ไซยาโนแบคทีเรีย
ไซยาโนแบคทีเรีย ( / s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k ˈ t ɪər i ə / sy- AN -oh-bak- TEER -ee-ə ) เป็นกลุ่มของแบคทีเรียแกรมลบแบบออโต โทรฟิก [ 5 ]ในไฟ ลัมไซยา โนแบคทีเรียริโอตา[ 1 ]ที่สามารถได้รับพลังงานชีวภาพผ่านการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนไซยาโนแบคทีเรียมีต้นกำเนิดใน สภาพแวดล้อม น้ำจืดหรือบนบกและปรากฏขึ้นครั้งแรกในยุคอาร์เคียนตอนกลาง[ 6 ]พวกมันน่าจะเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ มีจำนวนมากที่สุด เท่าที่เคยมีมาบนโลก[ 7 ]ชื่อ "ไซยาโนแบคทีเรีย" ( มาจากภาษากรีกโบราณκύανος ( kúanos ) ' สีน้ำเงิน' ) หมายถึงสี เขียวอมฟ้า ( ไซยาโน ) ของพวกมัน [ 8 ] [ 9 ] ซึ่งเป็นพื้นฐานของ ชื่อสามัญที่ไม่เป็นทางการของไซยาโนแบคทีเรียคือสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ หมายเหตุ 2 ]
ไซ ยาโนแบคทีเรียเป็นสิ่งมีชีวิตกลุ่มแรกที่ทราบว่าสามารถผลิตออกซิเจนได้[ 13 ]รงควัตถุรับแสงของพวกมันสามารถดูดซับความถี่สเปกตรัมสีแดงและสีน้ำเงินของแสงแดด (จึงสะท้อนสีเขียว) เพื่อแยกโมเลกุลของน้ำออกเป็นไอออนไฮโดรเจนและออกซิเจนไอออนไฮโดรเจนจะถูกนำไปใช้ทำปฏิกิริยากับคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อผลิตสารประกอบอินทรีย์ ที่ซับซ้อน เช่นคาร์โบไฮเดรต (กระบวนการที่เรียกว่าการตรึงคาร์บอน ) และออกซิเจนจะถูกปล่อยออกมาเป็นผลพลอยได้ด้วยการผลิตและปล่อยออกซิเจนอย่างต่อเนื่องเป็นเวลาหลายพันล้านปี เชื่อกันว่าไซยาโนแบคทีเรียได้เปลี่ยนบรรยากาศ ก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิต ในยุคแรกของโลกซึ่งปราศจากออกซิเจนและ มีสภาวะรีดิวซ์ อ่อนๆ ให้กลาย เป็น บรรยากาศ ที่มีออกซิเจนในรูปก๊าซอิสระ (ซึ่งก่อนหน้านี้จะถูกกำจัดออกไปทันทีโดยสารรีดิวซ์ ต่างๆ บนพื้นผิว ) ส่งผลให้เกิดเหตุการณ์ออกซิเดชันครั้งใหญ่และ "การเกิดสนิมของโลก " ในช่วงต้นยุคโปรเทโรโซอิก [ 14 ]ซึ่งเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของสิ่งมีชีวิตบนโลกอย่าง มาก [ 15 ]การปรับตัวในภายหลังของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ในยุคแรก เพื่อเอาชีวิตรอดในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนน่าจะนำไปสู่การเกิดเอนโดซิมไบโอซิสระหว่างแอนแอโรบและแอโรบและด้วยเหตุนี้จึงนำไปสู่วิวัฒนาการของยูคาริโอตในช่วงยุคพาลีโอโปรเทโรโซอิก
ไซยาโนแบคทีเรียใช้รงควัตถุสังเคราะห์แสงเช่นคลอโรฟิลล์ แคโรทีนอยด์และไฟโคบิลิน ในรูปแบบต่างๆ เพื่อแปลงพลังงานโฟตอนในแสงแดดให้เป็นพลังงานเคมีแตกต่างจาก โปรคาริโอตแบบเฮเทอ โรโทรฟิกไซยาโนแบคทีเรียมีเยื่อหุ้มภายในซึ่งเป็นถุงแบนๆ ที่เรียกว่าไทลาคอยด์ซึ่งเป็นที่ที่ทำการสังเคราะห์แสง[ 16 ] [ 17 ] ยูคาริโอตแบบ สังเคราะห์แสงเองได้เช่นสาหร่ายแดงสาหร่ายเขียวและพืชทำการสังเคราะห์แสงในออร์แกเนลล์ ที่มีคลอโรฟิล ซึ่งเชื่อกันว่ามีต้นกำเนิดมาจากไซยาโนแบคทีเรียที่ได้รับมานานแล้วผ่านทางเอนโดซิมไบโอซิส จากนั้นไซยาโนแบคทีเรียที่เป็นเอนโดซิมไบโอตในยูคาริโอตก็วิวัฒนาการและแยกตัวออกเป็นออร์แกเนลล์เฉพาะ เช่นคลอโรพลาส ต์ โครโมพ ลาสต์ เอทิโอพลา สต์และลิวโคพลาสต์ซึ่งรวมเรียกว่า พลา สติด
ไซยาโนแบคทีเรียSynechocystisและCyanotheceเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบที่สำคัญซึ่งมีศักยภาพในการประยุกต์ใช้ในด้านเทคโนโลยีชีวภาพสำหรับ การผลิต ไบโอเอทานอลสีผสมอาหาร เป็นแหล่งอาหารสำหรับมนุษย์และสัตว์ ผลิตภัณฑ์เสริมอาหาร และวัตถุดิบ[ 18 ]ไซยาโนแบคทีเรียผลิตสารพิษหลายชนิดที่เรียกว่าไซยาโนท็อกซินซึ่งอาจก่อให้เกิดผลเสียต่อสุขภาพในมนุษย์และสัตว์Sericytochromatia ซึ่งเป็นชื่อที่เสนอของกลุ่มพาราไฟเลติกและกลุ่มพื้นฐานที่สุด เป็นบรรพบุรุษของทั้งกลุ่มMelainabacteria ที่ไม่สังเคราะห์แสง และไซยาโนแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงได้ หรือที่เรียกว่า Oxyphotobacteria [ 19 ]
ภาพรวม

ไซยาโนแบคทีเรียเป็นไฟลัมขนาดใหญ่และหลากหลายของโปรคาริโอตสังเคราะห์แสง [ 21 ] พวกมันถูกกำหนดโดยการรวมกันของรงควัตถุที่เป็น เอกลักษณ์ และความสามารถในการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนพวกมันมักอาศัยอยู่ใน กลุ่ม โคโลนีที่สามารถมีได้หลายรูปแบบ[ 22 ]ที่น่าสนใจเป็นพิเศษคือสายพันธุ์ที่เป็นเส้นใยซึ่งมักจะครอบงำชั้นบนของแผ่นจุลินทรีย์ที่พบในสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่นน้ำพุร้อนน้ำเค็มจัดทะเลทราย และบริเวณขั้วโลก[ 23 ]แต่ก็มีการกระจายอย่างกว้างขวางในสภาพแวดล้อมทั่วไปเช่นกัน[ 24 ]พวกมันได้รับการปรับให้เหมาะสมทางวิวัฒนาการสำหรับสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนต่ำ[ 25 ]บางสายพันธุ์สามารถตรึงไนโตรเจนและอาศัยอยู่ในดินชื้นและน้ำหลากหลายชนิด ไม่ว่าจะโดยอิสระหรือในความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืชหรือเชื้อราที่สร้างไลเคน (เช่นในสกุลไลเคนPeltigera ) [ 26 ]

ไซยาโนแบคทีเรียเป็นโปรคาริโอต ทางชีวธรณีสังเคราะห์ [ 27 ] พวกมัน เป็นโปรคาริโอตสังเคราะห์แสงที่สร้างออกซิเจนเพียงชนิดเดียว และเจริญเติบโตได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลายและสุดขั้ว [ 28 ] พวกมัน เป็นสิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดบนโลก โดยมีบันทึกฟอสซิลย้อนหลังไปอย่างน้อย 2.1 พันล้านปี [ 29 ] นับตั้งแต่ นั้นมา ไซยาโนแบคทีเรียก็เป็นผู้เล่นสำคัญในระบบนิเวศของโลก ไซยาโนแบคทีเรียแพลงก์ตอนเป็นองค์ประกอบพื้นฐานของห่วงโซ่อาหาร ทางทะเลและเป็นผู้มีส่วนสำคัญต่อการไหลเวียนของ คาร์บอนและ ไนโตรเจน ทั่วโลก [ 30 ] [ 31 ] ไซยา โนแบคทีเรีย ที่เป็นอันตรายบางชนิดทำให้เกิดการหยุดชะงักของระบบนิเวศทางน้ำ และทำให้สัตว์ป่าและมนุษย์เป็นพิษจากการผลิตสารพิษร้ายแรง ( ไซยาโนท็อกซิน ) เช่น ไมโครซิสติน แซกซิทอกซิน และ ไซลินโดสเปอร์มอปซิน[ 32 ] [ 33 ]ปัจจุบัน การแพร่กระจายของสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินที่เกิดจากมลพิษทางการเกษตรและอุตสาหกรรมก่อให้เกิดภัยคุกคามร้ายแรงต่อสิ่งแวดล้อมทางน้ำและสุขภาพของประชาชน และกำลังเพิ่มขึ้นทั้งความถี่และขนาดทั่วโลก[ 34 ] [ 27 ]
ไซยาโนแบคทีเรียพบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมทางทะเลและมีบทบาทสำคัญในฐานะผู้ผลิตขั้นต้นพวกมันเป็นส่วนหนึ่งของแพลงก์ตอนพืช ในทะเล ซึ่งปัจจุบันมีส่วนสนับสนุนเกือบครึ่งหนึ่งของผลผลิตขั้นต้นทั้งหมดของโลก[ 35 ]ประมาณ 25% ของผลผลิตขั้นต้นทางทะเลทั่วโลกมาจากไซยาโนแบคทีเรีย[ 36 ]
ภายในไซยาโนแบคทีเรีย มีเพียงไม่กี่สายพันธุ์เท่านั้นที่เข้ามาอาศัยอยู่ในมหาสมุทรเปิด ได้แก่Crocosphaeraและญาติๆไซยาโนแบคทีเรีย UCYN-A , TrichodesmiumรวมถึงProchlorococcusและSynechococcus [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]จากสายพันธุ์เหล่านี้ ไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนมีความสำคัญเป็นพิเศษ เนื่องจากพวกมันควบคุมผลผลิตขั้นต้นและการส่งออกคาร์บอนอินทรีย์ไปยังมหาสมุทรลึก[ 37 ]โดยการเปลี่ยนก๊าซไนโตรเจนให้เป็นแอมโมเนียม ซึ่งต่อมาใช้ในการสร้างกรดอะมิโนและโปรตีน ไซยา โนแบคทีเรีย พิโค ในทะเล ( ProchlorococcusและSynechococcus)มีจำนวนมากที่สุดในกลุ่มแพลงก์ตอนพืชในมหาสมุทรปัจจุบัน และมีส่วนสำคัญต่อผลผลิตขั้นต้น[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]ในขณะที่ไซยาโนแบคทีเรียแพลงก์ตอนบางชนิดเป็นเซลล์เดียวและดำรงชีวิตอย่างอิสระ (เช่นCrocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ) แต่บางชนิดก็สร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับสาหร่ายแฮปโทไฟต์เช่นโคโคลิโทฟอร์ [ 38 ] ในบรรดารูปแบบที่เป็นเส้นใยTrichodesmium ดำรงชีวิตอย่างอิสระและก่อตัวเป็นกลุ่ม อย่างไรก็ตาม ไซยาโนแบคทีเรียที่เป็นเส้นใยที่สร้างเฮเทอโรซิสต์ ( เช่นRichelia , Calothrix ) พบว่ามีความเกี่ยวข้องกับไดอะตอมเช่นHemiaulus , RhizosoleniaและChaetoceros [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
ไซยาโนแบคทีเรียในทะเลประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงที่เล็กที่สุดเท่าที่รู้จัก Prochlorococcus ซึ่ง เป็นชนิดที่เล็กที่สุดมีขนาดเพียง 0.5 ถึง 0.8 ไมโครเมตร[ 46 ]ในแง่ของจำนวนประชากรProchlorococcusอาจเป็นสกุลที่มีจำนวนมากที่สุดในโลก: น้ำทะเลผิวดินเพียงหนึ่งมิลลิลิตรอาจมีเซลล์ของสกุลนี้มากถึง 100,000 เซลล์หรือมากกว่านั้น ทั่วโลกคาดว่ามีจำนวนประชากรหลายอ็อกทิลเลียน ( 10²⁷หนึ่งพันล้านล้านล้าน) [ 47 ] Prochlorococcusพบได้ทั่วไประหว่างละติจูด 40°N และ 40°S และมีบทบาทสำคัญใน บริเวณที่มีสารอาหารน้อย ( oligotrophic ) ในมหาสมุทร[ 48 ]แบคทีเรียชนิดนี้มีส่วนทำให้เกิดออกซิเจนประมาณ 20% ในชั้นบรรยากาศของโลก[ 49 ]
สัณฐานวิทยา
ไซยาโนแบคทีเรียมีรูปร่างที่หลากหลาย ตั้งแต่เซลล์เดียวและ แบบ เส้นใย ไปจนถึงแบบโคโลนีรูปแบบเส้นใยแสดงให้เห็นถึงการแบ่งเซลล์ตามหน้าที่ เช่นเฮเทอ โรซิสต์ (สำหรับการตรึงไนโตรเจน) อะคิเนต (เซลล์ระยะพักตัว) และฮอร์โมโกเนีย (เส้นใยที่เคลื่อนที่ได้และสืบพันธุ์ได้) สิ่งเหล่านี้ ร่วมกับการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ที่พวกมันมี ถือเป็นสัญญาณแรกของความเป็นหลายเซลล์[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 27 ]
ไซยาโนแบคทีเรียหลายชนิดสร้างเส้นใยเซลล์ที่เคลื่อนที่ได้ เรียกว่าฮอร์โมโกเนียซึ่งเคลื่อนที่ออกจากมวลชีวภาพหลักเพื่อแตกหน่อและสร้างอาณานิคมใหม่ในที่อื่น[ 53 ] [ 54 ]เซลล์ในฮอร์โมโกเนียมักจะบางกว่าในระยะเจริญเติบโต และเซลล์ที่ปลายทั้งสองข้างของโซ่ที่เคลื่อนที่ได้อาจเรียวลง เพื่อที่จะแยกตัวออกจากอาณานิคมแม่ ฮอร์โมโกเนียมักจะต้องฉีกเซลล์ที่อ่อนแอกว่าในเส้นใยที่เรียกว่า เนคริเดียม ออกจากกัน[ 55 ]

