ศักย์ไฟฟ้าแอคชั่น (หรือที่รู้จักกันในชื่อแรงกระตุ้นประสาทหรือ " สไปค์ " เมื่ออยู่ในเซลล์ประสาท ) คือชุดของการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วของแรงดันไฟฟ้าทั่วเยื่อหุ้มเซลล์ ศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นเกิดขึ้นเมื่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์เฉพาะเพิ่มขึ้นและลดลงอย่างรวดเร็ว^{[ 1 ]} " การลดขั้ว " นี้(ในทางกายภาพ คือการกลับขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์) จะทำให้บริเวณใกล้เคียงลดขั้วในลักษณะเดียวกัน ศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นเกิดขึ้นในเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้ หลายประเภท ซึ่งรวมถึงเซลล์สัตว์เช่นเซลล์ประสาทและเซลล์กล้ามเนื้อรวมถึงเซลล์พืช บางชนิด เซลล์ ต่อมไร้ท่อบางชนิดเช่นเซลล์เบต้าของตับอ่อนและเซลล์บางส่วนของต่อมใต้สมองส่วนหน้าก็เป็นเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้เช่นกัน^{[ 2 ]}

ในเซลล์ประสาท ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันมีบทบาทสำคัญในการสื่อสารระหว่างเซลล์ โดยทำ หน้าที่ในการส่งสัญญาณไปตามแอกซอน ของเซลล์ประสาท ไปยังปุ่มประสาท ที่อยู่ปลายแอกซอน หรือช่วยในการนำ สัญญาณ แบบกระโดด (saltatory conduction ) จากนั้นสัญญาณเหล่านี้สามารถเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทอื่น ๆ ที่ไซแนปส์ หรือไปยังเซลล์สั่งการหรือต่อมต่าง ๆ ได้ ในเซลล์ประเภทอื่น ๆ หน้าที่หลักของศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันคือการกระตุ้นกระบวนการภายในเซลล์ ตัวอย่างเช่น ในเซลล์กล้ามเนื้อ ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันเป็นขั้นตอนแรกในห่วงโซ่เหตุการณ์ที่นำไปสู่การหดตัว ในเซลล์เบต้าของตับอ่อน ศักย์ไฟฟ้า แอ็กชัน จะกระตุ้นการปล่อยอินซูลิน^{[ a ]} ลำดับเวลาของศักย์ไฟฟ้าแอ็ กชันที่สร้างขึ้นโดยเซลล์ประสาทเรียกว่า "spike train" เซลล์ประสาทที่ปล่อยศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันหรือกระแสประสาทมักถูกเรียกว่า "fire"

ศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นถูกสร้างขึ้นโดย ช่องไอออนแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าชนิดพิเศษ ที่ฝังอยู่ใน เยื่อหุ้มเซลล์^{[ b ]}ช่องเหล่านี้จะปิดเมื่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์อยู่ใกล้กับศักย์พัก (ลบ) ของเซลล์ แต่จะเริ่มเปิดอย่างรวดเร็วหากศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นถึงแรงดันไฟฟ้าเกณฑ์ที่กำหนดไว้อย่างแม่นยำ ซึ่ง จะทำให้ เยื่อหุ้มเซลล์ " เกิดการลดขั้ว " ^{[ b ]} เมื่อช่องเปิดออก จะยอมให้ไอออน โซเดียมไหลเข้าทำให้ภายในเซลล์มีประจุบวกมากขึ้น ซึ่งจะทำให้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ (ลบ) สูงขึ้นไปอีก จากนั้นจะทำให้ช่องอื่นๆ เปิดออกมากขึ้น ทำให้เกิดกระแสไฟฟ้ามากขึ้นทั่วเยื่อหุ้มเซลล์ และเป็นเช่นนี้เรื่อยไป กระบวนการนี้ดำเนินไปอย่างรวดเร็วจนกระทั่งช่องไอออนที่มีอยู่ทั้งหมดเปิดออก ส่งผลให้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นอย่างมาก การไหลเข้าอย่างรวดเร็วของไอออนโซเดียมทำให้ขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ (เช่น ทิศทางของสนามไฟฟ้าทั่วเยื่อหุ้มเซลล์) กลับทิศทาง และช่องไอออนก็จะหยุดทำงานอย่างรวดเร็ว เมื่อช่องโซเดียมปิดลง ไอออนโซเดียมจะไม่สามารถเข้าสู่เซลล์ประสาทได้อีกต่อไป และจะถูกขนส่งออกไปนอกเยื่อหุ้มเซลล์อย่างกระตุน จากนั้นช่อง โพแทสเซียมจะถูกกระตุ้น และจะมีกระแสไอออนโพแทสเซียมไหลออก ทำให้ความชันทางไฟฟ้าเคมีกลับสู่สภาวะพัก เนื่องจากมีไอออนเพียงไม่กี่ตัวที่ต้องผ่านเพื่อเปลี่ยนศักยภาพ ความเข้มข้นของไอออนทั้งสองด้านจึงยังคงค่อนข้างคงที่ในระหว่างกระบวนการนี้ หลังจากเกิดศักยภาพการกระทำแล้ว จะมีการเปลี่ยนแปลงไปในทิศทางลบชั่วคราว เรียกว่าภาวะไฮเปอร์โพ ลาไรเซ ชัน หลังการกระตุ้น

ในเซลล์สัตว์ มีศักยภาพการกระทำหลักสองประเภท ประเภทหนึ่งเกิดจากช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอีกประเภทหนึ่งเกิดจากช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าศักยภาพการกระทำที่เกิดจากโซเดียมมักมีระยะเวลาน้อยกว่าหนึ่งมิลลิวินาที แต่ศักยภาพการกระทำที่เกิดจากแคลเซียมอาจมีระยะเวลา 100 มิลลิวินาทีหรือนานกว่านั้น^{[ c ]}ในเซลล์ประสาทบางชนิด ศักยภาพแคลเซียมที่เกิดขึ้นช้าจะเป็นแรงผลักดันให้เกิดศักยภาพโซเดียมที่ปล่อยออกมาอย่างรวดเร็วเป็นชุดยาว ในทางกลับกัน ในเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจศักยภาพโซเดียมที่เกิดขึ้นอย่างรวดเร็วในตอนเริ่มต้นจะเป็น "ตัวกระตุ้น" เพื่อกระตุ้นให้เกิดศักยภาพแคลเซียมอย่างรวดเร็ว ซึ่งจะทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อ^{[ 3 ] [ c ]}

เยื่อหุ้มเซลล์เกือบทั้งหมดในสัตว์ พืช และเชื้อรา รักษา ความแตกต่างของ แรงดันไฟฟ้าระหว่างภายนอกและภายในเซลล์ ซึ่งเรียกว่าศักย์เยื่อหุ้มเซลล์แรงดันไฟฟ้าทั่วไปของเยื่อหุ้มเซลล์สัตว์คือ −70 mV ซึ่งหมายความว่าภายในเซลล์มีแรงดันไฟฟ้าเป็นลบเมื่อเทียบกับภายนอก ในเซลล์ส่วนใหญ่ ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์มักจะคงที่ค่อนข้างคงที่ อย่างไรก็ตาม เซลล์บางชนิดมีการทำงานทางไฟฟ้าในแง่ที่ว่าแรงดันไฟฟ้าของพวกมันผันผวนไปตามเวลา ในเซลล์ที่มีการทำงานทางไฟฟ้าบางชนิด รวมถึงเซลล์ประสาทและเซลล์กล้ามเนื้อ การผันผวนของแรงดันไฟฟ้ามักจะอยู่ในรูปของสไปค์ขึ้นอย่างรวดเร็ว (บวก) ตามด้วยการลดลงอย่างรวดเร็ว วงจรขึ้นและลงเหล่านี้เรียกว่าศักย์การกระทำระยะเวลาของมันแตกต่างกันอย่างมากตามชนิดของเซลล์ ในเซลล์ประสาทของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม วงจรขึ้นและลงทั้งหมดใช้เวลาเพียงไม่กี่พันส่วนของวินาที^{[ 4 ]}ในขณะที่ในเซลล์พืชศักย์การกระทำอาจคงอยู่นานถึงหลายวินาที^{[ 5 ]}

คุณสมบัติทางไฟฟ้าของเซลล์ถูกกำหนดโดยโครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์เยื่อหุ้มเซลล์ประกอบด้วยชั้นไขมันสองชั้นซึ่งมีโมเลกุลโปรตีนขนาดใหญ่ฝังอยู่ ชั้นไขมันสองชั้นนี้มีความต้านทานสูงต่อการเคลื่อนที่ของไอออนที่มีประจุไฟฟ้า ดังนั้นจึงทำหน้าที่เป็นฉนวน ในทางตรงกันข้าม โปรตีนขนาดใหญ่ที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์นั้นทำหน้าที่เป็นช่องทางให้ไอออนสามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ ศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นถูกขับเคลื่อนโดยโปรตีนช่องสัญญาณซึ่งการจัดเรียงตัวจะเปลี่ยนระหว่างสถานะปิดและเปิดตามความแตกต่างของแรงดันไฟฟ้าระหว่างภายในและภายนอกเซลล์ โปรตีนที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าเหล่านี้เรียกว่าช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า

เซลล์ทั้งหมดในเนื้อเยื่อของร่างกายสัตว์มีขั้วไฟฟ้า – กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ เซลล์เหล่านี้รักษาความแตกต่างของแรงดันไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้ม เซลล์ ซึ่งเรียกว่าศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ การมีขั้วไฟฟ้านี้เกิดจากการทำงานร่วมกันที่ซับซ้อนระหว่างโครงสร้างโปรตีนที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าปั๊มไอออนและช่องไอออนในเซลล์ประสาท ชนิดของช่องไอออนในเยื่อหุ้มเซลล์มักจะแตกต่างกันไปในแต่ละส่วนของเซลล์ ทำให้เดนไดรต์แอกซอนและตัวเซลล์มีคุณสมบัติทางไฟฟ้าที่แตกต่างกัน ผลก็คือ บางส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทอาจไวต่อการกระตุ้น (สามารถสร้างศักย์การกระทำได้) ในขณะที่ส่วนอื่นๆ ไม่ไวต่อการกระตุ้น การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าส่วนที่ไวต่อการกระตุ้นมากที่สุดของเซลล์ประสาทคือส่วนหลังแอกซอนฮิลล็อก (จุดที่แอกซอนออกจากตัวเซลล์) ซึ่งเรียกว่าส่วนเริ่มต้นของแอกซอนแต่แอกซอนและตัวเซลล์ก็ไวต่อการกระตุ้นในกรณีส่วนใหญ่เช่นกัน^{[ 6 ]}

แต่ละส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้จะมีศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่สำคัญสองระดับ ได้แก่ศักย์พักซึ่งเป็นค่าที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์คงอยู่ตราบใดที่ไม่มีสิ่งใดรบกวนเซลล์ และค่าที่สูงกว่าที่เรียกว่าศักย์เกณฑ์ที่บริเวณแอกซอนฮิลล็อกของเซลล์ประสาททั่วไป ศักย์พักจะอยู่ที่ประมาณ -70 มิลลิโวลต์ (mV) และศักย์เกณฑ์จะอยู่ที่ประมาณ -55 mV สัญญาณประสาทที่เข้าสู่เซลล์ประสาททำให้เยื่อหุ้มเซลล์เกิดการดีโพลาไรซ์หรือไฮเปอร์โพลาไรซ์กล่าวคือ ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นหรือลดลง ศักย์การกระทำจะถูกกระตุ้นเมื่อมีการดีโพลาไรซ์สะสมมากพอที่จะทำให้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์สูงขึ้นถึงระดับเกณฑ์ เมื่อศักย์การกระทำถูกกระตุ้น ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะพุ่งขึ้นอย่างฉับพลันแล้วก็พุ่งลงอย่างฉับพลันเช่นกัน โดยมักจะสิ้นสุดต่ำกว่าระดับพัก ซึ่งจะคงอยู่ที่ระดับนั้นเป็นระยะเวลาหนึ่ง รูปร่างของศักย์การกระทำนั้นเป็นแบบแผน ซึ่งหมายความว่าการเพิ่มขึ้นและการลดลงมักจะมีแอมพลิจูดและระยะเวลาที่ใกล้เคียงกันสำหรับศักย์การกระทำทั้งหมดในเซลล์ที่กำหนด (ข้อยกเว้นจะกล่าวถึงในภายหลังในบทความ) ในเซลล์ประสาทส่วนใหญ่ กระบวนการทั้งหมดเกิดขึ้นในเวลาประมาณหนึ่งในพันของวินาที เซลล์ประสาทหลายชนิดปล่อยศักย์ไฟฟ้าอย่างต่อเนื่องในอัตราสูงถึง 10–100 ครั้งต่อวินาที อย่างไรก็ตาม เซลล์ประสาทบางชนิดเงียบกว่ามาก และอาจไม่ปล่อยศักย์ไฟฟ้าใดๆ เป็นเวลาหลายนาทีหรือนานกว่านั้น

ศักยภาพการกระทำเกิดขึ้นจากการมีอยู่ของ ช่องไอออนแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าชนิดพิเศษในเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 7 ]} ช่องไอออนแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าเป็นโปรตีนทรานส์เม มเบรนที่มีคุณสมบัติสำคัญสามประการ:

1. มันสามารถมีโครงสร้างได้มากกว่าหนึ่งแบบ
2. อย่างน้อยหนึ่งในรูปแบบโครงสร้างจะสร้างช่องทางผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยอมให้ไอออนบางชนิดผ่านได้
3. การเปลี่ยนผ่านระหว่างโครงสร้างต่าง ๆ ได้รับอิทธิพลจากศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์

ดังนั้น ช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจึงมีแนวโน้มที่จะเปิดสำหรับค่าศักย์เยื่อหุ้มเซลล์บางค่า และปิดสำหรับค่าอื่นๆ อย่างไรก็ตาม ในกรณีส่วนใหญ่ ความสัมพันธ์ระหว่างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์และสถานะของช่องไอออนนั้นเป็นแบบความน่าจะเป็นและเกี่ยวข้องกับความล่าช้าของเวลา ช่องไอออนจะเปลี่ยนระหว่างโครงสร้างต่างๆ ในเวลาที่ไม่สามารถคาดเดาได้ ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เป็นตัวกำหนดอัตราการเปลี่ยนแปลงและความน่าจะเป็นต่อหน่วยเวลาของการเปลี่ยนแปลงแต่ละประเภท

