิอาจเคลื่อนที่ไม่ได้หรือไม่มีแฟลเจลลา อย่างไรก็ตาม ปลวกในวงศ์ Mastotermitidae มีอสุจิที่มีแฟลเจล ลา หลายเส้นและ เคลื่อนที่ ได้จำกัด [ 78 ]อวัยวะสืบพันธุ์ในตัวเมียก็มีความเรียบง่ายเช่นกัน ต่างจากปลวกชนิดอื่นๆ ปลวกตัวเมียในวงศ์ Mastotermitidae มีอวัยวะวางไข่ซึ่งเป็นลักษณะที่คล้ายคลึงกับของแมลงสาบตัวเมียอย่างมาก[ 79 ]

ปลวกวรรณะที่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้จะไม่มีปีกและอาศัยขาหกข้างเพียงอย่างเดียวในการเคลื่อนที่ ปลวกมีปีกบินได้เพียงช่วงเวลาสั้นๆ ดังนั้นพวกมันจึงอาศัยขาเช่นกัน[ 75 ]ลักษณะของขาจะคล้ายกันในแต่ละวรรณะ แต่ปลวกทหารจะมีขาที่ใหญ่และหนักกว่า โครงสร้างของขาเป็นไปในทิศทางเดียวกับแมลงอื่นๆ โดยส่วนประกอบของขาประกอบด้วยโคซาโทรแคนเตอร์เฟเมอร์ทิเบียและทาร์ซัส [ 75 ] จำนวนเดือยที่ขาของแต่ละตัวจะแตกต่างกันไป ปลวกบางชนิดมีอะโรเลียม ซึ่งอยู่ระหว่างกรงเล็บซึ่งพบในปลวกที่ปีนป่ายบนพื้นผิวเรียบ แต่ไม่พบในปลวกส่วนใหญ่[ 80 ]

ต่างจากมด ปีกหลังและปีกหน้ามีความยาวเท่ากัน[ 22 ]ส่วนใหญ่แล้ว ปลวกมีปีกมักบินได้ไม่ดีนัก เทคนิคของพวกมันคือการพุ่งตัวขึ้นไปในอากาศและบินไปในทิศทางสุ่ม[ 81 ]การศึกษาแสดงให้เห็นว่าเมื่อเปรียบเทียบกับปลวกขนาดใหญ่ ปลวกขนาดเล็กไม่สามารถบินได้ในระยะทางไกล เมื่อปลวกกำลังบิน ปีกของมันจะตั้งฉากกับลำตัว และเมื่อปลวกอยู่นิ่ง ปีกของมันจะขนานกับลำตัว[ 82 ]

ระบบวรรณะ

เนื่องจากปลวกเป็น แมลงที่มีการเปลี่ยนแปลง รูปร่าง แบบไม่สมบูรณ์ (hemimetabolous ) ซึ่งตัวอ่อนจะลอกคราบหลายครั้งและค่อยเป็นค่อยไปจนโตเต็มวัย การเกิดขึ้นของระบบสังคมแบบสมบูรณ์ (eusociality) จึงเปลี่ยนแปลงรูปแบบการพัฒนาของแมลงกลุ่มนี้อย่างมีนัยสำคัญ ซึ่งแม้จะมีความคล้ายคลึงกัน แต่ก็ไม่ได้เป็นสายพันธุ์เดียวกันกับแมลงสังคมชั้นสูง ( Hymenoptera ) ต่างจากมด ผึ้ง และต่อ ซึ่งมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์และส่งผลให้มีความยืดหยุ่นในการพัฒนาเฉพาะในระยะตัวอ่อน เท่านั้น ตัวอ่อน ของปลวก ที่เคลื่อนที่ได้ยังคงมีความยืดหยุ่นในการพัฒนาตลอดทุกช่วงชีวิตจนถึงการลอกคราบครั้งสุดท้ายซึ่งทำให้เกิดวิวัฒนาการของวรรณะที่แตกต่างกันแต่มีความยืดหยุ่นในหมู่ตัวอ่อน ส่งผลให้ระบบวรรณะของปลวกส่วนใหญ่ประกอบด้วยตัวที่ยังคงมีลักษณะเหมือน เด็ก (neotenayous)หรือตัวที่ยังไม่โตเต็มวัย ซึ่งทำงานหนักที่สุดในรัง ซึ่งแตกต่างจากแมลงสังคมชั้นสูง (Hymenoptera) ที่งานทั้งหมดทำโดยตัวเต็มวัยเท่านั้น

ความยืดหยุ่นในการพัฒนาของปลวกสามารถอธิบายได้ในลักษณะเดียวกับศักยภาพของเซลล์โดยที่การลอกคราบแต่ละครั้งจะให้ศักยภาพของฟีโนไทป์ในระดับที่แตกต่างกัน ตัวอ่อนระยะแรกมักแสดงศักยภาพของฟีโนไทป์สูงสุดและสามารถอธิบายได้ว่าเป็นแบบโทติโพเทนต์ คือสามารถลอกคราบเป็นฟีโนไทป์ทางเลือกทั้งหมดได้ ตัวอ่อนระยะต่อมาอาจเป็นแบบพลูริโพเทนต์ คือสามารถลอกคราบเป็นตัวสืบพันธุ์และตัวที่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ แต่ไม่สามารถลอกคราบเป็นฟีโนไทป์อย่างน้อยหนึ่งแบบได้ ตัวอ่อนระยะมัลติโพเทนต์สามารถลอกคราบเป็นฟีโนไทป์ที่สืบพันธุ์ได้หรือไม่ได้ ตัวอ่อนระยะยูนิโพเทนต์สามารถลอกคราบเป็นฟีโนไทป์ที่ใกล้เคียงกันในด้านการพัฒนา และจากนั้นตัวอ่อนระยะสุดท้ายจะถูกกำหนดแล้ว ไม่สามารถเปลี่ยนฟีโนไทป์ได้อีกต่อไป ดังนั้นจึงทำหน้าที่เหมือนตัวเต็มวัย[ 83 ]ในปลวกส่วนใหญ่ ศักยภาพของฟีโนไทป์จะลดลงทุกครั้งที่ลอกคราบ ข้อยกเว้นที่น่าสนใจคือกลุ่มสิ่งมีชีวิตพื้นฐาน เช่นArchotermopsidaeซึ่งสามารถคงความยืดหยุ่นในการพัฒนาไว้ได้สูงแม้กระทั่งในระยะตัวอ่อนตอนปลาย ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตพื้นฐานเหล่านี้ ตัวอ่อนสามารถลอกคราบได้หลาย แบบ ได้แก่ แบบ ก้าวหน้า ( จากตัวอ่อนเป็นตัวเต็มวัย ) แบบถดถอย ( จากมีปีกเป็นไม่มีปีก ) และ แบบ คงที่ ( ขนาดเพิ่มขึ้นแต่ไม่มีปีก ) ซึ่งโดยทั่วไปจะบ่งชี้ถึงวิถีการพัฒนาของแต่ละตัว[ 84 ] [ 85 ]

แม้แต่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ใกล้เคียงกัน รูปแบบการพัฒนาของปลวกก็มีความแตกต่างกันอย่างมาก แต่โดยทั่วไปแล้วสามารถแบ่งออกเป็นสองรูปแบบหลักๆ ดังนี้: รูปแบบแรกคือเส้นทางการพัฒนาแบบเส้นตรงซึ่งตัวอ่อนทั้งหมดสามารถพัฒนาไปเป็นตัวเต็มวัยมีปีก ( Alates ) มีศักยภาพในการเปลี่ยนแปลงลักษณะสูง และไม่มีวรรณะที่เป็นหมันอย่างแท้จริงนอกจากปลวกทหาร รูปแบบที่สองคือเส้นทางการพัฒนาแบบแยกออกเป็นสองสาย ซึ่งตัวอ่อนจะแยกออกเป็นสองสายการพัฒนาที่แตกต่างกัน คือ สายตัวอ่อนมี ปีก (nymphal) และ สาย ตัวอ่อนไม่มีปีก (apterous ) การแยกสายการพัฒนาเกิดขึ้นตั้งแต่ระยะแรก ไม่ว่าจะเป็นในระยะไข่หรือระยะตัวอ่อนสองระยะแรก และแสดงถึงการพัฒนาที่ไม่สามารถย้อนกลับได้และถูกกำหนดไว้แล้วว่าจะดำเนินชีวิตแบบสืบพันธุ์หรือไม่สืบพันธุ์ ดังนั้น สายตัวอ่อนไม่มีปีกจึงประกอบด้วยตัวที่ไม่มีปีกและเป็นหมัน อย่างแท้จริง (ปลวกงาน ปลวกทหาร) ในขณะที่สายตัวอ่อนมีปีกส่วนใหญ่ประกอบด้วยตัวที่เจริญพันธุ์ได้และมีชะตากรรมที่จะเป็นปลวกมีปีกที่สามารถสืบพันธุ์ได้ เส้นทางการพัฒนาแบบแยกสาขาพบได้ส่วนใหญ่ในกลุ่มอนุกรมวิธานที่ได้มา (เช่นNeoisoptera ) และเชื่อว่าวิวัฒนาการควบคู่ไปกับวรรณะของตัวงานที่เป็นหมันเมื่อสายพันธุ์ต่างๆ ย้ายไปหาอาหารนอกรัง แทนที่จะใช้รังเป็นอาหารด้วย (เช่นในสัตว์ที่อาศัยอยู่ในไม้โดยเฉพาะ) [ 86 ] [ 84 ]

มีวรรณะหลักสามวรรณะ ซึ่งจะกล่าวถึงต่อไปนี้:

ชีววิทยาการพัฒนาของมดและปลวก ต่างจากมดที่มีการพัฒนาแบบเป็นเส้นตรงและไม่สามารถย้อนกลับได้จากระยะตัวอ่อนไปจนถึงตัวเต็มวัย (imago) ปลวกมีการพัฒนาที่ซับซ้อนกว่าและมักแตกแขนงออกเป็นสองทาง ซึ่งทำให้เส้นทางการพัฒนาของวรรณะมีความยืดหยุ่นมากขึ้น แม้ว่าในปลวกส่วนใหญ่ การพัฒนาของวรรณะจะถูกจำกัดอยู่ในเส้นทางที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด โดยขึ้นอยู่กับปัจจัยหลายอย่าง เช่น สัญญาณฟีโรโมน เพศ และขนาดของแต่ละตัว

ปลวก งานทำงานหนักที่สุดในรัง รับผิดชอบในการหาอาหาร การเก็บรักษาอาหาร และการดูแลตัวอ่อนและรัง[ 87 ] [ 88 ]ปลวกงานมีหน้าที่ย่อยเซลลูโลสในอาหาร ดังนั้นจึงเป็นวรรณะที่พบได้บ่อยที่สุดในไม้ที่ถูกปลวกเข้าทำลาย กระบวนการที่ปลวกงานป้อนอาหารให้เพื่อนร่วมรังเรียกว่าโทรฟัลแล็ กซิส โทรฟัลแล็กซิสเป็นกลยุทธ์ทางโภชนาการที่มีประสิทธิภาพในการเปลี่ยนและรีไซเคิลส่วนประกอบไนโตรเจน[ 89 ]มันช่วยให้พ่อแม่ไม่ต้องป้อนอาหารให้ลูกหลานทั้งหมด ยกเว้นรุ่นแรก ทำให้กลุ่มสามารถเติบโตได้ใหญ่ขึ้นมาก และทำให้มั่นใจได้ว่าจุลินทรีย์ในลำไส้ที่จำเป็นจะถูกถ่ายทอดจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่ง เชื่อกันว่าปลวกงานวิวัฒนาการมาจากตัวอ่อนที่ไม่มีปีก ( ตัวอ่อน ) ที่วิวัฒนาการพฤติกรรมความร่วมมือ และใน กลุ่มสิ่ง มีชีวิต พื้นฐานบางกลุ่ม ตัวอ่อนระยะสุดท้ายก็เป็นที่ทราบกันว่ารับบทบาทเป็นปลวกงานโดยไม่แยกตัวเป็นวรรณะที่แยกต่างหากอย่างแท้จริง[ 88 ] [ 83 ]คนงานอาจเป็นเพศผู้หรือเพศเมียก็ได้ แม้ว่าในบางชนิดที่มี คนงาน แบบโพลีมอร์ฟิกเพศใดเพศหนึ่งอาจถูกจำกัดไว้ในเส้นทางการพัฒนาที่แน่นอน คนงานอาจมีลูกหรือเป็นหมัน อย่างไรก็ตาม คำว่า "คนงาน" มักสงวนไว้สำหรับกรณีหลัง ซึ่งวิวัฒนาการในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่แสดงเส้นทางการพัฒนาแบบแยกออกเป็นสองทาง[ 86 ]ด้วยเหตุนี้ คนงานที่เป็นหมัน เช่นในวงศ์Termitidaeจึงถูกเรียกว่าคนงานแท้และเป็นกลุ่มที่มีวิวัฒนาการมากที่สุด ในขณะที่คนงานที่ไม่แตกต่างกันและมีลูก เช่นในวงศ์Archotermopsidae ที่ทำรังในไม้ ถูกเรียกว่าpseudergatesซึ่งเป็นกลุ่มที่มีวิวัฒนาการพื้นฐานที่สุด[ 85 ]คนงานแท้คือตัวที่พัฒนาอย่างถาวรจากสายพันธุ์ที่ไม่มีปีกและละทิ้งการพัฒนาไปเป็นตัวเต็มวัยที่มีปีกอย่างสมบูรณ์ พวกมันแสดงพฤติกรรมเสียสละ และมีการลอกคราบครั้งสุดท้ายหรือแสดงศักยภาพทางฟีโนไทป์ในระดับต่ำ ปลวกงานแท้ในวงศ์ปลวกต่าง ๆ ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , RhinotermitidaeและTermitidae)สามารถมีความแตกต่างกันอย่างมากในระดับความยืดหยุ่นในการพัฒนา แม้แต่ในวงศ์ที่ใกล้เคียงกัน โดยหลายชนิดมีปลวกงานแท้ที่สามารถลอกคราบไปเป็นวรรณะอื่นที่ไม่มีปีก เช่นเออร์กาตอยด์ (ปลวกงานสืบพันธุ์; ปลวกงานที่คงสภาพตัวอ่อน) ปลวกทหาร หรือวรรณะปลวกอื่น ๆPseudergates sensu strictoสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เกิดขึ้นจากเส้นทางการพัฒนาเชิงเส้นตรงที่ลอกคราบแบบถดถอยและสูญเสียตุ่มปีกไปแล้ว และถือว่าเป็นตัวอ่อนที่มีศักยภาพเต็มที่ พวกมันสามารถทำงานได้ แต่โดยรวมแล้วมีส่วนร่วมในงานน้อยกว่าและถือว่ามีความร่วมมือมากกว่าที่จะเสียสละอย่างแท้จริงPseudergates sensu latoหรือที่รู้จักกันในชื่อfalse workersพบมากที่สุดในสายพันธุ์พื้นฐาน ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) และมีลักษณะคล้ายกับ worker ที่แท้จริงซึ่งพวกมันทำงานส่วนใหญ่และเสียสละเช่นเดียวกัน อย่างไรก็ตามแตกต่างกันตรงที่พัฒนามาจากเส้นทางการพัฒนาเชิงเส้นตรงที่พวกมันอยู่ในภาวะลอกคราบคงที่ กล่าวคือ พวกมันหยุดการพัฒนาไว้ก่อนที่ตุ่มปีกจะเจริญเติบโต และถือว่าเป็นตัวอ่อนที่มีศักยภาพหลายอย่าง[ 85 ] [ 84 ]