- เซลล์เดียว: (ก) Synechocystisและ (ข) Synechococcus elongatus
- ไม่ใช่เซลล์สืบพันธุ์ : (c) Arthrospira maxima ,(d) Trichodesmiumและ (e) Phormidium
- เฮเทอโรไซตัสแบบเท็จหรือไม่แตกแขนง: (f) Nostocและ (g) Brasilonema octagenarum
- เฮเทอโรไซตัสแบบแตกแขนงจริง: (h) สติโกนีมา (ak) อะคิเนต (fb) แตกแขนงเท็จ (tb) แตกแขนงจริง
สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเป็นเส้นใยบางชนิดสามารถเปลี่ยนแปลงไปเป็น เซลล์หลายประเภทได้:
- เซลล์พืช – เซลล์ปกติที่สังเคราะห์แสงได้ ซึ่งเกิดขึ้นภายใต้สภาวะการเจริญเติบโตที่เหมาะสม
- อะคิเนตส์ – สปอร์ที่ทนต่อสภาพอากาศ ซึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลงอย่างรุนแรง
- เฮเทอโรซิสต์ที่มีผนังหนา– ซึ่งมีเอนไซม์ไนโตรเจเนสที่สำคัญต่อการตรึงไนโตรเจน[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]ในสภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจนเนื่องจากความไวต่อออกซิเจน[ 59 ]
โดยทั่วไปแล้ว เซลล์แต่ละเซลล์ (ไซยาโนแบคทีเรียแต่ละตัว) จะมีผนังเซลล์ ที่หนาและเป็นเจ ล[ 60 ]พวกมันไม่มีแฟลเจลลาแต่ฮอร์โมโกเนียของบางสายพันธุ์สามารถเคลื่อนที่ไปมาได้โดยการเลื่อนไปตามพื้นผิว[ 61 ]ไซยาโนแบคทีเรียหลายเซลล์ที่มีรูปร่างเป็นเส้นใยสามารถเคลื่อนที่แบบโบกไปมาได้ โดยเส้นใยจะแกว่งไปมา ในคอลัมน์น้ำ ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดลอยตัวได้โดยการสร้างถุงแก๊สเช่นเดียวกับในอาร์เคีย [ 62 ] ถุงเหล่านี้ไม่ใช่ออร์แกเนลล์อย่างแท้จริง พวกมันไม่ได้ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อไขมันแต่ถูกล้อมรอบด้วยปลอกโปรตีน
การตรึงไนโตรเจน

ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดสามารถตรึงไนโตรเจน ในบรรยากาศได้ ในสภาวะไร้ออกซิเจนโดยใช้เซลล์พิเศษที่เรียกว่าเฮเทอโรซิสต์ [ 58 ] [ 59 ] เฮเทอโรซิสต์อาจก่อตัวขึ้นภายใต้สภาวะแวดล้อมที่เหมาะสม (ไร้ออกซิเจน) เมื่อไนโตรเจนที่ถูกตรึงมีน้อย สายพันธุ์ที่สร้างเฮเทอโรซิสต์มีความเชี่ยวชาญในการตรึงไนโตรเจนและสามารถตรึงก๊าซไนโตรเจนให้เป็นแอมโมเนีย ( NH ) ไนไตรต์ ( NO − 2 ) หรือไนเตรต ( NO − 3 ) ซึ่งพืชสามารถดูดซึมและเปลี่ยนเป็นโปรตีนและกรดนิวคลีอิกได้ (ไนโตรเจนในบรรยากาศไม่สามารถนำไปใช้ประโยชน์ทางชีวภาพได้กับพืช ยกเว้นพืชที่มีแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน แบบเอนโดซิมไบโอติก โดยเฉพาะอย่างยิ่งวงศ์Fabaceaeเป็นต้น) การตรึงไนโตรเจนมักเกิดขึ้นในวัฏจักรการตรึงไนโตรเจนในช่วงกลางคืนเนื่องจากการสังเคราะห์แสงสามารถยับยั้งการตรึงไนโตรเจนได้[ 63 ]
ไซ ยาโนแบคทีเรียที่ดำรงชีวิตอิสระมีอยู่ในน้ำของนาข้าวและไซยาโนแบคทีเรียยังสามารถพบได้เจริญเติบโตเป็นเอพิไฟต์บนพื้นผิวของสาหร่ายสีเขียวCharaซึ่งอาจช่วยตรึงไนโตรเจนได้[ 64 ]ไซยาโนแบคทีเรีย เช่นAnabaena (ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยกับเฟิร์นน้ำAzolla ) สามารถให้ปุ๋ยชีวภาพ แก่นาข้าว ได้[ 65 ]
การสังเคราะห์แสง


การตรึงคาร์บอน
ไทลาคอยด์ของไซยาโนแบคทีเรียใช้พลังงานจากแสงอาทิตย์เพื่อขับเคลื่อนกระบวนการสังเคราะห์ แสง ซึ่ง กระบวนการที่ใช้พลังงานจากแสงในการสังเคราะห์สารประกอบอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์ เนื่องจากเป็นสิ่งมีชีวิตในน้ำ พวกมันจึงมักใช้กลยุทธ์หลายอย่างซึ่งเรียกรวมกันว่า " กลไกการรวม CO2 " เพื่อช่วยในการได้รับคาร์บอนอนินทรีย์ ( CO2หรือไบคาร์บอเนต ) หนึ่งในกลยุทธ์ที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้นคือการแพร่กระจายอย่างกว้างขวางของไมโครคอมพาร์ตเมนต์ของแบคทีเรียที่เรียกว่าคาร์บอกซีโซม [ ]ซึ่งทำงานร่วมกับตัวขนส่งแบบแอคทีฟของ CO2 ไบคาร์บอเนต เพื่อสะสมไบคาร์บอเนตเข้าไปในไซโตพลาสซึมของเซลล์[ 68 ]คาร์บอกซีโซมเป็น โครงสร้าง ทรงยี่สิบหน้าประกอบด้วยโปรตีนเปลือกหกเหลี่ยมที่ประกอบกันเป็นโครงสร้างคล้ายกรงซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางหลายร้อยนาโนเมตร เชื่อกันว่าโครงสร้างเหล่านี้จะยึดเอนไซม์ตรึงCO2 RuBisCOไว้กับส่วนภายในของเปลือก รวมถึงเอนไซม์คาร์บอนิกแอนไฮดราสใช้ช่องทางการเผาผลาญเพื่อเพิ่ม ความเข้มข้นของ CO2 ในบริเวณ และด้วยเหตุนี้จึงเพิ่มประสิทธิภาพของเอนไซม์ RuBisCO [ 69 ]
การขนส่งอิเล็กตรอน
ตรงกันข้ามกับแบคทีเรียสีม่วงและแบคทีเรียอื่นๆ ที่ทำการสังเคราะห์แสงแบบไม่ใช้ออกซิเจนเยื่อไทลาคอยด์ของไซยาโนแบคทีเรียไม่ได้ต่อเนื่องกับเยื่อพลาสมา แต่เป็นช่องแยกต่างหาก[ 70 ]กลไกการสังเคราะห์แสงฝังอยู่ใน เยื่อ ไทลาคอยด์โดยมีไฟโคบิลิโซมทำหน้าที่เป็นเสาอากาศรับแสงที่ติดอยู่กับเยื่อ ทำให้เกิดเม็ดสีเขียวที่สังเกตได้ (ด้วยความยาวคลื่นตั้งแต่ 450 นาโนเมตรถึง 660 นาโนเมตร) ในไซยาโนแบคทีเรียส่วนใหญ่[ 71 ]
ในขณะที่ อิเล็กตรอนพลังงานสูงส่วนใหญ่ที่ได้จากน้ำถูกใช้โดยเซลล์ไซยาโนแบคทีเรียเพื่อความต้องการของตนเอง อิเล็กตรอนบางส่วนอาจถูกบริจาคให้กับสิ่งแวดล้อมภายนอกผ่านกิจกรรมอิเล็กโทรเจนิก[ 72 ]
การหายใจ
การหายใจในไซยาโนแบคทีเรียสามารถเกิดขึ้นได้ในเยื่อไทลาคอยด์ควบคู่ไปกับการสังเคราะห์แสง[ 73 ]โดยการขนส่งอิเล็กตรอน ในการสังเคราะห์แสง จะใช้ช่องเดียวกันกับส่วนประกอบของการขนส่งอิเล็กตรอนในการหายใจ ในขณะที่เป้าหมายของการสังเคราะห์แสงคือการเก็บพลังงานโดยการสร้างคาร์โบไฮเดรตจาก CO การหายใจจะเป็นกระบวนการตรงกันข้าม โดยคาร์โบไฮเดรตจะถูกเปลี่ยนกลับไปเป็น CO พร้อมกับการปลดปล่อยพลังงาน
ไซยาโนแบคทีเรียดูเหมือนจะแยกกระบวนการทั้งสองนี้ออกจากกัน โดยเยื่อหุ้มพลาสมาของพวกมันจะมีเฉพาะส่วนประกอบของห่วงโซ่การหายใจ ในขณะที่เยื่อไทลาคอยด์จะมีห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่เชื่อมโยงกันระหว่างการหายใจและการสังเคราะห์แสง [ 73 ] ไซยาโนแบคทีเรียใช้อิเล็กตรอนจากซัคซิเนตดีไฮโดร จีเนส แทนที่จะใช้จากNADPHสำหรับการหายใจ[ 73 ]
ไซยาโนแบคทีเรียจะหายใจเฉพาะในเวลากลางคืน (หรือในที่มืด) เท่านั้น เนื่องจากสิ่งอำนวยความสะดวกที่ใช้ในการขนส่งอิเล็กตรอนจะถูกนำไปใช้ในทางกลับกันสำหรับการสังเคราะห์แสงในขณะที่มีแสง[ 74 ]
ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอน
ไซยาโนแบคทีเรียหลายชนิดสามารถลดไนโตรเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ภายใต้ สภาวะ แอโรบิก (โดยใช้วิธีการต่างๆ เพื่อหลีกเลี่ยงผลเสียของออกซิเจนต่อไนโตรเจเนส ) ซึ่งอาจเป็นสาเหตุของความสำเร็จทางวิวัฒนาการและระบบนิเวศของพวกมัน การสังเคราะห์แสงโดยการออกซิไดซ์น้ำเกิดขึ้นจากการเชื่อมโยงกิจกรรมของระบบแสง (PS) II และ I ( แบบแผน Z ) ในทางตรงกันข้ามกับแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวซึ่งใช้ระบบแสงเพียงระบบเดียว การใช้น้ำเป็นตัวให้อิเล็กตรอนนั้นต้องการพลังงานสูง จึงต้องใช้ระบบแสงสองระบบ[ 75 ]
ไฟโคบิ ลิโซมที่ยึดติดกับเยื่อไทลาคอย ด์ ทำหน้าที่เป็นเสาอากาศรับแสงสำหรับโฟโตซิสเต็ม[ 76 ]ส่วนประกอบของไฟโคบิลิโซม ( ไฟโคบิลิโปรตีน ) มีส่วนรับผิดชอบต่อการสร้างเม็ดสีสีเขียวอมฟ้าของไซยาโนแบคทีเรียส่วนใหญ่[ 77 ]ความหลากหลายในเรื่องนี้ส่วนใหญ่เกิดจากแคโรทีนอยด์และไฟโคเอริทรินที่ทำให้เซลล์มีสีแดงอมน้ำตาล ในไซยาโนแบคทีเรียบางชนิด สีของแสงมีอิทธิพลต่อองค์ประกอบของไฟโคบิลิโซม[ 78 ] [ 79 ]ในแสงสีเขียว เซลล์จะสะสมไฟโคเอริทรินมากขึ้น ซึ่งดูดซับแสงสีเขียว ในขณะที่ในแสงสีแดง พวกมันจะผลิตไฟโคไซยานิน มากขึ้น ซึ่งดูดซับแสงสีแดง ดังนั้น แบคทีเรียเหล่านี้สามารถเปลี่ยนจากสีแดงอิฐเป็นสีเขียวอมฟ้าสดใสได้ ขึ้นอยู่กับว่าพวกมันสัมผัสกับแสงสีเขียวหรือแสงสีแดง[ 80 ]กระบวนการ "การปรับตัวของสีเสริม" นี้เป็นวิธีที่เซลล์ใช้แสงที่มีอยู่ให้เกิดประโยชน์สูงสุดในการสังเคราะห์แสง
สกุลบางสกุลไม่มีไฟโคบิลิโซมและมีคลอโรฟิลล์บีแทน ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ) เดิมทีสกุลเหล่านี้ถูกจัดกลุ่มไว้ด้วยกันเป็นโปรคลอโรไฟต์หรือคลอรอกซีแบคทีเรีย แต่ดูเหมือนว่าจะพัฒนาเป็นไซยาโนแบคทีเรียหลายสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน ด้วยเหตุนี้ ปัจจุบันจึงถือว่าเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มไซยาโนแบคทีเรีย[ 81 ] [ 82 ]
การเผาผลาญ
โดยทั่วไป การสังเคราะห์แสงในไซยาโนแบคทีเรียจะใช้น้ำเป็นตัวให้อิเล็กตรอนและผลิตออกซิเจนเป็นผลพลอยได้ แม้ว่าบางชนิดอาจใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์[ 83 ]ซึ่งเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นในแบคทีเรียสังเคราะห์แสงชนิดอื่น เช่นแบคทีเรียกำมะถันสีม่วง
คาร์บอนไดออกไซด์ถูกลดลงเพื่อสร้างคาร์โบไฮเดรตผ่านวัฏจักรแคลวิน [ 84 ] ออกซิเจนจำนวนมากในชั้นบรรยากาศนั้นเชื่อกันว่าถูกสร้างขึ้นครั้งแรกโดยกิจกรรมของไซยาโนแบคทีเรียโบราณ[ 85 ]พวกมันมักพบเป็นสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยกับสิ่งมีชีวิตกลุ่มอื่นๆ อีกหลายกลุ่ม เช่น เชื้อรา (ไลเคน) ปะการังเฟิร์น ( อะโซลลา ) พืช ดอก ( กันเนรา ) เป็นต้น[ 86 ] การเผาผลาญคาร์บอนของไซยาโนแบคทีเรียประกอบด้วย วัฏจักรเครบส์ที่ไม่สมบูรณ์[ 87 ]วิถีเพนโทสฟอสเฟตและไกลโคไลซิส[ 88 ]
ไซยาโนแบคทีเรียหลายชนิดเป็นแบบมิกโซโทรฟิกสามารถเจริญเติบโตได้ทั้งจากคาร์บอนอินทรีย์และการสังเคราะห์แสง[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]นอกจากนี้ ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดยังสามารถหมักได้ภายใต้สภาวะที่ปราศจากออกซิเจน[ 94 ]บางชนิดเป็นปรสิตก่อให้เกิดโรคในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหรือสาหร่าย (เช่นโรคแถบดำ ) [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]
นิเวศวิทยา

ไซยาโนแบคทีเรียสามารถพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยบนบกและในน้ำ เกือบทุกแห่ง ไม่ ว่าจะเป็น มหาสมุทรน้ำจืดดินชื้น หินที่เปียกชื้นชั่วคราวในทะเลทรายหินและดินเปล่า และแม้แต่ หิน ในแอนตาร์กติกาพวกมันอาจปรากฏเป็นเซลล์แพลงก์ตอน หรือก่อตัวเป็น ไบโอฟิล์มที่สังเคราะห์แสงได้พวกมันพบได้ภายในหินและเปลือกหอย (ในระบบนิเวศเอนโดลิธิก ) [ 99 ]บางชนิดเป็นเอนโดซิมไบออนในไลเคน พืช โปรติสต์ต่างๆหรือฟองน้ำและให้พลังงานแก่โฮสต์บางชนิดอาศัยอยู่ในขนของสลอธซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการพรางตัว[ 100 ]
ไซยาโนแบคทีเรียในน้ำเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องการแพร่กระจาย อย่างกว้างขวางและมองเห็นได้ชัดเจน ซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งใน สภาพแวดล้อม น้ำจืดและน้ำทะเล การแพร่กระจายนี้อาจมีลักษณะคล้ายสีเขียวอมฟ้าหรือคราบสกปรก การแพร่กระจายเหล่านี้อาจเป็นพิษและมักนำไปสู่การปิดแหล่งน้ำเพื่อการพักผ่อนหย่อนใจเมื่อตรวจพบแบคทีริโอเฟจในทะเลเป็นปรสิต ที่สำคัญ ของไซยาโนแบคทีเรียในทะเลเซลล์เดียว[ 101 ]
การเจริญเติบโตของไซยาโนแบคทีเรียจะเกิดขึ้นได้ดีในบ่อและทะเลสาบที่มีน้ำนิ่งและมีการผสมแบบปั่นป่วนน้อย[ 102 ]วงจรชีวิตของพวกมันจะหยุดชะงักเมื่อน้ำผสมกันเองตามธรรมชาติหรือโดยฝีมือมนุษย์จากกระแสน้ำที่ปั่นป่วนซึ่งเกิดจากน้ำที่ไหลในลำธารหรือน้ำพุที่ปั่นป่วน ด้วยเหตุนี้ การแพร่กระจายของไซยาโนแบคทีเรียจึงเกิดขึ้นได้ยากในแม่น้ำ เว้นแต่ว่าน้ำจะไหลช้า การเจริญเติบโตยังเกิดขึ้นได้ดีที่อุณหภูมิสูงขึ้น ซึ่งทำให้ สายพันธุ์ Microcystisสามารถแข่งขันกับไดอะตอมและสาหร่ายสีเขียว ได้ และอาจทำให้เกิดสารพิษได้[ 102 ]
จากแนวโน้มด้านสิ่งแวดล้อม แบบจำลอง และการสังเกตการณ์ ชี้ให้เห็นว่าไซยาโนแบคทีเรียมีแนวโน้มที่จะเพิ่มจำนวนมากขึ้นในสภาพแวดล้อมทางน้ำ ซึ่งอาจนำไปสู่ผลกระทบร้ายแรง โดยเฉพาะอย่างยิ่งการปนเปื้อนของแหล่งน้ำดื่มนักวิจัย รวมถึงLinda Lawtonจากมหาวิทยาลัย Robert Gordonได้พัฒนาเทคนิคเพื่อศึกษาสิ่งเหล่านี้[ 103 ]ไซยาโนแบคทีเรียสามารถรบกวนการบำบัดน้ำได้หลายวิธี โดยหลักๆ แล้วคือการอุดตันตัวกรอง (มักจะเป็นชั้นทรายขนาดใหญ่และวัสดุที่คล้ายกัน) และโดยการผลิตไซยาโนท็อกซินซึ่งมีศักยภาพที่จะก่อให้เกิดโรคร้ายแรงหากบริโภค ผลกระทบอาจเกิดขึ้นในด้านการประมงและการจัดการของเสียด้วย ภาวะยูโทรฟิเค ชันที่เกิดจากมนุษย์ อุณหภูมิที่สูงขึ้น การแบ่งชั้นในแนวดิ่ง และคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศ ที่เพิ่มขึ้น ล้วน เป็นปัจจัยที่ทำให้ไซยาโนแบคทีเรียมีจำนวนมากขึ้นในระบบนิเวศทางน้ำ[ 104 ]

พบว่าไซยาโนแบคทีเรียมีบทบาทสำคัญในแหล่งที่อยู่อาศัยบนบกและชุมชนสิ่งมีชีวิต มีรายงานอย่างกว้างขวางว่าเปลือกดิน ไซยาโนแบคทีเรีย ช่วยทำให้ดินคงตัวเพื่อป้องกันการกัดเซาะและกักเก็บน้ำ[ 105 ]ตัวอย่างหนึ่งของไซยาโนแบคทีเรียที่ทำเช่นนั้นคือMicrocoleus vaginatus M. vaginatusทำให้ดินคงตัวโดยใช้ ปลอก โพลีแซ็กคาไรด์ที่ยึดกับอนุภาคทรายและดูดซับน้ำ[ 106 ] M. vaginatusยังมีส่วนสำคัญในการยึดเกาะของเปลือกดินทางชีวภาพ อีก ด้วย[ 107 ]
สิ่งมีชีวิตเหล่านี้บางชนิดมีส่วนสำคัญต่อระบบนิเวศโลกและวัฏจักรออกซิเจน ไซยาโนแบคทีเรียในทะเลขนาดเล็กProchlorococcusถูกค้นพบในปี 1986 และมีส่วนรับผิดชอบมากกว่าครึ่งหนึ่งของการสังเคราะห์แสงในมหาสมุทรเปิด[ 108 ] เดิมทีเชื่อกันว่า จังหวะเซอร์คาเดียนมีอยู่เฉพาะในเซลล์ยูคาริโอตเท่านั้น แต่ไซยาโนแบคทีเรียหลายชนิดแสดงจังหวะเซอร์คาเดียนแบบแบคทีเรีย
“ไซยาโนแบคทีเรียถือเป็นกลุ่มจุลินทรีย์ ที่ประสบความสำเร็จมากที่สุด บนโลก พวกมันมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากที่สุด อาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลายทั่วทุกละติจูด แพร่หลายในระบบนิเวศน้ำจืด น้ำทะเล และบนบก และพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่รุนแรงที่สุด เช่น น้ำพุร้อน โรงงานผลิตเกลือ และอ่าวที่มีความเค็มสูง ไซยาโนแบคทีเรีย ที่สังเคราะห์แสงและผลิตออกซิเจนได้สร้างสภาวะในชั้นบรรยากาศยุคแรกของโลก ซึ่งนำไปสู่วิวัฒนาการของการเผาผลาญแบบใช้ออกซิเจนและการสังเคราะห์แสงของยูคาริโอต ไซยาโนแบคทีเรียทำหน้าที่ทางนิเวศวิทยาที่สำคัญในมหาสมุทรของโลก โดยเป็นผู้มีส่วนสำคัญต่อสมดุลคาร์บอนและไนโตรเจนของโลก” – Stewart และ Falconer [ 109 ]
ไซยาโนไบออนต์

ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดที่เรียกว่าไซยาโนไบออนต์ (ไซยาโนแบคทีเรียซิมไบออนต์) มี ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพา อาศัย กันกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ทั้งเซลล์เดียวและหลายเซลล์[ 111 ]ดังแสดงในภาพด้านขวา มีตัวอย่างมากมายของไซยาโนแบคทีเรียที่มีปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืชบก [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]ไซยาโนแบคทีเรียสามารถเข้าสู่พืชผ่านทางปากใบและเข้าไปอาศัยอยู่ในช่องว่างระหว่างเซลล์ โดยสร้างเป็นห่วงและขดภายในเซลล์[ 116 ] Anabaena spp . เข้าไปอาศัยอยู่ในรากของต้นข้าวสาลีและต้นฝ้าย[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]นอกจากนี้ยังพบCalothrix sp. บนระบบรากของข้าวสาลีด้วย [ 118 ] [ 119 ]พืชใบเลี้ยงเดี่ยวเช่น ข้าวสาลีและข้าว ถูกอาศัยโดยNostoc spp. [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]ในปี 1991 Ganther และคณะได้แยกไซยาโนแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนที่มีเฮเทอโรซิสต์หลากหลายชนิด รวมถึงNostoc , Anabaena และ Cylindrospermum จากรากพืชและดิน การประเมินรากต้นกล้าข้าวสาลีเผยให้เห็นรูปแบบการเชื่อมโยงสองประเภท ได้แก่ การอาศัยแบบหลวมๆ บนขนรากโดยAnabaenaและการอาศัยแบบแน่นหนาบนผิวรากภายในโซนที่จำกัดโดยNostoc [ 120 ] [ 110 ]


ความสัมพันธ์ระหว่างไซยาโนไบออนต์ (ไซยาโนแบคทีเรียที่เป็นซิมไบออนต์) และโฮสต์โปรติสต์นั้นมีความสำคัญเป็นพิเศษ เนื่องจากไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนได้บางชนิด ( ไดอะโซโทรฟ ) มีบทบาทสำคัญในการผลิตขั้นต้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งในมหาสมุทร โอลิโก โทรฟิก ที่มีไนโตรเจนจำกัด [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]ไซยาโนแบคทีเรีย ส่วนใหญ่ เป็น SynechococcusและProchlorococcusขนาดเล็ก มาก มีการกระจายอยู่ทั่วไปและเป็นสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดบนโลก คิดเป็นหนึ่งในสี่ของคาร์บอนทั้งหมดที่ถูกตรึงในระบบนิเวศทางทะเล[ 41 ] [ 127 ] [ 48 ]ในทางตรงกันข้ามกับไซยาโนแบคทีเรียในทะเลที่ดำรงชีวิตอิสระ ไซยาโนไบออนต์บางชนิดเป็นที่ทราบกันว่ามีหน้าที่ในการตรึงไนโตรเจนมากกว่าการตรึงคาร์บอนในโฮสต์[ 128 ] [ 129 ]อย่างไรก็ตาม หน้าที่ทางสรีรวิทยาของไซยาโนไบออนต์ส่วนใหญ่ยังคงไม่เป็นที่รู้จัก ไซยาโนไบออนต์พบได้ในกลุ่มโปรติสต์จำนวนมาก รวมถึงไดโนแฟลเจลเลตทินทินนิด เรดิโอลาเรียนอะมีบาไดอะตอมและแฮปโทไฟต์ [ 130 ] [ 131 ] ในบรรดาไซยาโนไบออนต์เหล่านี้ ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดเกี่ยวกับลักษณะ (เช่น ความหลากหลายทางพันธุกรรม ความจำเพาะของโฮสต์หรือไซยาโนไบออนต์ และฤดูกาลของไซยาโนไบออนต์) ของภาวะพึ่งพาอาศัยกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวข้องกับโฮสต์ไดโนแฟลเจลเลต[ 111 ]
พฤติกรรมรวมหมู่

ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิด แม้แต่ชนิดเซลล์เดียว ก็แสดงพฤติกรรมรวมกลุ่มที่น่าทึ่งและก่อตัวเป็นอาณานิคม (หรือการแพร่กระจาย ) ที่สามารถลอยอยู่บนน้ำและมีบทบาททางนิเวศวิทยาที่สำคัญ ตัวอย่างเช่น เมื่อหลายพันล้านปีก่อน ชุมชนของไซยาโนแบคทีเรียในทะเลในยุค Paleoproterozoicอาจช่วยสร้างชีวภาคอย่างที่เรารู้จักโดยการฝังสารประกอบคาร์บอนและทำให้เกิดการสะสมของออกซิเจนในชั้นบรรยากาศในระยะเริ่มต้น[ 133 ]ในทางกลับกันการแพร่กระจายของไซยาโนแบคทีเรียที่เป็นพิษเป็นปัญหาที่เพิ่มขึ้นสำหรับสังคม เนื่องจากสารพิษของพวกมันอาจเป็นอันตรายต่อสัตว์[ 34 ]การแพร่กระจายอย่างรุนแรงยังสามารถทำให้ปริมาณออกซิเจนในน้ำลดลงและลดการส่องผ่านของแสงแดดและทัศนวิสัย ทำให้พฤติกรรมการกินอาหารและการผสมพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่ต้องพึ่งพาแสงลดลง[ 132 ]
ดังแสดงในแผนภาพด้านขวา แบคทีเรียสามารถอยู่ในสถานะแขวนลอยได้ในรูปของเซลล์แต่ละเซลล์ เกาะติดกันเป็นก้อนบนพื้นผิวเพื่อสร้างไบโอฟิล์ม ตกตะกอนแบบพาสซีฟ หรือจับตัวเป็นก้อนเพื่อก่อตัวเป็นกลุ่มแขวนลอย ไซยาโนแบคทีเรียสามารถผลิตพอลิแซ็กคาไรด์ ที่มีซัลเฟต (หมอกสีเหลืองล้อมรอบกลุ่มเซลล์) ซึ่งช่วยให้พวกมันก่อตัวเป็นกลุ่มลอยน้ำได้ ในปี 2021 Maeda และคณะค้นพบว่าออกซิเจนที่ผลิตโดยไซยาโนแบคทีเรียจะถูกกักอยู่ในเครือข่ายของพอลิแซ็กคาไรด์และเซลล์ ทำให้จุลินทรีย์เหล่านี้สามารถก่อตัวเป็นกลุ่มลอยน้ำได้[ 134 ]เชื่อกันว่าเส้นใยโปรตีนเฉพาะที่เรียกว่าพิลิ (แสดงเป็นเส้นที่แผ่ออกมาจากเซลล์) อาจทำหน้าที่เป็นอีกวิธีหนึ่งในการเชื่อมโยงเซลล์เข้าด้วยกันหรือกับพื้นผิว ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดยังใช้ ถุงก๊าซภายในเซลล์ที่ซับซ้อนเป็นตัวช่วยในการลอยตัว อีกด้วย [ 132 ]