ช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าสามารถสร้างศักย์ไฟฟ้าได้ เนื่องจากสามารถก่อให้เกิด วงจร ป้อนกลับเชิงบวกได้กล่าวคือ ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ควบคุมสถานะของช่องไอออน และสถานะของช่องไอออนควบคุมศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ ดังนั้น ในบางสถานการณ์ การเพิ่มขึ้นของศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์อาจทำให้ช่องไอออนเปิดออก ส่งผลให้ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นอีก ศักย์ไฟฟ้าเกิดขึ้นเมื่อวงจรป้อนกลับเชิงบวก นี้ ดำเนินไปอย่างรวดเร็ว วิถีการเปลี่ยนแปลงของเวลาและขนาดของศักย์ไฟฟ้าถูกกำหนดโดยคุณสมบัติทางชีวฟิสิกส์ของช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่สร้างมันขึ้นมา มีช่องหลายประเภทที่สามารถสร้างการป้อนกลับเชิงบวกที่จำเป็นต่อการสร้างศักย์ไฟฟ้าได้ ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้ามีหน้าที่รับผิดชอบต่อศักย์ไฟฟ้าที่เกิดขึ้นอย่างรวดเร็วในการนำกระแสประสาท ศักย์ไฟฟ้าที่ช้ากว่าในเซลล์กล้ามเนื้อและเซลล์ประสาทบางชนิดเกิดจากช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า แต่ละประเภทเหล่านี้มีหลายรูปแบบ โดยมีความไวต่อแรงดันไฟฟ้าและพลวัตเชิงเวลาที่แตกต่างกัน

ช่องไอออนที่ขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าที่ได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นที่สุดคือช่องโซเดียม ซึ่งเกี่ยวข้องกับการนำกระแสประสาทอย่างรวดเร็ว บางครั้งช่องเหล่านี้เรียกว่าช่องโซเดียมฮอดจ์กิน-ฮักซ์ลีย์ เนื่องจากอลัน ฮอดจ์กินและแอนดรูว์ ฮักซ์ลีย์ เป็นผู้ค้นพบครั้งแรก ในงานวิจัยที่ได้รับรางวัลโนเบล สาขา ชีวฟิสิกส์ของศักย์ไฟฟ้า แต่โดยทั่วไปแล้วจะเรียก ช่อง NaV ว่า _NaV ก็ได้ (ตัว "V" ย่อมาจาก "voltage") ช่อง NaV _มีสามสถานะที่เป็นไปได้ คือสถานะปิดใช้งานสถานะเปิดใช้งานและสถานะปิดช่องจะยอมให้เฉพาะไอออนโซเดียมผ่านได้เมื่ออยู่ใน สถานะ เปิดใช้งาน เมื่อศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ต่ำ ช่องจะอยู่ในสถานะ ปิดใช้งาน (ปิด) เป็นส่วนใหญ่หากศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์สูงขึ้นกว่าระดับหนึ่ง ช่องจะมีโอกาสเปลี่ยนไปเป็น สถานะ เปิดใช้งาน (เปิด) มากขึ้น ยิ่งศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์สูงเท่าไร โอกาสในการเปิดใช้งานก็จะยิ่งมากขึ้นเท่านั้น เมื่อช่องเปิดใช้งานแล้ว ในที่สุดมันจะเปลี่ยนไปเป็นสถานะปิดโดยทั่วไปแล้ว ช่องสัญญาณจะอยู่ในสถานะไม่ทำงานเป็นระยะเวลาหนึ่ง แต่หากศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลงอีกครั้ง ช่องสัญญาณก็จะเปลี่ยนกลับไปสู่ สถานะ ไม่ทำงาน ในที่สุด ในระหว่างศักย์ไฟฟ้าแอคชั่น ช่องสัญญาณส่วนใหญ่ในประเภทนี้จะผ่านวัฏจักรไม่ทำงาน → ทำงาน → ไม่ทำงาน → ไม่ทำงานอย่างไรก็ตาม นี่เป็นเพียงพฤติกรรมเฉลี่ยของประชากรเท่านั้น – โดยหลักการแล้ว ช่องสัญญาณแต่ละช่องสามารถเปลี่ยนสถานะได้ทุกเมื่อ แต่โอกาสที่ช่องสัญญาณจะเปลี่ยนจาก สถานะ ไม่ทำงาน ไปสู่สถานะ ทำงานโดยตรงนั้นต่ำมาก: ช่องสัญญาณใน สถานะ ไม่ทำงานจะไม่ตอบสนองจนกว่าจะเปลี่ยนกลับไปสู่สถานะ ไม่ทำงาน อีกครั้ง

ผลลัพธ์ทั้งหมดนี้คือ จลนศาสตร์ของ ช่อง Na _Vถูกควบคุมโดยเมทริกซ์การเปลี่ยนสถานะ ซึ่งอัตราการเปลี่ยนแปลงขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าในลักษณะที่ซับซ้อน เนื่องจากช่องเหล่านี้มีบทบาทสำคัญในการกำหนดแรงดันไฟฟ้า พลวัตโดยรวมของระบบจึงค่อนข้างยากที่จะวิเคราะห์ ฮอดจ์กินและฮักซ์ลีย์ได้แก้ปัญหานี้โดยการพัฒนาสมการเชิงอนุพันธ์สำหรับพารามิเตอร์ที่ควบคุมสถานะของช่องไอออน ซึ่งรู้จักกันในชื่อสม การฮอดจ์กิน-ฮักซ์ลีย์ สมการเหล่านี้ได้รับการปรับปรุงแก้ไขอย่างกว้างขวางโดยงานวิจัยในภายหลัง แต่เป็นจุดเริ่มต้นของการศึกษาเชิงทฤษฎีส่วนใหญ่เกี่ยวกับชีวฟิสิกส์ของศักย์ไฟฟ้า แอคชั่น

เมื่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นช่องไอออนโซเดียมจะเปิดออก ทำให้ ไอออน โซเดียมเข้าสู่เซลล์ จากนั้นช่องไอออนโพแทสเซียม จะเปิดออก ทำให้ไอออน โพแทสเซียมออกจากเซลล์ การไหลเข้าของไอออนโซเดียมจะเพิ่มความเข้มข้นของแคตไอออน ที่มีประจุบวก ในเซลล์และทำให้เกิดการลดศักย์ (depolarization) ซึ่งศักย์ของเซลล์จะสูงกว่าศักย์พัก ของเซลล์ ช่องโซเดียมจะปิดลงที่จุดสูงสุดของศักย์การกระทำ ในขณะที่โพแทสเซียมยังคงออกจากเซลล์ การไหลออกของไอออนโพแทสเซียมจะลดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์หรือทำให้เซลล์มีศักย์สูง (hyperpolarization) สำหรับการเพิ่มขึ้นของแรงดันไฟฟ้าเล็กน้อยจากสภาวะพัก กระแสโพแทสเซียมจะมากกว่ากระแสโซเดียม และแรงดันไฟฟ้าจะกลับคืนสู่ค่าพักปกติ ซึ่งโดยทั่วไปคือ −70 mV ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}อย่างไรก็ตาม หากแรงดันไฟฟ้าเพิ่มขึ้นเกินเกณฑ์วิกฤต ซึ่งโดยทั่วไปคือ 15 mV สูงกว่าค่าพัก กระแสโซเดียมจะเด่นกว่า ส่งผลให้เกิดสภาวะควบคุมไม่ได้ ซึ่งการป้อนกลับเชิงบวกจากกระแสโซเดียมจะกระตุ้นช่องโซเดียมมากขึ้นไปอีก ดังนั้น เซลล์จึงเกิดการยิงทำให้เกิดศักยภาพการกระทำ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ] [หมายเหตุ 1 ]}ความถี่ที่เซลล์ประสาทสร้างศักยภาพการกระทำมักเรียกว่าอัตราการยิงหรืออัตราการยิงของเซลล์ประสาท

กระแสไฟฟ้าที่เกิดขึ้นจากการเปิดช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าในระหว่างศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันนั้น โดยทั่วไปจะมีขนาดใหญ่กว่ากระแสกระตุ้นเริ่มต้นอย่างมาก ดังนั้น แอมพลิจูด ระยะเวลา และรูปร่างของศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันจึงถูกกำหนดโดยคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์ที่สามารถถูกกระตุ้นได้เป็นส่วนใหญ่ ไม่ใช่แอมพลิจูดหรือระยะเวลาของการกระตุ้น คุณสมบัติ แบบ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย"ของศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันนี้ทำให้มันแตกต่างจากศักย์ไฟฟ้าแบบค่อยเป็นค่อยไปเช่นศักย์ไฟฟ้าของตัวรับ ศักย์ไฟฟ้าของ อิเล็กโทรนิ กการแกว่งของศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์และศักย์ไฟฟ้าของไซแนปส์ซึ่งแปรผันตามขนาดของการกระตุ้น มีศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันหลายประเภทในเซลล์หลายชนิดและหลายส่วนของเซลล์ ซึ่งถูกกำหนดโดยประเภทของช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าช่องสัญญาณรั่วการกระจายตัวของช่องสัญญาณ ความเข้มข้นของไอออน ความจุของเยื่อหุ้มเซลล์ อุณหภูมิ และปัจจัยอื่นๆ

ไอออนหลักที่เกี่ยวข้องกับศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นคือไอออนโซเดียมและโพแทสเซียม ไอออนโซเดียมเข้าสู่เซลล์ และไอออนโพแทสเซียมออกจากเซลล์ ทำให้เกิดสมดุลขึ้นใหม่ ไอออนจำนวนน้อยมากที่ต้องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ก็ทำให้ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนแปลงอย่างมาก ดังนั้น ไอออนที่แลกเปลี่ยนกันระหว่างศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นจึงทำให้ความเข้มข้นของไอออนภายในและภายนอกเซลล์เปลี่ยนแปลงเพียงเล็กน้อย ไอออนจำนวนน้อยที่ผ่านเข้ามาจะถูกสูบออกไปอีกครั้งโดยการทำงานอย่างต่อเนื่องของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมซึ่งร่วมกับตัวขนส่งไอออน อื่นๆ รักษาอัตราส่วนปกติของความเข้มข้นของไอออนข้ามเยื่อหุ้ม เซลล์ ไอออนแคลเซียมและไอออนคลอไรด์เกี่ยวข้องกับศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นบางประเภท เช่นศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นของหัวใจ และศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นใน สาหร่าย เซลล์เดียวAcetabulariaตามลำดับ

แม้ว่าศักยภาพการกระทำจะถูกสร้างขึ้นในบริเวณเยื่อหุ้มเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้ แต่กระแสที่เกิดขึ้นสามารถกระตุ้นศักยภาพการกระทำบนเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียง ทำให้เกิดการแพร่กระจายแบบโดมิโน ในทางตรงกันข้ามกับการแพร่กระจายแบบพาสซีฟของศักยภาพทางไฟฟ้า ( ศักยภาพอิเล็กโทรโทนิก ) ศักยภาพการกระทำจะถูกสร้างขึ้นใหม่ตามบริเวณเยื่อหุ้มเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้และแพร่กระจายโดยไม่เสื่อมสลาย^{[ 13 ]}ส่วนของแอกซอนที่มีไมอีลินหุ้มจะไม่สามารถกระตุ้นได้และไม่สร้างศักยภาพการกระทำ และสัญญาณจะแพร่กระจายแบบพาสซีฟในรูปของศักยภาพอิ เล็กโทรโทนิก บริเวณที่ไม่มีไมอีลินหุ้มซึ่งเว้นระยะห่างอย่างสม่ำเสมอ เรียกว่าปมของ Ranvierจะสร้างศักยภาพการกระทำเพื่อเพิ่มสัญญาณ การแพร่กระจายสัญญาณประเภทนี้เรียกว่าการนำไฟฟ้าแบบกระโดดซึ่งให้ความสมดุลที่ดีระหว่างความเร็วของสัญญาณและเส้นผ่านศูนย์กลางของแอกซอน โดยทั่วไป การลดขั้วของปลายแอกซอนจะกระตุ้นการปล่อยสารสื่อประสาทเข้าไปในช่องว่างไซแนปส์ นอกจากนี้ ยังมีการบันทึกศักยภาพการกระทำที่แพร่กระจายย้อนกลับในเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทพีระมิดซึ่งพบได้ทั่วไปในนีโอคอร์เทกซ์ [ ^{d ] เชื่อ}กันว่าสิ่งเหล่านี้มีบทบาทในพลาสติซิตี้ที่ขึ้นอยู่กับจังหวะการเกิดสไปค์

ในแบบจำลองความจุของเยื่อหุ้มเซลล์ของ Hodgkin–Huxleyความเร็วในการส่งผ่านศักยภาพการกระทำไม่ได้รับการกำหนด และสันนิษฐานว่าบริเวณใกล้เคียงจะเกิดการลดขั้วเนื่องจากการรบกวนของไอออนที่ปล่อยออกมากับช่องสัญญาณที่อยู่ใกล้เคียง การวัดการแพร่กระจายของไอออนและรัศมีในภายหลังแสดงให้เห็นว่าสิ่งนี้เป็นไปไม่ได้ ยิ่งไปกว่านั้น การวัดการเปลี่ยนแปลงของเอนโทรปีและจังหวะเวลาที่ขัดแย้งกันทำให้แบบจำลองความจุไม่สามารถทำงานได้อย่างโดดเดี่ยว ในทางกลับกัน สมมติฐานการดูดซับของ Gilbert Ling ระบุว่าศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์และศักยภาพการกระทำของเซลล์ที่มีชีวิตเกิดจากการดูดซับของไอออนเคลื่อนที่ไปยังตำแหน่งการดูดซับของเซลล์^{[ 14 ]}

ความสามารถของเซลล์ประสาทในการสร้างและแพร่กระจายศักยภาพการกระทำจะเปลี่ยนแปลงไปในระหว่างการพัฒนาปริมาณการ เปลี่ยนแปลงของ ศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทอันเป็นผลมาจากแรงกระตุ้นกระแสไฟฟ้าขึ้นอยู่กับความต้านทานอินพุตของ เยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อเซลล์เติบโตขึ้นช่องสัญญาณจะถูกเพิ่มเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์มากขึ้น ทำให้ความต้านทานอินพุตลดลง เซลล์ประสาทที่เจริญเต็มที่ยังมีการเปลี่ยนแปลงของศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ที่สั้นลงเมื่อตอบสนองต่อกระแสไซแนปส์ เซลล์ประสาทจากนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้าง ของเฟอร์เร็ต มีค่าคงที่เวลา ที่ยาวกว่า และ การเบี่ยงเบน แรงดันไฟฟ้า ที่มากขึ้น ที่ P0 มากกว่าที่ P30 ^{[ 15 ]}ผลที่ตามมาประการหนึ่งของการลดลงของระยะเวลาศักยภาพการกระทำคือ ความแม่นยำของสัญญาณสามารถคงไว้ได้เมื่อตอบสนองต่อการกระตุ้นความถี่สูง เซลล์ประสาทที่ยังไม่เจริญเต็มที่มีแนวโน้มที่จะเกิดภาวะซึมเศร้าของไซแนปส์มากกว่าการเสริมสร้างศักยภาพหลังจากได้รับการกระตุ้นความถี่สูง^{[ 15 ]}

ในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด ศักยภาพการกระทำนั้นจะถูกส่งผ่านกระแสแคลเซียมมากกว่ากระแสโซเดียม จลนศาสตร์ การเปิดและปิดของช่องแคลเซียมในระหว่างการพัฒนานั้นช้ากว่าช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าซึ่งจะนำพาศักยภาพการกระทำในเซลล์ประสาทที่เจริญเต็มที่ เวลาเปิดที่ยาวนานขึ้นของช่องแคลเซียมอาจนำไปสู่ศักยภาพการกระทำที่ช้ากว่าเซลล์ประสาทที่เจริญเต็มที่อย่างมาก^{[ 15 ]} เซลล์ประสาท Xenopusในระยะเริ่มต้นมีศักยภาพการกระทำที่ใช้เวลา 60–90 มิลลิวินาที ในระหว่างการพัฒนา เวลานี้จะลดลงเหลือ 1 มิลลิวินาที มีสองเหตุผลสำหรับการลดลงอย่างมากนี้ ประการแรกกระแสขาเข้าส่วนใหญ่จะถูกส่งผ่านช่องโซเดียม^{[ 16 ]}ประการที่สอง กระแส ช่องโพแทสเซียมซึ่งเป็นตัวปรับแก้แบบหน่วงเวลาจะเพิ่มขึ้นเป็น 3.5 เท่าของความแรงเริ่มต้น^{[ 15 ]}

เพื่อให้การเปลี่ยนผ่านจากศักยภาพการกระทำที่ขึ้นอยู่กับแคลเซียมไปเป็นศักยภาพการกระทำที่ขึ้นอยู่กับโซเดียมเกิดขึ้นได้ ต้องมีการเพิ่มช่องสัญญาณใหม่ลงในเยื่อหุ้มเซลล์ หากเซลล์ประสาท Xenopus ถูกเลี้ยงในสภาพแวดล้อมที่มี สารยับยั้ง การสังเคราะห์ RNAหรือการสังเคราะห์โปรตีนการเปลี่ยนผ่านนั้นจะถูกป้องกัน^{[ 17 ]}แม้แต่กิจกรรมทางไฟฟ้าของเซลล์เองก็อาจมีบทบาทในการแสดงออกของช่องสัญญาณ หากศักยภาพการกระทำในเซลล์กล้ามเนื้อ ของ Xenopus ถูกปิดกั้น การเพิ่มขึ้นของความหนาแน่นของกระแสโซเดียมและโพแทสเซียมตามปกติจะถูกป้องกันหรือล่าช้า^{[ 18 ]}

การพัฒนาคุณสมบัติทางไฟฟ้าดังกล่าวพบได้ในหลายสายพันธุ์ กระแสโซเดียมและโพแทสเซียมของ Xenopus เพิ่มขึ้นอย่างมากหลังจากที่เซลล์ประสาทผ่านระยะสุดท้ายของการแบ่งตัวแบบไมโทซิส ความหนาแน่นของกระแสโซเดียมของ เซลล์ประสาทคอร์เทกซ์ของหนูเพิ่มขึ้น 600% ภายในสองสัปดาห์แรกหลังคลอด^{[ 15 ]}

เดนไดรต์

โซมา

แอกซอน

นิวเคลียส

โหนดของรานเวียร์

ปลายแอกซอน

เซลล์ชวานน์

ปลอกไมอีลิน

โครงสร้างของเซลล์ประสาททั่วไป

เซลล์หลายชนิดสามารถเกิดศักย์ไฟฟ้าได้ เช่น เซลล์พืช เซลล์กล้ามเนื้อ และเซลล์เฉพาะของหัวใจ (ซึ่งเป็นที่เกิดศักย์ไฟฟ้าของหัวใจ ) อย่างไรก็ตาม เซลล์ที่สามารถถูกกระตุ้นได้มากที่สุดคือเซลล์ประสาทซึ่งมีกลไกการเกิดศักย์ไฟฟ้าที่ง่ายที่สุดด้วย

เซลล์ประสาทเป็นเซลล์ที่ไวต่อการกระตุ้นด้วยไฟฟ้า โดยทั่วไปประกอบด้วยเดนไดรต์หนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งเส้น โซมา หนึ่งอัน แอกซอนหนึ่งอัน และปลายแอกซอน หนึ่งอันหรือมากกว่าหนึ่ง อัน เดนไดรต์เป็นส่วนยื่นของเซลล์ที่มีหน้าที่หลักในการรับสัญญาณไซแนปส์ ส่วนที่ยื่นออกมาของเดนไดรต์ ซึ่งเรียกว่าหนามเดนไดรต์ ถูกออกแบบมาเพื่อดักจับสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมาจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ หนามเดนไดรต์มี ช่องไอออนที่ควบคุมด้วยลิแกนด์อยู่หนาแน่นหนามเหล่านี้มีคอที่บางเชื่อมต่อกับส่วนที่ยื่นออกมาเป็นกระเปาะกับเดนไดรต์ ซึ่งช่วยให้การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นภายในหนามมีโอกาสน้อยที่จะส่งผลกระทบต่อหนามที่อยู่ใกล้เคียง หนามเดนไดรต์สามารถทำหน้าที่เป็นหน่วยอิสระได้ ยกเว้นในกรณีที่หายาก (ดูLTP ) เดนไดรต์ยื่นออกมาจากโซมา ซึ่งเป็นที่อยู่ของนิวเคลียสและ ออร์แกเนลล์ ยูคาริโอติก "ปกติ" หลายอย่าง แตกต่างจากหนามเดนไดรต์ พื้นผิวของโซมาเต็มไปด้วยช่องไอออนที่กระตุ้นด้วยแรงดันไฟฟ้า ช่องเหล่านี้ช่วยส่งสัญญาณที่สร้างขึ้นโดยเดนไดรต์ บริเวณที่โผล่ออกมาจากโซมาคือแอกซอนฮิลล็อกบริเวณนี้มีลักษณะเฉพาะคือมีความเข้มข้นของช่องโซเดียมที่เปิดใช้งานด้วยแรงดันไฟฟ้าสูงมาก โดยทั่วไปถือว่าเป็นโซนเริ่มต้นของการเกิดศักย์ไฟฟ้า^{[ 19 ]}หรือก็คือโซนทริกเกอร์สัญญาณหลายสัญญาณที่สร้างขึ้นที่สไปน์และส่งผ่านโดยโซมาจะมาบรรจบกันที่นี่ ถัดจากแอกซอนฮิลล็อกทันทีคือแอกซอน นี่คือส่วนที่ยื่นออกมาเป็นท่อบางๆ ที่เดินทางออกจากโซมา แอกซอนถูกหุ้มด้วย ปลอก ไมอีลิน ไมอีลินประกอบด้วยเซลล์ชวานน์ (ในระบบประสาทส่วนปลาย) หรือโอลิโกเดนโดรไซต์ (ในระบบประสาทส่วนกลาง) ซึ่งทั้งสองชนิดเป็นเซลล์เกลียลแม้ว่าเซลล์เกลียลจะไม่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณไฟฟ้า แต่พวกมันสื่อสารและให้การสนับสนุนทางชีวเคมีที่สำคัญแก่เซลล์ประสาท^{[ 20 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ไมอีลินจะพันรอบส่วนของแอกซอนหลายครั้ง ทำให้เกิดชั้นไขมันหนาที่ป้องกันไม่ให้ไอออนเข้าหรือออกจากแอกซอน ฉนวนนี้ช่วยป้องกันการลดทอนสัญญาณอย่างมีนัยสำคัญ รวมถึงทำให้ความเร็วของสัญญาณเร็วขึ้น อย่างไรก็ตาม ฉนวนนี้มีข้อจำกัดว่าต้องไม่มีช่องสัญญาณอยู่บนพื้นผิวของแอกซอน ดังนั้นจึงมีแผ่นเยื่อหุ้มเซลล์ที่ไม่มีฉนวนอยู่เป็นระยะๆโหนดของ Ranvier เหล่านี้ สามารถถือได้ว่าเป็น "เนินแอกซอนขนาดเล็ก" เนื่องจากจุดประสงค์ของมันคือการเพิ่มสัญญาณเพื่อป้องกันการลดทอนสัญญาณอย่างมีนัยสำคัญ ที่ปลายสุด แอกซอนจะสูญเสียฉนวนและเริ่มแตกแขนงออกเป็นปลายแอกซอน หลายอันปลายประสาทก่อนซิแนปส์ หรือปุ่มซิแนปส์เหล่านี้ เป็นบริเวณเฉพาะภายในแอกซอนของเซลล์ประสาทก่อนซิแนปส์ ซึ่งมีสารสื่อประสาทบรรจุอยู่ในทรงกลมขนาดเล็กที่มีเยื่อหุ้ม เรียกว่าถุงซิแนปส์

ก่อนที่จะพิจารณาการแพร่กระจายของศักยภาพการกระทำไปตามแอกซอนและการสิ้นสุดที่ปุ่มไซแนปส์ จะเป็นประโยชน์ที่จะพิจารณาวิธีการที่ศักยภาพการกระทำสามารถเริ่มต้นขึ้นที่เนินแอกซอนข้อกำหนดพื้นฐานคือแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เนินแอกซอนต้องสูงกว่าเกณฑ์สำหรับการยิง^{[ 8 ] [ 9 ] [ 21 ] [ 22 ]}มีหลายวิธีที่การลดขั้วนี้สามารถเกิดขึ้นได้

ศักยภาพการกระทำมักเริ่มต้นโดยศักยภาพโพสต์ไซแนปส์กระตุ้นจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์^{[ 23 ]}โดยทั่วไปโมเลกุลของสารสื่อประสาท จะถูกปล่อยออกมาจาก เซลล์ ประสาท ก่อน ไซแนปส์ จากนั้นสารสื่อประสาทเหล่านี้จะจับกับตัวรับบนเซลล์หลังไซแนปส์ การจับนี้จะเปิด ช่องไอออนหลายประเภทการเปิดนี้มีผลเพิ่มเติมในการเปลี่ยนแปลงการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ ในบริเวณนั้น และด้วยเหตุนี้จึงเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ หากการจับทำให้แรงดันไฟฟ้าเพิ่มขึ้น (ทำให้เยื่อหุ้มเซลล์เกิดการลดขั้ว) ไซแนปส์นั้นจะเป็นแบบกระตุ้น อย่างไรก็ตาม หากการจับทำให้แรงดันไฟฟ้าลดลง (ทำให้เยื่อหุ้มเซลล์เกิดการเพิ่มขั้ว) ไซแนปส์นั้นจะเป็นแบบยับยั้ง ไม่ว่าแรงดันไฟฟ้าจะเพิ่มขึ้นหรือลดลง การเปลี่ยนแปลงจะแพร่กระจายไปยังบริเวณใกล้เคียงของเยื่อหุ้มเซลล์โดยอัตโนมัติ (ดังที่อธิบายไว้ในสมการเคเบิลและการปรับปรุง) โดยทั่วไป แรงดันไฟฟ้ากระตุ้นจะลดลงแบบเอกซ์โพเนนเชียลตามระยะทางจากไซแนปส์และตามเวลาจากการจับของสารสื่อประสาท แรงดันไฟฟ้ากระตุ้นบางส่วนอาจไปถึงเนินแอกซอนและอาจ (ในบางกรณีที่หายาก) ทำให้เยื่อหุ้มเซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้ามากพอที่จะกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นใหม่ได้ โดยทั่วไปแล้ว ศักย์ไฟฟ้ากระตุ้นจากไซแนปส์หลายแห่งต้องทำงานร่วมกันในเวลาเกือบพร้อมกันเพื่อกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นใหม่ อย่างไรก็ตาม ความพยายามร่วมกันของพวกมันอาจถูกขัดขวางโดย ศักย์ไฟฟ้าโพสต์ไซแนป ส์ ยับยั้งที่ ต่อต้านกัน

การส่งสัญญาณประสาทสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านทางไซแนปส์ไฟฟ้าเช่น กัน ^{[ 24 ]}เนื่องจากการเชื่อมต่อโดยตรงระหว่างเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้ในรูปแบบของช่องว่างเชื่อมต่อศักยภาพการกระทำสามารถส่งผ่านจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งได้โดยตรงในทิศทางใดก็ได้ การไหลของไอออนอย่างอิสระระหว่างเซลล์ช่วยให้การส่งสัญญาณแบบไม่ใช้สารเคมีเกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็ว ช่องปรับแก้ทำให้มั่นใจได้ว่าศักยภาพการกระทำจะเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวเท่านั้นผ่านทางไซแนปส์ไฟฟ้า ไซแนปส์ไฟฟ้าพบได้ในระบบประสาททั้งหมด รวมถึงสมองของมนุษย์ แม้ว่าจะเป็นส่วนน้อยก็ตาม^{[ 25 ]}

โดยทั่วไปแล้ว แอมพลิจูดของศักยภาพการกระทำมักถูกมองว่าไม่ขึ้นอยู่กับปริมาณกระแสไฟฟ้าที่ก่อให้เกิดมัน กล่าวอีกนัยหนึ่ง กระแสไฟฟ้าที่มากขึ้นไม่ได้สร้างศักยภาพการกระทำที่มากขึ้น ดังนั้น ศักยภาพการกระทำจึงถูกเรียกว่าเป็น สัญญาณ แบบทั้งหมดหรือไม่มีเลยเนื่องจากมันจะเกิดขึ้นอย่างสมบูรณ์หรือจะไม่เกิดขึ้นเลย^{[ e ] [ f ] [ g ]}ซึ่งแตกต่างจากศักยภาพของตัวรับซึ่งแอมพลิจูดขึ้นอยู่กับความเข้มของสิ่งเร้า^{[ 26 ]}ในทั้งสองกรณีความถี่ของศักยภาพการกระทำมีความสัมพันธ์กับความเข้มของสิ่งเร้า

แม้ว่ามุมมองแบบดั้งเดิมเกี่ยวกับศักยภาพการกระทำในฐานะสัญญาณที่เป็นแบบแผนและสม่ำเสมอจะครอบงำวงการประสาทวิทยาศาสตร์มาหลายทศวรรษ แต่หลักฐานใหม่ชี้ให้เห็นว่าศักยภาพการกระทำเป็นเหตุการณ์ที่ซับซ้อนกว่านั้น และสามารถส่งข้อมูลได้ไม่เพียงแค่ผ่านแอมพลิจูดเท่านั้น แต่ยังรวมถึงระยะเวลาและเฟสด้วย บางครั้งอาจส่งได้ไกลถึงระยะทางที่แต่เดิมไม่คิดว่าจะเป็นไปได้^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