วรรณะทหารเป็นวรรณะที่มีความเชี่ยวชาญทางกายวิภาคและพฤติกรรมมากที่สุด และจุดประสงค์เดียวของพวกมันคือการปกป้องอาณานิคม[ 90 ]ทหารจำนวนมากมีหัวขนาดใหญ่ที่มีขากรรไกรที่ดัดแปลงอย่างมากจนขยายใหญ่ขึ้นจนไม่สามารถหาอาหารกินเองได้ แต่พวกมันต้องได้รับอาหารจากคนงานเช่นเดียวกับตัวอ่อน[ 90 ] [ 91 ]ฟอนทาเนลส์ซึ่งเป็นรูง่ายๆ บนหน้าผากที่นำไปสู่ต่อมที่หลั่งสารคัดหลั่งป้องกันตัว เป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มNeoisopteraและมีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดในปัจจุบัน เช่น Rhinotermitidae [ 92 ]ปลวกส่วนใหญ่มีทหารที่มีขากรรไกร ซึ่งสามารถระบุได้ง่ายจากหัวและขากรรไกรที่แข็งและใหญ่เกินสัดส่วน[ 88 ] [ 90 ]ในปลวกบางชนิด วรรณะทหารได้วิวัฒนาการหัวทรงกลม (phragmotic) เพื่อปิดกั้นอุโมงค์แคบๆ ของพวกมัน เช่นที่พบในCryptotermes [ 93 ]ในบรรดาทหารปลวกที่มีขากรรไกร ขากรรไกรได้รับการดัดแปลงเพื่อใช้ในกลยุทธ์การป้องกันที่หลากหลาย ได้แก่ การกัด/บดขยี้ ( Incisitermes ), การฟัน ( Cubitermes ), การฟัน/งับ ( Dentispicotermes ), การงับแบบสมมาตร ( Termes ), การงับแบบไม่สมมาตร ( Neocapritermes ) และการเจาะ ( Armitermes ) [ 94 ]ในกลุ่มปลวกที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า วรรณะทหารอาจมีหลายรูปแบบและรวมถึงรูปแบบเล็กและใหญ่ ทหารที่มีความเชี่ยวชาญทางสัณฐานวิทยาอื่นๆ ได้แก่Nasutesซึ่งมีส่วนยื่นคล้ายเขา ( nasus ) บนหัว[ 88 ]ทหารที่มีเอกลักษณ์เหล่านี้สามารถพ่นสารคัดหลั่งที่เป็นพิษและเหนียวที่มีไดเทอร์พีนใส่ศัตรูได้[ 95 ]การตรึงไนโตรเจนมีบทบาทสำคัญในโภชนาการของ Nasute [ 96 ]ทหารเป็นวรรณะที่เป็นหมันโดยสมบูรณ์และจะไม่ลอกคราบเป็นอย่างอื่น แต่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตพื้นฐานบางกลุ่ม เช่น Archotermopsidae เป็นที่ทราบกันว่าทหารจะลอกคราบเป็นรูปแบบนีโอเทนิกที่พัฒนาอวัยวะสืบพันธุ์ที่ใช้งานได้[ 97 ]ในสปีชีส์ที่มีเส้นทางการพัฒนาเชิงเส้น ทหารจะพัฒนามาจากตัวอ่อนที่ไม่มีปีกและเป็นวรรณะที่เป็นหมันอย่างแท้จริงเพียงวรรณะเดียวในกลุ่มสิ่งมีชีวิตเหล่านี้[ 97 ]

วรรณะสืบพันธุ์หลักของอาณานิคมประกอบด้วยตัวเต็มวัยที่เจริญพันธุ์ ( imago ) ตัวเมียและตัวผู้ ซึ่งเรียกกันทั่วไปว่าราชินีและราชา[ 98 ]ราชินีของอาณานิคมมีหน้าที่รับผิดชอบในการผลิตไข่ของอาณานิคม แตกต่างจากมด ตัวผู้และตัวเมียที่สืบพันธุ์ได้จะจับคู่กันตลอดชีวิต โดยราชาจะยังคงผสมพันธุ์กับราชินีไปตลอดชีวิต[ 99 ]ในบางชนิด ท้องของราชินีจะบวมขึ้นอย่างมากเพื่อเพิ่มความอุดมสมบูรณ์ซึ่งเป็นลักษณะที่เรียกว่าphysogastrism [ 87 ] [ 98 ]ขึ้นอยู่กับชนิดของราชินี ราชินีจะเริ่มผลิตตัวเต็มวัยที่สืบพันธุ์ได้ในช่วงเวลาหนึ่งของปี และฝูงขนาดใหญ่จะออกมาจากอาณานิคมเมื่อ เริ่ม การบินผสมพันธุ์ฝูงเหล่านี้ดึงดูดผู้ล่าหลากหลายชนิด[ 98 ] ราชินีอาจมีอายุยืนยาวเป็นพิเศษสำหรับแมลง โดยมีรายงาน ว่าบางตัวมีอายุยืนยาวถึง 30 หรือ 50 ปี ในเส้นทางการพัฒนาทั้งแบบเชิงเส้นและแบบแยกสาขา ตัวสืบพันธุ์หลักจะพัฒนามาจากตัวอ่อนมีปีก (ตัวอ่อนระยะแรกเกิด) เท่านั้น ตัวอ่อนมีปีกเหล่านี้สามารถลอกคราบแบบถอยหลังไปเป็นรูปแบบที่เรียกว่าตัวอ่อนระยะแรกเกิดที่มีปีกสั้น ( ตัวอ่อนระยะแรกเกิด ) ซึ่งยังคงลักษณะของตัวอ่อนและตัวเต็มวัยไว้BNสามารถพบได้ในทั้งกลุ่มปลวกที่พัฒนาแล้วและกลุ่มปลวกดั้งเดิม และโดยทั่วไปทำหน้าที่เป็นตัวสืบพันธุ์เสริม[ 83 ] [ 84 ]

วงจรชีวิต

ตัวอ่อนปลวกมีรูปร่างคล้ายปลวกตัวเต็มวัยแต่มีขนาดเล็กกว่า แต่ไม่มีลักษณะเฉพาะที่บ่งชี้ถึงวรรณะของมันได้
ตัวอ่อนปลวกที่มีปีกงอกให้เห็นชัดเจน ตัวอ่อนส่วนใหญ่จะเจริญเติบโตเป็นปลวกมีปีก
ปลวกมีปีกที่สลัดทิ้งจากปลวกมีปีกตัวอื่นบนขอบหน้าต่างด้านใน การสลัดปีกเกี่ยวข้องกับการรวมฝูงเพื่อสืบพันธุ์[ 100 ]

ปลวกมักถูกเปรียบเทียบกับ แมลง สังคมในอันดับ Hymenoptera (มดและผึ้งและแตนหลายชนิด) แต่ต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการที่แตกต่างกันส่งผลให้วงจรชีวิตแตกต่างกันอย่างมาก ในแมลงสังคม Hymenoptera นั้น ตัวงานจะเป็นเพศเมียเท่านั้น ตัวผู้ (โดรน) เป็นแฮพลอยด์และพัฒนามาจากไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์ ในขณะที่ตัวเมีย (ทั้งตัวงานและราชินี) เป็นดิพลอยด์และพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์ ในทางตรงกันข้าม ปลวกงานซึ่งเป็นส่วนใหญ่ในรังจะเป็นดิพลอยด์ของทั้งสองเพศและพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์ ขึ้นอยู่กับชนิด ตัวงานเพศผู้และเพศเมียอาจมีบทบาทที่แตกต่างกันในรังปลวก[ 101 ]

วงจรชีวิตของปลวกเริ่มต้นด้วยไข่แต่แตกต่างจากผึ้งหรือมดตรงที่มันผ่านกระบวนการพัฒนาที่เรียกว่าการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไม่สมบูรณ์โดยผ่านการลอกคราบก่อนวัยเจริญพันธุ์หลายครั้งอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งมีความยืดหยุ่นในการพัฒนา สูง ก่อนที่จะกลายเป็นตัวเต็มวัย[ 83 ] [ 102 ]แตกต่างจากแมลงที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไม่สมบูรณ์ชนิด อื่น ๆ ตัวอ่อนในปลวกจะถูกกำหนดอย่างเคร่งครัดว่าเป็นตัวอ่อนที่ยังไม่เจริญเต็มที่ซึ่งมีตุ่มปีกที่มองเห็นได้ ซึ่งมักจะผ่านการลอกคราบ หลายครั้ง เพื่อกลายเป็นตัวเต็มวัยที่ มี ปีก[ 103 ] [ 83 ]ตัวอ่อนระยะแรก ซึ่งถูกกำหนดให้เป็นตัวอ่อนระยะแรกที่ไม่มีตุ่มปีก แสดงศักยภาพในการพัฒนาสูงสุดและสามารถลอกคราบเป็นตัวเต็มวัยมีปีกทหาร ตัวอ่อนที่คงสภาพเดิมหรือตัวงานได้เชื่อกันว่ามดงานวิวัฒนาการมาจากตัวอ่อน โดยมีลักษณะคล้ายคลึงกันหลายประการจนอาจถือได้ว่ามดงานเป็น "ตัวอ่อน" ในแง่ที่ว่าทั้งสองเพศไม่มีปีก ตา และอวัยวะสืบพันธุ์ที่ใช้งานได้ แต่ยังคงมีความยืดหยุ่นในการพัฒนาในระดับต่างๆ แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะมีความยืดหยุ่นน้อยกว่าในมดงานก็ตาม ความแตกต่างหลักคือ ในขณะที่ตัวอ่อนต้องพึ่งพามดตัวอื่นๆ ในรังเพื่อความอยู่รอด มดงานนั้นเป็นอิสระและสามารถหาอาหารกินเองและช่วยเหลืออาณานิคมได้ มดงานยังคงไม่มีปีกและในหลายๆกลุ่มสิ่งมีชีวิตการพัฒนาจะหยุดลง และดูเหมือนว่าจะไม่เปลี่ยนไปเป็นวรรณะอื่นจนกว่าจะตาย[ 83 ]ในบางกลุ่มสิ่งมีชีวิตพื้นฐาน ไม่มีข้อแตกต่าง โดย "มดงาน" (pseudergates) นั้นโดยพื้นฐานแล้วเป็นตัวอ่อนระยะสุดท้ายที่ยังคงมีความสามารถในการเปลี่ยนไปเป็นวรรณะอื่นๆ ได้ทั้งหมด[ 84 ]

การพัฒนาจากตัวอ่อนไปเป็นตัวเต็มวัยอาจใช้เวลาหลายเดือน ระยะเวลาขึ้นอยู่กับความพร้อมของอาหารและโภชนาการ อุณหภูมิ และขนาดของอาณานิคม เนื่องจากตัวอ่อนและตัวอ่อนระยะแรกไม่สามารถหาอาหารกินเองได้ จึงต้องให้ตัวงานเป็นผู้ให้อาหาร แต่ตัวงานก็มีส่วนร่วมในชีวิตทางสังคมของอาณานิคมและมีภารกิจอื่นๆ ที่ต้องทำ เช่น การหาอาหาร การสร้างหรือบำรุงรักษารัง หรือการดูแลราชินี[ 88 ] [ 104 ]ฟีโรโมนควบคุมระบบวรรณะในอาณานิคมปลวก ป้องกันไม่ให้ปลวกส่วนใหญ่กลายเป็นราชินีที่สามารถสืบพันธุ์ได้[ 105 ]

ราชินีของปลวกสังคมReticulitermes speratusสามารถมีอายุยืนยาวได้โดยไม่สูญเสียความสามารถ ในการสืบพันธุ์ ราชินีที่มีอายุยืนยาวเหล่านี้มีระดับความเสียหายจากออกซิเดชันที่ต่ำกว่าอย่างมีนัยสำคัญ รวมถึงความเสียหายของดีเอ็นเอจากออกซิเดชันเมื่อเทียบกับปลวกงาน ปลวกทหาร และปลวกตัวอ่อน[ 106 ]ระดับความเสียหายที่ต่ำกว่านี้ดูเหมือนจะเกิดจาก เอนไซม์ catalase ที่เพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่ช่วยป้องกันความเครียดจากออกซิเดชัน[ 106 ]