แผนภาพด้านซ้ายด้านบนแสดงแบบจำลองที่เสนอเกี่ยวกับการกระจายตัวของจุลินทรีย์ การจัดระเบียบเชิงพื้นที่ วัฏจักรคาร์บอนและ ออกซิเจนในกลุ่มก้อนและบริเวณใกล้เคียง (ก) กลุ่มก้อนประกอบด้วยเส้นใยไซยาโนแบคทีเรียและจุลินทรีย์เฮเทอ โทรฟิกที่หนาแน่นกว่า ความแตกต่างเริ่มต้นของความหนาแน่นขึ้นอยู่กับการเคลื่อนที่ของไซยาโนแบคทีเรียและสามารถเกิดขึ้นได้ในช่วงเวลาสั้นๆ สีน้ำเงินเข้มที่อยู่นอกกลุ่มก้อนแสดงถึงความเข้มข้นของออกซิเจนที่สูงกว่าในบริเวณใกล้เคียงกลุ่มก้อน สภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนจะเพิ่มความถี่ในการเคลื่อนที่กลับของเส้นใยใดๆ ที่เริ่มออกจากกลุ่มก้อน ซึ่งจะช่วยลดการเคลื่อนย้ายสุทธิออกจากกลุ่มก้อน ทำให้กลุ่มก้อนเริ่มต้นคงอยู่ได้ในช่วงเวลาสั้นๆ (ข) การเชื่อมโยงเชิงพื้นที่ระหว่างการสังเคราะห์แสงและการหายใจในกลุ่มก้อน ออกซิเจนที่ผลิตโดยไซยาโนแบคทีเรียจะแพร่กระจายไปยังตัวกลางด้านบนหรือใช้สำหรับการหายใจแบบใช้ออกซิเจนคาร์บอนอนินทรีย์ที่ละลายน้ำ (DIC) จะแพร่กระจายเข้าสู่กลุ่มก้อนจากตัวกลางด้านบนและยังถูกผลิตขึ้นภายในกลุ่มก้อนโดยการหายใจ ในสารละลายที่มีออกซิเจน ความเข้มข้นของ O2 สูงลดประสิทธิภาพของการตรึง CO2 ส่งผลให้มีการขับไกลโคเลตออกมา ภายใต้สภาวะเหล่านี้ การรวมกลุ่มกันอาจเป็นประโยชน์ต่อไซยาโนแบคทีเรียหากกระตุ้นการกักเก็บคาร์บอนและการดูดซึมคาร์บอนอนินทรีย์โดยไซยาโนแบคทีเรียภายในกลุ่ม ผลกระทบนี้ดูเหมือนจะส่งเสริมการสะสมของคาร์บอนอินทรีย์ที่เป็นอนุภาค (เซลล์ เปลือก และสิ่งมีชีวิตเฮเทอโรโทรฟิก) ในกลุ่ม[ 135 ]
ยังไม่ชัดเจนว่าเหตุใดและอย่างไรไซยาโนแบคทีเรียจึงรวมตัวกันเป็นชุมชน การรวมตัวกันจะต้องเบี่ยงเบนทรัพยากรออกจากธุรกิจหลักในการสร้างไซยาโนแบคทีเรียเพิ่มขึ้น เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วเกี่ยวข้องกับการผลิตวัสดุนอกเซลล์จำนวนมาก นอกจากนี้ เซลล์ที่อยู่ตรงกลางของกลุ่มที่หนาแน่นยังอาจประสบปัญหาทั้งการบังแสงและการขาดแคลนสารอาหาร[ 136 ] [ 137 ]ดังนั้น ชีวิตแบบรวมกลุ่มนี้จึงมีข้อดีอย่างไรสำหรับไซยาโนแบคทีเรีย? [ 132 ]

ข้อมูลเชิงลึกใหม่เกี่ยวกับวิธีที่ไซยาโนแบคทีเรียก่อตัวเป็นกลุ่มก้อนได้มาจากการศึกษาในปี 2021 เกี่ยวกับไซยาโนแบคทีเรียSynechocystis ไซยาโนแบคทีเรีย เหล่านี้ใช้ชุดยีนที่ควบคุมการผลิตและการส่งออกโพลีแซ็กคาไร ด์ที่มีซัลเฟต ซึ่งเป็นสายโซ่ของโมเลกุลน้ำตาลที่ดัดแปลงด้วย กลุ่ม ซัลเฟตซึ่งมักพบในสาหร่ายทะเลและเนื้อเยื่อสัตว์ แบคทีเรียหลายชนิดสร้างโพลีแซ็กคาไรด์นอกเซลล์ แต่โพลีแซ็กคาไรด์ที่มีซัลเฟตนั้นพบได้เฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียเท่านั้น ในSynechocystisโพลีแซ็กคาไรด์ที่มีซัลเฟตเหล่านี้ช่วยให้ไซยาโนแบคทีเรียก่อตัวเป็นกลุ่มก้อนที่ลอยตัวได้โดยการดักจับฟองออกซิเจนในใยเมือกของเซลล์และโพลีแซ็กคาไรด์[ 134 ] [ 132 ]
การศึกษาก่อนหน้านี้เกี่ยวกับSynechocystisแสดงให้เห็นว่าพิลิชนิด IVซึ่งตกแต่งพื้นผิวของไซยาโนแบคทีเรีย มีบทบาทในการก่อตัวของกลุ่มสาหร่ายเช่นกัน[ 139 ] [ 136 ]เส้นใยโปรตีนที่หดได้และยึดเกาะเหล่านี้มีความสำคัญต่อการเคลื่อนที่ การยึดเกาะกับพื้นผิว และการดูดซับ DNA [ 140 ]การก่อตัวของกลุ่มสาหร่ายอาจต้องอาศัยทั้งพิลิชนิด IV และ Synechan – ตัวอย่างเช่น พิลิอาจช่วยส่งออกพอลิแซ็กคาไรด์ออกนอกเซลล์ อันที่จริง กิจกรรมของเส้นใยโปรตีนเหล่านี้อาจเชื่อมโยงกับการผลิตพอลิแซ็กคาไรด์นอกเซลล์ในไซยาโนแบคทีเรียแบบเส้นใย[ 141 ]คำตอบที่ชัดเจนกว่าคือ พิลิช่วยสร้างกลุ่มโดยการเชื่อมเซลล์เข้าด้วยกันหรือกับพอลิแซ็กคาไรด์นอกเซลล์ เช่นเดียวกับแบคทีเรียชนิดอื่นๆ[ 142 ]ส่วนประกอบบางอย่างของพิลิอาจช่วยให้ไซยาโนแบคทีเรียจากสายพันธุ์เดียวกันจดจำกันและกันและสร้างการติดต่อเบื้องต้น ซึ่งต่อมาจะคงเสถียรภาพโดยการสร้างมวลของพอลิแซ็กคาไรด์นอกเซลล์[ 132 ]
กลไกการลอยตัวของฟองอากาศที่ระบุโดย Maeda et al. เป็นส่วนหนึ่งของกลยุทธ์ที่รู้จักกันดีหลายอย่างที่ช่วยให้ไซยาโนแบคทีเรียควบคุมการลอยตัวได้ เช่น การใช้ถุงแก๊สหรือการสะสมคาร์โบไฮเดรตเป็นตัวถ่วงน้ำหนัก[ 143 ]พิลีชนิด IV เพียงอย่างเดียวก็สามารถควบคุมตำแหน่งของไซยาโนแบคทีเรียในทะเลในคอลัมน์น้ำได้โดยการควบคุมแรงต้านหนืด[ 144 ]โพลีแซคคาไรด์นอกเซลล์ดูเหมือนจะเป็นทรัพย์สินอเนกประสงค์สำหรับไซยาโนแบคทีเรีย ตั้งแต่อุปกรณ์ลอยตัวไปจนถึงการเก็บอาหาร กลไกการป้องกัน และตัวช่วยในการเคลื่อนที่[ 141 ] [ 132 ]
การตายของเซลล์
หนึ่งในกระบวนการที่สำคัญที่สุดในการกำหนดสรีรวิทยาเชิงนิเวศของไซยาโนแบคทีเรียคือการตายของเซลล์หลักฐานสนับสนุนการมีอยู่ของการตายของเซลล์ที่ควบคุมได้ในไซยาโนแบคทีเรีย และมีการอธิบายรูปแบบต่างๆ ของการตายของเซลล์ว่าเป็นปฏิกิริยาตอบสนองต่อความเครียดทางชีวภาพและทางกายภาพ อย่างไรก็ตาม การวิจัยเกี่ยวกับการตายของเซลล์ในไซยาโนแบคทีเรียเป็นสาขาที่ค่อนข้างใหม่ และความเข้าใจเกี่ยวกับกลไกพื้นฐานและเครื่องจักรโมเลกุลที่รองรับกระบวนการพื้นฐานนี้ยังคงคลุมเครืออยู่มาก[ 27 ]อย่างไรก็ตาม รายงานเกี่ยวกับการตายของเซลล์ของไซยาโนแบคทีเรียในทะเลและน้ำจืดบ่งชี้ว่ากระบวนการนี้มีนัยสำคัญต่อระบบนิเวศของชุมชนจุลินทรีย์[ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ]มีการสังเกตรูปแบบต่างๆ ของการตายของเซลล์ในไซยาโนแบคทีเรียภายใต้สภาวะที่เครียดหลายประการ[ 149 ] [ 150 ]และมีการเสนอแนะว่าการตายของเซลล์มีบทบาทสำคัญในกระบวนการพัฒนา เช่น การ สร้างความแตกต่างของ อะคิเนตและเฮเทอโรซิสต์ตลอดจนกลยุทธ์ในการอยู่รอดของประชากร[ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 50 ] [ 27 ]
| การตายของเซลล์ตามโปรแกรมและไมโครซิสติน |
|---|
แบบจำลองเชิงแนวคิดสมมติฐานเชื่อมโยงการตายของเซลล์ตามโปรแกรมและบทบาทของไมโครซิสตินในMicrocystis (1) ตัวกระตุ้นความเครียดภายนอกเซลล์ (เช่น รังสีอัลตราไวโอเลต) ส่งผลต่อเซลล์ (2) ความเครียดออกซิเดชันภายในเซลล์เพิ่มขึ้น ปริมาณ ออกซิเจนที่ว่องไวภายในเซลล์เกินกว่าความสามารถในการต้านอนุมูลอิสระของเซลล์ (ซึ่งส่วนใหญ่เกิดจากระบบเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับซูเปอร์ออกไซด์ดิสมิวเทส , คาตาเลสและกลูตาไธโอนเปอร์ออกซิ เดส ) และทำให้เกิดความเสียหายระดับโมเลกุล (3) ความเสียหายดังกล่าวจะกระตุ้น กิจกรรมคล้าย แคสเปสและ ทำให้เกิดการตายแบบ อะพอพโทซิสในขณะเดียวกัน ไมโครซิสตินภายในเซลล์จะเริ่มถูกปล่อยออกมาสู่สิ่งแวดล้อมภายนอกเซลล์ (4) ไมโครซิสตินภายนอกเซลล์ถูกปล่อยออกมาจาก เซลล์ ไมโครซิสติส ที่ตายแล้วเป็นจำนวนมาก (5) พวกมันออกฤทธิ์ต่อ เซลล์ ไมโครซิสติส ที่เหลืออยู่ และมีบทบาทภายนอกเซลล์ ตัวอย่างเช่น ไมโครซิสตินภายนอกเซลล์สามารถเพิ่มการผลิตพอลิแซ็กคาไรด์ ภายนอก เซลล์ที่เกี่ยวข้องกับการสร้างโคโลนี ในที่สุด รูปแบบโคโลนีจะช่วยเพิ่มการอยู่รอดของเซลล์ที่เหลืออยู่ภายใต้สภาวะที่เครียด[ 150 ] |
ไซยาโนเฟจ
ไซยาโนเฟจเป็นไวรัสที่ติดเชื้อไซยาโนแบคทีเรีย ไซยาโนเฟจสามารถพบได้ทั้งในน้ำจืดและน้ำทะเล[ 153 ]ไซยาโนเฟจในน้ำทะเลและน้ำจืดมี หัว ทรงยี่สิบหน้าซึ่งมีดีเอ็นเอสองสายที่เชื่อมต่อกับหางโดยโปรตีนเชื่อมต่อ[ 154 ]ขนาดของหัวและหางแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดของไซยาโนเฟจ ไซยาโนเฟจเช่นเดียวกับแบคทีริโอเฟจ อื่นๆ อาศัยการเคลื่อนที่แบบบราวน์เพื่อชนกับแบคทีเรีย จากนั้นใช้โปรตีนที่จับกับตัวรับเพื่อจดจำโปรตีนบนพื้นผิวเซลล์ ซึ่งนำไปสู่การยึดเกาะ ไวรัสที่มีหางหดตัวจะอาศัยตัวรับที่พบในหางเพื่อจดจำโปรตีนที่มีการอนุรักษ์สูงบนพื้นผิวของเซลล์เจ้าบ้าน[ 155 ]
ไซยาโนฟาจติดเชื้อไซยาโนแบคทีเรียหลากหลายชนิดและเป็นตัวควบคุมที่สำคัญของประชากรไซยาโนแบคทีเรียในสภาพแวดล้อมทางน้ำ และอาจช่วยป้องกันการแพร่กระจายของไซยาโนแบคทีเรียในระบบนิเวศน้ำจืดและน้ำทะเล การแพร่กระจายเหล่านี้อาจเป็นอันตรายต่อมนุษย์และสัตว์อื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน ทะเลสาบน้ำ จืดที่มีสารอาหารสูง การติดเชื้อไวรัสเหล่านี้แพร่หลายมากในเซลล์ของSynechococcus spp. ในสภาพแวดล้อมทางทะเล ซึ่งมีรายงานว่าเซลล์ของไซยาโนแบคทีเรียในทะเลมากถึง 5% มีอนุภาคฟาจที่เจริญเต็มที่[ 156 ]
ไซยาโนเฟจตัวแรกLPP-1ถูกค้นพบในปี พ.ศ. 2506 [ 157 ]ไซยาโนเฟจถูกจัดอยู่ในกลุ่มแบคทีริโอเฟจ ได้แก่ วงศ์ Myoviridae (เช่นAS-1 , N-1 ), วงศ์ Podoviridae (เช่น LPP-1) และวงศ์ Siphoviridae (เช่นS-1 ) [ 157 ]
ความเคลื่อนไหว

เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าไซยาโนแบคทีเรียแบบเส้นใยเคลื่อนที่บนพื้นผิว และการเคลื่อนไหวเหล่านี้เกิดจาก พิ ลิชนิด IV [ 158 ] [ 141 ] [ 159 ]นอกจากนี้Synechococcusซึ่งเป็นไซยาโนแบคทีเรียในทะเล เป็นที่ทราบกันว่าว่ายน้ำด้วยความเร็ว 25 μm/s โดยใช้กลไกที่แตกต่างจากแฟลเจลลาของแบคทีเรีย[ 160 ]เชื่อกันว่าการก่อตัวของคลื่นบนพื้นผิวของไซยาโนแบคทีเรียจะผลักน้ำโดยรอบไปข้างหลัง[ 161 ] [ 162 ]เป็นที่ทราบกันว่าเซลล์เคลื่อนที่ได้ด้วยวิธีการเลื่อน[ 163 ]และวิธีการว่ายน้ำแบบใหม่ที่ยังไม่ได้รับการระบุลักษณะ ซึ่งไม่ใช่การตอบสนอง ต่อแสง [ 164 ]ซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลา
ไซยาโนแบคทีเรียหลายชนิดสามารถเคลื่อนที่แบบเลื่อนได้การเคลื่อนที่แบบเลื่อนเป็นรูปแบบการเคลื่อนที่ของเซลล์ที่แตกต่างจากการเคลื่อนที่แบบคลานหรือว่ายน้ำตรงที่ไม่ต้องอาศัยอวัยวะภายนอกที่เห็นได้ชัดหรือการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์ และเกิดขึ้นเฉพาะเมื่อมีพื้นผิวรองรับเท่านั้น[ 165 ] [ 166 ]การเคลื่อนที่แบบเลื่อนในไซยาโนแบคทีเรียแบบเส้นใยดูเหมือนจะขับเคลื่อนด้วยกลไก "เจ็ทเมือก" ซึ่งเซลล์จะขับเจลออกมาและขยายตัวอย่างรวดเร็วเมื่อดูดซับน้ำ ทำให้เกิดแรงขับเคลื่อน[ 167 ] [ 168 ]แม้ว่า ไซยาโนแบคทีเรีย เซลล์เดียว บางชนิด จะใช้พิไลชนิด IVในการเคลื่อนที่แบบเลื่อนก็ตาม[ 169 ] [ 24 ]
ไซยาโนแบคทีเรียมีความต้องการแสงที่เข้มงวด แสงน้อยเกินไปอาจส่งผลให้การผลิตพลังงานไม่เพียงพอ และในบางชนิดอาจทำให้เซลล์ต้องหันไปใช้การหายใจแบบเฮเทอโรโทรฟิก[ 23 ]แสงมากเกินไปอาจยับยั้งเซลล์ ลดประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสง และทำให้เกิดความเสียหายจากการฟอกสี รังสี UV เป็นอันตรายอย่างยิ่งต่อไซยาโนแบคทีเรีย โดยระดับแสงอาทิตย์ปกติก็เป็นอันตรายอย่างมากต่อจุลินทรีย์เหล่านี้ในบางกรณี[ 22 ] [ 170 ] [ 24 ]
ไซยาโนแบคทีเรียแบบเส้นใยที่อาศัยอยู่ในแผ่นจุลินทรีย์มักจะเคลื่อนที่ในแนวตั้งและแนวนอนภายในแผ่นจุลินทรีย์เพื่อหาแหล่งอาศัยที่เหมาะสมที่สุดซึ่งสมดุลระหว่างความต้องการแสงสำหรับการสังเคราะห์แสงกับความไวต่อความเสียหายจากแสง ตัวอย่างเช่น ไซยาโนแบคทีเรียแบบเส้นใยOscillatoria sp. และSpirulina subsalsaที่พบในแผ่นจุลินทรีย์ใต้ทะเลที่มีความเค็มสูงในGuerrero Negro ประเทศ เม็กซิโก จะเคลื่อนที่ลงไปยังชั้นล่างในระหว่างวันเพื่อหลีกเลี่ยงแสงแดดที่รุนแรงแล้วจึงขึ้นสู่ผิวน้ำในตอนพลบค่ำ[ 171 ]ในทางตรงกันข้าม ประชากรของMicrocoleus chthonoplastesที่พบในแผ่นจุลินทรีย์ใต้ทะเลที่มีความเค็มสูงในCamargueประเทศฝรั่งเศส จะเคลื่อนที่ไปยังชั้นบนของแผ่นจุลินทรีย์ในระหว่างวันและกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอทั่วทั้งแผ่นจุลินทรีย์ในเวลากลางคืน[ 172 ]การทดลองในหลอดทดลองโดยใช้Phormidium uncinatumยังแสดงให้เห็นถึงแนวโน้มของสายพันธุ์นี้ในการเคลื่อนที่เพื่อหลีกเลี่ยงรังสีที่เป็นอันตราย[ 22 ] [ 170 ]การอพยพเหล่านี้มักเป็นผลมาจากการเคลื่อนไหวของแสงบางประเภท แม้ว่าแท็กซี่รูปแบบอื่นก็อาจมีบทบาทเช่นกัน[ 173 ] [ 24 ]
การเคลื่อนที่ของเซลล์ตามแสง – การปรับเปลี่ยนการเคลื่อนที่ของเซลล์ตามแสงที่ตกกระทบ – ถูกนำมาใช้โดยไซยาโนแบคทีเรียเพื่อหาสภาพแสงที่เหมาะสมที่สุดในสภาพแวดล้อมของพวกมัน การเคลื่อนที่ตามแสงมี 3 ประเภท ได้แก่ โฟโตคิเนซิส โฟโตแท็กซิส และการตอบสนองแบบโฟโฟบิก[ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] [ 24 ]
จุลินทรีย์ที่เคลื่อนไหวด้วยแสงจะปรับความเร็วในการเคลื่อนที่ตามความเข้มของแสงที่ตกกระทบ ตัวอย่างเช่น ความเร็วในการเคลื่อนที่ของPhormidium autumnaleจะเพิ่มขึ้นเป็นเส้นตรงตามความเข้มของแสงที่ตกกระทบ[ 177 ] [ 24 ]
จุลินทรีย์ที่ตอบสนองต่อแสงจะเคลื่อนที่ตามทิศทางของแสงภายในสิ่งแวดล้อม โดยชนิดที่ตอบสนองต่อแสงในเชิงบวกจะเคลื่อนที่ขนานกับแสงและเข้าหาแหล่งกำเนิดแสงโดยประมาณ ส่วนชนิดเช่นPhormidium uncinatumไม่สามารถบังคับทิศทางเข้าหาแสงได้โดยตรง แต่ต้องอาศัยการชนแบบสุ่มเพื่อกำหนดทิศทางให้ถูกต้อง จากนั้นจึงมีแนวโน้มที่จะเคลื่อนที่เข้าหาแหล่งกำเนิดแสงมากขึ้น ส่วนชนิดอื่นๆ เช่นAnabaena variabilisสามารถบังคับทิศทางได้โดยการงอไตรโคม[ 178 ] [ 24 ]
สุดท้ายนี้ จุลินทรีย์ที่กลัวแสงจะตอบสนองต่อการไล่ระดับแสงทั้งในเชิงพื้นที่และเวลา ปฏิกิริยากลัวแสงแบบก้าวขึ้นจะเกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเข้าสู่บริเวณที่มีแสงสว่างกว่าจากบริเวณที่มีแสงน้อยกว่า แล้วจึงเปลี่ยนทิศทางเพื่อหลีกเลี่ยงแสงสว่าง ปฏิกิริยาตรงกันข้ามที่เรียกว่าปฏิกิริยากลัวแสงแบบก้าวลง จะเกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเข้าสู่บริเวณที่มีแสงน้อยจากบริเวณที่มีแสงสว่าง แล้วจึงเปลี่ยนทิศทางเพื่อคงอยู่ในบริเวณที่มีแสง[ 24 ]
วิวัฒนาการ
ประวัติศาสตร์โลก
− 4500 — – — – − 4000 — – — – − 3500 — – — – − 3000 — – — – − 2500 — – — – − 2000 — – — – − 1500 — – — – − 1000 — – — – − 500 — – — – 0 — |
| |||||||||||||||||||||||||
( ล้านปีก่อน ) | ||||||||||||||||||||||||||
สโตรมาโตไลต์เป็นโครงสร้างสะสม ทางชีวเคมีแบบเป็นชั้น ที่เกิดขึ้นในน้ำตื้นโดยการดักจับ ยึดเกาะ และเชื่อมประสานเม็ดตะกอนด้วยไบโอฟิล์ม ( แผ่นจุลินทรีย์ ) ของจุลินทรีย์โดยเฉพาะไซยาโนแบคทีเรีย[ 179 ]
ไซยาโนแบคทีเรียน่าจะวิวัฒนาการครั้งแรกในสภาพแวดล้อมน้ำจืด[ 6 ]ในช่วงยุคพรีแคมเบรียน ชุมชนสโตรมาโตไลต์ของจุลินทรีย์เติบโตในสภาพแวดล้อมทางทะเลและนอกทะเลส่วนใหญ่ในเขตโฟติกหลังจากการระเบิดของสัตว์ทะเลในยุคแคมเบรียน การกินพืชบนแผ่นสโตรมาโตไลต์โดยสัตว์กินพืชทำให้การเกิดของสโตรมาโตไลต์ในสภาพแวดล้อมทางทะเลลดลงอย่างมาก ตั้งแต่นั้นมา พวกมันจึงพบได้ส่วนใหญ่ในสภาพที่มีความเค็มสูงซึ่งสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่กินพืชไม่สามารถอาศัยอยู่ได้ (เช่นอ่าวชาร์ครัฐเวสเทิร์นออสเตรเลีย) สโตรมาโตไลต์ให้บันทึกโบราณของสิ่งมีชีวิตบนโลกโดยซากดึกดำบรรพ์ที่มีอายุย้อนไปถึง 3.5 พันล้านปีก่อน[ 180 ]หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดที่ไม่มีข้อโต้แย้งเกี่ยวกับไซยาโนแบคทีเรียมีอายุย้อนไปถึง 2.1 พันล้านปีก่อน แต่มีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ว่ามีอายุย้อนไปถึง 2.7 พันล้านปีก่อน[ 29 ]ไซยาโนแบคทีเรียอาจเกิดขึ้นเมื่อ 3.5 พันล้านปีก่อนเช่นกัน[ 181 ]ความเข้มข้นของออกซิเจนในชั้นบรรยากาศยังคงอยู่ที่ประมาณหรือต่ำกว่า 0.001% ของระดับปัจจุบันจนกระทั่ง 2.4 พันล้านปีก่อน ( เหตุการณ์ออกซิเจนเพิ่มขึ้นครั้งใหญ่ ) [ 182 ] การเพิ่มขึ้นของออกซิเจนอาจทำให้ความเข้มข้นของ มีเทนในชั้นบรรยากาศลดลงและกระตุ้นให้เกิดยุคน้ำแข็งฮูโรเนียนในช่วงประมาณ 2.4 ถึง 2.1 พันล้านปีก่อน ด้วยวิธีนี้ ไซยาโนแบคทีเรียอาจฆ่าแบคทีเรียชนิดอื่น ๆ ส่วนใหญ่ในยุคนั้น[ 183 ]
ออนโคไลต์เป็นโครงสร้างตะกอนที่ประกอบด้วยออนคอยด์ ซึ่งเป็นโครงสร้างแบบชั้นที่เกิดจากการเจริญเติบโตของไซยาโนแบคทีเรีย ออนโคไลต์คล้ายกับสโตรมาโตไลต์ แต่แทนที่จะก่อตัวเป็นเสา พวกมันจะก่อตัวเป็นโครงสร้างทรงกลมโดยประมาณที่ไม่ยึดติดกับพื้นผิวด้านล่างขณะที่ก่อตัว[ 184 ]ออนคอยด์มักจะก่อตัวรอบแกนกลาง เช่น เศษเปลือกหอย[ 185 ]และ โครงสร้าง แคลเซียมคาร์บอเนตจะถูกสะสมโดยจุลินทรีย์ ที่เกาะติด ออนโคไลต์เป็นตัวบ่งชี้ของน้ำอุ่นในเขตที่มีแสงส่องถึงแต่ก็พบได้ในสภาพแวดล้อมน้ำจืดในปัจจุบันเช่นกัน[ 186 ] โครงสร้างเหล่านี้ มีเส้นผ่านศูนย์กลางไม่เกิน 10 ซม.
แผนการจำแนกประเภทฟอสซิลไซยาโนแบคทีเรียแบบเดิมแบ่งฟอสซิลเหล่านี้ออกเป็นพอโรสโทรมาตาและสปองจิโอสโตรมาตาปัจจุบันสิ่งเหล่านี้ได้รับการยอมรับว่าเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานตามรูปแบบและถือว่าล้าสมัยทางอนุกรมวิธานแล้ว อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนบางคนได้สนับสนุนให้คงคำศัพท์เหล่านี้ไว้ในเชิงไม่เป็นทางการเพื่ออธิบายรูปแบบและโครงสร้างของฟอสซิลแบคทีเรีย[ 187 ]
- สโตรมาโตไลต์ที่หลงเหลืออยู่จากไซยาโนแบคทีเรียเป็นฟอสซิลสิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักบนโลก ฟอสซิลนี้มีอายุหนึ่งพันล้านปี
- หินปูนออนโคไลติก เกิดจากชั้นแคลเซียมคาร์บอเนตที่ตกตะกอนโดยไซยาโนแบคทีเรียเรียงซ้อนกันหลายชั้น
ที่มาของการสังเคราะห์แสง
การสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นเพียงครั้งเดียว (ในไซยาโนแบคทีเรียโปรคาริโอต) และยูคาริโอตที่ สังเคราะห์แสงได้ทั้งหมด (รวมถึงพืชและสาหร่าย ทั้งหมด ) ได้รับความสามารถนี้มาจากเอนโดซิมไบโอซิสกับไซยาโนแบคทีเรียหรือ โฮสต์ เอนโดซิมไบ โอนต์ของพวกมัน กล่าวอีกนัยหนึ่ง ออกซิเจนทั้งหมดที่ทำให้บรรยากาศสามารถหายใจได้สำหรับสิ่งมีชีวิตแบบใช้ออกซิเจนนั้นมาจากไซยาโนแบคทีเรียหรือลูกหลานพลาสติด ของพวกมันแต่เดิม [ 189 ]
ไซยาโนแบคทีเรียยังคงเป็นผู้ผลิตขั้นต้น หลัก ตลอดช่วงครึ่งหลังของ ยุค อาร์เคียนและส่วนใหญ่ของยุคโปรเทโรโซอิกส่วนหนึ่งเป็นเพราะโครงสร้างรีดอกซ์ของมหาสมุทรเอื้อต่อโฟโตออโตโทรฟที่สามารถตรึงไนโตรเจน ได้ อย่างไรก็ตาม มีการโต้แย้งว่าประชากรของพวกมันมีความผันแปรอย่างมากตลอดยุคนี้[ 13 ] [ 190 ] [ 191 ]อาร์คีพลาสติดเช่นสาหร่ายสีเขียวและ สีแดง ในที่สุดก็แซงหน้าไซยาโนแบคทีเรียในฐานะผู้ผลิตขั้นต้นหลักบนไหล่ทวีปใกล้สิ้นสุดยุคนีโอโปรเทโรโซอิก แต่เฉพาะกับ การแพร่กระจายของโฟโตออโตโทรฟรอง เช่นไดโนแฟลเจล เลต คอคโคลิโทฟ อริด และไดอะตอม ในยุคมีโซ โซอิก (251–65 ล้านปี) เท่านั้นที่การผลิตขั้นต้นในน้ำทะเลบริเวณไหล่ทวีปมีรูปแบบที่ทันสมัย ไซยาโนแบคทีเรียยังคงมีความสำคัญต่อระบบนิเวศทางทะเลในฐานะผู้ผลิตขั้นต้นในกระแสน้ำวนในมหาสมุทร ในฐานะตัวแทนของการตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพ และในรูปแบบที่เปลี่ยนแปลงไป ในฐานะพลาสติดของสาหร่ายทะเล[ 192 ]
ที่มาของคลอโรพลาสต์
คลอโรพลาสต์ปฐมภูมิเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ที่พบในยูคาริโอต บาง สายพันธุ์ ซึ่งมีความเชี่ยวชาญในการสังเคราะห์แสง เชื่อกันว่าวิวัฒนาการมาจาก ไซยา โนแบคทีเรียแบบเอนโดซิมไบ โอติก [ 193 ] [ 194 ]หลังจากมีการถกเถียงกันมาหลายปี[ 195 ]ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่ายูคาริโอตแบบเอนโดซิมไบโอติกปฐมภูมิสามกลุ่มหลัก (เช่นพืชสีเขียวสาหร่ายสีแดงและกลอโคไฟต์ ) รวมกันเป็น กลุ่มโมโนฟิเลติกขนาดใหญ่กลุ่มเดียวที่เรียกว่าอาร์เคพลาสติดาซึ่งวิวัฒนาการมาจากการเกิดเอนโดซิมไบโอติกเพียงครั้งเดียว[ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ]
ความ คล้ายคลึงกัน ทางสัณฐานวิทยาของคลอโรพลาสต์และไซยาโนแบคทีเรียได้รับการรายงานครั้งแรกโดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันAndreas Franz Wilhelm Schimperในศตวรรษที่ 19 [ 200 ]คลอโรพลาสต์พบได้เฉพาะในพืชและสาหร่าย [ 201 ]ซึ่งปูทางให้นักชีววิทยาชาวรัสเซียKonstantin Mereschkowskiเสนอในปี 1905 ว่าพลาสติดมีต้นกำเนิดแบบพึ่งพาอาศัยกัน[ 202 ] Lynn Margulisนำสมมติฐานนี้กลับมาพิจารณาอีกครั้งในอีกกว่า 60 ปีต่อมา[ 203 ] แต่แนวคิดนี้ยังไม่ได้รับการยอมรับ อย่างเต็มที่จนกระทั่งข้อมูลเพิ่มเติมเริ่มสะสม ต้นกำเนิดของพลาสติดจากไซยาโนแบคทีเรียได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานทางวิวัฒนาการ [ 204 ] [ 196 ] [ 199 ]จีโนมิกส์[ 205 ]ชีวเคมี[ 206 ] [ 207 ]และโครงสร้างต่างๆ[ 208 ]คำอธิบายเกี่ยวกับเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิสหลักที่เป็นอิสระและเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ระหว่างไซยาโนแบคทีเรียและสายพันธุ์ยูคาริโอตที่แยกจากกัน ( ไรซาเรียนPaulinella chromatophora ) ยังให้ความน่าเชื่อถือแก่ต้นกำเนิดเอนโดซิมไบโอซิสของพลาสติดอีกด้วย[ 209 ]
นอกเหนือจากเอนโดซิมไบโอซิสหลักนี้แล้ว สายพันธุ์ยูคาริโอตจำนวนมากยังตกอยู่ภายใต้เหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิสรองหรือแม้แต่ ขั้นที่สาม นั่นคือการกลืนกินแบบ " คล้าย ตุ๊กตามาทริโอชก้า " โดยยูคาริโอตหนึ่งกับยูคาริโอตอีกตัวที่มีพลาสติด[ 211 ] [ 193 ]
คลอโรพลาสต์มีลักษณะคล้ายคลึงกับไซยาโนแบคทีเรียหลายประการ รวมถึงโครโมโซม วงกลม ไร โบโซมชนิดโปรคาริโอตและโปรตีนที่คล้ายคลึงกันในศูนย์ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสง[ 212 ] [ 213 ]ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกชี้ให้เห็นว่าแบคทีเรียสังเคราะห์แสงถูกรับมา (โดยเอนโดไซโทซิส ) โดย เซลล์ ยูคาริโอต ยุคแรก เพื่อสร้าง เซลล์ พืช เซลล์แรก ดังนั้น คลอโรพลาสต์อาจเป็นแบคทีเรียสังเคราะห์แสงที่ปรับตัวให้เข้ากับการดำรงชีวิตภายในเซลล์พืช เช่นเดียวกับไมโทคอนเดรียคลอโรพลาสต์ยังคงมี DNA ของตัวเองแยกจากDNA ในนิวเคลียสของเซลล์พืชเจ้าบ้าน และยีนใน DNA ของคลอโรพลาสต์นี้คล้ายกับยีนในไซยาโนแบคทีเรีย[ 214 ] DNA ในคลอโรพลาสต์เข้ารหัส โปรตีน รีดอกซ์ เช่น ศูนย์ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงสมมติฐาน CoRRเสนอว่าการอยู่ร่วมกันนี้จำเป็นสำหรับการควบคุมรีดอกซ์
ที่มาของไซยาโนแบคทีเรียแพลงก์ตอนในทะเล