ในเซลล์ประสาทรับความรู้สึก สัญญาณภายนอก เช่น ความดัน อุณหภูมิ แสง หรือเสียง จะเชื่อมโยงกับการเปิดและปิดของช่องไอออนซึ่งจะเปลี่ยนแปลงการซึมผ่านของไอออนของเยื่อหุ้มเซลล์และแรงดันไฟฟ้า^{[ 31 ]}การเปลี่ยนแปลงแรงดันไฟฟ้าเหล่านี้อาจเป็นการกระตุ้น (ทำให้เกิดการลดขั้ว) หรือการยับยั้ง (ทำให้เกิดการเพิ่มขั้ว) และในเซลล์ประสาทรับความรู้สึกบางเซลล์ ผลกระทบรวมกันอาจทำให้เนินแอกซอนลดขั้วมากพอที่จะกระตุ้นให้เกิดศักยภาพการกระทำ ตัวอย่างในมนุษย์ ได้แก่เซลล์ประสาทรับกลิ่นและคอร์ปัสเคิลของไมส์เนอร์ซึ่งมีความสำคัญต่อประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นและการสัมผัสตามลำดับ อย่างไรก็ตาม เซลล์ประสาทรับความรู้สึกไม่ได้แปลงสัญญาณภายนอกเป็นศักยภาพการกระทำทั้งหมด บางเซลล์ไม่มีแอกซอนด้วยซ้ำ^{[ 32 ]}แต่พวกมันอาจแปลงสัญญาณเป็นการปล่อยสารสื่อประสาทหรือเป็นศักยภาพแบบไล่ระดับ ต่อเนื่อง ซึ่งทั้งสองอย่างอาจกระตุ้นเซลล์ประสาทถัดไปให้เกิดศักยภาพการกระทำได้ ยกตัวอย่างเช่น ในหูของ มนุษย์ เซลล์ขนจะแปลงเสียงที่เข้ามาเป็นการเปิดและปิดของช่องไอออนที่ควบคุมด้วยกลไกซึ่งอาจทำให้ โมเลกุล ของสารสื่อประสาทถูกปล่อยออกมา ในทำนองเดียวกัน ในเรตินา ของมนุษย์ เซลล์รับแสงชั้นแรกและเซลล์ชั้นถัดไป (ประกอบด้วยเซลล์ไบโพลาร์และเซลล์แนวนอน ) จะไม่สร้างศักย์ไฟฟ้า มีเพียงเซลล์อะมาครีนบางส่วนและเซลล์ชั้นที่สาม คือเซลล์แกงลีออน เท่านั้น ที่สร้างศักย์ไฟฟ้า ซึ่งจะเดินทางขึ้นไปตามเส้นประสาทตา

ในเซลล์ประสาทรับความรู้สึก ศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นเกิดขึ้นจากสิ่งเร้าภายนอก อย่างไรก็ตาม เซลล์ที่ตื่นตัวได้บางเซลล์ไม่จำเป็นต้องมีสิ่งเร้าดังกล่าวเพื่อเกิดการทำงาน พวกมันจะเกิดการลดศักย์ไฟฟ้าที่บริเวณแอกซอนฮิลล็อกโดยธรรมชาติและเกิดศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นในอัตราปกติ เหมือนนาฬิกาภายใน^{[ 33 ]}ร่องรอยแรงดันไฟฟ้าของเซลล์ดังกล่าวเรียกว่าศักย์ไฟฟ้า ของ ตัวกระตุ้นหัวใจ [ 34 ] เซลล์กระตุ้นหัวใจของปมไซโนเอเทรียลใน^{หัวใจเป็นตัวอย่าง}ที่ดี [ h ]แม้ว่า^{ศักย์ไฟฟ้าของ}ตัวกระตุ้นหัวใจจะมีจังหวะตามธรรมชาติแต่ก็สามารถปรับได้ด้วยสิ่งเร้าภายนอก ตัวอย่างเช่นอัตราการเต้นของหัวใจสามารถเปลี่ยนแปลงได้ด้วยยา เช่นเดียวกับสัญญาณจากเส้นประสาทซิมพาเทติกและพาราซิมพาเทติก^{[ 35 ]}สิ่งเร้าภายนอกไม่ได้ทำให้เซลล์เกิดการทำงานซ้ำๆ แต่เพียงแค่เปลี่ยนจังหวะเวลา^{[ 34 ]}ในบางกรณี การควบคุมความถี่อาจซับซ้อนกว่า ทำให้เกิดรูปแบบของศักย์ไฟฟ้าแอคชั่น เช่นการ ระเบิด

กระบวนการของศักยภาพการกระทำสามารถแบ่งออกได้เป็นห้าส่วน ได้แก่ ระยะเพิ่มขึ้น ระยะสูงสุด ระยะลดลง ระยะต่ำกว่าค่าสูงสุด และระยะเวลาพักตัว ในระยะเพิ่มขึ้น ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะเกิดการลดขั้ว (กลายเป็นบวกมากขึ้น) จุดที่การลดขั้วหยุดลงเรียกว่าระยะสูงสุด ในขั้นตอนนี้ ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะถึงค่าสูงสุด หลังจากนั้นจะมีระยะลดลง ในระยะนี้ ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะกลายเป็นลบมากขึ้น กลับไปสู่ศักยภาพขณะพัก ระยะต่ำกว่าค่าสูงสุด หรือ ระยะ ไฮเปอร์โพลาไรเซชันภายหลังคือช่วงเวลาที่ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์กลายเป็นประจุลบมากกว่าเมื่ออยู่ในสภาวะพัก (ไฮเปอร์โพลาไรซ์) ชั่วคราว สุดท้าย ช่วงเวลาที่ศักยภาพการกระทำครั้งต่อไปเป็นไปไม่ได้หรือยากที่จะเกิดขึ้นเรียกว่าระยะเวลาพักตัวซึ่งอาจทับซ้อนกับระยะอื่นๆ^{[ 36 ]}

เส้นทางของศักยภาพการกระทำถูกกำหนดโดยผลกระทบที่เชื่อมโยงกันสองประการ^{[ 37 ]}ประการแรก ช่องไอออนที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าจะเปิดและปิดเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์V _mซึ่งจะเปลี่ยนการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ต่อไอออนเหล่านั้น^{[ 38 ]}ประการที่สอง ตามสมการของโกลด์แมนการเปลี่ยนแปลงในการซึมผ่านนี้จะเปลี่ยนศักยภาพสมดุลE _mและด้วยเหตุนี้ แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์V _mจึง เปลี่ยนแปลงไปด้วย ^{[ i ]}ดังนั้น ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จึงส่งผลต่อการซึมผ่าน ซึ่งจะส่งผลต่อศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ต่อไปอีก ทำให้เกิดความเป็นไปได้ ของปฏิกิริยา ป้อนกลับเชิงบวกซึ่งเป็นส่วนสำคัญของระยะการเพิ่มขึ้นของศักยภาพการกระทำ^{[ 8 ] [ 11 ]}ปัจจัยที่ซับซ้อนคือ ช่องไอออนเดียวอาจมี "ประตู" ภายในหลายบานที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของV _mในทางตรงกันข้าม หรือในอัตราที่แตกต่างกัน^{[ 39 ] [ j ]}ตัวอย่างเช่น แม้ว่าการเพิ่มV _mจะเปิดประตูส่วนใหญ่ในช่องโซเดียมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้า แต่ก็ยังปิด "ประตูการปิดใช้งาน" ของช่องนั้นด้วย แม้ว่าจะช้าลงก็ตาม^{[ 40 ]}ดังนั้น เมื่อV _mเพิ่มขึ้นอย่างกะทันหัน ช่องโซเดียมจะเปิดในตอนแรก แต่จะปิดลงเนื่องจากการปิดใช้งานที่ช้าลง

แรงดันและกระแสของศักยภาพการกระทำในทุกเฟสได้รับการจำลองอย่างแม่นยำโดยAlan Lloyd HodgkinและAndrew Huxleyในปี 1952 ^{[ j ]}ซึ่งทำให้พวกเขาได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปี 1963 ^{[ β ]}อย่างไรก็ตามแบบจำลองของพวกเขาพิจารณาเฉพาะช่องไอออนที่ไวต่อแรงดันเพียงสองประเภท และตั้งสมมติฐานหลายประการเกี่ยวกับช่องเหล่านั้น เช่น ประตูภายในของช่องเหล่านั้นเปิดและปิดอย่างอิสระจากกัน ในความเป็นจริง มีช่องไอออนหลายประเภท^{[ 41 ]}และช่องเหล่านั้นไม่ได้เปิดและปิดอย่างอิสระเสมอไป^{[ k ]}

ศักยภาพการกระทำทั่วไปเริ่มต้นที่เนินแอกซอน^{[ 42 ]}ด้วยการลดขั้วที่แรงพอสมควร เช่น สิ่งกระตุ้นที่เพิ่มV _mการลดขั้วนี้มักเกิดจากการฉีดไอออน โซเดียมพิเศษ เข้าไปในเซลล์ ไอออนเหล่านี้สามารถมาจากแหล่งต่างๆ มากมาย เช่นซินแนปส์เคมีเซลล์ประสาทรับความรู้สึกหรือศักยภาพของตัวสร้างจังหวะ

สำหรับเซลล์ประสาทที่อยู่ในสภาวะพัก จะมีความเข้มข้นของไอออนโซเดียมและคลอไรด์ในของเหลวภายนอก เซลล์สูงกว่า ในของเหลวภายในเซลล์ในขณะที่จะมีความเข้มข้นของไอออนโพแทสเซียมในของเหลวภายในเซลล์สูงกว่าในของเหลวภายนอกเซลล์ ความแตกต่างของความเข้มข้นซึ่งทำให้ไอออนเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำและผลกระทบทางไฟฟ้าสถิต (แรงดึงดูดของประจุตรงข้าม) เป็นสาเหตุของการเคลื่อนที่ของไอออนเข้าและออกจากเซลล์ประสาท ภายในเซลล์ประสาทมีประจุลบเมื่อเทียบกับภายนอกเซลล์ เนื่องจากการเคลื่อนที่ของ K ⁺ออกจากเซลล์ เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทสามารถซึมผ่าน K ⁺ ได้ดี กว่าไอออนอื่นๆ ทำให้ไอออนนี้สามารถเคลื่อนที่ออกจากเซลล์ได้ตามความเข้มข้นที่ลดลง ความเข้มข้นที่ลดลงนี้ร่วมกับช่องรั่วของโพแทสเซียมที่มีอยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท ทำให้เกิดการไหลออกของไอออนโพแทสเซียม ทำให้ศักย์ไฟฟ้าขณะพักใกล้เคียงกับE _K  ≈ −75 mV ^{[ 43 ]}เนื่องจากไอออน Na ⁺มีความเข้มข้นสูงกว่าภายนอกเซลล์ ความเข้มข้นและความแตกต่างของแรงดันไฟฟ้าจึงผลักดันให้ไอออนเหล่านี้เข้าไปในเซลล์เมื่อช่อง Na ⁺เปิด การลดขั้วจะเปิดทั้งช่องโซเดียมและโพแทสเซียมในเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ไอออนไหลเข้าและออกจากแอกซอนตามลำดับ หากการลดขั้วมีขนาดเล็ก (เช่น เพิ่มVm จาก −70 mV เป็น −60 mV) _{กระแส}โพแทสเซียมที่ไหลออกจะเอาชนะกระแสโซเดียมที่ไหลเข้า และเยื่อหุ้มเซลล์จะกลับไปสู่ศักย์พักปกติที่ประมาณ −70 mV ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}อย่างไรก็ตาม หากการลดขั้วมีขนาดใหญ่พอ กระแสโซเดียมที่ไหลเข้าจะเพิ่มขึ้นมากกว่ากระแสโพแทสเซียมที่ไหลออก และจะเกิดสภาวะควบคุมไม่ได้ (การป้อนกลับเชิงบวก ) กล่าวคือ ยิ่งมีกระแสไหลเข้ามากเท่าใดVm _ก็ ยิ่ง เพิ่มขึ้นมากเท่านั้น ซึ่งจะยิ่งทำให้กระแสไหลเข้าเพิ่มขึ้นอีก^{[ 8 ] [ 11 ]}การลดขั้วที่มากพอ (การเพิ่มขึ้นของV _m ) ทำให้ช่องโซเดียมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าเปิดออก การซึมผ่านของโซเดียมที่เพิ่มขึ้นทำให้V _mเข้าใกล้แรงดันไฟฟ้าสมดุลของโซเดียมE _Na ≈ +55 mV แรงดันไฟฟ้าที่เพิ่มขึ้นจะทำให้ช่องโซเดียมเปิดออกมากขึ้น ซึ่งจะผลักดันV _m ไปสู่ ​​E _Naมากยิ่งขึ้น_{การตอบสนองเชิงบวกนี้ จะ}ดำเนินต่อไปจนกว่าช่องโซเดียมจะเปิดเต็มที่และVmใกล้เคียงกับENa [ ₈ ^{] [ 9 ] [ 21 ] [ 22 ] การ}เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของVmและการซึมผ่านของโซเดียมสอดคล้องกับระยะการเพิ่มขึ้นของศักย์ไฟฟ้าแอค^ชั่_น^{[ 8 ] [ 9 ] [ 21 ] [ 22 ]}

แรงดันไฟฟ้าเกณฑ์วิกฤตสำหรับสภาวะควบคุมไม่ได้นี้มักจะอยู่ที่ประมาณ −45 mV แต่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมล่าสุดของแอกซอน เซลล์ที่เพิ่งปล่อยศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นจะไม่สามารถปล่อยศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นอีกครั้งได้ทันที เนื่องจากช่อง Na ⁺ยังไม่ฟื้นตัวจากสถานะที่ไม่ทำงาน ช่วงเวลาที่ไม่มีศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นใหม่เกิดขึ้นได้เรียกว่าช่วงเวลาการไม่ตอบสนองสัมบูรณ์^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}ในระยะเวลานานขึ้น หลังจากที่ช่องไอออนบางส่วนแต่ไม่ใช่ทั้งหมดฟื้นตัวแล้ว แอกซอนสามารถถูกกระตุ้นให้สร้างศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นอีกครั้งได้ แต่ต้องมีเกณฑ์ที่สูงขึ้น ต้องใช้การลดขั้วที่รุนแรงกว่ามาก เช่น ถึง −30 mV ช่วงเวลาที่การกระตุ้นศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นทำได้ยากผิดปกติเรียกว่าช่วงเวลาการไม่ตอบสนองสัมพัทธ์^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}

การตอบสนองเชิงบวกของเฟสที่เพิ่มขึ้นจะชะลอตัวและหยุดลงเมื่อช่องไอออนโซเดียมเปิดเต็มที่ ณ จุดสูงสุดของศักย์ไฟฟ้าแอคชั่น การซึมผ่านของโซเดียมจะสูงสุด และแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์Vmเกือบเท่ากับแรงดันไฟฟ้าสมดุลของโซเดียม_EZa อย่างไรก็ตามแรงดันไฟฟ้าที่เพิ่มขึ้นซึ่งเปิดช่องโซเดียมในตอนแรกจะค่อยๆ ปิดช่องเหล่านั้นโดยการปิดรูพรุน ช่องโซเดียมจึงไม่ทำงาน [ ^{40 ] สิ่ง}_นี้จะลดการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ต่อโซเดียมเมื่อเทียบกับโพแทสเซียม ทำให้แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์กลับไปสู่ค่าพัก ในขณะเดียวกัน แรงดันไฟฟ้าที่เพิ่มขึ้นจะเปิดช่องโพแทสเซียมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้า การเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของโพแทสเซียมในเยื่อหุ้มเซลล์จะผลักดันVm _ไปสู่ ​​EZa [ ⁴⁰ _] ^{เมื่อ}รวมกัน การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ในการซึมผ่านของโซเดียมและโพแทสเซียมทำให้Vm ลดลงอย่างรวดเร็ว ทำให้เยื่อหุ้มเซลล์กลับ ^{สู่สภาวะ}ปกติและสร้าง "เฟสที่ลดลง" ของศักย์ไฟฟ้าแอคชั่น^{[ 44 ] [ 47 ] [ 22 ]} _[ ^{48 ]}