การสืบพันธุ์

ภาพถ่ายแสดงให้เห็นฝูงปลวกมีปีกหลายร้อยตัวที่กำลังขยายพันธุ์ บินว่อนเต็มพื้นที่หลังฝนตกในฤดูร้อน
ผีเสื้อมีปีกรวมฝูงกันบินเพื่อผสมพันธุ์หลังฝนตก

ปลวกมีปีก (ราชินีและราชาที่ยังไม่ผสมพันธุ์มีปีก) จะออกจากรังก็ต่อเมื่อมีการบินผสมพันธุ์ เท่านั้น ปลวกตัวผู้และตัวเมียมีปีกจะจับคู่กันแล้วลงจอดเพื่อค้นหาสถานที่ที่เหมาะสมสำหรับสร้างรัง [ 107 ]ราชาและราชินีปลวกจะไม่ผสมพันธุ์จนกว่าจะพบสถานที่ดังกล่าว เมื่อพบแล้ว พวกมันจะขุดโพรงขนาดใหญ่พอสำหรับทั้งคู่ ปิดทางเข้า และเริ่มผสมพันธุ์[ 107 ]หลังจากผสมพันธุ์แล้ว คู่รักอาจไม่โผล่ขึ้นมาอีกเลย ใช้ชีวิตที่เหลืออยู่ในรัง เวลาบินผสมพันธุ์แตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น ปลวกมีปีกในบางชนิดจะออกมาในเวลากลางวันในฤดูร้อน ในขณะที่บางชนิดออกมาในฤดูหนาว[ 108 ]การบินผสมพันธุ์อาจเริ่มต้นในตอนพลบค่ำ เมื่อปลวกมีปีกบินวนรอบบริเวณที่มีแสงไฟจำนวนมาก เวลาที่การบินผสมพันธุ์เริ่มต้นขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม เวลาของวัน ความชื้น ความเร็วลม และปริมาณน้ำฝน[ 108 ]จำนวนปลวกในรังก็แตกต่างกันไป โดยสายพันธุ์ขนาดใหญ่มักจะมี 100–1,000 ตัว อย่างไรก็ตาม รังปลวกบางรัง รวมถึงรังที่มีปลวกจำนวนมาก อาจมีจำนวนนับล้านตัว[ 70 ]

ราชินีจะวางไข่เพียง 10–20 ฟองในระยะแรกเริ่มของรัง แต่จะวางไข่มากถึง 1,000 ฟองต่อวันเมื่อรังมีอายุหลายปี[ 88 ]เมื่อโตเต็มที่ ราชินีหลักจะมีศักยภาพในการวางไข่สูงมาก ในบางชนิด ราชินีที่โตเต็มวัยจะมีท้องที่ขยายใหญ่ขึ้นมากและอาจวางไข่ได้ถึง 40,000 ฟองต่อวัน[ 109 ]รังไข่ที่โตเต็มวัยทั้งสองข้างอาจมีโอวาริโอล ประมาณ 2,000 อัน ต่อข้าง[ 110 ]ท้องที่ขยายใหญ่ขึ้นทำให้ความยาวลำตัวของราชินีเพิ่มขึ้นหลายเท่าเมื่อเทียบกับก่อนผสมพันธุ์และลดความสามารถในการเคลื่อนไหวอย่างอิสระ ผึ้งงานจะคอยให้ความช่วยเหลือ

พฤติกรรมการทำความสะอาดไข่ของ ปลวกงาน Reticulitermes speratusในรังอนุบาล

ราชาปลวกจะมีขนาดใหญ่ขึ้นเพียงเล็กน้อยหลังจากการผสมพันธุ์ครั้งแรก และจะผสมพันธุ์กับราชินีไปตลอดชีวิต (ราชินีปลวกสามารถมีชีวิตอยู่ได้ระหว่าง 30 ถึง 50 ปี) ซึ่งแตกต่างจากอาณานิคมมดอย่างมาก โดยที่ราชินีจะผสมพันธุ์กับตัวผู้เพียงครั้งเดียวและเก็บเซลล์สืบพันธุ์ไว้ตลอดชีวิต เนื่องจากมดตัวผู้จะตายหลังจากผสมพันธุ์ได้ไม่นาน[ 99 ] [ 104 ]หากไม่มีราชินี ราชาปลวกจะผลิตฟีโรโมนเพื่อกระตุ้นการเจริญเติบโตของราชินีปลวกตัวใหม่[ 111 ]เนื่องจากราชินีและราชาเป็นคู่ครองเดียว การแข่งขันของสเปิร์มจึงไม่เกิดขึ้น[ 112 ]

ปลวกที่กำลังอยู่ในช่วงการเปลี่ยนแปลงรูปร่างที่ไม่สมบูรณ์เพื่อจะกลายเป็นปลวกมีปีก จะก่อตัวเป็นวรรณะย่อยในปลวกบางชนิด ทำหน้าที่เป็นตัวสืบพันธุ์เสริม ตัวสืบพันธุ์เสริมเหล่านี้จะเจริญเติบโตเป็นตัวสืบพันธุ์หลักก็ต่อเมื่อราชาหรือราชินีตาย หรือเมื่อตัวสืบพันธุ์หลักแยกตัวออกจากรัง[ 113 ] [ 114 ]ตัวสืบพันธุ์เสริมมีความสามารถในการเข้ามาแทนที่ตัวสืบพันธุ์หลักที่ตายไป และอาจมีตัวสืบพันธุ์เสริมมากกว่าหนึ่งตัวในรังเดียวกัน[ 88 ]ราชินีบางตัวมีความสามารถในการเปลี่ยนจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศไปเป็นการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศการศึกษาแสดงให้เห็นว่าในขณะที่ราชินีปลวกผสมพันธุ์กับราชาเพื่อผลิตปลวกงานในรัง ราชินีจะสืบพันธุ์ตัวแทนของพวกมัน ( ราชินี เนโอเทนิก ) แบบไม่อาศัยเพศ[ 115 ] [ 116 ]

ปลวกเขตร้อนEmbiratermes neotenicusและสายพันธุ์อื่นๆ ที่เกี่ยวข้องหลายชนิดสร้างอาณานิคมที่มีราชาหลักหนึ่งตัวพร้อมกับราชินีหลักหนึ่งตัว หรือมี ราชินี เนโอเทนิก มากถึง 200 ตัว ที่กำเนิดมาจากการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศของราชินีหลักผู้ก่อตั้ง[ 117 ]รูปแบบของการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่น่าจะใช้จะรักษาความเป็นเฮเทอโรไซโกซิตีในการส่งผ่านจีโนมจากแม่สู่ลูกสาว จึงหลีกเลี่ยงภาวะซึมเศร้าจากการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน

พฤติกรรมและนิเวศวิทยา

อาหาร

กองมูลปลวกหนาแน่น ขนาดประมาณ 10 เซนติเมตร คูณ 20 เซนติเมตร สูงหลายเซนติเมตร สะสมอยู่บนชั้นวางไม้ เกิดจากกิจกรรมของปลวกที่อยู่บริเวณเหนือกรอบภาพถ่ายนี้
มูลปลวก

ปลวกส่วนใหญ่ กิน ซากพืช โดยกินพืชที่ตายแล้วในทุกระดับของการย่อยสลาย พวกมันยังมีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศโดยการรีไซเคิลวัสดุเหลือทิ้ง เช่น ไม้ตาย มูล และพืช[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] ปลวก หลายชนิดกินเซลลูโลสโดยมีลำไส้ส่วนกลางที่ทำหน้าที่ย่อยเส้นใย[ 121 ]ปลวกถือเป็นแหล่งสำคัญ (11%) ของมีเทนในบรรยากาศซึ่งเป็นหนึ่งในก๊าซเรือนกระจก หลัก ที่เกิดจากการย่อยสลายเซลลูโลส[ 122 ]ปลวกพึ่งพาชุมชนจุลินทรีย์แบบพึ่งพาอาศัยกันเป็นหลัก ซึ่งรวมถึงแบคทีเรียและโปรติสต์ ที่มี แฟลเจลลา เช่นเมตาโมนาดและไฮเปอร์มา สติจิด ชุมชนนี้ให้เอนไซม์ที่ย่อยเซลลูโลส ทำให้แมลงสามารถดูดซับผลิตภัณฑ์สุดท้ายเพื่อนำไปใช้ประโยชน์ได้[ 123 ] [ 124 ]

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง แสดงเซลล์ที่มีชีวิตในแฟลเจลเลตสกุล Trichonymphid จากปลวกสกุล Reticulotermes
ภาพจากกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง แสดงเซลล์ที่มีชีวิตในแฟลเจลเลตสกุล Trichonymphid จากปล้อง Reticulitermes

ระบบนิเวศจุลินทรีย์ในลำไส้ของปลวกมีหลายชนิดที่ไม่พบที่อื่นใดบนโลก ปลวกฟักออกมาโดยไม่มีจุลินทรีย์ร่วมอาศัยเหล่านี้อยู่ในลำไส้ และจะพัฒนาขึ้นหลังจากได้รับอาหารจากปลวกตัวอื่น[ 125 ]โปรโตซัว ใน ลำไส้เช่นTrichonymphaอาศัยแบคทีเรีย ร่วมอาศัย ที่ฝังอยู่บนพื้นผิวของพวกมันเพื่อผลิตเอนไซม์ย่อยอาหาร ที่จำเป็นบางชนิด ปลวกชั้นสูงส่วนใหญ่ โดยเฉพาะในวงศ์ Termitidae สามารถผลิต เอนไซม์ เซลลูเลส ได้เอง แต่พวกมันพึ่งพาแบคทีเรียเป็นหลัก แฟลเจลเลตได้สูญหายไปในวงศ์ Termitidae [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ]นักวิจัยพบสปีชีส์ของสไปโรเคตที่อาศัยอยู่ในลำไส้ของปลวกซึ่งสามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศให้เป็นรูปแบบที่แมลงสามารถนำไปใช้ได้[ 125 ]ความเข้าใจของนักวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างทางเดินอาหารของปลวกและจุลินทรีย์ร่วมอาศัยภายในยังคงอยู่ในระดับพื้นฐาน อย่างไรก็ตาม สิ่งที่เป็นจริงในปลวกทุกสายพันธุ์ก็คือ ปลวกงานจะป้อนอาหารให้สมาชิกตัวอื่นๆ ในรังด้วยสารที่ได้จากการย่อยพืช ไม่ว่าจะจากปากหรือทวารหนัก[ 89 ] [ 129 ]เมื่อพิจารณาจากสายพันธุ์แบคทีเรียที่ใกล้เคียงกัน สันนิษฐานได้ว่าจุลินทรีย์ในลำไส้ ของปลวกและแมลงสาบ มีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษที่เป็นแมลงดิกทิออปเทอราน[ 130 ]แม้ว่าโดยหลักแล้วพวกมันจะกินพืชที่เน่าเปื่อยเป็นกลุ่ม แต่ก็พบว่าปลวกหลายสายพันธุ์กินซากสัตว์เป็นอาหารเสริม ปลวกยังเป็นที่ทราบกันดีว่ามีแบคทีริโอเฟจอยู่ในลำไส้[ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]แบคทีริโอเฟจเหล่านี้บางส่วนน่าจะติดเชื้อแบคทีเรียที่เป็น symbiont ซึ่งมีบทบาทสำคัญในชีววิทยาของปลวก บทบาทและหน้าที่ที่แท้จริงของแบคทีริโอเฟจในจุลินทรีย์ในลำไส้ปลวกยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างชัดเจน แบคทีริโอเฟจในลำไส้ปลวกยังแสดงความคล้ายคลึงกับแบคทีริโอเฟจ ( CrAssphage ) ที่พบในลำไส้ของมนุษย์ด้วย

บางชนิด เช่นGnathamitermes tubiformansมีพฤติกรรมการกินอาหารตามฤดูกาล ตัวอย่างเช่น พวกมันอาจกินหญ้าสามแฉกสีแดง ( Aristida longiseta ) ในช่วงฤดูร้อน หญ้าบัฟฟาโล ( Buchloe dactyloides ) ตั้งแต่เดือนพฤษภาคมถึงสิงหาคม และหญ้าบลูแกรมมา (Bouteloua gracilis)ในช่วงฤดูใบไม้ผลิ ฤดูร้อน และฤดูใบไม้ร่วง อาณานิคมของG. tubiformansกินอาหารน้อยลงในฤดูใบไม้ผลิเมื่อเทียบกับฤดูใบไม้ร่วง ซึ่งเป็นช่วงที่กิจกรรมการกินอาหารของพวกมันสูง[ 136 ]

ไม้ชนิดต่างๆ มีความอ่อนไหวต่อการโจมตีของปลวกแตกต่างกัน ความแตกต่างนี้เกิดจากปัจจัยต่างๆ เช่น ปริมาณความชื้น ความแข็ง และปริมาณเรซินและลิกนิน ในการศึกษาหนึ่ง ปลวกไม้แห้งCryptotermes brevisชอบ ไม้ ป็อปลาร์และ ไม้ เมเปิลมากกว่าไม้ชนิดอื่นๆ ที่โดยทั่วไปแล้วฝูงปลวกจะไม่ชอบ ความชอบเหล่านี้อาจแสดงถึงพฤติกรรมที่ได้รับการฝึกฝนหรือเรียนรู้มาบางส่วน[ 137 ]

