แบคทีเรีย
แบคทีเรียเป็นสิ่งมีชีวิตที่ พบได้ทั่วไป ส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตอิสระ มักประกอบด้วยเซลล์ชีวภาพ เพียงเซลล์เดียว พวกมันเป็นกลุ่มจุลินทรีย์โปรคาริโอต ขนาดใหญ่ โดยทั่วไปมีความยาวเพียงไม่กี่ไมโครเมตรแบคทีเรียเป็นสิ่งมีชีวิตกลุ่มแรกๆ ที่ปรากฏบนโลก และมีอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัย ส่วนใหญ่ของโลก แบคทีเรียอาศัยอยู่ในอากาศดินน้ำน้ำพุร้อนที่เป็นกรด กากกัมมันตรังสีและชีวภาคส่วนลึกของเปลือกโลกแบคทีเรียมีบทบาทสำคัญในหลายขั้นตอนของวัฏจักรสารอาหารโดยการรีไซเคิลสารอาหารและการตรึงไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศ วัฏจักรสารอาหารรวมถึงการย่อย สลาย ซากศพแบคทีเรียมีหน้าที่รับผิดชอบใน ขั้นตอน การเน่าเปื่อยในกระบวนการนี้ ในชุมชนชีวภาพรอบๆปล่องไฮโดรเทอร์ มอ ลและแหล่งน้ำเย็น แบคทีเรียที่ทนต่อ สภาวะสุดขั้วจะให้สารอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตโดยการเปลี่ยนสารประกอบที่ละลายอยู่ เช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทนให้เป็นพลังงาน แบคทีเรียยังอาศัยอยู่ ร่วมกับพืชและสัตว์ในรูปแบบความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกัน แบบไม่เป็นอันตรายและ แบบ ปรสิต แบคทีเรียส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการจำแนกลักษณะ และมีหลายชนิดที่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการได้ การศึกษาเกี่ยวกับแบคทีเรียเรียกว่าแบคทีริโอโลยีซึ่งเป็นสาขาหนึ่งของจุลชีววิทยา
เช่นเดียวกับสัตว์ทุกชนิด มนุษย์มีแบคทีเรีย จำนวนมาก (ประมาณ 10 13ถึง 10 14 ตัว ) [ 8 ]ส่วนใหญ่จะอยู่ในลำไส้แม้ว่าจะมีแบคทีเรียจำนวนมากอยู่บนผิวหนัง ก็ตาม แบคทีเรียส่วนใหญ่ในและบนร่างกายนั้นไม่เป็นอันตรายหรือถูกทำให้ไม่เป็นอันตรายโดยผลการป้องกันของระบบภูมิคุ้มกันและหลายชนิดก็มีประโยชน์[ 9 ] โดยเฉพาะอย่างยิ่งแบคทีเรียในลำไส้ อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียหลายชนิดเป็นเชื้อก่อโรคและทำให้เกิดโรคติดเชื้อได้แก่อหิวาตกโรคซิฟิลิสแอนแทรกซ์โรคเรื้อนวัณโรคบาดทะยักและกาฬโรคโรคติดเชื้อแบคทีเรียที่ร้ายแรงที่สุดที่พบบ่อยที่สุดคือการติดเชื้อทางเดินหายใจยาปฏิชีวนะใช้ในการรักษาการติดเชื้อแบคทีเรียและยังใช้ในการเกษตร ทำให้ ปัญหา การดื้อยาปฏิชีวนะเพิ่มมากขึ้น แบคทีเรียมีความสำคัญในการบำบัดน้ำเสียและการย่อยสลายคราบน้ำมันการผลิตชีสและโยเกิร์ตผ่านกระบวนการหมัก การกู้คืนทองคำแพลเลเดียมทองแดงและโลหะอื่นๆ ในภาคเหมืองแร่ ( การทำเหมืองชีวภาพการสกัดด้วยชีวภาพ ) ตลอดจนในด้านเทคโนโลยีชีวภาพและการผลิตยาปฏิชีวนะและสารเคมีอื่นๆ