แรงดันไฟฟ้าที่ลดลงจะเปิดช่องโพแทสเซียมที่ขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าเพิ่มเติม และบางช่องจะไม่ปิดทันทีเมื่อเยื่อหุ้มเซลล์กลับสู่แรงดันไฟฟ้าพักปกติ นอกจากนี้ช่องโพแทสเซียมเพิ่มเติมจะเปิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการไหลเข้าของไอออนแคลเซียมในระหว่างศักย์การกระทำ ความเข้มข้นของไอออนโพแทสเซียมภายในเซลล์จะต่ำผิดปกติชั่วคราว ทำให้แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์_Vmเข้าใกล้แรงดันไฟฟ้าสมดุลของโพแทสเซียม EK มากขึ้นศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์จะลดลงต่ำกว่าศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก ดังนั้นจึงเกิดการลดลงหรือภาวะไฮเปอร์ โพลาไร _เซ ชัน ซึ่งเรียกว่า ภาวะไฮเปอร์โพ ลาไรเซชันภายหลังซึ่งจะคงอยู่จนกว่าการซึมผ่านของโพแทสเซียมในเยื่อหุ้มเซลล์จะกลับคืนสู่ค่าปกติ ทำให้ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์กลับสู่สภาวะพัก^{[ 49 ] [ 47 ]}

ศักยภาพการกระทำแต่ละครั้งจะตามมาด้วยช่วงเวลาพักซึ่งสามารถแบ่งออกเป็นช่วงเวลาพักสัมบูรณ์ซึ่งในช่วงเวลานี้จะไม่สามารถกระตุ้นให้เกิดศักยภาพการกระทำอีกครั้งได้ และช่วงเวลาพักสัมพัทธ์ซึ่งในช่วงเวลานี้ต้องใช้สิ่งกระตุ้นที่แรงกว่าปกติ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}ช่วงเวลาพักทั้งสองนี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงสถานะของโมเลกุลช่องโซเดียมและโพแทสเซียม เมื่อปิดหลังจากศักยภาพการกระทำ ช่องโซเดียมจะเข้าสู่สถานะ "ไม่ทำงาน"ซึ่งไม่สามารถทำให้เปิดได้ไม่ว่าศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะเป็นอย่างไรก็ตาม ซึ่งทำให้เกิดช่วงเวลาพักสัมบูรณ์ แม้หลังจากที่ช่องโซเดียมจำนวนมากพอเปลี่ยนกลับไปสู่สถานะพักแล้ว ก็มักจะเกิดขึ้นที่ช่องโพแทสเซียมบางส่วนยังคงเปิดอยู่ ทำให้ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์เกิดการลดขั้วได้ยาก และทำให้เกิดช่วงเวลาพักสัมพัทธ์ เนื่องจากความหนาแน่นและชนิดย่อยของช่องโพแทสเซียมอาจแตกต่างกันอย่างมากระหว่างเซลล์ประสาทประเภทต่างๆ ระยะเวลาของช่วงเวลาพักสัมพัทธ์จึงมีความแปรปรวนสูง

ระยะเวลาการไม่ตอบสนองอย่างสมบูรณ์เป็นสาเหตุหลักของการแพร่กระจายของศักยภาพการกระทำแบบทิศทางเดียวไปตามแอกซอน^{[ 50 ]}ในช่วงเวลาใดก็ตาม ส่วนของแอกซอนที่อยู่ด้านหลังส่วนที่กำลังส่งสัญญาณอยู่จะอยู่ในสภาวะไม่ตอบสนอง แต่ส่วนด้านหน้าซึ่งไม่ได้รับการกระตุ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ สามารถถูกกระตุ้นได้ด้วยการลดขั้วจากศักยภาพการกระทำ

ศักย์ไฟฟ้าที่เกิดขึ้นที่แอกซอนฮิลล็อกจะแพร่กระจายไปตามแอกซอนเป็นคลื่น^{[ 51 ]}กระแสไฟฟ้าที่ไหลเข้าที่จุดหนึ่งบนแอกซอนในระหว่างศักย์ไฟฟ้าจะแพร่กระจายไปตามแอกซอนและทำให้ส่วนที่อยู่ติดกันของเยื่อหุ้มเซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้า หากมีความแรงเพียงพอ การลดศักย์ไฟฟ้านี้จะกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าที่คล้ายกันที่บริเวณเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียง กลไกพื้นฐานนี้ได้รับการสาธิตโดยAlan Lloyd Hodgkinในปี 1937 หลังจากบดขยี้หรือทำให้ส่วนของเส้นประสาทเย็นลงและปิดกั้นศักย์ไฟฟ้า เขาแสดงให้เห็นว่าศักย์ไฟฟ้าที่มาถึงด้านหนึ่งของการปิดกั้นสามารถกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าอีกครั้งที่อีกด้านหนึ่งได้ หากส่วนที่ถูกปิดกั้นนั้นสั้นเพียงพอ^{[ l ]}

เมื่อเกิดศักย์ไฟฟ้าขึ้นที่บริเวณเยื่อหุ้มเซลล์ บริเวณเยื่อหุ้มเซลล์นั้นต้องการเวลาในการฟื้นตัวก่อนที่จะสามารถเกิดศักย์ไฟฟ้าขึ้นอีกครั้ง ในระดับโมเลกุลระยะเวลาการไม่ตอบสนองอย่างสมบูรณ์ นี้ สอดคล้องกับเวลาที่ช่องโซเดียมที่กระตุ้นด้วยแรงดันไฟฟ้าต้องการในการฟื้นตัวจากการไม่ทำงาน กล่าวคือ กลับสู่สถานะปิด^{[ 45 ]}มีช่องโพแทสเซียมที่กระตุ้นด้วยแรงดันไฟฟ้าหลายประเภทในเซลล์ประสาท บางชนิดไม่ทำงานอย่างรวดเร็ว (กระแสประเภท A) และบางชนิดไม่ทำงานอย่างช้าๆ หรือไม่ไม่ทำงานเลย ความแปรปรวนนี้รับประกันว่าจะมีแหล่งกระแสไฟฟ้าสำหรับการคืนสภาพขั้วเสมอ แม้ว่าช่องโพแทสเซียมบางส่วนจะไม่ทำงานเนื่องจากการดีโพลาไรเซชันก่อนหน้านี้ ในทางกลับกัน ช่องโซเดียมที่กระตุ้นด้วยแรงดันไฟฟ้าในเซลล์ประสาททั้งหมดจะไม่ทำงานภายในไม่กี่มิลลิวินาทีในระหว่างการดีโพลาไรเซชันที่รุนแรง ทำให้การดีโพลาไรเซชันครั้งต่อไปเป็นไปไม่ได้จนกว่าช่องโซเดียมจำนวนมากจะกลับสู่สถานะปิด แม้ว่าจะจำกัดความถี่ของการยิง^{[ 52 ]}แต่ระยะเวลาการไม่ตอบสนองอย่างสมบูรณ์จะทำให้มั่นใจได้ว่าศักยภาพการกระทำจะเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวตามแอกซอน^{[ 50 ]}กระแสที่ไหลเข้ามาเนื่องจากศักยภาพการกระทำจะกระจายออกไปในทั้งสองทิศทางตามแอกซอน^{[ 53 ]}อย่างไรก็ตาม เฉพาะส่วนของแอกซอนที่ยังไม่ถูกยิงเท่านั้นที่สามารถตอบสนองด้วยศักยภาพการกระทำได้ ส่วนที่เพิ่งยิงไปจะไม่ตอบสนองจนกว่าศักยภาพการกระทำจะอยู่นอกระยะอย่างปลอดภัยและไม่สามารถกระตุ้นส่วนนั้นได้อีก ในการนำไฟฟ้าแบบออร์โธโดรมิก ตามปกติ ศักยภาพการกระทำจะแพร่กระจายจากเนินแอกซอนไปยังปุ่มไซแนปส์ (ปลายแอกซอน) การแพร่กระจายในทิศทางตรงกันข้าม—ที่เรียกว่าการนำไฟฟ้าแบบแอนติโดรมิก —นั้นหายากมาก^{[ 54 ]}อย่างไรก็ตาม หากแอกซอนในห้องปฏิบัติการถูกกระตุ้นตรงกลาง แอกซอนทั้งสองส่วนจะ "สด" กล่าวคือ ยังไม่ถูกยิง จากนั้นจะเกิดศักย์ไฟฟ้ากระตุ้นสองค่า ค่าหนึ่งเคลื่อนที่ไปยังเนินแอกซอน และอีกค่าหนึ่งเคลื่อนที่ไปยังปุ่มไซแนปส์

เพื่อให้การส่งสัญญาณไฟฟ้าในระบบประสาทเป็นไปอย่างรวดเร็วและมีประสิทธิภาพ แอกซอนของเซลล์ประสาทบางส่วนจึงถูกหุ้มด้วย ปลอก ไมอีลิน ไมอีลินเป็นเยื่อหลายชั้นที่ห่อหุ้มแอกซอนเป็นส่วนๆ โดยมีช่วงคั่นที่เรียกว่าปมของแรนเวียร์ ไม อีลิน ถูกสร้างขึ้นโดยเซลล์เฉพาะ ได้แก่เซลล์ชวานน์เฉพาะในระบบประสาทส่วนปลายและโอลิโกเดนโดรไซต์เฉพาะในระบบประสาทส่วนกลางปลอกไมอีลินช่วยลดความจุของเยื่อหุ้มเซลล์และเพิ่มความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ในช่วงระหว่างปม ทำให้ศักยภาพการกระทำเคลื่อนที่ได้อย่างรวดเร็วและกระโดดจากปมหนึ่งไปยังอีกปมหนึ่ง^{[ m ] [ n ] [ o ] การสร้างไมอีลินพบได้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นส่วนใหญ่ แต่ก็มีการค้นพบระบบที่คล้ายคลึงกันในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด เช่น กุ้งบางชนิด [ p ] ไม่ใช่เซลล์ประสาททั้งหมดในสัตว์มีกระดูกสันหลังจะ}มีไมอีลิ^{นหุ้ม}ตัวอย่างเช่น แอกซอนของเซลล์ประสาทที่ประกอบเป็น ระบบประสาท อัตโนมัติโดยทั่วไปแล้วจะไม่มีไมอีลินหุ้ม

ไมอีลินป้องกันไม่ให้ไอออนเข้าหรือออกจากแอกซอนตามส่วนที่มีไมอีลินหุ้ม โดยทั่วไปแล้ว การสร้างไมอีลินจะเพิ่มความเร็วในการนำกระแสประสาทและทำให้มีประสิทธิภาพด้านพลังงานมากขึ้น ไม่ว่าจะเป็นแบบกระโดดหรือไม่ก็ตาม ความเร็วในการนำกระแสประสาทเฉลี่ยของศักยภาพการกระทำจะอยู่ในช่วงตั้งแต่ 1  เมตรต่อวินาที (ม./วินาที) ถึงมากกว่า 100 ม./วินาที และโดยทั่วไปจะเพิ่มขึ้นตามเส้นผ่านศูนย์กลางของแอกซอน^{[ q ]}

ศักย์ไฟฟ้าไม่สามารถแพร่กระจายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ในส่วนของแอกซอนที่มีไมอีลินหุ้มได้ อย่างไรก็ตาม กระแสไฟฟ้าจะถูกส่งผ่านไซโตพลาสซึม ซึ่งเพียงพอที่จะทำให้ปมแรนเวียร์แรกหรือปมแรนเวียร์ ที่สองที่อยู่ถัดไปเกิดการลด ศักย์ไฟฟ้า แทนที่จะเป็นเช่นนั้น กระแสไอออนจากศักย์ไฟฟ้าที่ปมแรนเวียร์ หนึ่ง จะกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าอีกครั้งที่ปมถัดไป การ "กระโดด" ของศักย์ไฟฟ้าจากปมหนึ่งไปยังอีกปมหนึ่งนี้เรียกว่าการนำไฟฟ้าแบบกระโดด (saltatory conduction ) แม้ว่ากลไกของการนำไฟฟ้าแบบกระโดดจะถูกเสนอแนะในปี 1925 โดย Ralph Lillie ^{[ r ]} แต่ หลักฐานเชิงทดลองแรกสำหรับการนำไฟฟ้าแบบกระโดดมาจากIchiji Tasaki ^{[ s ]}และ Taiji Takeuchi ^{[ t ] [ 55 ]}และจากAndrew Huxleyและ Robert Stämpfli ^{[ u ]}ในทางตรงกันข้าม ในแอกซอนที่ไม่มีไมอีลินหุ้ม ศักย์ไฟฟ้าจะกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าอีกครั้งในเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่ติดกันทันที และเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องลงไปตามแอกซอนเหมือนคลื่น

ไมอีลินมีข้อดีที่สำคัญสองประการ ได้แก่ ความเร็วในการนำกระแสประสาทที่รวดเร็วและประสิทธิภาพด้านพลังงาน สำหรับแอกซอนที่มีขนาดใหญ่กว่าเส้นผ่านศูนย์กลางขั้นต่ำ (ประมาณ 1 ไมโครเมตร ) การสร้างไมอีลินจะเพิ่มความเร็วในการนำ กระแสประสาท ของศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน โดยทั่วไปแล้วจะเพิ่มขึ้นสิบเท่า^{[ w ]}ในทางกลับกัน สำหรับความเร็วในการนำกระแสประสาทที่กำหนด เส้นใยที่มีไมอีลินจะมีขนาดเล็กกว่าเส้นใยที่ไม่มีไมอีลิน ตัวอย่างเช่น ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันเคลื่อนที่ด้วยความเร็วประมาณเท่ากัน (25 เมตร/วินาที) ในแอกซอนของกบที่มีไมอีลินและแอกซอนยักษ์ของปลาหมึก ที่ไม่มีไมอีลิน แต่แอกซอนของกบมีเส้นผ่านศูนย์กลางเล็กกว่าประมาณ 30 เท่าและพื้นที่หน้าตัดเล็กกว่า 1,000 เท่า นอกจากนี้ เนื่องจากกระแสไอออนถูกจำกัดอยู่ในปมของ Ranvier ไอออนจึง "รั่ว" ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์น้อยลงมาก ซึ่งช่วยประหยัดพลังงานเมตาบอลิซึม การประหยัดพลังงานนี้เป็นข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือก ที่สำคัญ เนื่องจากระบบประสาทของมนุษย์ใช้พลังงานเมตาบอลิซึมประมาณ 20% ของร่างกาย^{[ w ]}