ปลวกบางชนิดมีการเพาะเลี้ยงเชื้อราพวกมันดูแล "สวน" ของเชื้อราเฉพาะสกุลTermitomycesซึ่งได้รับอาหารจากมูลของแมลง เมื่อปลวกกินเชื้อราเข้าไป สปอร์ของเชื้อราจะผ่านลำไส้ของปลวกไปโดยไม่เสียหาย เพื่อให้วงจรสมบูรณ์โดยการงอกในมูลปลวกสด[ 138 ] [ 139 ]หลักฐานทางโมเลกุลชี้ให้เห็นว่าวงศ์Macrotermitinaeพัฒนาการเกษตรเมื่อประมาณ 31 ล้านปีก่อน สันนิษฐานว่าไม้แห้งมากกว่า 90 เปอร์เซ็นต์ในระบบนิเวศทุ่งหญ้าสะวันนาแบบกึ่งแห้งแล้งของแอฟริกาและเอเชียได้รับการแปรรูปใหม่โดยปลวกเหล่านี้ เดิมทีอาศัยอยู่ในป่าฝน การเพาะเลี้ยงเชื้อราทำให้พวกมันสามารถตั้งรกรากในทุ่งหญ้าสะวันนาของแอฟริกาและสภาพแวดล้อมใหม่ๆ อื่นๆ และในที่สุดก็ขยายไปสู่เอเชีย[ 140 ]

ปลวกสามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่มตามพฤติกรรมการกินอาหาร ได้แก่ ปลวกชั้นต่ำและปลวกชั้นสูง ปลวกชั้นต่ำส่วนใหญ่กินไม้เป็นอาหาร เนื่องจากไม้เป็นวัสดุที่ย่อยยาก ปลวกจึงชอบกินไม้ที่ติดเชื้อราเพราะย่อยง่ายกว่าและเชื้อรามีโปรตีนสูง ในขณะที่ปลวกชั้นสูงกินวัสดุหลากหลายชนิด รวมถึงมูลสัตว์ฮิวมัสหญ้า ใบไม้ และรากพืช[ 141 ]ลำไส้ของปลวกชั้นต่ำมีแบคทีเรียหลายชนิดรวมถึงโปรโตซัวและโฮโลมา สติโกทอยด์ ในขณะที่ปลวกชั้นสูงมีแบคทีเรียเพียงไม่กี่ชนิดและไม่มีโปรโตซัว[ 142 ]

ผู้ล่า

แมงมุมปูที่มีปีกจับตัวได้แล้ว

ปลวกถูกกินโดย ผู้ล่าหลากหลายชนิดปลวกเพียงชนิดเดียวคือHodotermes mossambicus ถูกรายงาน (1990) ว่า อยู่ในกระเพาะของนก 65 ตัว และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 19 ตัว[ 143 ]สัตว์ขาปล้องเช่นมด [ 144 ] [ 145 ]ตะขาบแมลงสาบจิ้งหรีดแมลงปอแมงป่องและแมงมุม [ 146 ] สัตว์เลื้อยคลานเช่นกิ้งก่า [ 147 ]และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเช่นกบ[ 148 ]และคางคกกินปลวก โดยมีแมงมุม สอง ชนิดในวงศ์Ammoxenidaeเป็นผู้ล่าปลวกโดยเฉพาะ[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]สัตว์นักล่าอื่นๆ ได้แก่อาร์ดวาร์กอาร์ดวูล์ฟ ตัวกินมดค้างคาวหมีบิลบี้นกหลายชนิดเม่นหนามสุนัขจิ้งจอกกาลาโกนัแบต หนูและตัวนิ่ม [ 149 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] อาร์ดวูล์ฟเป็นสัตว์ เลี้ยงลูกด้วย นมกินแมลง โดยกินปลวกเป็นหลัก มันหาอาหารโดยใช้เสียงและตรวจจับกลิ่นที่ทหารปลวกปล่อยออกมา อาร์ดวูล์ฟตัวเดียวสามารถกินปลวกได้หลายพันตัวในคืนเดียวโดยใช้ลิ้นที่ยาวและเหนียวของมัน[ 155 ] [ 156 ]หมีสลอธจะทำลายรังเพื่อกินเพื่อนร่วมรัง ในขณะที่ชิมแปนซีได้พัฒนาเครื่องมือเพื่อ "จับ" ปลวกจากรัง การวิเคราะห์รูปแบบการสึกหรอของเครื่องมือกระดูกที่ใช้โดยโฮมินิน ยุคแรก Paranthropus robustusชี้ให้เห็นว่าพวกเขาใช้เครื่องมือเหล่านี้เพื่อขุดเข้าไปในรังปลวก[ 157 ]

มดมาตาเบเล ( Megaponera analis ) ตัวหนึ่งฆ่า ปลวกทหาร (Macrotermes bellicosus ) ตัวหนึ่ง ระหว่างการบุกโจมตี

ในบรรดาผู้ล่าทั้งหมด มดเป็นศัตรูตัวฉกาจที่สุดของปลวก[ 144 ] [ 145 ]มดบางสกุลเป็นผู้ล่าปลวกโดยเฉพาะ ตัวอย่างเช่นMegaponeraเป็นสกุลที่กินปลวกเป็นอาหารหลัก (termitophagous) ซึ่งทำการบุกโจมตี บางครั้งกินเวลานานหลายชั่วโมง[ 158 ] [ 159 ] Paltothyreus tarsatusเป็นอีกสายพันธุ์หนึ่งที่บุกโจมตีปลวก โดยแต่ละตัวจะซ้อนปลวกให้ได้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ในกราม ของมัน ก่อนที่จะกลับบ้าน ในขณะเดียวกันก็ชักชวนเพื่อนร่วมรังเพิ่มเติมไปยังจุดบุกโจมตีผ่านทางร่องรอยทางเคมี[ 144 ]มดEurhopalothrix heliscata จากมาเลเซีย ใช้กลยุทธ์การล่าปลวกที่แตกต่างออกไป โดยการแทรกตัวเข้าไปในพื้นที่แคบๆ ขณะที่พวกมันล่าเหยื่อผ่านไม้ผุที่เป็นที่อยู่อาศัยของอาณานิคมปลวก เมื่อเข้าไปข้างในแล้ว มดจะจับเหยื่อโดยใช้กรามที่สั้นแต่แหลมคมของพวกมัน[ 144 ] Tetramorium uelenseเป็นมดนักล่าชนิดพิเศษที่กินปลวกขนาดเล็กเป็นอาหาร มดสำรวจจะชักชวนมดงาน 10–30 ตัวไปยังบริเวณที่มีปลวกอยู่ และฆ่าปลวกโดยการทำให้ปลวกเป็นอัมพาตด้วยเหล็กใน[ 160 ] บางครั้งอาณานิคม ของ CentromyrmexและIridomyrmexจะทำรังในรังปลวกดังนั้นปลวกจึงตกเป็นเหยื่อของมดเหล่านี้ ไม่มีหลักฐานใดๆ เกี่ยวกับความสัมพันธ์ (นอกเหนือจากความสัมพันธ์แบบนักล่า) ที่ทราบ[ 161 ] [ 162 ]มดชนิดอื่นๆ รวมถึงAcanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , SolenopsisและWasmanniaก็ล่าปลวกเป็นอาหารเช่นกัน[ 152 ] [ 144 ] [ 163 ]มดทหารชนิดที่อาศัยอยู่ใต้ดินโดยเฉพาะ เช่น มดในสกุลDorylusเป็นที่ทราบกันดีว่ามักจะล่าอาณานิคม ของ Macrotermes ที่ยังเล็กอยู่ [ 164 ]

มดไม่ใช่สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเพียงชนิดเดียวที่ทำการบุกโจมตีแตนสเฟคอยด์ หลายชนิด และหลายสายพันธุ์รวมถึงPolybiaและAngiopolybiaเป็นที่ทราบกันว่าบุกโจมตีรังปลวกในช่วงที่ปลวกบินผสมพันธุ์[ 165 ]

ปรสิต เชื้อโรค และไวรัส

ปลวกมีโอกาสถูกปรสิตโจมตีน้อยกว่าผึ้ง ต่อ และมด เนื่องจากพวกมันมักได้รับการปกป้องอย่างดีในรังของพวกมัน[ 166 ] [ 167 ]อย่างไรก็ตาม ปลวกก็ติดเชื้อปรสิตได้หลายชนิด บางชนิดได้แก่ แมลงวันในอันดับ Diptera [ 168 ] ไร Pyemotes และปรสิตหนอนตัวกลมจำนวนมาก ปรสิตหนอนตัวกลมส่วนใหญ่อยู่ในอันดับ Rhabditida [ 169 ] บางชนิดอยู่ในสกุลMermis , Diplogaster aerivoraและHarteria gallinarum [ 170 ]เมื่อเผชิญกับภัยคุกคามจากการโจมตีของปรสิต อาณานิคมอาจอพยพไปยังสถานที่ใหม่[ 171 ] อย่างไรก็ตาม เชื้อราก่อโรคบางชนิด เช่นAspergillus nomiusและMetarhizium anisopliaeเป็นภัยคุกคามสำคัญต่อรังปลวก เนื่องจากเชื้อราเหล่านี้ไม่ได้จำเพาะเจาะจงกับโฮสต์ และอาจแพร่เชื้อไปยังส่วนใหญ่ของรังได้[ 172 ] [ 173 ]การแพร่กระจายมักเกิดขึ้นผ่านการสัมผัสโดยตรง[ 174 ] M. anisopliaeเป็นที่ทราบกันว่าทำให้ระบบภูมิคุ้มกันของปลวกอ่อนแอลง การติดเชื้อA. nomiusจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อรังปลวกอยู่ในภาวะเครียดอย่างมากเท่านั้น มีเชื้อรามากกว่า 34 ชนิดที่ทราบกันว่าอาศัยอยู่เป็นปรสิตบนเปลือกนอกของปลวก โดยหลายชนิดจำเพาะเจาะจงกับโฮสต์และก่อให้เกิดอันตรายต่อโฮสต์ทางอ้อมเท่านั้น[ 175 ]

ปลวกติดเชื้อไวรัสต่างๆ รวมถึงEntomopoxvirinaeและNuclear Polyhedrosis Virus [ 176 ] [ 177 ]

การเคลื่อนที่และการหาอาหาร

เนื่องจากปลวกงานและปลวกทหารไม่มีปีกจึงบินไม่ได้ และปลวกสืบพันธุ์ใช้ปีกเพียงช่วงเวลาสั้นๆ ปลวกจึงอาศัยขาเป็นหลักในการเคลื่อนที่[ 75 ]

พฤติกรรมการหาอาหารขึ้นอยู่กับชนิดของปลวก ตัวอย่างเช่น ปลวกบางชนิดกินโครงสร้างไม้ที่พวกมันอาศัยอยู่ และบางชนิดก็หาอาหารที่อยู่ใกล้รัง[ 178 ]ปลวกงานส่วนใหญ่แทบจะไม่พบเห็นในที่โล่ง และจะไม่หาอาหารโดยไม่มีการป้องกัน พวกมันอาศัยแผ่นปิดและทางเดินเพื่อป้องกันตัวเองจากผู้ล่า[ 87 ]ปลวกใต้ดินสร้างอุโมงค์และทางเดินเพื่อหาอาหาร และปลวกงานที่หาแหล่งอาหารได้จะชักชวนเพื่อนร่วมรังเพิ่มเติมโดยการปล่อยฟีโรโมนกระตุ้นการกินที่ดึงดูดปลวกงาน[ 179 ]ปลวกงานที่ออกหาอาหารใช้สารเคมีสื่อสารกัน[ 180 ]และปลวกงานที่เริ่มออกหาอาหารนอกรังจะปล่อยฟีโรโมนนำทางจากต่อมบริเวณหน้าอก[ 181 ]ในปลวกชนิดหนึ่งNasutitermes costalisมีสามขั้นตอนในการออกหาอาหาร ขั้นแรก ทหารจะสำรวจพื้นที่ เมื่อพวกมันพบแหล่งอาหาร พวกมันจะสื่อสารกับทหารตัวอื่นๆ และกองกำลังคนงานขนาดเล็กก็จะเริ่มปรากฏตัว ในระยะที่สอง คนงานจะปรากฏตัวเป็นจำนวนมากในบริเวณนั้น ระยะที่สามจะมีลักษณะเด่นคือจำนวนทหารลดลงและจำนวนคนงานเพิ่มขึ้น[ 182 ]คนงานปลวกที่แยกตัวออกมาอาจมี พฤติกรรมการบิน แบบเลวี (Lévy flight)ซึ่งเป็นกลยุทธ์ที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการหาเพื่อนร่วมรังหรือการหาอาหาร[ 183 ]

การแข่งขัน

การแข่งขันระหว่างอาณานิคมสองแห่งมักส่งผลให้เกิดพฤติกรรมก้าวร้าวต่อกัน ส่งผลให้เกิดการต่อสู้ การต่อสู้เหล่านี้อาจทำให้เกิดการตายทั้งสองฝ่าย และในบางกรณีอาจส่งผลให้ได้หรือเสียอาณาเขต[ 184 ] [ 185 ]อาจมี "หลุมสุสาน" ซึ่งเป็นที่ฝังศพของปลวกที่ตายแล้ว[ 186 ]

การศึกษาแสดงให้เห็นว่าเมื่อปลวกพบกันในพื้นที่หาอาหาร ปลวกบางตัวจะจงใจปิดกั้นทางเดินเพื่อป้องกันไม่ให้ปลวกตัวอื่นเข้ามา[ 180 ] [ 187 ]ปลวกที่ตายแล้วจากอาณานิคมอื่นที่พบในอุโมงค์สำรวจนำไปสู่การแยกพื้นที่และทำให้จำเป็นต้องสร้างอุโมงค์ใหม่[ 188 ]ความขัดแย้งระหว่างคู่แข่งสองฝ่ายไม่ได้เกิดขึ้นเสมอไป ตัวอย่างเช่น แม้ว่าพวกมันอาจจะปิดกั้นทางเดินของกันและกัน แต่อาณานิคมของMacrotermes bellicosusและMacrotermes subhyalinusก็ไม่ได้ก้าวร้าวต่อกันเสมอไป[ 189 ]การฆ่าตัวตายด้วยการอัดแน่นเป็นที่รู้จักในCoptotermes formosanusเนื่องจาก อาณานิคมของ C. formosanusอาจเกิดความขัดแย้งทางกายภาพ ปลวกบางตัวจึงบีบตัวเข้าไปในอุโมงค์หาอาหารอย่างแน่นหนาและตายลง ซึ่งเป็นการปิดกั้นอุโมงค์ได้สำเร็จและยุติกิจกรรมการต่อสู้ทั้งหมด[ 190 ]