ไซยาโนแบคทีเรียได้เปลี่ยนแปลงธรณีเคมีของโลกไปอย่างสิ้นเชิง[ 218 ] [ 215 ]หลักฐานทางธรณีเคมีหลายประการสนับสนุนการเกิดช่วงเวลาของการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมโลกอย่างลึกซึ้งในช่วงต้นและปลายยุคโปรเทโรโซอิก (2,500–542 ล้านปีก่อน) [ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]แม้ว่าจะเป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางว่าการมีอยู่ของออกซิเจนโมเลกุลในบันทึกฟอสซิลยุคแรกเป็นผลมาจากกิจกรรมของไซยาโนแบคทีเรีย แต่ก็ยังไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับวิวัฒนาการของไซยาโนแบคทีเรีย (เช่น ความชอบถิ่นที่อยู่) ว่ามีส่วนทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในวัฏจักรทางชีวธรณีเคมีตลอดประวัติศาสตร์ของโลกได้อย่างไร หลักฐานทางธรณีเคมีบ่งชี้ว่ามีการเพิ่มขึ้นขั้นแรกของปริมาณออกซิเจนบนพื้นผิวโลก ซึ่งรู้จักกันในชื่อเหตุการณ์ออกซิเดชันครั้งใหญ่ (GOE) ในช่วงต้น ยุคพาลีโอโปรเทโรโซอิก (2,500–1,600 ล้านปี ก่อน) [ 218 ] [ 215 ]การเพิ่มขึ้นของระดับออกซิเจนครั้งที่สองแต่สูงกว่ามาก ซึ่งรู้จักกันในชื่อเหตุการณ์การเพิ่มขึ้นของออกซิเจนในยุคนีโอโปรเทโรโซอิก (NOE) [ 220 ] [ 85 ] [ 222 ]เกิดขึ้นในช่วงประมาณ 800 ถึง 500 ล้านปีก่อน[ 221 ] [ 223 ] ข้อมูลไอโซโทป โครเมียมล่าสุดชี้ให้เห็นถึงระดับออกซิเจนในบรรยากาศที่ต่ำบนพื้นผิวโลกในช่วงกลางยุคโปรเทโรโซอิก[ 219 ]ซึ่งสอดคล้องกับการวิวัฒนาการที่ล่าช้าของไซยาโนแบคทีเรียแพลงก์ตอนในทะเลในช่วงยุคไครโอเจเนียน [ 224 ] หลักฐานทั้งสองประเภทนี้ช่วยอธิบายการเกิดขึ้นและการกระจายตัวของสัตว์ที่ล่าช้า[ 225 ] [ 45 ]
การทำความเข้าใจวิวัฒนาการของไซยาโนแบคทีเรียแพลงก์ตอนมีความสำคัญ เนื่องจากต้นกำเนิดของพวกมันได้เปลี่ยนแปลง วัฏจักร ไนโตรเจนและคาร์บอน อย่างพื้นฐาน ในช่วงปลายยุคพรีแคมเบรียน [ 223 ] อย่างไรก็ตามยังไม่ชัดเจนว่าเหตุการณ์วิวัฒนาการใดที่นำไปสู่การเกิดขึ้นของไซยาโนแบคทีเรียแพลงก์ตอนในมหาสมุทรเปิด และเหตุการณ์เหล่านี้เกี่ยวข้องกับหลักฐานทางธรณีเคมีในช่วงยุคพรีแคมเบรียนอย่างไร[ 220 ]จนถึงขณะนี้ ดูเหมือนว่าธรณีเคมีของมหาสมุทร (เช่น สภาวะ ยูซินิกในช่วงต้นถึงกลางยุคโปรเทโรโซอิก) [ 220 ] [ 222 ] [ 226 ]และความพร้อมของสารอาหาร[ 227 ]น่าจะมีส่วนทำให้เกิดความล่าช้าในการกระจายตัวและการตั้งถิ่นฐานอย่างกว้างขวางในสภาพแวดล้อมมหาสมุทรเปิดโดยไซยาโนแบคทีเรียแพลงก์ตอนในช่วงยุคนีโอโปรเทโรโซอิก[ 223 ] [ 45 ]
พันธุศาสตร์
ไซยาโนแบคทีเรียสามารถเกิดการเปลี่ยนแปลง ทางพันธุกรรมตามธรรมชาติ ได้[ 228 ] [ 229 ] [ 230 ]การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมตามธรรมชาติคือการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมของเซลล์อันเป็นผลมาจากการดูดซับและการรวมตัวของ DNA ภายนอกโดยตรงจากสิ่งแวดล้อม สำหรับการเปลี่ยนแปลงของแบคทีเรียที่จะเกิดขึ้นได้นั้น แบคทีเรียผู้รับจะต้องอยู่ในสภาวะที่มีความสามารถซึ่งอาจเกิดขึ้นในธรรมชาติเพื่อตอบสนองต่อสภาวะต่างๆ เช่น การอดอาหาร ความหนาแน่นของเซลล์สูง หรือการสัมผัสกับสารที่ทำลาย DNA ในการเปลี่ยนแปลงของโครโมโซม DNA ที่เปลี่ยนแปลงแบบโฮโมโลกัสสามารถรวมเข้ากับจีโนมของผู้รับได้โดยการรวมตัวกันแบบโฮโมโลกัสและกระบวนการนี้ดูเหมือนจะเป็นการปรับตัวเพื่อซ่อมแซมความเสียหายของ DNA [ 231 ]
การซ่อมแซมดีเอ็นเอ
ไซยาโนแบคทีเรียเผชิญกับความท้าทายจากความเครียดทางสิ่งแวดล้อมและอนุมูลอิสระออกซิเจนที่ เกิดขึ้นภายใน ซึ่งก่อให้เกิดความเสียหายต่อ DNAไซยาโนแบคทีเรียมีจีนซ่อมแซม DNA จำนวนมาก ที่คล้ายกับE. coli [ 232 ]จีน ซ่อมแซม DNA หลายตัวได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างสูงในไซยาโนแบคทีเรีย แม้แต่ในจีโนม ขนาดเล็ก ซึ่งบ่งชี้ว่ากระบวนการซ่อมแซม DNA หลัก เช่นการซ่อมแซมแบบรีคอมบิเนชันการซ่อมแซมแบบตัดนิวคลีโอไทด์และการซ่อมแซม DNA ที่ไม่ตรงกันแบบเมทิลเป็นเรื่องปกติในหมู่ไซยาโนแบคทีเรีย[ 232 ]
การจำแนกประเภท
อนุกรมวิธาน