ความยาวของส่วนที่มีปลอกไมอีลินของแอกซอนมีความสำคัญต่อความสำเร็จของการนำกระแสแบบกระโดด ควรมีความยาวมากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้เพื่อเพิ่มความเร็วในการนำกระแส แต่ไม่ควรยาวเกินไปจนสัญญาณที่มาถึงอ่อนเกินไปที่จะกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าที่ปมแรนเวียร์ถัดไป ในธรรมชาติ ส่วนที่มีปลอกไมอีลินโดยทั่วไปจะยาวพอที่สัญญาณที่แพร่กระจายแบบพาสซีฟจะเดินทางได้อย่างน้อยสองปมในขณะที่ยังคงมีแอมพลิจูดเพียงพอที่จะกระตุ้นศักย์ไฟฟ้าที่ปมที่สองหรือสาม ดังนั้นปัจจัยด้านความปลอดภัยของการนำกระแสแบบกระโดดจึงสูง ทำให้การส่งสัญญาณสามารถข้ามปมไปได้ในกรณีที่เกิดการบาดเจ็บ อย่างไรก็ตาม ศักย์ไฟฟ้าอาจสิ้นสุดลงก่อนกำหนดในบางจุดที่ปัจจัยด้านความปลอดภัยต่ำ แม้แต่ในเซลล์ประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลิน ตัวอย่างทั่วไปคือจุดแยกของแอกซอน ซึ่งแอกซอนจะแบ่งออกเป็นสองแอกซอน^{[ 57 ]}

โรคบางชนิดทำให้ไมอีลินเสื่อมสภาพและทำให้การนำกระแสแบบกระโดดบกพร่อง ส่งผลให้ความเร็วในการนำกระแสของศักยภาพการกระทำลดลง^{[ x ]}โรคที่รู้จักกันดีที่สุดคือโรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง ซึ่งการเสื่อมสภาพของไมอีลินทำให้การเคลื่อนไหวที่ประสานกันบกพร่อง^{[ 58 ]}

การไหลของกระแสไฟฟ้าภายในแอกซอนสามารถอธิบายได้ในเชิงปริมาณโดยทฤษฎีเคเบิล^{[ 59 ]}และการขยายความ เช่น แบบจำลองช่อง^{[ 60 ]}ทฤษฎีเคเบิลได้รับการพัฒนาในปี 1855 โดยลอร์ดเคลวินเพื่อจำลองสายเคเบิลโทรเลขข้ามมหาสมุทรแอตแลนติก^{[ y ]}และได้รับการพิสูจน์ว่ามีความเกี่ยวข้องกับเซลล์ประสาทโดยฮอดจ์กินและรัชตันในปี 1946 ^{[ z ] ในทฤษฎีเคเบิลแบบง่าย เซลล์ประสาทจะถูกมองว่าเป็นสายเคเบิลส่งสัญญาณแบบพาสซีฟทางไฟฟ้าที่มี รูป}ทรงกระบอกสมบูรณ์แบบ ซึ่งสามารถอธิบายได้ด้วยสมการเชิงอนุพันธ์ย่อย [ ^{59 ]}

${\displaystyle \tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V}$

โดยที่V ( x , t ) คือแรงดันไฟฟ้าคร่อมเยื่อหุ้มเซลล์ ณ เวลาtและตำแหน่งxตามความยาวของเซลล์ประสาท และโดยที่ λ และ τ คือมาตราส่วนความยาวและเวลาลักษณะเฉพาะที่แรงดันไฟฟ้าเหล่านั้นลดลงตามการกระตุ้น เมื่ออ้างอิงถึงแผนภาพวงจรทางด้านขวา มาตราส่วนเหล่านี้สามารถกำหนดได้จากความต้านทานและความจุต่อหน่วยความยาว^{[ 61 ]}

${\displaystyle \tau =\ r_{m}c_{m}\,}$

${\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell }}}}}$

ช่วงเวลาและขนาดความยาวเหล่านี้สามารถนำมาใช้เพื่อทำความเข้าใจความสัมพันธ์ระหว่างความเร็วในการนำกระแสกับเส้นผ่านศูนย์กลางของเซลล์ประสาทในเส้นใยที่ไม่มีปลอกไมอีลินได้ ตัวอย่างเช่น ช่วงเวลา τ จะเพิ่มขึ้นตามทั้งความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์r _mและความจุc _mเมื่อความจุเพิ่มขึ้น จะต้องมีการถ่ายโอนประจุมากขึ้นเพื่อให้ได้แรงดันไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ที่กำหนด (ตามสมการQ  =  CV ) เมื่อความต้านทานเพิ่มขึ้น จะมีการถ่ายโอนประจุน้อยลงต่อหน่วยเวลา ทำให้การปรับสมดุลช้าลง ในทำนองเดียวกัน หากความต้านทานภายในต่อหน่วยความยาวr _iต่ำกว่าในแอกซอนหนึ่งมากกว่าในอีกแอกซอนหนึ่ง (เช่น เนื่องจากรัศมีของแอกซอนแรกใหญ่กว่า) ความยาวการลดลงเชิงพื้นที่ λ จะยาวขึ้น และความเร็วในการนำกระแสของศักย์ไฟฟ้าควรจะเพิ่มขึ้น หากความต้านทานข้ามเยื่อหุ้มเซลล์r _mเพิ่มขึ้น จะทำให้กระแส "รั่วไหล" เฉลี่ยข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ลดลง ซึ่งจะทำให้λยาวขึ้นเช่นกัน ส่งผลให้ความเร็วในการนำกระแสเพิ่มขึ้น

โดยทั่วไป ศักยภาพการกระทำที่ไปถึงปุ่มไซแนปส์จะทำให้สารสื่อประสาทถูกปล่อยออกมาในช่องว่างไซแนปส์^{[ aa ]}สารสื่อประสาทเป็นโมเลกุลขนาดเล็กที่อาจเปิดช่องไอออนในเซลล์หลังไซแนปส์ แอกซอนส่วนใหญ่มีสารสื่อประสาทชนิดเดียวกันที่ปลายทุกด้าน การมาถึงของศักยภาพการกระทำจะเปิดช่องแคลเซียมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าในเยื่อหุ้มเซลล์ก่อนไซแนปส์ การไหลเข้าของแคลเซียมทำให้ถุงบรรจุสารสื่อประสาทเคลื่อนที่ไปยังพื้นผิวของเซลล์และปล่อยสารภายในออกมาในช่องว่างไซแนปส์ [ ^{ab ] กระบวนการ}ที่ซับซ้อนนี้ถูกยับยั้งโดยสารพิษต่อระบบประสาท เช่น เตตาโนสปาสมินและ โบทูลินัมท็อกซิน ซึ่งเป็นสาเหตุของโรคบาดทะยักและโรคโบทูลินัมตามลำดับ^{[ ac ]}

ไซแนปส์บางชนิดไม่จำเป็นต้องมี "ตัวกลาง" อย่างสารสื่อประสาท และเชื่อมต่อเซลล์ก่อนไซแนปส์และเซลล์หลังไซแนปส์เข้าด้วยกัน^{[ ad ]}เมื่อศักย์ไฟฟ้าไปถึงไซแนปส์ดังกล่าว กระแสไอออนที่ไหลเข้าสู่เซลล์ก่อนไซแนปส์สามารถข้ามผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสองและเข้าสู่เซลล์หลังไซแนปส์ผ่านรูพรุนที่เรียกว่าคอนเน็กซอน [ ^{ae ] ดังนั้น}กระแสไอออนของศักย์ไฟฟ้าก่อนไซแนปส์จึงสามารถกระตุ้นเซลล์หลังไซแนปส์ได้โดยตรง ไซแนปส์ไฟฟ้าช่วยให้การส่งสัญญาณเร็วขึ้น เนื่องจากไม่จำเป็นต้องมีการแพร่กระจายอย่างช้าๆ ของสารสื่อประสาทข้ามช่องว่างไซแนปส์ ดังนั้น ไซแนปส์ไฟฟ้าจึงถูกใช้เมื่อใดก็ตามที่การตอบสนองที่รวดเร็วและการประสานงานของจังหวะเวลาเป็นสิ่งสำคัญ เช่น ในปฏิกิริยาการหนีภัยจอประสาทตาของสัตว์ มีกระดูกสันหลังและหัวใจ

กรณีพิเศษของไซแนปส์เคมีคือจุดเชื่อมต่อประสาทกล้ามเนื้อซึ่งแอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการจะสิ้นสุดลงที่เส้นใยกล้ามเนื้อ [ ^{af ] ใน}กรณีเช่นนี้ สารสื่อประสาทที่ถูกปล่อยออกมาคืออะเซทิลโคลีนซึ่งจะจับกับตัวรับอะเซทิลโคลีน ซึ่งเป็นโปรตีนเมมเบรนที่ฝังอยู่ในเมมเบรน ( ซาร์โคเลมมา ) ของเส้นใยกล้ามเนื้อ^{[ ag ]}อย่างไรก็ตาม อะเซทิลโคลีนจะไม่คงอยู่ในการจับกัน แต่จะแยกตัวออกและถูกไฮโดรไลซ์โดยเอนไซม์อะเซทิลโคลีนเอสเทอเรส ซึ่งตั้งอยู่ในไซแนปส์ เอนไซม์นี้จะลดการกระตุ้นไปยังกล้ามเนื้ออย่างรวดเร็ว ทำให้สามารถควบคุมระดับและจังหวะการหดตัวของกล้ามเนื้อได้อย่างละเอียดอ่อน สารพิษบางชนิดจะทำให้เอนไซม์อะเซทิลโคลีนเอสเทอเรสไม่ทำงานเพื่อป้องกันการควบคุมนี้ เช่นสารทำลายระบบประสาทซารินและทาบุน [ ^{ah ] และ}ยาฆ่าแมลงไดอะซินอนและมาลาไทออน^{[ ai ]}

ศักย์ไฟฟ้าของหัวใจแตกต่างจากศักย์ไฟฟ้าของเซลล์ประสาทตรงที่มีช่วงราบที่ยาวนานกว่า ซึ่งเยื่อหุ้มเซลล์จะคงอยู่ที่ศักย์ไฟฟ้าสูงเป็นเวลาหลายร้อยมิลลิวินาทีก่อนที่จะเกิดการโพลาไรซ์กลับโดยกระแสโพแทสเซียมตามปกติ^{[ aj ]}ช่วงราบนี้เกิดจากการทำงานของ ช่อง แคลเซียมที่เปิดช้ากว่าและคงศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ไว้ใกล้กับศักย์สมดุลแม้หลังจากที่ช่องโซเดียมถูกปิดใช้งานแล้ว

ศักย์ไฟฟ้าของหัวใจมีบทบาทสำคัญในการประสานการหดตัวของหัวใจ^{[ aj ]}เซลล์หัวใจของปุ่มไซโนเอทริอัลให้ศักย์ไฟฟ้ากระตุ้นที่ทำให้หัวใจทำงานประสานกัน ศักย์ไฟฟ้าของเซลล์เหล่านั้นแพร่กระจายไปยังและผ่านปุ่มเอวี (ปุ่มเอวี) ซึ่งโดยปกติเป็นเส้นทางการนำไฟฟ้าเพียงเส้นเดียวระหว่างห้องหัวใจบนและล่างศักย์ไฟฟ้าจากปุ่มเอวีเดินทางผ่านมัดของฮิสและจากนั้นไปยังเส้นใยพูร์คินเจ [ ^{หมายเหตุ 2 ]}ในทางกลับกัน ความผิดปกติในศักย์ไฟฟ้าของหัวใจ ไม่ว่าจะเกิดจากการกลายพันธุ์แต่กำเนิดหรือการบาดเจ็บ สามารถนำไปสู่พยาธิสภาพในมนุษย์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งภาวะหัวใจ เต้น ผิด จังหวะ ^{[ aj ]}ยาต้านภาวะหัวใจเต้นผิดจังหวะหลายชนิดออกฤทธิ์ต่อศักย์ไฟฟ้าของหัวใจ เช่นควินิดีนลิโดเคน เบต้าบล็อกเกอร์และเวราปามิล^{[ ak ]}

ศักย์ไฟฟ้าในเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างปกติจะคล้ายกับศักย์ไฟฟ้าในเซลล์ประสาท^{[ 62 ]}ศักย์ไฟฟ้าเกิดจากการลดขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ ( ซาร์โคเลมมา ) ซึ่งเปิดช่องโซเดียมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้า ช่องเหล่านี้จะถูกปิดใช้งานและเยื่อหุ้มเซลล์จะกลับขั้วอีกครั้งผ่านกระแสไอออนโพแทสเซียมที่ไหลออก ศักย์พักก่อนศักย์ไฟฟ้าโดยทั่วไปคือ −90mV ซึ่งค่อนข้างเป็นลบมากกว่าเซลล์ประสาททั่วไป ศักย์ไฟฟ้าของกล้ามเนื้อมีระยะเวลาประมาณ 2–4 มิลลิวินาที ระยะเวลาการไม่ตอบสนองอย่างสมบูรณ์ประมาณ 1–3 มิลลิวินาที และความเร็วในการนำไฟฟ้าไปตามกล้ามเนื้อประมาณ 5 เมตร/วินาที ศักย์ไฟฟ้าจะปล่อย ไอออน แคลเซียมที่ปลดปล่อยทรอปโปไมโอซินและทำให้กล้ามเนื้อหดตัว ศักย์ไฟฟ้าของกล้ามเนื้อถูกกระตุ้นโดยการมาถึงของศักย์ไฟฟ้าของเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ที่จุดเชื่อมต่อประสาทกล้ามเนื้อซึ่งเป็นเป้าหมายทั่วไปของสารพิษต่อระบบประสาท^{[ ah ]}

เซลล์ พืชและเซลล์เชื้อรา^{[ al ]}ก็สามารถถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้าได้เช่นกัน ความแตกต่างพื้นฐานจากศักยภาพการกระทำของสัตว์คือ การลดขั้วในเซลล์พืชไม่ได้เกิดขึ้นจากการดูดซับไอออนโซเดียมบวก แต่เกิดจากการปล่อยไอออนคลอไรด์ ลบ ^{[ am ] [ an ] [ ao ]}ในปี 1906 JC Bose ได้ตีพิมพ์การวัดศักยภาพการกระทำในพืชเป็นครั้งแรก ซึ่งก่อนหน้านี้ Burdon-Sanderson และ Darwin ได้ค้นพบไว้แล้ว^{[ 63 ]}การเพิ่มขึ้นของไอออนแคลเซียมในไซโตพลาสซึมอาจเป็นสาเหตุของการปล่อยแอนไอออนเข้าสู่เซลล์ ทำให้แคลเซียมเป็นสารตั้งต้นของการเคลื่อนที่ของไอออน เช่น การไหลเข้าของไอออนคลอไรด์ลบและการไหลออกของไอออนโพแทสเซียมบวก ดังที่เห็นในใบข้าวบาร์เลย์^{[ 64 ]}

การไหลเข้าของไอออนแคลเซียมในระยะเริ่มต้นยังก่อให้เกิดการลดศักย์ไฟฟ้าของเซลล์เล็กน้อย ส่งผลให้ช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าเปิดออก และทำให้การลดศักย์ไฟฟ้าอย่างสมบูรณ์สามารถแพร่กระจายโดยไอออนคลอไรด์ได้