ในกลุ่มราชินีที่สืบพันธุ์ได้ ราชินีที่ยังคงสภาพเดิมอาจแข่งขันกันเองเพื่อเป็นราชินีที่ครองอำนาจเมื่อไม่มีราชินีที่สืบพันธุ์ได้ขั้นต้น การต่อสู้ระหว่างราชินีเหล่านี้จะนำไปสู่การกำจัดราชินีทั้งหมด เหลือไว้เพียงราชินีเดียว ซึ่งเมื่อรวมกับราชาแล้ว จะเข้ายึดครองอาณานิคม[ 191 ]

มดและปลวกอาจแข่งขันกันเพื่อแย่งพื้นที่ทำรัง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มดที่ล่าปลวกมักส่งผลเสียต่อมดที่ทำรังบนต้นไม้[ 192 ]

การสื่อสาร

ฝูงปลวกนาซูติเทอร์มส์กำลังเคลื่อนพลเพื่อหาอาหาร โดยทิ้งร่องรอยฟีโรโมนไว้ตามทาง

ปลวกส่วนใหญ่ตาบอด ดังนั้นการสื่อสารจึงเกิดขึ้นผ่านสัญญาณทางเคมี กลไก และฟีโรโมนเป็นหลัก[ 72 ] [ 180 ]วิธีการสื่อสารเหล่านี้ใช้ในกิจกรรมต่างๆ มากมาย รวมถึงการหาอาหาร การหาตัวผู้และตัวเมีย การสร้างรัง การจดจำเพื่อนร่วมรัง การบินผสมพันธุ์ การหาและต่อสู้กับศัตรู และการป้องกันรัง[ 72 ] [ 180 ]วิธีการสื่อสารที่พบได้บ่อยที่สุดคือการใช้หนวด[ 180 ]มีฟีโรโมนหลายชนิดที่เป็นที่รู้จัก รวมถึงฟีโรโมนสัมผัส (ซึ่งถูกส่งผ่านเมื่อปลวกงานมีส่วนร่วมในการแลกเปลี่ยนอาหารหรือการทำความสะอาด) และฟีโรโมนเตือนภัยฟี โรโมน นำทางและฟีโรโมนเพศฟีโรโมนเตือนภัยและสารเคมีป้องกันอื่นๆ ถูกหลั่งออกมาจากต่อมหน้าผาก ฟีโรโมนนำทางถูกหลั่งออกมาจากต่อมอก และฟีโรโมนเพศมาจากแหล่งต่อมสองแหล่ง ได้แก่ ต่อมอกและต่อมหลัง[ 72 ]เมื่อปลวกออกไปหาอาหาร พวกมันจะหาอาหารเป็นแถวตามพื้นดินผ่านพืชพรรณต่างๆ เส้นทางสามารถระบุได้จากมูลปลวกหรือทางเดินที่ถูกปกคลุมด้วยวัตถุ ปลวกงานจะทิ้งฟีโรโมนไว้บนเส้นทางเหล่านี้ ซึ่งปลวกตัวอื่นๆ ในรังจะตรวจจับได้ผ่านทางตัวรับกลิ่น[ 91 ]ปลวกยังสามารถสื่อสารกันได้ผ่านทางสัญญาณเชิงกล การสั่นสะเทือน และการสัมผัสทางกายภาพ[ 91 ] [ 180 ]สัญญาณเหล่านี้มักใช้สำหรับการสื่อสารเตือนภัยหรือสำหรับการประเมินแหล่งอาหาร[ 180 ] [ 193 ]

เมื่อปลวกสร้างรัง พวกมันใช้การสื่อสารทางอ้อมเป็นหลัก ปลวกตัวใดตัวหนึ่งจะไม่รับผิดชอบโครงการก่อสร้างใดๆ ปลวกแต่ละตัวจะตอบสนองมากกว่าคิด แต่ในระดับกลุ่ม พวกมันแสดงให้เห็นถึงการรับรู้ร่วมกัน โครงสร้างเฉพาะหรือวัตถุอื่นๆ เช่น เม็ดดินหรือเสา จะทำให้ปลวกเริ่มสร้างรัง ปลวกจะเพิ่มวัตถุเหล่านี้ลงบนโครงสร้างที่มีอยู่ และพฤติกรรมดังกล่าวจะกระตุ้นพฤติกรรมการสร้างรังในปลวกตัวอื่นๆ ผลที่ได้คือกระบวนการจัดระเบียบตนเอง โดยข้อมูลที่ชี้นำกิจกรรมของปลวกเกิดจากการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมมากกว่าการติดต่อโดยตรงระหว่างปลวกแต่ละตัว[ 180 ]

ปลวกสามารถแยกแยะปลวกตัวอื่นในรังเดียวกันและตัวอื่นที่ไม่ใช่ตัวเดียวกันได้ผ่านการสื่อสารทางเคมีและจุลินทรีย์ร่วมอาศัยในลำไส้: สารเคมีที่ประกอบด้วยไฮโดรคาร์บอนที่ปล่อยออกมาจากคิวติเคิลช่วยให้สามารถจดจำปลวกต่างชนิดได้[ 194 ] [ 195 ]แต่ละอาณานิคมมีกลิ่นเฉพาะตัว กลิ่นนี้เป็นผลมาจากปัจจัยทางพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อม เช่น อาหารของปลวกและองค์ประกอบของแบคทีเรียภายในลำไส้ของปลวก[ 196 ]

การป้องกันประเทศ

เพื่อสาธิตพฤติกรรมการซ่อมแซมของปลวก จึงได้เจาะรูเข้าไปในรังปลวก ในภาพถ่ายระยะใกล้ภาพนี้ จะเห็นปลวกงานหัวสีซีดมากกว่าสิบตัว ส่วนใหญ่หันหน้าเข้าหากล้องขณะกำลังซ่อมแซมรังจากภายในรู นอกจากนี้ยังเห็นปลวกทหารหัวสีส้มประมาณสิบกว่าตัว บางตัวหันหน้าออกไปทางรู บางตัวกำลังลาดตระเวนอยู่บริเวณรอบๆ
ปลวกจะรีบไปยังบริเวณที่เสียหายของรัง

ปลวกอาศัยการสื่อสารเตือนภัยเพื่อป้องกันรัง[ 180 ]ฟีโรโมนเตือนภัยสามารถถูกปล่อยออกมาเมื่อรังถูกทำลายหรือถูกโจมตีโดยศัตรูหรือเชื้อโรค ปลวกจะหลีกเลี่ยงเพื่อนร่วมรังที่ติดเชื้อสปอร์ ของ Metarhizium anisopliae เสมอ โดยอาศัยสัญญาณการสั่นสะเทือนที่ปล่อยออกมาจากเพื่อนร่วมรังที่ติดเชื้อ [ 197 ]วิธีการป้องกันตัวอื่นๆ ได้แก่ การกระแทกหัว การหลั่งของเหลวจากต่อมหน้าผาก และการถ่ายอุจจาระที่มีฟีโรโมนเตือนภัย[ 180 ] [ 198 ]

ในบางสายพันธุ์ ทหารบางตัวจะปิดกั้นอุโมงค์เพื่อป้องกันไม่ให้ศัตรูเข้ามาในรัง และพวกมันอาจจงใจทำลายตัวเองเพื่อเป็นการป้องกัน[ 199 ]ในกรณีที่การบุกรุกมาจากช่องโหว่ที่มีขนาดใหญ่กว่าหัวของทหาร ทหารจะก่อตัวเป็น แถวคล้าย ขบวนรอบช่องโหว่และกัดผู้บุกรุก[ 200 ]หากการบุกรุกที่ดำเนินการโดยMegaponera analisประสบความสำเร็จ อาณานิคมทั้งหมดอาจถูกทำลาย แม้ว่าสถานการณ์นี้จะเกิดขึ้นได้ยากก็ตาม[ 200 ]

สำหรับปลวก การที่อุโมงค์หรือรังของพวกมันถูกบุกรุกถือเป็นสัญญาณเตือนภัย เมื่อปลวกตรวจพบการบุกรุกที่อาจเกิดขึ้น ทหารปลวกมักจะเอาหัวโขกพื้น ซึ่งเห็นได้ชัดว่าเป็นการดึงดูดทหารปลวกตัวอื่นมาช่วยป้องกันและรับสมัครคนงานเพิ่มเติมเพื่อซ่อมแซมการบุกรุก[ 91 ]นอกจากนี้ ปลวกที่ตกใจจะไปชนกับปลวกตัวอื่น ทำให้พวกมันตกใจและทิ้งร่องรอยฟีโรโมนไว้ในบริเวณที่ถูกรบกวน ซึ่งเป็นอีกวิธีหนึ่งในการรับสมัครคนงานเพิ่มเติม[ 91 ]

ทหารปลวกนาซูเต้บนไม้ผุ

ปลวกวงศ์ย่อยNasutitermitinae ที่พบได้ทั่วเขตร้อน มีวรรณะทหารเฉพาะกลุ่มที่เรียกว่า nasutes ซึ่งมีความสามารถในการขับของเหลวที่มีพิษออกมาทางส่วนยื่นคล้ายเขาที่ด้านหน้าเพื่อใช้ในการป้องกันตัว[ 201 ] Nasutes สูญเสียขากรรไกรไปในระหว่างวิวัฒนาการและต้องได้รับอาหารจากปลวกงาน[ 95 ] มีการระบุตัวทำละลาย ไฮโดรคาร์บอนโมโน เทอร์พี หลากหลายชนิดในของเหลวที่ nasutes ขับออกมา[ 202 ]ในทำนองเดียวกันปลวกใต้ดินฟอร์โมซาเป็นที่รู้จักกันดีว่าขับแนฟทาลีน ออกมา เพื่อปกป้องรังของพวกมัน[ 203 ]

ปลวกทหารสายพันธุ์Globitermes sulphureusฆ่าตัวตายด้วย การแตก ต่อ  มขนาดใหญ่ที่อยู่ใต้ผิวหนังชั้นนอก ของเหลวสีเหลืองข้นในต่อมจะเหนียวมากเมื่อสัมผัสกับอากาศ ทำให้มดหรือแมลงอื่นๆ ที่พยายามบุกรังติดพัน[ 204 ] [ 205 ]ปลวกอีกสายพันธุ์หนึ่งคือNeocapriterme taracuaก็ใช้กลยุทธ์ป้องกันตัวด้วยการฆ่าตัวตายเช่นกัน ปลวกงานที่ไม่สามารถใช้กรามได้ขณะต่อสู้จะสร้างถุงที่เต็มไปด้วยสารเคมี จากนั้นจงใจแตกต่อมตัวเอง ปล่อยสารเคมีที่เป็นพิษที่ทำให้ศัตรูเป็นอัมพาตและตาย[ 206 ]ปลวกทหารในวงศ์Serritermitidae ซึ่งเป็นปลวก เขตร้อนมีกลยุทธ์การป้องกันตัวที่เกี่ยวข้องกับการแตกต่อมด้านหน้า โดยร่างกายจะแตกออกระหว่างหัวและท้อง เมื่อทหารที่เฝ้าทางเข้ารังถูกผู้บุกรุกโจมตี พวกมันจะเข้าสู่ภาวะจำศีล สร้างสิ่งกีดขวางที่ป้องกันไม่ให้ผู้โจมตีเข้ามาได้[ 207 ]

ปลวกงานใช้กลยุทธ์ที่แตกต่างกันหลายวิธีในการจัดการกับซากศพ รวมถึงการฝัง การกินเนื้อพวกเดียวกัน และการหลีกเลี่ยงซากศพโดยสิ้นเชิง[ 208 ] [ 209 ] [ 210 ]เพื่อหลีกเลี่ยงเชื้อโรคปลวกบางครั้งจะทำเนโครโฟเรซิสซึ่งปลวกตัวใดตัวหนึ่งจะนำซากศพออกจากรังไปทิ้งที่อื่น[ 211 ]กลยุทธ์ที่ใช้จะขึ้นอยู่กับลักษณะของซากศพที่ปลวกงานกำลังจัดการอยู่ (เช่น อายุของซาก) [ 211 ]

ความสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ

กล้วยไม้ใต้ดินตะวันตกอาศัยอยู่ใต้ดินโดยสมบูรณ์ มันไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ และต้องพึ่งพาแมลงใต้ดิน เช่น ปลวก ในการผสมเกสร ดอกที่แสดงในภาพมีขนาดเพียงประมาณ 1.5 เซนติเมตรเท่านั้น ดอกย่อยสีชมพูขนาดเล็กหลายสิบดอกเรียงตัวกันเป็นช่อแน่น ล้อมรอบด้วยกลีบดอกที่ทำให้ดอกไม้ดูคล้ายดอกทิวลิปขนาดเล็กสีอ่อน
Rhizanthella gardneriเป็นกล้วยไม้ชนิดเดียวที่ทราบว่าได้รับการผสมเกสรโดยปลวก

เชื้อราชนิดหนึ่งเป็นที่รู้จักกันดีว่าสามารถเลียนแบบไข่ปลวกและหลีกเลี่ยงผู้ล่าตามธรรมชาติได้สำเร็จ ลูกบอลสีน้ำตาลขนาดเล็กเหล่านี้เรียกว่า "ลูกบอลปลวก" ซึ่งแทบจะไม่สามารถฆ่าไข่ได้ และในบางกรณีปลวกงานก็ดูแลพวกมัน[ 212 ]เชื้อรานี้เลียนแบบไข่เหล่านี้โดยการผลิตเอนไซม์ย่อยเซลลูโลสที่เรียกว่ากลูโคซิเดส [ 213 ] พฤติกรรมการเลียนแบบที่เป็นเอกลักษณ์มีอยู่ระหว่าง ด้วง Trichopsenius หลายชนิด และปลวกบางชนิดในสกุล Reticulitermesด้วงเหล่านี้มีไฮโดรคาร์บอนในคิวติเคิล เหมือนกับปลวกและยังสังเคราะห์ไฮโดรคาร์บอนเหล่านี้ได้อีกด้วย การเลียนแบบทางเคมีนี้ทำให้ด้วงสามารถเข้าไปอยู่ในอาณานิคมของปลวกได้[ 214 ]ระยางค์ที่พัฒนาแล้วบนช่องท้องของAustrospirachtha mimetesช่วยให้ด้วงสามารถเลียนแบบปลวกงานได้[ 215 ]