ในอดีต แบคทีเรียถูกจัดประเภทเป็นพืชเป็นครั้งแรก โดยประกอบเป็นชั้น Schizomycetes ซึ่งรวมกับ Schizophyceae (สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน/ไซยาโนแบคทีเรีย) ก่อให้เกิดไฟลัม Schizophyta [ 233 ]จากนั้นในไฟลัมMoneraในอาณาจักรProtistaโดยHaeckelในปี 1866 ซึ่งประกอบด้วยProtogens, Protamaeba, Vampyrella, ProtomonaeและVibrioแต่ไม่ รวม Nostocและไซยาโนแบคทีเรียอื่นๆ ซึ่งถูกจัดประเภทไว้กับสาหร่าย[ 234 ] ต่อ มาChatton ได้จัดประเภทใหม่เป็นProkaryotes [ 235 ]
ไซยาโนแบคทีเรียได้รับการจำแนกตามลักษณะทางสัณฐานวิทยาแบบดั้งเดิมเป็นห้าส่วน โดยใช้ตัวเลข I–V สามส่วนแรก ได้แก่Chroococcales , PleurocapsalesและOscillatorialesไม่ได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาทางวิวัฒนาการ ส่วนสองส่วนหลัง ได้แก่NostocalesและStigonematalesเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก และประกอบกันเป็นไซยาโนแบคทีเรียที่มีเฮเทอโรซิสต์[ 236 ] [ 237 ]
สมาชิกของ Chroococales เป็นเซลล์เดียวและมักรวมตัวกันเป็นโคโลนี เกณฑ์การจำแนกทางอนุกรมวิธานแบบดั้งเดิมคือรูปร่างของเซลล์และระนาบของการแบ่งเซลล์ ใน Pleurocapsales เซลล์มีความสามารถในการสร้างสปอร์ภายใน (baeocytes) ส่วนที่เหลือของส่วนต่างๆ ประกอบด้วยสปีชีส์ที่เป็นเส้นใย ใน Oscillatoriales เซลล์จะเรียงตัวเป็นแถวเดียวและไม่สร้างเซลล์เฉพาะ (akinetes และ heterocysts) [ 238 ]ใน Nostocales และ Stigonematales เซลล์มีความสามารถในการพัฒนา heterocysts ภายใต้เงื่อนไขบางประการ Stigonematales แตกต่างจาก Nostocales ตรงที่ประกอบด้วยสปีชีส์ที่มี trichomes ที่แตกแขนงอย่างแท้จริง[ 236 ]
ก่อนหน้านี้ แบคทีเรียบางชนิด เช่นBeggiatoaถูกคิดว่าเป็นไซยาโนแบคทีเรียที่ไม่มีสี[ 239 ]
เช่นเดียวกับแบคทีเรียชนิดอื่นๆ การจำแนกอนุกรมวิธานของไซยาโนแบคทีเรียแบบดั้งเดิมนั้นอาศัยสัณฐานวิทยา แตกต่างจากProkaryotic Codeซึ่งกำหนดจุดเริ่มต้นของการตั้งชื่อไว้ที่ปี 1980 Botanical Code ( International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants [ICNafp] ซึ่งใช้สำหรับการตีพิมพ์อนุกรมวิธานของไซยาโนแบคทีเรียส่วนใหญ่) ใช้จุดเริ่มต้นที่เก่ากว่ามากคือปี 1753 ทำให้มีรายชื่อชื่อที่ถูกต้องตามกฎหมายยาวกว่ามาก นอกจากนี้ยังไม่จำเป็นต้องเก็บรักษาวัฒนธรรมที่มีชีวิต แต่ใช้ ตัวอย่าง พืชแห้งในพิพิธภัณฑ์ พืชแทน ซึ่งทำให้การครอบคลุมของ วิวัฒนาการระดับโมเลกุล ไปถึงแต่ละชนิด ช้าลงเล็กน้อยการรวบรวมข้อมูลระดับโมเลกุลที่มีจำกัด (แต่กำลังเพิ่มขึ้น) ได้ระบุความไม่สอดคล้องกันมากมายระหว่างการจำแนกตามสัณฐานวิทยาและประวัติศาสตร์ธรรมชาติของอนุกรมวิธาน นำไปสู่การปรับปรุงอนุกรมวิธานหลายครั้ง[ 240 ]การปรับปรุงอนุกรมวิธานที่ถูกต้องตามกฎหมายสองครั้งล่าสุด ได้แก่ แนวทาง "โพลีเฟสิก" (ส่วนใหญ่ใช้ 16S เสริมด้วยสัณฐานวิทยา) ของ Komarek et al. (2014) และแนวทาง "ฟิโลจีโนมิกและโพลีเฟสิก" (ส่วนใหญ่คือ 16S ที่ปลูกถ่ายลงบนโครงสร้างฟิโลจีโนมิก) ของ Strunecký et al. (2023) [ 241 ]
คำถามเกี่ยวกับรหัส
การตั้งชื่อไซยาโนแบคทีเรียยังคงอิงตามรหัสพฤกษศาสตร์ เป็นหลัก ณ ปี 2021 [ 240 ]แม้จะมีข้อเสนอเป็นครั้งคราวให้ละทิ้งภาระทางประวัติศาสตร์และเริ่มต้นใหม่ภายใต้รหัสโปรคาริโอตนักวิจัยส่วนใหญ่ก็ไม่เต็มใจที่จะรับภาระงานเอกสารในการบันทึกอนุกรมวิธานเกือบทุกกลุ่มใหม่ภายใต้รหัสที่แตกต่างกัน[ 242 ] [ 243 ]ณ ปี 2022 อนุกรมวิธานไซยาโนแบคทีเรียต่อไปนี้ได้รับการตีพิมพ์อย่างถูกต้องภายใต้รหัสการตั้งชื่อสากลของโปรคาริโอต (ICNP): [ 244 ]
- ไฟลัมไซยาโนแบคทีเรีย
- วงศ์ProchloraceaeและProchlorotrichaceae
- สกุลCyanobacterium , Halospirulina , Planktothricoides , Prochlorococcus , ProchloronและProchlorothrix
รหัสพฤกษศาสตร์ได้ยอมรับชื่อที่ตีพิมพ์อย่างถูกต้องภายใต้รหัสโปรคาริโอต มานานแล้ว ว่าเป็นชื่อที่ถูกต้อง ในปี 2022 รหัสโปรคาริโอตได้รับการแก้ไขเพื่อให้สอดคล้องกันและยอมรับชื่อจากฝั่งพฤกษศาสตร์[ 245 ]ผลกระทบประการหนึ่งคือ อนุญาตให้วงศ์ (และอนุกรมวิธานที่สูงกว่า) ที่อิงตามชื่อสกุลจากรหัสพฤกษศาสตร์สามารถตีพิมพ์ภายใต้รหัสโปรคาริโอตได้ ทำให้ผู้เชี่ยวชาญด้านแบคทีเรียสามารถจัดการและจัดเรียงชื่อพฤกษศาสตร์ใหม่ได้เช่นเดียวกับที่ได้รับอนุญาตให้ทำกับชื่อแบคทีเรีย[ 246 ]
อนุกรมวิธานปัจจุบัน
อนุกรมวิธานที่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน ณ ปี 2025 อ้างอิงจากศูนย์ข้อมูลเทคโนโลยีชีวภาพแห่งชาติ (NCBI) [ 247 ]แหล่งข้อมูลที่น่าเชื่อถือกว่า ได้แก่รายชื่อชื่อโปรคาริโอตที่มีสถานะในระบบการตั้งชื่อ (LPSN) [ 248 ]และAlgaeBaseบทสรุปปี 2023 โดย Strunecký et al. ก็มีประโยชน์เช่นกัน[ 249 ]
- ชั้นไซยาโนไฟ ซี (Cyanophyceae)
- สั่งซื้อAcaryochloridales Miyashita และคณะ 2003 ก่อน Strunecký & Mareš 2022 (คำคล้าย "Thermosynechococcales")
- วงศ์ Thermosynechococcaceae
- สั่งซื้อAegeococales Strunecký & Mareš 2022
- อันดับChroococcales (ชื่อพ้องPleurocapsales )
- อันดับChroococcidiopsidales
- สั่งซื้อColeofasciculales
- คำสั่งDesertifilales
- สั่งซื้อGeitlerinematales Strunecký & Mareš 2022
- อันดับGloeobacterales
- อันดับGloeomargaritales Moreira et al. 2016
- สั่งซื้อโกมอนติเอลลาเลส
- สั่งซื้อGraniferales
- สั่งซื้อLeptolyngbyales (คำพ้องความหมาย Phormidesmiales) Strunecký & Mareš 2022
- สั่งซื้อNodosilineales Strunecký & Mareš 2022
- อันดับNostocales (ชื่อพ้อง Stigonematales)
- สั่งซื้อOculatellales (คำพ้องความหมาย Elainellales) Strunecký & Mareš 2022
- ลำดับออสซิลลาโทเรียเลส
- สั่งซื้อPelonematales
- สั่งซื้อProchlorotrichales Strunecký & Mareš 2022 (PCC-9006)
- วงศ์ Prochlorococcaceae Komárek & Strunecky 2020 {"PCC-6307"}
- สั่งซื้อSarmaellales
- สั่งซื้อสไปรูลินาเลส
- สั่งซื้อSynechococcales Hoffmann, Komárek และ Kastovsky 2005
- สั่งซื้อPseudanabaenales Hoffmann, Komárek & Kastovsky 2005 nom.nud.
- สั่งซื้อThermostichales Komárek & Strunecký 2020
- สั่งซื้อAcaryochloridales Miyashita และคณะ 2003 ก่อน Strunecký & Mareš 2022 (คำคล้าย "Thermosynechococcales")
- ชั้นVampirovibrionophyceae
- การสั่งซื้อVampirovibrionales
วิวัฒนาการ
หมายเหตุ:
- นักพฤกษศาสตร์และนักแบคทีเรียวิทยาต่างมีความเห็นไม่ตรงกันเกี่ยวกับชื่อและขอบเขตของไฟลัมหรือดิวิชั่นนี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง นักแบคทีเรียวิทยาชอบชื่อ Cyanobacteriota ซึ่งไม่จำเป็นต้องรวมถึง Vampirovibrionophyceae ที่ไม่สังเคราะห์แสง ในขณะที่นักพฤกษศาสตร์ชอบชื่อ Cyanobacteria และการรวม Vampirovibrionophyceae เข้าไปด้วย นักแบคทีเรียวิทยาบางคนเรียก Vampirovibrionophyceae ว่าเป็นไฟลัม Melainabacteria หรือ Melainobacteriota ในแผนภาพเดดโรแกรมด้านล่าง ชื่อทางพฤกษศาสตร์ (ICNafp) จะอยู่เหนือเส้น และชื่อทางแบคทีเรียวิทยา (ICNP) จะอยู่ใต้เส้นหากแตกต่างจากชื่อทางพฤกษศาสตร์ นอกจากนี้ คำพ้องความหมายที่นิยมใช้ในทางแบคทีเรียวิทยาสำหรับ Cyanobacteriota ss คือ Cyanobacteria
- การค้นพบและการศึกษาเกี่ยวกับสายพันธุ์ที่ไม่สังเคราะห์แสงซึ่งมีความสัมพันธ์กับไซยาโนแบคทีเรีย (Cyanophyceae) ที่สังเคราะห์แสงได้ตามปกติ ยังคงดำเนินไปอย่างต่อเนื่อง แนวทางการจัดการกับกลุ่มเหล่านี้อาจเปลี่ยนแปลงไปได้
- โครงสร้างต้นไม้ของ GTDB มีลิงก์ไปยังหน้าเว็บที่ไม่มีอยู่จริงจำนวนมาก เนื่องจาก GTDB กำหนดขอบเขตของระดับอนุกรมวิธานใหม่โดยอิงจากความแตกต่างทางพันธุกรรม สกุลต้นแบบของกลุ่มอนุกรมวิธานที่สร้างขึ้นใหม่เหล่านี้สามารถอนุมานได้จากชื่อ
- ตัวอย่างเช่น Cyanobacteriales ถูกสร้างขึ้นจากCyanobacterium Rippka & Cohen-Bazire 1983 [ตรวจสอบความถูกต้องในปี 2022] (ICNP ) และรวมถึงสกุลที่สำคัญ เช่นNostoc [ 250 ]ซึ่งสอดคล้องกับผลรวมของอันดับต่อไปนี้ในอนุกรมวิธานปี 2023: Desertifilales, Geitlerinematales, Oscillatoriales, Spirulinales, Coleofasciculales, Chroococales, Gomontiellales, Chroococcidiopsidales, Nostocales
| LTPที่ใช้ 16S rRNA _12_2021 [ 251 ] [ 252 ] [ 253 ] | GTDB 08-RS214 โดยฐานข้อมูลอนุกรมวิธานจีโนม[ 254 ] [ 255 ] [ 256 ] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
ตัวอย่างขอบเขตที่แตกต่างกันระหว่างแหล่งข้อมูล:
- LPSN ใช้ Cyanobacteriota sl ที่มีสองคลาส โดยมีคำต่อท้ายคลาสทางพฤกษศาสตร์ว่า -phyceae
- GTDB ใช้ Cyanobacteriota sl ที่มีสามคลาส โดยคลาสที่เพิ่มเข้ามาคือ Sericytochromatia มีการใช้คำต่อท้ายคลาสทางแบคทีเรียวิทยาว่า -ia ดังนั้นจึงได้เป็น Cyanobacteriia และ Vampirovibrionia
- NCBI ใช้ Cyanobacteriota ss นอกจากนี้ กลุ่ม Cyanobacteriota/Melainabacteria ของ NCBI ยังรวมถึง Cyanobacteriota sl, "Margulisiibacteriota" และ " Ca. Adamsella" ด้วย (ใน GTDB นั้น " Ca. Adamsella" อยู่ในกลุ่มย่อย Gastranaerophilales)
- AlgaeBase ใช้ไซยาโนแบคทีเรียที่มีเฉพาะไซยาโนไฟซีเอ[ 257 ]
- Strunecký et al. (2023) ใช้ไซยาโนแบคทีเรียที่มีสองกลุ่มพฤกษศาสตร์[ 249 ]
ความสัมพันธ์กับมนุษย์
เทคโนโลยีชีวภาพ

ไซยาโนแบคทีเรียเซลล์เดียวSynechocystis sp. PCC6803 เป็นโปรคาริโอตตัวที่สามและสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงตัวแรกที่มีจีโนม ได้รับ การจัดลำดับอย่างสมบูรณ์[ 258 ]ยังคงเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบที่สำคัญ[ 259 ] Crocosphaera subtropica ATCC 51142 เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบตรึงไนโตรเจน ที่สำคัญ [ 260 ] จีโนม ที่ เล็กที่สุดของสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงพบในProchlorococcus spp. (1.7 Mb ) [ 261 ] [ 262 ]และใหญ่ที่สุดในNostoc punctiforme (9 Mb) [ 152 ]จีโนมของCalothrix spp . คาดว่ามีขนาด 12–15 Mb [ 263 ]ซึ่งมีขนาดใหญ่เท่ากับยีสต์
งานวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นถึงศักยภาพของไซยาโนแบคทีเรียในการนำไซยาโนแบคทีเรียมาใช้ในการผลิตพลังงานหมุนเวียน โดยการเปลี่ยนแสงแดดเป็นไฟฟ้าโดยตรง กระบวนการสังเคราะห์แสง ภายในสามารถเชื่อมโยงกับตัวกลางทางเคมีที่ถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังอิเล็กโทรด ภายนอก ได้[ 264 ] [ 265 ]ในระยะสั้น กำลังมีความพยายามที่จะนำเชื้อเพลิงจากสาหร่ายมา ใช้ในเชิงพาณิชย์ เช่นดีเซลน้ำมันเบนซินและเชื้อเพลิงเครื่องบิน[ 72 ] [ 266 ] [ 267 ]ไซยาโนแบคทีเรียยังได้รับการดัดแปลงพันธุกรรมเพื่อผลิตเอทานอล[ 268 ]และการทดลองแสดงให้เห็นว่าเมื่อมีการแสดงออกของยีน CBB หนึ่งหรือสองยีนมากเกินไป ผลผลิตก็จะสูงขึ้นไปอีก[ 269 ] [ 270 ]
ไซยาโนแบคทีเรียอาจมีความสามารถในการผลิตสารที่อาจใช้เป็นสารต้านการอักเสบและต่อสู้กับการติดเชื้อแบคทีเรียในมนุษย์ได้ในอนาคต[ 271 ]ผลผลิตน้ำตาลและออกซิเจนจากการสังเคราะห์แสงของไซยาโนแบคทีเรียได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีคุณค่าในการรักษาในหนูที่เป็นโรคหัวใจ[ 272 ]ในขณะที่ไซยาโนแบคทีเรียสามารถผลิตสารเมตาบอไลต์ทุติยภูมิได้ตามธรรมชาติ พวกมันยังสามารถทำหน้าที่เป็นโฮสต์ที่มีประโยชน์สำหรับการผลิตสารเมตาบอไลต์ที่ได้จากพืชได้เนื่องจากความก้าวหน้าทางเทคโนโลยีชีวภาพในระบบชีววิทยาและชีววิทยาสังเคราะห์[ 273 ]
สีน้ำเงินที่สกัดจากสไปรูลิน่าใช้เป็นสีผสมอาหารจากธรรมชาติ[ 274 ]
นักวิจัยจากหน่วยงานอวกาศหลายแห่งโต้แย้งว่าไซยาโนแบคทีเรียสามารถใช้ในการผลิตสินค้าเพื่อการบริโภคของมนุษย์ในสถานีอวกาศที่มีลูกเรือในอนาคตบนดาวอังคารได้ โดยการเปลี่ยนวัสดุที่มีอยู่บนดาวเคราะห์ดวงนี้[ 275 ]
โภชนาการของมนุษย์

ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดขายเป็นอาหาร โดยเฉพาะLimnospira platensis ( สาหร่ายเกลียวทอง ) Aphanizomenon flos-aquae ( Klamath Lake AFA ) และอื่นๆ[ 276 ]
สาหร่ายขนาดเล็กบาง ชนิด มีสารที่มีคุณค่าทางชีวภาพสูง เช่นกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงซ้อนกรดอะมิโนโปรตีนเม็ดสี สารต้านอนุมูลอิสระวิตามินและแร่ธาตุ[ 277 ]สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินที่กินได้ช่วยลดการผลิตไซโตไคน์ที่ก่อให้เกิดการอักเสบโดยการยับยั้งวิถี NF-κB ในแมโครฟาจและสเปลโนไซต์[ 278 ] โพลีแซคคาไรด์ซัลเฟตแสดงฤทธิ์ในการปรับภูมิคุ้มกัน ต้านมะเร็ง ต้านลิ่มเลือด ต้านการ แข็งตัวของเลือด ต้านการกลายพันธุ์ ต้านการอักเสบ ต้านจุลชีพ และแม้กระทั่งต้านไวรัส HIVเริมและไวรัสตับอักเสบ[ 279 ]
ความเสี่ยงต่อสุขภาพ
ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดสามารถผลิตสารพิษต่อระบบ ประสาท สารพิษต่อเซลล์ สารพิษต่อแบคทีเรียในลำไส้ และสารพิษต่อตับ (เช่นแบคทีเรียสกุลMicrocystis ที่ผลิต ไมโครซิสติน ) ซึ่งรวมเรียกว่าไซยาโนท็อกซิน
สารพิษเฉพาะ ได้แก่อนาทอกซิน-เอ , กัวนิทอกซิน,อะพลิเซียทอกซิน , ไซยาโนเปปโทลิน, ไซลินโดสเปอร์มอปซิน, กรดโดโมอิก , โนดูลารินอาร์ (จากโนดูลาเรีย ), นี โอแซกซิทอกซิน และแซกซิทอกซิน ไซ ยาโนแบคทีเรียจะเพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็วภายใต้เงื่อนไขบางอย่าง ส่งผลให้เกิดการแพร่กระจายของสาหร่าย ซึ่งอาจเป็นอันตรายต่อสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นและเป็นอันตรายต่อมนุษย์และสัตว์หากไซยาโนแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องผลิตสารพิษ มีการบันทึกกรณีการเป็นพิษในมนุษย์หลายกรณี แต่การขาดความรู้ทำให้ไม่สามารถประเมินความเสี่ยงได้อย่างแม่นยำ[ 280 ] [ 281 ] [ 282 ] [ 283 ]และงานวิจัยโดยลินดา ลอว์ตัน FRSE ที่มหาวิทยาลัยโรเบิร์ต กอร์ดอนเมืองอะเบอร์ดีน และผู้ร่วมงานได้ตรวจสอบปรากฏการณ์และวิธีการปรับปรุงความปลอดภัยของน้ำมาเป็นเวลา 30 ปี[ 284 ]
การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าการสัมผัสกับไซยาโนแบคทีเรียในระดับสูงซึ่งผลิตสารพิษ เช่นBMAAอาจทำให้เกิดโรคกล้ามเนื้ออ่อนแรง (ALS) ได้ ผู้ที่อาศัยอยู่ภายในรัศมีครึ่งไมล์จากทะเลสาบที่ปนเปื้อนไซยาโนแบคทีเรียมีความเสี่ยงที่จะเป็นโรค ALS มากกว่าประชากรส่วนที่เหลือถึง 2.3 เท่า ผู้คนรอบทะเลสาบมาสโคมา ในรัฐนิวแฮมป์เชียร์ มีความเสี่ยงที่จะเป็นโรค ALS มากกว่าอัตราการเกิดที่คาดการณ์ไว้ถึง 25 เท่า[ 285 ] BMAA จากเปลือกทะเลทรายที่พบทั่วประเทศกาตาร์อาจมีส่วนทำให้เกิดอัตราการเกิดโรค ALS สูงขึ้นในทหารผ่านศึกสงครามอ่าว[ 281 ] [ 286 ]
การควบคุมทางเคมี
สารเคมีหลายชนิดสามารถกำจัดสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินที่เจริญเติบโต อย่างหนาแน่นในระบบน้ำขนาดเล็ก เช่น สระว่ายน้ำ ได้แก่แคลเซียมไฮโปคลอไรต์คอปเปอร์ซัลเฟตคิวพริไซด์ (คอปเปอร์คีเลต) และซิมาซีน [ 287 ] ปริมาณแคลเซียมไฮโปคลอไรต์ที่ต้องการจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับการเจริญเติบโตของสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน และจำเป็นต้องทำการบำบัดเป็นระยะ ตามข้อมูลจากกรมเกษตรของออสเตรเลีย อัตราการใช้ สาร 70% ปริมาณ 12 กรัมใน น้ำ 1,000 ลิตร มักจะมีประสิทธิภาพในการบำบัดการเจริญเติบโตของสาหร่าย[ 287 ]คอปเปอร์ซัลเฟตก็ใช้กันทั่วไปเช่นกัน แต่กรมเกษตรของออสเตรเลียไม่แนะนำให้ใช้อีกต่อไป เนื่องจากเป็นอันตรายต่อปศุสัตว์ กุ้ง และปลา[ 287 ]คิวพริไซด์เป็นผลิตภัณฑ์คอปเปอร์คีเลตที่กำจัดสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินได้โดยมีความเสี่ยงต่อความเป็นพิษต่ำกว่าคอปเปอร์ซัลเฟต ปริมาณที่แนะนำจะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 190 มิลลิลิตร ถึง 4.8 ลิตร ต่อ 1,000 ตารางเมตร[ 287 ]การบำบัดด้วยเฟอร์ริกอะลัมในอัตรา 50 มก./ลิตร จะช่วยลดการแพร่กระจายของสาหร่าย[ 287 ] [ 288 ]ซิมาซีน ซึ่งเป็นสารกำจัดวัชพืชเช่นกัน จะยังคงฆ่าสาหร่ายต่อไปอีกหลายวันหลังจากการใช้งาน ซิมาซีนมีจำหน่ายในความเข้มข้นที่แตกต่างกัน (25, 50 และ 90%) ปริมาณที่แนะนำสำหรับน้ำหนึ่งลูกบาศก์เมตรต่อผลิตภัณฑ์คือ ผลิตภัณฑ์ 25% 8 มล.; ผลิตภัณฑ์ 50% 4 มล.; หรือผลิตภัณฑ์ 90% 2.2 มล. [ 287 ]
การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ
การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศมีแนวโน้มที่จะเพิ่มความถี่ ความรุนแรง และระยะเวลาของการเกิดปรากฏการณ์สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินบานสะพรั่งในทะเลสาบ อ่างเก็บน้ำ และปากแม่น้ำที่มีภาวะยู โทรฟิเคชันสูงหลายแห่ง [ 289 ] [ 34 ] สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินที่ก่อให้เกิดการบานสะพรั่งจะผลิต สารพิษต่อ ระบบประสาท สารพิษต่อ ตับ และสารพิษต่อผิวหนังหลายชนิดซึ่งอาจเป็นอันตรายถึงชีวิตต่อสัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (รวมถึงนกน้ำ วัว และสุนัข) และเป็นภัยคุกคามต่อการใช้น้ำเพื่อการพักผ่อนหย่อนใจ การผลิตน้ำดื่ม การชลประทานทางการเกษตร และการประมง[ 34 ]สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินที่เป็นพิษได้ก่อให้เกิดปัญหาคุณภาพน้ำอย่างร้ายแรง ตัวอย่างเช่น ในทะเลสาบไท่หู (จีน) ทะเลสาบอีรี (สหรัฐอเมริกา) ทะเลสาบโอเคโชบี (สหรัฐอเมริกา) ทะเลสาบวิกตอเรีย (แอฟริกา) และทะเลบอลติก[ 34 ] [ 290 ] [ 291 ] [ 292 ]
การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศเอื้อต่อการแพร่กระจายของไซยาโนแบคทีเรียทั้งทางตรงและทางอ้อม[ 34 ]ไซยาโนแบคทีเรียที่ก่อให้เกิดการแพร่กระจายจำนวนมากสามารถเติบโตได้ในอุณหภูมิที่ค่อนข้างสูง[ 293 ]การแบ่งชั้นอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้นของทะเลสาบและอ่างเก็บน้ำทำให้ไซยาโนแบคทีเรียที่ลอยตัวสามารถลอยขึ้นด้านบนและก่อตัวเป็นกลุ่มหนาแน่นบนผิวน้ำ ซึ่งทำให้พวกมันเข้าถึงแสงได้ดีขึ้นและด้วยเหตุนี้จึงมีข้อได้เปรียบในการคัดเลือกเหนือสิ่งมีชีวิตแพลงก์ตอนพืชที่ไม่ลอยตัว[ 294 ] [ 102 ]ภัยแล้งที่ยาวนานในช่วงฤดูร้อนทำให้ระยะเวลาการคงอยู่ของน้ำในอ่างเก็บน้ำ แม่น้ำ และปากแม่น้ำเพิ่มขึ้น และน้ำอุ่นที่นิ่งเหล่านี้สามารถให้สภาวะที่เหมาะสมสำหรับการพัฒนาการแพร่กระจายของไซยาโนแบคทีเรีย[ 295 ] [ 292 ]
ความสามารถของสกุลไซยาโนแบคทีเรียที่เป็นอันตรายอย่างMicrocystisในการปรับตัวให้เข้ากับระดับ CO2 ที่สูงขึ้นได้รับการพิสูจน์แล้วทั้งในการทดลองในห้องปฏิบัติการและภาคสนาม296 ] Microcystis spp . ดูดซับ CO2 HCO − 3 สะสมคาร์บอนอนินทรีย์ในคาร์บอกซีโซมและพบว่าความสามารถในการแข่งขันของสายพันธุ์ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของคาร์บอนอนินทรีย์ ด้วยเหตุนี้การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ และระดับ ที่เพิ่มขึ้นจึงคาดว่าจะส่งผลกระทบต่อองค์ประกอบของสายพันธุ์ของการแพร่กระจายของไซยาโนแบคทีเรีย[ 296 ] [ 292 ]
แกลเลอรี่
- กิจกรรมของไซยาโนแบคทีเรียทำให้ ทะเลสาบในปล่อง ภูเขาไฟโคอาเตเปเกมีสีฟ้าอมเขียว
- การแพร่กระจายของสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินใกล้ฟิจิ
- ไซยาโนแบคทีเรียในทะเลสาบ Koyliö
- วิดีโอ – OscillatoriaและGleocapsa – แสดงการเคลื่อนไหวแบบสั่นไหวขณะที่เส้นใยของOscillatoriaหันไปทางแสง
ดูเพิ่มเติม
- ยุคอาร์เคียน
- ไฟลัมแบคทีเรีย กลุ่มสายพันธุ์หลักอื่นๆ ของแบคทีเรีย
- ไบโอดีเซล
- ไซยาโนไบออนท์
- ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก
- ประวัติทางธรณีวิทยาของออกซิเจน
- ไฮโปลิธ
- ยูเท็กซ์ 3222
หมายเหตุ
- ↑ดูหมายเหตุในหัวข้อ #Phylogeny
- ↑ผู้เขียนบางท่านจำกัดความหมายของคำว่าสาหร่ายไว้เฉพาะโปรติสต์ (ยูคาริโอต ) ซึ่งไม่รวมถึงไซยาโนแบคทีเรียซึ่งเป็นโปรคาริโอตอย่างไรก็ตาม ผู้เขียนส่วนใหญ่ยังคงเรียกไซยาโนแบคทีเรียว่าเป็นสาหร่ายชนิดหนึ่ง
อ่านเพิ่มเติม
- กิลเลียน ซี (1997). สุดยอดอาหารจากธรรมชาติ: การปฏิวัติสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน ( ฉบับพิมพ์ครั้งแรก). นิวลีฟ. ISBN 978-0-7522-0569-4.
- Savage M (1994). โครงการแห่งสหัสวรรษ: การตั้งอาณานิคมในกาแล็กซีด้วยแปดขั้นตอนง่ายๆ สำนักพิมพ์ Little Brown & Co. ISBN 978-0-316-77163-4.
- Fogg GE, Stewart WD, Fay P, Walsby AE (1973). สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน . ลอนดอนและนิวยอร์ก: Academic Press . ISBN 978-0-12-261650-1.
- "สถาปนิกแห่งชั้นบรรยากาศโลก บทนำสู่ไซยาโนแบคทีเรีย"มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ 3 กุมภาพันธ์ 2549
- Whitton BA (2002). "ไฟลัมไซยาโนไฟตา (ไซยาโนแบคทีเรีย)". พืชสาหร่ายน้ำจืดแห่งหมู่เกาะอังกฤษ . เคมบริดจ์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ . ISBN 978-0-521-77051-4.
- Pentecost A, Franke U (2010). " การสังเคราะห์แสงและการสร้างแคลเซียมของไซยาโนแบคทีเรียน้ำจืดสโต รมาโตไลต์ Rivularia " European Journal of Phycology . 45 (4): 345– 53. Bibcode : 2010EJPhy..45..345P . doi : 10.1080/09670262.2010.492914 .
- Whitton, Brian A.; Potts, Malcolm, บรรณาธิการ (2002). นิเวศวิทยาของไซยาโนแบคทีเรีย . ดอร์เดรชท์: สำนักพิมพ์ Kluwer Academic Publishers. doi : 10.1007/0-306-46855-7 . ISBN 0-7923-4735-8.
- "จากสาหร่ายขนาดเล็กสู่น้ำมันสีน้ำเงิน" . ParisTech Review . ธันวาคม 2011. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 17 เมษายน 2016 . สืบค้นเมื่อ2 มีนาคม 2012 .