พืชบางชนิด (เช่นDionaea muscipula ) ใช้ช่องโซเดียมในการควบคุมการเคลื่อนไหวของพืชและ "นับ" เหตุการณ์การกระตุ้นเพื่อตรวจสอบว่าถึงเกณฑ์การเคลื่อนไหวหรือไม่Dionaea muscipulaหรือที่รู้จักกันในชื่อ Venus flytrap พบได้ในพื้นที่ชุ่มน้ำกึ่งเขตร้อนในรัฐนอร์ทแคโรไลนาและเซาท์แคโรไลนา^{[ 65 ]}เมื่อดินมีสารอาหารไม่เพียงพอ Venus flytrap จะกินแมลงและสัตว์เป็นอาหาร^{[ 66 ]}แม้ว่าจะมีการวิจัยเกี่ยวกับพืชชนิดนี้ แต่ก็ยังขาดความเข้าใจเกี่ยวกับพื้นฐานระดับโมเลกุลของ Venus flytrap และพืชกินแมลงโดยทั่วไป^{[ 67 ]}

อย่างไรก็ตาม มีการวิจัยมากมายเกี่ยวกับศักยภาพการกระทำและวิธีที่ส่งผลต่อการเคลื่อนไหวและกลไกการทำงานภายในต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง เริ่มต้นด้วย ศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักของต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง (−120 mV) ต่ำกว่าเซลล์สัตว์ (โดยปกติ −90 mV ถึง −40 mV) ^{[ 67 ] [ 68 ]}ศักยภาพขณะพักที่ต่ำกว่าทำให้การกระตุ้นศักยภาพการกระทำทำได้ง่ายขึ้น ดังนั้น เมื่อแมลงลงจอดบนกับดักของพืช มันจะกระตุ้นตัวรับเชิงกลที่มีลักษณะคล้ายขน^{[ 67 ]}จากนั้นตัวรับนี้จะกระตุ้นศักยภาพการกระทำที่กินเวลาประมาณ 1.5 มิลลิวินาที^{[ 69 ]}ซึ่งทำให้ไอออนแคลเซียมบวกเพิ่มขึ้นในเซลล์ ทำให้เกิดการลดขั้วเล็กน้อย อย่างไรก็ตาม ต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิงจะไม่ปิดหลังจากถูกกระตุ้นเพียงครั้งเดียว แต่ต้องมีการกระตุ้นขนสองเส้นขึ้นไป^{[ 66 ] [ 67 ]}หากกระตุ้นเพียงขนเส้นเดียว มันจะถือว่าการกระตุ้นนั้นเป็นผลบวกเท็จ นอกจากนี้ ขนเส้นที่สองจะต้องถูกกระตุ้นภายในช่วงเวลาที่กำหนด (0.75–40 วินาที) เพื่อให้รับรู้ถึงการกระตุ้นครั้งแรก^{[ 67 ]}ดังนั้น การสะสมของแคลเซียมจึงเริ่มต้นขึ้นและค่อยๆ ลดลงหลังจากการกระตุ้นครั้งแรก เมื่อศักยภาพการกระทำครั้งที่สองเกิดขึ้นภายในช่วงเวลาที่กำหนด มันจะถึงเกณฑ์แคลเซียมเพื่อทำให้เซลล์เกิดการลดขั้ว ปิดกับดักบนเหยื่อภายในเสี้ยววินาที^{[ 67 ]}

ร่วมกับการปล่อยไอออนโพแทสเซียมบวกที่ตามมา ศักยภาพการกระทำในพืชเกี่ยวข้องกับการสูญเสียเกลือ (KCl) แบบออสโมติก ในขณะที่ศักยภาพการกระทำของสัตว์เป็นกลางทางออสโมติกเนื่องจากปริมาณโซเดียมที่เข้ามาและโพแทสเซียมที่ออกไปเท่ากันจะหักล้างกันทางออสโมติก ปฏิสัมพันธ์ของความสัมพันธ์ทางไฟฟ้าและออสโมติกในเซลล์พืช ^{[ ap ]}ดูเหมือนจะเกิดขึ้นจากหน้าที่ทางออสโมติกของการกระตุ้นทางไฟฟ้าในบรรพบุรุษเซลล์เดียวร่วมกันของพืชและสัตว์ภายใต้สภาวะความเค็มที่เปลี่ยนแปลงไป นอกจากนี้ หน้าที่ปัจจุบันของการส่งสัญญาณอย่างรวดเร็วถือเป็นความสำเร็จใหม่ของ เซลล์ เมตาโซแอนในสภาพแวดล้อมออสโมติกที่เสถียรมากขึ้น^{[ 70 ]}เป็นไปได้ว่าหน้าที่การส่งสัญญาณที่คุ้นเคยของศักยภาพการกระทำในพืชมีท่อลำเลียงบางชนิด (เช่นMimosa pudica ) เกิดขึ้นอย่างอิสระจากในเซลล์ที่กระตุ้นได้ของเมตาโซแอน

ต่างจากระยะที่เพิ่มขึ้นและจุดสูงสุด ระยะที่ลดลงและภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันภายหลังดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับแคตไอออนที่ไม่ใช่แคลเซียมเป็นหลัก ในการเริ่มต้นการรีโพลาไรเซชัน เซลล์ต้องการการเคลื่อนที่ของโพแทสเซียมออกจากเซลล์ผ่านการขนส่งแบบพาสซีฟบนเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งแตกต่างจากเซลล์ประสาทเนื่องจากการเคลื่อนที่ของโพแทสเซียมไม่ได้ครอบงำการลดลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ในการรีโพลาไรเซชันอย่างสมบูรณ์ เซลล์พืชต้องการพลังงานในรูปของ ATP เพื่อช่วยในการปล่อยไฮโดรเจนออกจากเซลล์ โดยใช้ตัวขนส่งที่เรียกว่าโปรตอน ATPase ^{[ 71 ] [ 67 ]}

ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันพบได้ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ทั้งหมด รวมถึงพืชสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นแมลงและสัตว์มีกระดูกสันหลังเช่นสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม [ ^{aq ] ฟองน้ำ}ดูเหมือนจะเป็นไฟลัม หลัก ของยูคาริโอต หลายเซลล์ ที่ไม่ส่งผ่านศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน แม้ว่าบางการศึกษาจะชี้ให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ก็มีรูปแบบการส่งสัญญาณไฟฟ้าเช่นกัน^{[ ar ]}ศักย์ไฟฟ้าขณะพัก รวมถึงขนาดและระยะเวลาของศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน ไม่ได้เปลี่ยนแปลงมากนักในวิวัฒนาการ แม้ว่าความเร็วในการนำกระแสจะแตกต่างกันอย่างมากตามเส้นผ่านศูนย์กลางของแอกซอนและการสร้างไมอีลิน

เนื่องจากศักยภาพการกระทำ (action potential) ได้รับการอนุรักษ์ไว้ตลอดวิวัฒนาการ จึงดูเหมือนว่ามันจะให้ประโยชน์ในเชิงวิวัฒนาการ หน้าที่หนึ่งของศักยภาพการกระทำคือการส่งสัญญาณระยะไกลอย่างรวดเร็วภายในสิ่งมีชีวิต ความเร็วในการนำสัญญาณสามารถเกิน 110 เมตร/วินาที ซึ่งเป็นหนึ่งในสามของความเร็วเสียงเพื่อเปรียบเทียบ โมเลกุลของฮอร์โมนที่อยู่ในกระแสเลือดจะเคลื่อนที่ด้วยความเร็วประมาณ 8 เมตร/วินาทีในหลอดเลือดแดงขนาดใหญ่ ส่วนหนึ่งของหน้าที่นี้คือการประสานงานอย่างแน่นแฟ้นของเหตุการณ์ทางกล เช่น การหดตัวของหัวใจ หน้าที่ที่สองคือการคำนวณที่เกี่ยวข้องกับการสร้างศักยภาพการกระทำ เนื่องจากเป็นสัญญาณแบบ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" ที่ไม่ลดทอนลงตามระยะทางการส่ง ศักยภาพการกระทำจึงมีข้อดีคล้ายกับอุปกรณ์อิเล็กทรอนิกส์ดิจิทัลการรวมสัญญาณเดนไดรต์ต่างๆ ที่บริเวณแอกซอนฮิลล็อกและการกำหนดค่าเกณฑ์เพื่อสร้างชุดศักยภาพการกระทำที่ซับซ้อนเป็นอีกรูปแบบหนึ่งของการคำนวณ ซึ่งถูกนำมาใช้ประโยชน์ทางชีววิทยาในการสร้าง เครื่องกำเนิดรูปแบบ ส่วนกลาง (central pattern generator)และเลียนแบบใน เครือ ข่ายประสาทเทียม (artificial neural networks )

เชื่อกันว่าบรรพบุรุษร่วมของโปรคาริโอตและยูคาริโอต ซึ่งอาจมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณสี่พันล้านปีก่อน มีช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ฟังก์ชันนี้อาจถูกนำมาใช้ในภายหลังเพื่อเป็นกลไกการสื่อสาร แม้แต่แบคทีเรียเซลล์เดียวในปัจจุบันก็สามารถใช้ศักยภาพการกระทำเพื่อสื่อสารกับแบคทีเรียอื่นในไบโอฟิล์ม เดียวกัน ได้^{[ 73 ]}

การศึกษาศักยภาพการกระทำ (action potential) จำเป็นต้องมีการพัฒนาวิธีการทดลองใหม่ๆ งานวิจัยเบื้องต้นก่อนปี 1955 ส่วนใหญ่ดำเนินการโดยอลัน ลอยด์ ฮอดจ์กินและแอนดรูว์ ฟิลดิง ฮักซ์ลีย์ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ใน ปี 1963 ร่วมกับ จอห์น แคร์รูว์ เอคเคิลส์จากผลงานการอธิบายพื้นฐานไอออนของการนำกระแสประสาท งานวิจัยนี้มุ่งเน้นไปที่เป้าหมายสามประการ ได้แก่ การแยกสัญญาณจากเซลล์ประสาทหรือแอกซอนเดี่ยว การพัฒนาอุปกรณ์อิเล็กทรอนิกส์ที่รวดเร็วและไวต่อการตรวจจับ และการลดขนาดอิเล็กโทรด ให้ เล็กพอที่จะบันทึกแรงดันไฟฟ้าภายในเซลล์เดี่ยวได้

ปัญหาแรกได้รับการแก้ไขโดยการศึกษาแอกซอนขนาดยักษ์ที่พบในเซลล์ประสาทของปลาหมึก ( Loligo forbesiiและDoryteuthis pealeiiซึ่งในขณะนั้นจัดอยู่ในกลุ่มLoligo pealeii ) ^{[ as ]}แอกซอนเหล่านี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาดใหญ่มาก (ประมาณ 1 มม. หรือใหญ่กว่าเซลล์ประสาททั่วไปถึง 100 เท่า) จนสามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า ทำให้ง่ายต่อการแยกและจัดการ^{[ j ] [ at ]}อย่างไรก็ตาม แอกซอนเหล่านี้ไม่ได้เป็นตัวแทนของเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้ทั้งหมด และยังมีระบบอื่นๆ อีกมากมายที่มีศักยภาพในการกระตุ้นที่ได้รับการศึกษา

ปัญหาที่สองได้รับการแก้ไขด้วยการพัฒนาที่สำคัญของการควบคุมแรงดันไฟฟ้า [ ^{au ] ซึ่ง}ช่วยให้นักทดลองสามารถศึกษาการไหลของไอออนที่อยู่เบื้องหลังศักยภาพการกระทำโดยแยกส่วน และกำจัดแหล่งที่มาสำคัญของ สัญญาณ รบกวนทางอิเล็กทรอนิกส์คือ กระแสI _Cที่เกี่ยวข้องกับความจุCของเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 75 ]}เนื่องจากกระแสเท่ากับCคูณด้วยอัตราการเปลี่ยนแปลงของแรงดันไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์V _mวิธีแก้ปัญหาคือการออกแบบวงจรที่ทำให้V _mคงที่ (อัตราการเปลี่ยนแปลงเป็นศูนย์) โดยไม่คำนึงถึงกระแสที่ไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ดังนั้น กระแสที่จำเป็นในการรักษาV _m ให้ อยู่ที่ค่าคงที่จึงเป็นการสะท้อนโดยตรงของกระแสที่ไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ความก้าวหน้าทางอิเล็กทรอนิกส์อื่นๆ ได้แก่ การใช้กรงฟาราเดย์และอุปกรณ์อิเล็กทรอนิกส์ที่มีอิมพีแดนซ์อินพุต สูง เพื่อให้การวัดเองไม่ส่งผลกระทบต่อแรงดันไฟฟ้าที่กำลังวัด^{[ 76 ]}

ปัญหาที่สาม คือการได้มาซึ่งอิเล็กโทรดที่มีขนาดเล็กพอที่จะบันทึกแรงดันไฟฟ้าภายในแอกซอนเดียวโดยไม่รบกวนแอกซอนนั้น ได้รับการแก้ไขในปี พ.ศ. 2492 ด้วยการประดิษฐ์อิเล็กโทรดไมโครปิเปตแก้ว^{[ av ]}ซึ่งนักวิจัยคนอื่นๆ นำไปใช้อย่างรวดเร็ว^{[ aw ] [ ax ]}การปรับปรุงวิธีการนี้สามารถผลิตปลายอิเล็กโทรดที่มีขนาดเล็กถึง 100 Å (10 nm ) ซึ่งยังให้ความต้านทานอินพุตสูงอีกด้วย^{[ 77 ]}ศักยภาพการกระทำยังสามารถบันทึกได้ด้วยอิเล็กโทรดโลหะขนาดเล็กที่วางไว้ข้างๆ นิวรอน ด้วยนิวโรชิปที่มีEOSFETหรือทางแสงด้วยสีย้อมที่ไวต่อ Ca ²⁺หรือแรงดันไฟฟ้า^{[ ay ]}

ในขณะที่อิเล็กโทรดไมโครปิเปตแก้ววัดผลรวมของกระแสที่ไหลผ่านช่องไอออนจำนวนมาก การศึกษาคุณสมบัติทางไฟฟ้าของช่องไอออนเดี่ยวเป็นไปได้ในช่วงทศวรรษ 1970 ด้วยการพัฒนาเทคนิคแพทช์แคลมป์โดยเออร์วิน เนเฮอร์และเบิร์ต ซัคมานน์จากการค้นพบนี้ พวกเขาได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปี 1991 ^{[ γ ]}แพทช์แคลมป์ยืนยันว่าช่องไอออนมีสถานะการนำไฟฟ้าที่แยกจากกัน เช่น เปิด ปิด และไม่ทำงาน

เทคโนโลยี การถ่ายภาพด้วยแสงได้รับการพัฒนาขึ้นในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาเพื่อวัดศักยภาพการกระทำ ไม่ว่าจะผ่านการบันทึกหลายตำแหน่งพร้อมกันหรือด้วยความละเอียดเชิงพื้นที่สูงมาก การใช้สีย้อมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าทำให้สามารถบันทึกศักยภาพการกระทำด้วยแสงจากเยื่อหุ้มเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ ขนาดเล็กได้ ^{[ az ]}