มดบางชนิดเป็นที่รู้จักกันดีว่าจับปลวกเพื่อใช้เป็นแหล่งอาหารสดในภายหลัง แทนที่จะฆ่าพวกมัน ตัวอย่างเช่นFormica nigraจับปลวก และปลวกที่พยายามหนีจะถูกจับและไล่ลงไปใต้ดินทันที[ 216 ]มดบางชนิดในวงศ์ย่อยPonerinaeดำเนินการโจมตีเหล่านี้ แม้ว่ามดชนิดอื่นจะเข้าไปขโมยไข่หรือตัวอ่อนเพียงลำพัง ก็ตาม [ 192 ]มดเช่นMegaponera analisโจมตีด้านนอกของรัง และ มด Dorylinaeโจมตีใต้ดิน[ 192 ] [ 217 ]อย่างไรก็ตาม ปลวกและมดบางชนิดสามารถอยู่ร่วมกันอย่างสงบสุขและได้รับประโยชน์ร่วมกันจากการอยู่ร่วมกัน[ 218 ]ปลวกบางชนิด รวมถึงNasutitermes cornigerสร้างความสัมพันธ์กับมดบางชนิดเพื่อป้องกันมดนักล่า[ 219 ]การเชื่อมโยงที่เก่าแก่ที่สุดที่ทราบระหว่าง มด แอซเทกและ ปลวก นาซูติเทอร์เมสย้อนกลับไปในช่วงยุคโอลิโกซีนถึงไมโอซีน[ 220 ]

ฝูงมดกำลังเก็บ ปลวก Pseudocanthotermes militarisหลังจากบุกโจมตีสำเร็จ

54 species of ants are known to inhabit Nasutitermes mounds, both occupied and abandoned ones.[221] One reason many ants live in Nasutitermes mounds is due to the termites' frequent occurrence in their geographical range; another is to protect themselves from floods.[221][222]Iridomyrmex also inhabits termite mounds although no evidence for any kind of relationship (other than a predatory one) is known.[161] In rare cases, certain species of termites live inside active ant colonies.[223] Some invertebrate organisms such as beetles, caterpillars, flies and millipedes are termitophiles and dwell inside termite colonies (they are unable to survive independently).[91] As a result, certain beetles and flies have evolved with their hosts. They have developed a gland that secrete a substance that attracts the workers by licking them. Mounds may also provide shelter and warmth to birds, lizards, snakes and scorpions.[91]

Termites are known to carry pollen and regularly visit flowers,[224] so are regarded as potential pollinators for a number of flowering plants.[225] One flower in particular, Rhizanthella gardneri, is regularly pollinated by foraging workers, and it is perhaps the only Orchidaceae flower in the world to be pollinated by termites.[224]

พืชหลายชนิดได้พัฒนากลไกป้องกันปลวกที่มีประสิทธิภาพ อย่างไรก็ตาม ต้นกล้ามีความเปราะบางต่อการโจมตีของปลวกและต้องการการป้องกันเพิ่มเติม เนื่องจากกลไกการป้องกันของต้นกล้าจะพัฒนาขึ้นเมื่อพ้นระยะต้นกล้าไปแล้ว[ 226 ]โดยทั่วไปการป้องกันจะทำได้โดยการหลั่งสารเคมีต้านการกินเข้าไปในผนังเซลล์ของเนื้อไม้[ 227 ]ซึ่งจะลดความสามารถของปลวกในการย่อยเซลลูโลส ได้อย่างมีประสิทธิภาพ ผลิตภัณฑ์เชิงพาณิชย์ชื่อ "Blockaid" ได้รับการพัฒนาในออสเตรเลียโดยใช้สารสกัดจากพืชหลายชนิดเพื่อสร้างเกราะป้องกันปลวก ที่ไม่เป็นพิษ สำหรับทาอาคาร[ 227 ]สารสกัดจากไม้จันทน์เทียมชนิดหนึ่งของออสเตรเลียEremophila mitchelliiได้แสดงให้เห็นว่าสามารถขับไล่ปลวกได้[ 228 ]การทดสอบแสดงให้เห็นว่าปลวกถูกขับไล่อย่างรุนแรงด้วยสารพิษถึงขนาดที่พวกมันจะอดตายแทนที่จะกินอาหาร เมื่ออยู่ใกล้กับสารสกัด พวกมันจะสับสนและในที่สุดก็ตาย[ 228 ]

ความสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม

ประชากรปลวกอาจได้รับผลกระทบอย่างมากจากการเปลี่ยนแปลงทางสิ่งแวดล้อม รวมถึงการเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการแทรกแซงของมนุษย์ การศึกษาของบราซิลได้ตรวจสอบกลุ่มปลวกในพื้นที่ 3 แห่งของคาติงกาภายใต้ระดับการรบกวนจากมนุษย์ที่แตกต่างกันในภูมิภาคกึ่งแห้งแล้งทางตะวันออกเฉียงเหนือของบราซิลโดยใช้เส้นสำรวจขนาด 65 x 2 เมตร[ 229 ]พบปลวกทั้งหมด 26 ชนิดในพื้นที่ทั้งสามแห่ง และบันทึกการพบเห็นได้ 196 ครั้งในเส้นสำรวจ กลุ่มปลวกมีความแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละพื้นที่ โดยมีความหลากหลายและจำนวนลดลงอย่างเห็นได้ชัดเมื่อการรบกวนเพิ่มขึ้น ซึ่งเกี่ยวข้องกับการลดลงของความหนาแน่นของต้นไม้และการปกคลุมของดิน และความรุนแรงของการเหยียบย่ำโดยวัวและแพะ กลุ่มปลวกที่กินไม้ได้รับผลกระทบอย่างรุนแรงที่สุด

รัง

ปลวกงานกำลังทำงาน
ภาพถ่ายรังปลวกที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ สร้างอยู่บนลำต้นสูงเหนือพื้นดิน รังมีรูปทรงรีและดูเหมือนจะใหญ่กว่าลูกบาสเก็ตบอล มีสีน้ำตาลเข้ม และทำจากวัสดุที่คล้ายกระดาษแข็ง ซึ่งเป็นส่วนผสมของเศษไม้ที่ย่อยสลายแล้วและมูลปลวก มีความแข็งแรงและทนทานต่อฝน สามารถมองเห็นอุโมงค์ที่สร้างจากกระดาษแข็งและมีหลังคาคลุม นำลงมาจากด้านที่ร่มเงาของต้นไม้จากรังไปยังพื้นดิน
รังปลวกบนต้นไม้ในเม็กซิโก
รังปลวกในต้นแบงก์เซียปาล์มบีช ซิดนีย์

รังปลวกสามารถพิจารณาได้ว่าประกอบด้วยสองส่วน คือ ส่วนที่ไม่มีชีวิตและส่วนที่มีชีวิต ส่วนที่มีชีวิตคือปลวกทั้งหมดที่อาศัยอยู่ภายในอาณานิคม และส่วนที่ไม่มีชีวิตคือโครงสร้างนั้นเอง ซึ่งสร้างขึ้นโดยปลวก[ 230 ]รังสามารถแบ่งออกเป็นสามประเภทหลักๆ ได้แก่ รังใต้ดิน (hypogeal) รังบนดิน (epigeal) (ยื่นออกมาเหนือผิวดิน) และรังบนต้นไม้ (arboreal) (สร้างอยู่เหนือพื้นดิน แต่เชื่อมต่อกับพื้นดินเสมอผ่านท่อพักพิง ) [ 231 ]รังบนดิน (เนินดิน) ยื่นออกมาจากพื้นดินโดยสัมผัสกับพื้นดินและทำจากดินและโคลน[ 232 ]รังมีหน้าที่หลายอย่าง เช่น การให้พื้นที่อยู่อาศัยที่ได้รับการปกป้องและการให้ที่พักพิงจากผู้ล่า ปลวกส่วนใหญ่สร้างอาณานิคมใต้ดินมากกว่ารังและเนินดินที่มีหลายหน้าที่[ 233 ]ปลวกดั้งเดิมในปัจจุบันทำรังในโครงสร้างไม้ เช่น ท่อนซุง ตอไม้ และส่วนที่ตายแล้วของต้นไม้ เช่นเดียวกับปลวกเมื่อหลายล้านปีก่อน[ 231 ]

ปลวกใช้ทรัพยากรหลากหลายชนิดในการสร้างรัง เช่น มูลปลวกซึ่งมีคุณสมบัติที่เหมาะสมหลายอย่างในฐานะวัสดุก่อสร้าง[ 234 ]วัสดุก่อสร้างอื่นๆ ได้แก่ วัสดุจากพืชที่ย่อยแล้วบางส่วน ซึ่งใช้ในรังแบบกล่อง (รังบนต้นไม้ที่สร้างจากมูลปลวกและไม้) และดิน ซึ่งใช้ในการสร้างรังใต้ดินและเนินดิน รังของปลวกไม่ได้มองเห็นได้ทั้งหมด เนื่องจากรังจำนวนมากในป่าเขตร้อนตั้งอยู่ใต้ดิน[ 233 ]ปลวกในวงศ์ย่อยApicotermitinaeเป็นตัวอย่างที่ดีของปลวกที่สร้างรังใต้ดิน เนื่องจากพวกมันอาศัยอยู่ภายในอุโมงค์เท่านั้น[ 234 ]ปลวกชนิดอื่นๆ อาศัยอยู่ในไม้ และพวกมันสร้างอุโมงค์ขณะที่กินไม้ รังและเนินดินช่วยปกป้องร่างกายที่อ่อนนุ่มของปลวกจากการขาดน้ำ แสง เชื้อโรค และปรสิต รวมถึงเป็นป้อมปราการป้องกันผู้ล่าด้วย[ 235 ]รังที่ทำจากกระดาษแข็งนั้นอ่อนแอเป็นพิเศษ ดังนั้นผู้อยู่อาศัยจึงใช้กลยุทธ์ตอบโต้ผู้ล่าที่บุกรุก[ 236 ]

รังกระดาษแข็งบนต้นไม้ของ ปลวก Nasutitermesที่อาศัยอยู่ในป่าชายเลนมีปริมาณลิกนิน สูง และมีปริมาณเซลลูโลสและไซแลนต่ำ การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดจากการย่อยสลายของแบคทีเรียในลำไส้ของปลวก โดยพวกมันใช้มูลของตัวเองเป็นวัสดุในการสร้างรังกระดาษแข็ง รังปลวกบนต้นไม้สามารถมีส่วนในการกักเก็บคาร์บอนเหนือพื้นดินได้มากถึง 2% ใน ป่าชายเลน ของเปอร์โตริโก รังของปลวก Nasutitermesเหล่านี้ส่วนใหญ่ประกอบด้วยวัสดุไม้ที่ย่อยสลายได้บางส่วนจากลำต้นและกิ่งของต้นโกงกาง ได้แก่Rhizophora mangle (โกงกางแดง), Avicennia germinans (โกงกางดำ) และLaguncularia racemosa (โกงกางขาว) [ 237 ]

ปลวกบางชนิดสร้างรังที่ซับซ้อนเรียกว่ารังโพลีคาลิก ซึ่งถิ่นที่อยู่นี้เรียกว่าโพลีคาลิซึม ปลวกชนิดโพลีคาลิกสร้างรังหลายรังหรือคาลีที่เชื่อมต่อกันด้วยห้องใต้ดิน[ 152 ] ปลวก สกุลApicotermesและTrinervitermesเป็นที่ทราบกันว่ามีปลวกชนิดโพลีคาลิก[ 238 ] รังโพลีคาลิกดูเหมือนจะพบได้น้อยในปลวกที่สร้างรังเป็นเนินดิน แม้ว่าจะมีการสังเกตพบรังโพ ลี คาลิกบนต้นไม้ในปลวกสกุล Nasutitermesบางชนิด[ 238 ]

เนินดิน

รังปลวกจะถือว่าเป็นเนินดินหากมันยื่นออกมาจากผิวดิน[ 234 ]เนินดินให้การปกป้องปลวกได้เช่นเดียวกับรัง แต่มีความแข็งแรงกว่า[ 236 ]เนินดินที่ตั้งอยู่ในบริเวณที่มีฝนตกหนักและต่อเนื่องมีความเสี่ยงต่อการกัดเซาะเนื่องจากโครงสร้างที่มีดินเหนียวเป็นส่วนประกอบหลัก เนินดินที่ทำจากกระดาษแข็งสามารถป้องกันฝนได้ และในความเป็นจริงสามารถทนต่อปริมาณน้ำฝนสูงได้[ 234 ]บางพื้นที่ในเนินดินถูกใช้เป็นจุดแข็งในกรณีที่มีการบุกรุก ตัวอย่างเช่น อาณานิคมของปลวกสกุล Cubitermesสร้างอุโมงค์แคบๆ ที่ใช้เป็นจุดแข็ง เนื่องจากเส้นผ่านศูนย์กลางของอุโมงค์มีขนาดเล็กพอที่ทหารจะสามารถปิดกั้นได้[ 239 ]ห้องที่มีการป้องกันสูงที่เรียกว่า "ห้องของราชินี" เป็นที่อยู่ของราชินีและราชา และใช้เป็นแนวป้องกันสุดท้าย[ 236 ]

ปลวกสกุลMacrotermesสร้างโครงสร้างที่ซับซ้อนที่สุดในโลกของแมลง โดยสร้างเนินดินขนาดมหึมา[ 234 ]เนินดินเหล่านี้มีขนาดใหญ่ที่สุดในโลก โดยมีความสูงถึง 8 ถึง 9 เมตร (26 ถึง 29 ฟุต) และประกอบด้วยปล่องไฟ ยอดแหลม และสันเขา[ 91 ]ปลวกอีกชนิดหนึ่งคือAmitermes meridionalisสามารถสร้างรังสูง 3 ถึง 4 เมตร (9 ถึง 13 ฟุต) และกว้าง 2.5 เมตร (8 ฟุต) เนินดินที่สูงที่สุดเท่าที่เคยบันทึกไว้มีความยาว 12.8 เมตร (42 ฟุต) พบในสาธารณรัฐประชาธิปไตยคองโก[ 240 ]

บางครั้งเนินดินที่ถูกแกะสลักก็มีรูปทรงที่ซับซ้อนและโดดเด่น เช่น เนินดินของปลวกเข็มทิศ ( Amitermes meridionalisและA. laurensis ) ซึ่งสร้างเนินดินสูงรูปทรงลิ่มโดยมีแกนยาววางตัวในทิศเหนือ-ใต้โดยประมาณ ซึ่งเป็นที่มาของชื่อสามัญของพวกมัน[ 241 ] [ 242 ]การวางตัวในแนวนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วจากการทดลองว่าช่วยในการควบคุมอุณหภูมิการวางตัวในทิศเหนือ-ใต้ทำให้อุณหภูมิภายในเนินดินเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในช่วงเช้า ในขณะที่หลีกเลี่ยงความร้อนสูงเกินไปจากแสงแดดในตอนกลางวัน จากนั้นอุณหภูมิจะคงที่ในระดับหนึ่งตลอดทั้งวันจนถึงเย็น[ 243 ]

ท่อที่พักพิง

ภาพถ่ายจากระดับพื้นดินขึ้นไป แสดงให้เห็นท่อพักอาศัยที่ทอดยาวขึ้นไปตามด้านที่ร่มรื่นของต้นไม้ บริเวณที่ลำต้นหลักของต้นไม้แตกแขนงออกเป็นกิ่งหลักหลายกิ่ง ท่อพักอาศัยก็แตกแขนงออกไปด้วยเช่นกัน แม้ว่ารังจะไม่ปรากฏให้เห็นในภาพนี้ แต่คาดว่ากิ่งก้านของท่อพักอาศัยเหล่านี้จะนำไปสู่กลุ่มแมลงปลวกที่อาศัยอยู่บนต้นไม้จำนวนมาก ซึ่งเป็นกลุ่มเดียวกับที่สร้างท่อเหล่านี้
ท่อหลบภัยของแมลงในวงศ์ Nasutiterminae บนลำต้นของต้นไม้ช่วยปกปิดเส้นทางจากรังไปยังพื้นป่า

ปลวกสร้างท่อพักอาศัย หรือที่รู้จักกันในชื่อท่อดินหรือท่อโคลน ซึ่งเริ่มต้นจากพื้นดิน ท่อพักอาศัยเหล่านี้สามารถพบได้บนผนังและโครงสร้างอื่นๆ[ 244 ]ปลวกสร้างท่อเหล่านี้ในเวลากลางคืน ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่มีความชื้นสูง ท่อเหล่านี้ช่วยปกป้องปลวกจากผู้ล่า โดยเฉพาะมด[ 245 ]ท่อพักอาศัยยังให้ความชื้นและความมืดสูง และช่วยให้ปลวกงานสามารถเก็บแหล่งอาหารที่ไม่สามารถเข้าถึงได้ด้วยวิธีอื่น[ 244 ]ทางเดินเหล่านี้ทำจากดินและมูลปลวก และโดยปกติจะมีสีน้ำตาล ขนาดของท่อพักอาศัยเหล่านี้ขึ้นอยู่กับจำนวนแหล่งอาหารที่มีอยู่ โดยมีขนาดความกว้างตั้งแต่ไม่ถึง 1 เซนติเมตรไปจนถึงหลายเซนติเมตร แต่อาจยาวได้ถึงหลายสิบเมตร[ 245 ]

ความสัมพันธ์กับมนุษย์

ในฐานะศัตรูพืช

เนินดินปลวกเป็นอุปสรรคบนทางวิ่งเครื่องบินที่เมืองโคริซาส ( นามิเบีย )
ความเสียหายจากปลวกบนโครงสร้างภายนอก

เนื่องจากพฤติกรรมการกินไม้ ปลวกหลายชนิดจึงสามารถสร้างความเสียหายอย่างมากต่ออาคารที่ไม่มีการป้องกันและโครงสร้างไม้ชนิดอื่นๆ[ 246 ]ปลวกมีบทบาทสำคัญในการย่อยสลายไม้และวัสดุพืช และความขัดแย้งกับมนุษย์เกิดขึ้นในโครงสร้างและภูมิทัศน์ที่มีส่วนประกอบของไม้โครงสร้าง วัสดุโครงสร้างที่ได้จากเซลลูโลส และพืชประดับ ซึ่งเป็นแหล่งอาหารและความชื้นที่เชื่อถือได้สำหรับปลวก[ 247 ]นิสัยการซ่อนตัวของพวกมันมักทำให้ตรวจไม่พบจนกว่าไม้จะเสียหายอย่างรุนแรง โดยเหลือเพียงชั้นนอกของไม้บางๆ ที่ปกป้องพวกมันจากสภาพแวดล้อม[ 248 ]จาก 3,106 ชนิดที่รู้จัก มีเพียง 183 ชนิดเท่านั้นที่ก่อให้เกิดความเสียหาย และ 83 ชนิดก่อให้เกิดความเสียหายอย่างมากต่อโครงสร้างไม้[ 246 ]ในอเมริกาเหนือ มีปลวกใต้ดิน 18 ชนิดที่เป็นศัตรูพืช[ 249 ]ในออสเตรเลีย มีปลวก 16 ชนิดที่มีผลกระทบทางเศรษฐกิจ ในอนุทวีปอินเดียมี 26 ชนิดที่ถือว่าเป็นศัตรูพืช และในแอฟริกาเขตร้อนมี 24 ชนิด ในอเมริกากลางและหมู่เกาะเวสต์อินดีส์มี 17 ชนิดที่เป็นศัตรูพืช[ 246 ]ในบรรดาสกุลปลวก สกุลCoptotermesมีจำนวนชนิดที่เป็นศัตรูพืชมากที่สุด โดยมี 28 ชนิดที่ทราบกันว่าก่อให้เกิดความเสียหาย[ 246 ]ปลวกไม้แห้งน้อยกว่า 10% เป็นศัตรูพืช แต่พวกมันเข้าทำลายโครงสร้างไม้และเฟอร์นิเจอร์ในเขตร้อน กึ่งเขตร้อน และภูมิภาคอื่นๆ ปลวกไม้ชื้นจะโจมตีเฉพาะวัสดุไม้ที่สัมผัสกับน้ำฝนหรือดินเท่านั้น[ 246 ]

ปลวกไม้แห้งเจริญเติบโตได้ดีในสภาพอากาศอบอุ่น และกิจกรรมของมนุษย์สามารถทำให้พวกมันบุกรุกบ้านได้ เนื่องจากพวกมันสามารถถูกขนส่งผ่านสินค้า ตู้คอนเทนเนอร์ และเรือที่ปนเปื้อนได้[ 246 ]พบว่าอาณานิคมของปลวกเจริญเติบโตได้ดีในอาคารที่อบอุ่นซึ่งตั้งอยู่ในเขตหนาว[ 250 ]ปลวกบางชนิดถือเป็นสายพันธุ์รุกรานCryptotermes brevisซึ่งเป็นสายพันธุ์ปลวกรุกรานที่แพร่หลายที่สุดในโลก ได้ถูกนำเข้าไปในทุกเกาะในหมู่เกาะเวสต์อินดีสและออสเตรเลีย[ 68 ] [ 246 ]

ความเสียหายจากปลวกในตอไม้ของบ้าน

นอกจากจะสร้างความเสียหายให้กับอาคารแล้ว ปลวกยังสามารถทำลายพืชผลทางการเกษตรได้อีกด้วย[ 251 ]ปลวกอาจโจมตีต้นไม้ที่มีความต้านทานต่อความเสียหายต่ำ แต่โดยทั่วไปจะไม่สนใจพืชที่เติบโตเร็ว การโจมตีส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงเก็บเกี่ยว พืชผลและต้นไม้จะถูกโจมตีในช่วงฤดูแล้ง[ 251 ]

ในออสเตรเลีย ปลวกก่อให้เกิดความเสียหายต่อบ้านเรือนมากกว่าไฟไหม้ น้ำท่วม และพายุรวมกันถึงกว่า1.5 พันล้านดอลลาร์ ออสเตรเลีย ต่อปี[ 252 ] [ 253 ]ในมาเลเซีย คาดว่าปลวกก่อให้เกิดความเสียหายต่อทรัพย์สินและอาคารประมาณ 400 ล้านริง กิตมาเลเซีย [ 254 ]ความเสียหายที่เกิดจากปลวกทำให้ภาคตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกาต้องเสียค่าใช้จ่ายประมาณ 1.5 พันล้านดอลลาร์สหรัฐต่อปีจากความเสียหายของโครงสร้างไม้ แต่ไม่สามารถระบุต้นทุนความเสียหายที่แท้จริงทั่วโลกได้[ 246 ] [ 255 ]ปลวกไม้แห้งเป็นสาเหตุหลักของความเสียหายที่เกิดจากปลวก[ 256 ] เป้าหมายของการควบคุมปลวกคือการทำให้โครงสร้างและไม้ประดับที่อ่อนแอปลอดจากปลวก[ 257 ] โครงสร้างอาจเป็นบ้านหรือธุรกิจ หรือองค์ประกอบต่างๆ เช่น เสาไม้รั้วและเสาโทรศัพท์ การตรวจสอบอย่างสม่ำเสมอและละเอียดถี่ถ้วนโดยผู้เชี่ยวชาญที่ได้รับการฝึกฝนอาจจำเป็นต่อการตรวจจับกิจกรรมของปลวกในกรณีที่ไม่มีสัญญาณที่ชัดเจนกว่า เช่น ปลวกมีปีกหรือปลวกมีปีกอยู่ภายในหรือใกล้กับโครงสร้าง เครื่องตรวจสอบปลวกที่ทำจากไม้หรือเซลลูโลสที่อยู่ติดกับโครงสร้างอาจบ่งชี้ถึงกิจกรรมการหาอาหารของปลวกซึ่งอาจก่อให้เกิดความขัดแย้งกับมนุษย์ได้ สามารถควบคุมปลวกได้โดยการใช้สารละลายบอร์โดซ์หรือสารอื่นๆ ที่มีทองแดงเช่นโครเมตคอปเปอร์อา ร์เซ เนต[ 258 ] ในสหรัฐอเมริกา การใช้สารกำจัดปลวกในดินที่มีส่วนประกอบสำคัญคือฟิโปรนิลเช่น Termidor SC หรือ Taurus SC โดยผู้เชี่ยวชาญที่ได้รับใบอนุญาต[ 259 ]เป็นวิธีการแก้ไขทั่วไปที่ได้รับการอนุมัติจากสำนักงานคุ้มครองสิ่งแวดล้อมสำหรับปลวกใต้ดินที่มีความสำคัญทางเศรษฐกิจ[ 260 ] [ 261 ] ความต้องการที่เพิ่มขึ้นสำหรับวิธีการกำจัดทางเลือกที่เป็นมิตรต่อสิ่งแวดล้อมและ "เป็นธรรมชาติมากขึ้น" ได้เพิ่มความต้องการวิธีการควบคุมทางกลและทางชีวภาพ เช่นน้ำมันส้ม

เพื่อควบคุมประชากรปลวกให้ดียิ่งขึ้น ได้มีการพัฒนาวิธีการต่างๆ เพื่อติดตามการเคลื่อนไหวของปลวก[ 255 ]วิธีการในยุคแรกๆ เกี่ยวข้องกับการแจกเหยื่อปลวกที่ผสม โปรตีนเครื่องหมาย อิมมูโนโกลบูลินจี (IgG) จากกระต่ายหรือไก่ ปลวกที่เก็บมาจากภาคสนามสามารถทดสอบหาเครื่องหมาย rabbit-IgG ได้โดยใช้การทดสอบ เฉพาะ rabbit-IgG วิธีการที่พัฒนาขึ้นใหม่ซึ่งมีราคาถูกกว่า ได้แก่ การติดตามปลวกโดยใช้โปรตีนจากไข่ขาว นมวัว หรือนมถั่วเหลือง ซึ่งสามารถฉีดพ่นลงบนปลวกในภาคสนามได้ ปลวกที่มีโปรตีนเหล่านี้สามารถติดตามได้โดยใช้การทดสอบELISA เฉพาะโปรตีน [ 255 ] สารฆ่าแมลง RNAiที่จำเพาะต่อปลวกกำลังอยู่ระหว่างการพัฒนา [ 262 ] ปัจจัยหนึ่งที่ลดการลงทุนในการวิจัยและพัฒนาคือความกังวลเกี่ยวกับศักยภาพสูงในการวิวัฒนาการความต้านทาน[ 262 ]