สารพิษต่อระบบประสาทหลายชนิดทั้งจากธรรมชาติและสังเคราะห์ ทำงานโดยการปิดกั้นศักย์ไฟฟ้า แอ็กชัน เท โทรโดท็อกซินจากปลาปักเป้าและแซกซิโทซินจากกอนยาแล็กซ์ ( สกุลไดโนแฟลเจ ล เลต ที่เป็นสาเหตุของ " ^{น้ำแดง} " ⁾ปิดกั้นศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันโดยการยับยั้งช่องโซเดียมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าในทำนองเดียวกันเดนโดรท็อกซินจาก งู จงอางดำยับยั้งช่องโพแทสเซียมที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้า สารยับยั้งช่องไอออนเหล่านี้มีประโยชน์อย่างมากในการวิจัย โดยช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถ "ปิด" ช่องเฉพาะได้ตามต้องการ จึงสามารถแยกส่วนการทำงานของช่องอื่นๆ ได้ นอกจากนี้ยังสามารถใช้ประโยชน์ในการทำให้บริสุทธิ์ช่องไอออนโดยโครมาโทกราฟีแบบแอฟฟินิตีหรือในการวัดความเข้มข้นของช่องไอออน อย่างไรก็ตาม สารยับยั้งเหล่านี้ยังเป็นสารพิษต่อระบบประสาทที่มีประสิทธิภาพ และเคยถูกพิจารณาใช้เป็นอาวุธเคมีสารพิษต่อระบบประสาทที่มุ่งเป้าไปที่ช่องไอออนของแมลงมีประสิทธิภาพ ใน การฆ่าแมลงตัวอย่างหนึ่งคือเพอร์เมทรีน สังเคราะห์ ซึ่งช่วยยืดระยะเวลาการทำงานของช่องโซเดียมที่เกี่ยวข้องกับศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน ช่องไอออนของแมลงมีความแตกต่างจากช่องไอออนของมนุษย์มากพอสมควร จึงทำให้เกิดผลข้างเคียงในมนุษย์น้อยมาก

บทบาทของไฟฟ้าในระบบประสาทของสัตว์ได้รับการสังเกตครั้งแรกในกบ ที่ถูกผ่า โดยLuigi Galvaniซึ่งศึกษาเรื่องนี้ตั้งแต่ปี 1791 ถึง 1797 ^{[ bb ]}ผลการศึกษาของ Galvani เป็นแรงบันดาลใจให้Alessandro Voltaพัฒนา แบตเตอรี่ไฟฟ้าแบบ Voltaic pile ซึ่งเป็น แบตเตอรี่ไฟฟ้าที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จักโดยใช้ในการศึกษาไฟฟ้าของสัตว์ (เช่นปลาไหลไฟฟ้า ) และการตอบสนองทางสรีรวิทยาต่อแรงดันไฟฟ้ากระแสตรงที่ ใช้ ^{[ bc ]}

ในศตวรรษที่ 19 นักวิทยาศาสตร์ได้ศึกษาการแพร่กระจายของสัญญาณไฟฟ้าในเส้นประสาท ทั้งหมด (เช่น กลุ่มของเซลล์ประสาท ) และแสดงให้เห็นว่าเนื้อเยื่อประสาทประกอบด้วยเซลล์แทนที่จะเป็นเครือข่ายท่อที่เชื่อมต่อกัน ( เรติคูลัม ) ^{[ 78 ]}คาร์โล มัตเตอุชชีได้ศึกษาต่อจากงานวิจัยของกัลวานีและแสดงให้เห็นว่าเส้นประสาทและกล้ามเนื้อที่ได้รับบาดเจ็บในกบสามารถสร้างกระแสตรงได้งานของมัตเตอุชชีเป็นแรงบันดาลใจให้นักสรีรวิทยาชาวเยอรมันเอมิล ดู บัวส์-เรย์มอนด์ผู้ค้นพบในปี 1843 ว่าการกระตุ้นกล้ามเนื้อและเส้นประสาทเหล่านี้ทำให้กระแสไฟฟ้าขณะพักลดลงอย่างเห็นได้ชัด ทำให้เขาเป็นนักวิจัยคนแรกที่ระบุถึงลักษณะทางไฟฟ้าของศักยภาพการกระทำ^{[ 79 ]}ความเร็วในการนำกระแสของศักยภาพการกระทำถูกวัดในปี 1850 โดยเฮอร์มันน์ ฟอน เฮล์มโฮลทซ์ เพื่อนของดู บัวส์-เร ย์ มอนด์ ^{[ 80 ]}ความก้าวหน้าในด้านสรีรวิทยาไฟฟ้าหยุดชะงักลงหลังจากนั้นเนื่องจากข้อจำกัดของทฤษฎีทางเคมีและการปฏิบัติการทดลอง เพื่อที่จะพิสูจน์ว่าเนื้อเยื่อประสาทประกอบด้วยเซลล์ที่แยกจากกัน แพทย์ชาวสเปนSantiago Ramón y Cajalและลูกศิษย์ของเขาใช้สีย้อมที่พัฒนาโดยCamillo Golgiเพื่อเปิดเผยรูปร่างมากมายของเซลล์ประสาท ซึ่งพวกเขาวาดขึ้นอย่างพิถีพิถัน จากการค้นพบของพวกเขา Golgi และ Ramón y Cajal ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยา ในปี 1906 ^{[ δ ]}งานของพวกเขาได้แก้ไขข้อโต้แย้งที่ยาวนานในด้านกายวิภาคศาสตร์ประสาทของศตวรรษที่ 19; Golgi เองได้โต้แย้งเกี่ยวกับแบบจำลองเครือข่ายของระบบประสาท

ศตวรรษที่ 20 ได้เห็นความก้าวหน้าครั้งสำคัญในด้านสรีรวิทยาไฟฟ้า ในปี 1902 และอีกครั้งในปี 1912 จูเลียส เบิร์นสไตน์ได้เสนอสมมติฐานว่าศักย์การกระทำเกิดจากการเปลี่ยนแปลงการซึมผ่านของเยื่อหุ้มแอกซอนต่อไอออน^{[ bd ] [ 81 ]}สมมติฐานของเบิร์นสไตน์ได้รับการยืนยันโดยเคน โคลและฮาวาร์ด เคอร์ติส ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการนำไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นในระหว่างศักย์การกระทำ^{[ be ]}ในปี 1907 หลุยส์ ลาปิคก์เสนอว่าศักย์การกระทำถูกสร้างขึ้นเมื่อมีการข้ามเกณฑ์^{[ bf ]}ซึ่งต่อมาจะแสดงให้เห็นว่าเป็นผลผลิตของระบบไดนามิกของการนำไฟฟ้าของไอออน ในปี 1949 อลัน ฮอดจ์กินและเบอร์นาร์ด แคทซ์ได้ปรับปรุงสมมติฐานของเบิร์นสไตน์โดยพิจารณาว่าเยื่อหุ้มแอกซอนอาจมีการซึมผ่านที่แตกต่างกันสำหรับไอออนที่แตกต่างกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พวกเขาได้แสดงให้เห็นถึงบทบาทสำคัญของการซึมผ่านของโซเดียมสำหรับศักย์การกระทำ^{[ bg ]}พวกเขาทำการบันทึกการเปลี่ยนแปลงทางไฟฟ้าที่เกิดขึ้นจริงทั่วเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทซึ่งเป็นตัวกลางในการเกิดศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันเป็นครั้งแรก^{[ ε ]}งานวิจัยนี้ได้ข้อสรุปในบทความ 5 ฉบับในปี 1952 ของ Hodgkin, Katz และAndrew Huxleyซึ่งพวกเขาได้ประยุกต์ใช้ เทคนิค voltage clampเพื่อกำหนดความสัมพันธ์ของการซึมผ่านของเยื่อหุ้มแอกซอนต่อไอออนโซเดียมและโพแทสเซียมกับแรงดันไฟฟ้าและเวลา ซึ่งทำให้พวกเขาสามารถสร้างศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันขึ้นมาใหม่ในเชิงปริมาณได้^{[ j ]} Hodgkin และ Huxley ได้เชื่อมโยงคุณสมบัติของแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของพวกเขากับช่องไอออน แบบไม่ต่อเนื่อง ซึ่งสามารถอยู่ในสถานะต่างๆ ได้หลายสถานะ รวมถึง "เปิด" "ปิด" และ "ไม่ทำงาน" สมมติฐานของพวกเขาได้รับการยืนยันในช่วงกลางทศวรรษ 1970 และ 1980 โดยErwin NeherและBert Sakmannซึ่งได้พัฒนาเทคนิคpatch clampingเพื่อตรวจสอบสถานะการนำไฟฟ้าของช่องไอออนแต่ละช่อง^{[ bh ]}ในศตวรรษที่ 21 นักวิจัยเริ่มเข้าใจพื้นฐานโครงสร้างของสถานะการนำไฟฟ้าเหล่านี้และการเลือกของช่องสำหรับชนิดของไอออน^{[ bi ]} ผ่าน โครงสร้างผลึก ที่มีความ ละเอียดระดับอะตอม^{[ bj ] การวัดระยะทางด้วยฟ ลู}ออเรสเซนซ์[ ^{bk ]}และการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบไครโอ^{[ bl ]}

จูเลียส เบิร์นสไตน์ ยังเป็นคนแรกที่นำเสนอสมการเนิร์นสต์สำหรับศักย์พักข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งต่อมาเดวิด อี. โกลด์แมน ได้ขยายความให้เป็นสม การโกลด์แมนในปี 1943 ^{[ i ]}ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมถูกค้นพบในปี 1957 ^{[ bm ] [ ζ ]}และคุณสมบัติของมันค่อยๆ ถูกอธิบาย^{[ bn ] [ bo ] [ bp ]}จนกระทั่งสามารถกำหนดโครงสร้างระดับอะตอมได้ด้วยการตกผลึกด้วยรังสีเอกซ์ [ ^{bq ] โครงสร้างผลึกของปั๊มไอออนิกที่เกี่ยวข้องก็ได้รับการแก้ไขแล้วเช่นกัน ทำให้เห็นภาพรวมที่กว้างขึ้น ว่า}เครื่องจักรระดับโมเลกุลเหล่านี้ทำงาน อย่างไร ^{[ br ]}

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์และการคำนวณมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจศักยภาพการกระทำ และเสนอการคาดการณ์ที่อาจนำไปทดสอบกับข้อมูลการทดลอง ซึ่งเป็นการทดสอบทฤษฎีอย่างเข้มงวด แบบจำลองประสาทที่สำคัญและแม่นยำที่สุดในยุคแรกคือแบบจำลอง Hodgkin–Huxleyซึ่งอธิบายศักยภาพการกระทำด้วยชุดสมการเชิงอนุพันธ์สามัญ (ODE) สี่สมการที่เชื่อมโยงกัน ^{[ j ]}แม้ว่าแบบจำลอง Hodgkin–Huxley อาจเป็นการทำให้ง่ายขึ้นโดยมีข้อจำกัดเพียงเล็กน้อย^{[ 82 ]}เมื่อเทียบกับเยื่อหุ้มประสาทที่สมจริงอย่างที่มีอยู่ในธรรมชาติ ความซับซ้อนของมันได้เป็นแรงบันดาลใจให้เกิดแบบจำลองที่ง่ายขึ้นอีกหลายแบบ^{[ 83 ] [ bs ]}เช่นแบบจำลอง Morris–Lecar ^{[ bt ]}และแบบจำลอง FitzHugh–Nagumo [ ^{bu ]}ซึ่งทั้งสองแบบมี ODE ที่เชื่อมโยงกันเพียงสองสมการ^{เท่านั้น}คุณสมบัติของแบบจำลอง Hodgkin–Huxley และ FitzHugh–Nagumo และแบบจำลองที่เกี่ยวข้อง เช่น แบบจำลอง Bonhoeffer–Van der Pol ^{[ bv ]}ได้รับการศึกษาอย่างดีในสาขาคณิตศาสตร์^{[ 84 ] [ bw ]}การคำนวณ^{[ 85 ]}และอิเล็กทรอนิกส์^{[ bx ]}อย่างไรก็ตาม แบบจำลองง่ายๆ ของศักยภาพตัวสร้างและศักยภาพการกระทำล้มเหลวในการจำลองอัตราการเกิดสไปค์ประสาทใกล้เกณฑ์และรูปร่างสไปค์ได้อย่างแม่นยำ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับตัวรับเชิงกลเช่นPacinian corpuscle [ ^{86 ] งาน}วิจัยที่ทันสมัยกว่าได้มุ่งเน้นไปที่ระบบที่ใหญ่ขึ้นและบูรณาการมากขึ้น โดยการรวมแบบจำลองศักยภาพการกระทำเข้ากับแบบจำลองของส่วนอื่นๆ ของระบบประสาท (เช่น เดนไดรต์และไซแนปส์) นักวิจัยสามารถศึกษาการคำนวณประสาท^{[ 87 ]}และปฏิกิริยาตอบสนอง ง่ายๆ เช่นปฏิกิริยาตอบสนองการหลบหนีและอื่นๆ ที่ควบคุมโดย ตัว สร้างรูปแบบส่วนกลาง^{[ 88 ] [ by ]}

• การไหลของไอออนในศักยภาพการกระทำที่สำนักพิมพ์แบล็กเวลล์
• การแพร่กระจายศักยภาพการกระทำในแอกซอนที่มีไมอีลินและไม่มีไมอีลินที่สำนักพิมพ์แบล็กเวลล์
• การสร้างศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน (AP) ในเซลล์หัวใจและการสร้างศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน (AP) ในเซลล์ประสาท
• ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักจากหนังสือ Life: The Science of Biologyโดย WK Purves, D Sadava, GH Orians และ HC Heller ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 8 นิวยอร์ก: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-7671-0.
• การเคลื่อนที่ของไอออนและแรงดันโกลด์แมนสำหรับความเข้มข้นของไอออนใดๆที่มหาวิทยาลัยแอริโซนา
• ภาพการ์ตูนที่แสดงให้เห็นถึงศักยภาพการกระทำ
• การแพร่กระจายศักยภาพการกระทำ
• ซอฟต์แวร์โอเพนซอร์สสำหรับจำลองศักยภาพการทำงานของเซลล์ประสาทและหัวใจที่SourceForge.net
• บทนำเกี่ยวกับศักยภาพการกระทำ ( Action Potential) จากหนังสือเรียนประสาท วิทยาศาสตร์ออนไลน์ (ตำราเรียนอิเล็กทรอนิกส์ด้านประสาทวิทยาศาสตร์จากคณะแพทยศาสตร์ มหาวิทยาลัยเท็กซัส ฮิวสตัน)
• Khan Academy: อิเล็กโทรโทนิกและศักยภาพการกระทำ เก็บถาวรเมื่อวันที่ 2 กรกฎาคม 2557 ที่Wayback Machine