ในปี 1994 ปลวกสายพันธุ์Reticulitermes grasseiถูกตรวจพบในบังกะโลสองหลังในเมืองซอนตันมณฑลเดวอนหลักฐานจากคำบอกเล่าชี้ให้เห็นว่าการระบาดอาจมีมานานถึง 70 ปีก่อนการระบุอย่างเป็นทางการ มีรายงานว่าคนสวนเคยเห็นมดขาว และเรือนกระจกเคยต้องเปลี่ยนใหม่ในอดีต การระบาดของปลวกในซอนตันเป็นอาณานิคมแรกและอาณานิคมเดียวที่เคยบันทึกไว้ในสหราชอาณาจักร ในปี 1998 โครงการกำจัดปลวก (Termite Eradication Programme หรือ TEP) ได้ถูกจัดตั้งขึ้นโดยมีวัตถุประสงค์เพื่อควบคุมและกำจัดอาณานิคมดังกล่าว โครงการ TEP อยู่ภายใต้การบริหารจัดการของกระทรวงการเคหะ ชุมชน และรัฐบาลท้องถิ่นโครงการ TEP ใช้ "สารควบคุมการเจริญเติบโตของแมลง" เพื่อป้องกันไม่ให้ปลวกเจริญเติบโตเต็มที่และแพร่พันธุ์ ในปี 2021 โครงการกำจัดปลวกของสหราชอาณาจักรได้ประกาศการกำจัดอาณานิคม ซึ่งเป็นครั้งแรกที่ประเทศหนึ่งสามารถกำจัดปลวกได้สำเร็จ[ 263 ]

ในฐานะอาหาร

เด็กชายชาวโมซัมบิกจากเผ่ายาโว กำลังเก็บปลวกมีปีก
แมลงมีปีกเหล่านี้ถูกเก็บรวบรวมขณะที่พวกมันบินออกจากรังบนพื้นดินในช่วงต้นฤดูฝน

ปลวก 43 สายพันธุ์ถูกนำมาใช้เป็นอาหารของมนุษย์หรือใช้เป็นอาหารสัตว์[ 264 ]แมลงเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในประเทศยากจนที่มักมีภาวะทุพโภชนาการ เนื่องจากโปรตีนจากปลวกสามารถช่วยปรับปรุงโภชนาการของมนุษย์ได้ ปลวกถูกบริโภคในหลายภูมิภาคทั่วโลก แต่การปฏิบัติเช่นนี้เพิ่งได้รับความนิยมในประเทศที่พัฒนาแล้วในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา[ 264 ]

Termites are consumed by people in many different cultures around the world. In many parts of Africa, the alates are an important factor in the diets of native populations.[265] Groups have different ways of collecting or cultivating insects; sometimes collecting soldiers from several species. Though harder to acquire, queens are regarded as a delicacy.[266] Termite alates are high in nutrition with adequate levels of fat and protein. They are regarded as pleasant in taste, having a nut-like flavour after they are cooked.[265]

Alates are collected when the rainy season begins. During a nuptial flight, they are typically seen around lights to which they are attracted, and so nets are set up on lamps and captured alates are later collected. The wings are removed through a technique that is similar to winnowing. The best result comes when they are lightly roasted on a hot plate or fried until crisp. Oil is not required as their bodies usually contain sufficient amounts of oil. Termites are typically eaten when livestock is lean and tribal crops have not yet developed or produced any food, or if food stocks from a previous growing season are limited.[265]

In addition to Africa, termites are consumed in local or tribal areas in Asia and North and South America. In Australia, Indigenous Australians are aware that termites are edible but do not consume them even in times of scarcity; there are few explanations as to why.[265][266] Termite mounds are the main sources of soil consumption (geophagy) in many countries including Kenya, Tanzania, Zambia, Zimbabwe and South Africa.[267][268][269][270] Researchers have suggested that termites are suitable candidates for human consumption and space agriculture, as they are high in protein and can be used to convert inedible waste to consumable products for humans.[271]

In agriculture

Scientists have developed a more affordable method of tracing the movement of termites using traceable proteins.[255]

ปลวกเป็นศัตรูพืชทางการเกษตรที่สำคัญ โดยเฉพาะในแอฟริกาตะวันออกและเอเชียเหนือ ซึ่งอาจทำให้พืชผลเสียหายอย่างรุนแรง (พืชผลเสียหาย 3–100% ในแอฟริกา) [ 272 ]แต่สิ่งที่ช่วยชดเชยคือการซึมผ่านของน้ำที่ดีขึ้นอย่างมาก เนื่องจากอุโมงค์ของปลวกในดินช่วยให้น้ำฝนซึมลึก ซึ่งช่วยลดการไหลบ่าของน้ำและการกัดเซาะดินที่ตามมาจากการกวนดิน โดย ปลวก[ 273 ]ในอเมริกาใต้ พืชที่ปลูก เช่น ยูคาลิปตัส ข้าวไร่ และอ้อย อาจได้รับความเสียหายอย่างรุนแรงจากการระบาดของปลวก โดยมีการโจมตีที่ใบ ราก และเนื้อไม้ ปลวกยังสามารถโจมตีพืชชนิดอื่น ๆ ได้อีกด้วย เช่นมันสำปะหลัง กาแฟฝ้ายไม้ผลข้าวโพดถั่วลิสงถั่วเหลืองและผัก[ 38 ]เนินดินของปลวกอาจขัดขวางกิจกรรมทางการเกษตร ทำให้เกษตรกรใช้งานเครื่องจักรทางการเกษตรได้ยาก อย่างไรก็ตาม แม้ว่าเกษตรกรจะไม่ชอบเนินดินเหล่านี้ แต่โดยทั่วไปแล้วมักจะไม่มีการสูญเสียผลผลิตสุทธิเกิดขึ้น[ 38 ]ปลวกมีประโยชน์ต่อการเกษตร เช่น ช่วยเพิ่มผลผลิตพืชผลและทำให้ดินอุดมสมบูรณ์ ปลวกและมดสามารถกลับมาตั้งรกรากในที่ดินที่ไม่ได้ไถพรวนซึ่งมีเศษพืชเหลืออยู่ ซึ่งอาณานิคมจะใช้เป็นอาหารเมื่อพวกมันสร้างรัง การมีรังอยู่ในทุ่งนาทำให้ปริมาณน้ำฝนซึมลงสู่พื้นดินได้มากขึ้นและเพิ่มปริมาณไนโตรเจนในดิน ซึ่งทั้งสองอย่างนี้จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืชผล[ 274 ]

ในสาขาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

The termite gut has inspired various research efforts aimed at replacing fossil fuels with cleaner, renewable energy sources.[275] Termites are efficient bioreactors, theoretically capable of producing two litres of hydrogen from a single sheet of paper.[276] Approximately 200 species of microbes live inside the termite hindgut, releasing the hydrogen that was trapped inside wood and plants that they digest.[275][277] Through the action of unidentified enzymes in the termite gut, lignocellulosepolymers are broken down into sugars and are transformed into hydrogen. The bacteria within the gut turns the sugar and hydrogen into cellulose acetate, an acetateester of cellulose on which termites rely for energy.[275]Community DNA sequencing of the microbes in the termite hindgut has been employed to provide a better understanding of the metabolic pathway.[275] Genetic engineering may enable hydrogen to be generated in bioreactors from woody biomass.[275]

The development of autonomous robots capable of constructing intricate structures without human assistance has been inspired by the complex mounds that termites build.[278] These robots work independently and can move by themselves on a tracked grid, capable of climbing and lifting up bricks. Such robots may be useful for future projects on Mars, or for building levees to prevent flooding.[279]

ปลวกใช้กลไกที่ซับซ้อนในการควบคุมอุณหภูมิของรังดังที่กล่าวไว้ข้างต้นรูปทรงและทิศทางของรังปลวกเข็มทิศออสเตรเลียช่วยรักษาอุณหภูมิภายในให้คงที่ตลอดทั้งวัน เมื่อหอคอยร้อนขึ้น ผลกระทบ จากปล่องไฟพลังงานแสงอาทิตย์ ( stack effect ) จะสร้างกระแสลมขึ้นภายในรัง[ 280 ]ลมที่พัดผ่านยอดหอคอยช่วยเพิ่มการไหลเวียนของอากาศผ่านรัง ซึ่งรวมถึงช่องระบายอากาศด้านข้างในการก่อสร้างด้วย ผลกระทบจากปล่องไฟพลังงานแสงอาทิตย์ถูกนำมาใช้เป็นเวลาหลายศตวรรษในตะวันออกกลางและตะวันออกใกล้เพื่อการระบายความร้อนแบบพาสซีฟ เช่นเดียวกับในยุโรปโดยชาวโรมัน[ 281 ] อย่างไรก็ตาม เพิ่งไม่นานมานี้เองที่เทคนิคการก่อสร้างที่ตอบสนองต่อสภาพภูมิอากาศได้ถูกนำมาใช้ในสถาปัตยกรรมสมัยใหม่ โดยเฉพาะใน แอฟริกาผลกระทบจากปล่องไฟได้กลายเป็นวิธีการที่นิยมในการระบายอากาศตามธรรมชาติและการระบายความร้อนแบบพาสซีฟในอาคารสมัยใหม่[ 280 ]

ในด้านวัฒนธรรม

ศูนย์อีสต์เกตสีชมพู

ศูนย์อีสต์เกตเป็นศูนย์การค้าและอาคารสำนักงานในใจกลางเมืองฮาราเรประเทศซิมบับเว ซึ่งสถาปนิกมิก เพียร์ซ ได้ใช้การระบายความร้อนแบบพาส ซีฟ ที่ได้รับแรงบันดาลใจจากปลวกในท้องถิ่น[ 282 ]นับเป็นอาคารขนาดใหญ่แห่งแรกที่ใช้เทคนิคการระบายความร้อนที่ได้รับแรงบันดาลใจจากปลวกเพื่อดึงดูดความสนใจจากนานาชาติ อาคารอื่นๆ ที่ใช้เทคนิคนี้ ได้แก่ ศูนย์ทรัพยากรการเรียนรู้ที่มหาวิทยาลัยคาทอลิกแห่งแอฟริกาตะวันออกและ อาคาร สภาเฮาส์ 2ในเมลเบิร์นประเทศออสเตรเลีย[ 280 ]

สวนสัตว์ส่วนน้อยเท่านั้นที่มีปลวก เนื่องจากความยากลำบากในการกักขังพวกมัน และความไม่เต็มใจของทางการที่จะอนุญาตให้มีศัตรูพืชที่อาจเกิดขึ้นได้ สวนสัตว์แห่งหนึ่งในจำนวนน้อยที่มีปลวกคือสวนสัตว์บาเซิลในสวิตเซอร์แลนด์ ซึ่งมีประชากรปลวก Macrotermes bellicosusสองกลุ่มที่เจริญเติบโตได้ดี ส่งผลให้เกิดเหตุการณ์ที่หาได้ยากมากในการกักขัง นั่นคือ การอพยพครั้งใหญ่ของปลวกบินวัยอ่อน เหตุการณ์นี้เกิดขึ้นในเดือนกันยายน พ.ศ. 2551 เมื่อปลวกตัวผู้หลายพันตัวออกจากรังทุกคืน ตาย และปกคลุมพื้นและบ่อน้ำของบ้านที่จัดแสดงพวกมัน[ 283 ]

African tribes in several countries have termites as totems, and for this reason tribe members are forbidden to eat the reproductive alates.[284] Termites are widely used in traditional popular medicine; they are used as treatments for diseases and other conditions such as asthma, bronchitis, hoarseness, influenza, sinusitis, tonsillitis and whooping cough.[264] In Nigeria, Macrotermes nigeriensis is used for spiritual protection and to treat wounds and sick pregnant women. In Southeast Asia, termites are used in ritual practices. In Malaysia, Singapore and Thailand, termite mounds are commonly worshiped among the populace.[285] Abandoned mounds are viewed as structures created by spirits, believing a local guardian dwells within the mound; this is known as Keramat and Datok Kong.[286] In urban areas, local residents construct red-painted shrines over mounds that have been abandoned, where they pray for good health, protection and luck.[285]

See also

Notes

  1. ^It is unknown whether the termite was female or male. If it was a female, the body length would be far greater than 25 millimetres when mature.
  •  "The White Ant: A Theory" in Popular Science Monthly Volume 27, October 1885
  • Isoptera: termites at CSIRO Australia Entomology
  • "Hybrids On The Horizon", hybrid termites may be a threat. bioGraphic, 4 APR 2026
  • Jared Leadbetter seminar: Termites and Their Symbiotic Gut Microbes
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Termite&oldid=1361685089#Neoisoptera "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ปลวก

ปลวก เป็นกลุ่มของแมลง สังคม ที่ กินวัสดุพืชที่เน่าเปื่อยหลากหลายชนิด โดยทั่วไปอยู่ในรูปของ ไม้ ใบไม้และ ฮิวมัสในดิน พวกมันมีลักษณะเด่นคือหนวดที่เรียงเป็นลูกปัด (moniliform) และ...

นิรุกติศาสตร์

ชื่ออันดับย่อย Isoptera มาจาก คำภาษากรีก iso (เท่ากัน) และ ptera (มีปีก) ซึ่งหมายถึงขนาดปีกหน้าและปีกหลังที่เกือบเท่ากัน [ 22 ] คำว่า "Termite" มาจากคำภาษา ละติน และ ละตินยุคหลัง termes ("หนอนไม้, มดขาว") ซึ่งเปลี่ยนแปลงไปโดยอิทธิพลของคำภาษาละติน terere ("ถู,...

อนุกรมวิธานและประวัติวิวัฒนาการ

ปลวกเคยถูกจัดอยู่ในอันดับ Isoptera มาก่อน ตั้งแต่ปี 1925 มีการเสนอแนะว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแมลงสาบกินไม้ (สกุล Cryptocercus หรือแมลงสาบไม้) [ 26 ] โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันของ แฟลเจ ลเลต ในลำไส้ที่เป็น symbiont [ 27 ] ในช่วงทศวรรษ 1960...

ตระกูลปลวกที่แยกตัวออกมาตั้งแต่แรก

อันดับย่อย Isoptera Brullé , 1832 วงศ์ † Cratomastotermitidae Engel , Grimaldi , & Krishna , 2009 วงศ์ปลวก Mastotermitidae Desneux , 1904 พาร์วอร์เดอร์ ยูไอโซปเทรา เอง เจล, กรีมัลดี และกฤษณะ, 2009 วงศ์ † Melqartitermitidae Engel, 2021 วงศ์ † Mylacrotermitidae...