แบคทีเรีย ซึ่งเดิมเคยถูกจัดเป็นพืชในกลุ่มชิโซไมซีส (Schizomycetes หรือ "ราแบ่งตัว") ปัจจุบันถูกจัดอยู่ในกลุ่มโปรคาริโอตต่างจากเซลล์ของสัตว์และยูคาริโอต อื่นๆ เซลล์แบคทีเรียมีโครโมโซมเป็นวงกลม ไม่มีนิวเคลียสและแทบไม่มีออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อ หุ้ม แม้ว่าคำว่าแบคทีเรียจะหมายรวมถึงโปรคาริโอตทั้งหมด แต่ การจัดจำแนกทางวิทยาศาสตร์ได้เปลี่ยนแปลงไปหลังจากการค้นพบในทศวรรษ 1990 ว่าโปรคาริโอตประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตสองกลุ่มที่แตกต่างกันมาก ซึ่งวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกันในสมัยโบราณโดเมนวิวัฒนาการเหล่านี้เรียกว่า แบคทีเรีย (Bacteria) และอาร์เคีย (Archaea ) [ 10 ]ต่างจากอาร์เคียแบคทีเรียมีลิปิดที่เชื่อมต่อด้วยเอสเทอร์ในเยื่อหุ้มเซลล์[ 11 ]มีปัจจัยการยืดตัวที่ทนต่อ ADP-ribosylation โดยสารพิษจากเชื้อคอตีบ[ 12 ]ใช้ฟอร์มิลเมไทโอนีนในการเริ่มต้นการสังเคราะห์โปรตีน[ 13 ]และมีความแตกต่างทางพันธุกรรมมากมาย รวมถึง16S rRNAที่ แตกต่างกัน [ 14 ]
นิรุกติศาสตร์

คำว่าแบคทีเรีย ( / b æ k ˈ t ɪər i ə /)ⓘ ;เอกพจน์:bacterium) เป็นคำพหูพจน์ของคำภาษาละตินใหม่ bacteriumซึ่งเป็นการถอดเสียงภาษากรีกโบราณβακτήριον( baktḗrion ) เป็นอักษรโรมัน [ 15 ]ซึ่งเป็นคำย่อของβακτηρία( baktēría ) หมายถึง 'ไม้เท้า' หรือ 'ไม้ค้ำ' [ 16 ]เนื่องจากแบคทีเรียชนิดแรกที่ถูกค้นพบมีรูปร่างเป็นแท่ง[ 17 ] [ 18 ] คำนี้ถูกใช้ครั้งแรกเพื่ออ้างถึงแบคทีเรียในปี พ.ศ. 2461 [ 19 ]
ความรู้เกี่ยวกับแบคทีเรีย
แม้ว่าจะมีการตั้งชื่อแบคทีเรียประมาณ 43,000 ชนิด แต่ส่วนใหญ่ไม่เคยได้รับการศึกษา[ 20 ]ในความเป็นจริง แบคทีเรียเพียง 10 ชนิดคิดเป็นครึ่งหนึ่งของสิ่งพิมพ์ทั้งหมด ในขณะที่แบคทีเรียเกือบ 75% ที่ได้รับการตั้งชื่อทั้งหมดไม่มีการวิจัยทางวิชาการใด ๆ ที่อุทิศให้กับพวกมัน[ 20 ] แบคทีเรีย ที่ได้รับการศึกษามากที่สุดคือEscherichia coliซึ่งมีงานวิจัยตีพิมพ์มากกว่า 300,000 ชิ้น[ 20 ]แต่เอกสารเหล่านี้จำนวนมากน่าจะใช้มันเป็นเพียง พาหะใน การโคลนเพื่อศึกษาแบคทีเรียชนิดอื่น โดยไม่ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับชีววิทยาของมันเอง 90% ของการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับแบคทีเรียมุ่งเน้นไปที่แบคทีเรียน้อยกว่า 1% ซึ่งส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรียก่อโรคที่เกี่ยวข้องกับสุขภาพของมนุษย์[ 20 ] [ 21 ]
แม้ว่าE. coliอาจเป็นแบคทีเรียที่ได้รับการศึกษามากที่สุด แต่ยีนจำนวนหนึ่งในสี่จากทั้งหมด 4,000 ยีนนั้นยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอหรือยังไม่ได้รับการระบุลักษณะ แบคทีเรียบางชนิดที่มีจีโนมน้อย (< 600 ยีน เช่นMycoplasma ) มักจะมีสัดส่วนของยีนจำนวนมากที่ได้รับการระบุลักษณะการทำงานแล้ว เนื่องจากยีนส่วนใหญ่มีความสำคัญและได้รับการอนุรักษ์ไว้ในหลายสายพันธุ์[ 22 ]
ที่มาและวิวัฒนาการในช่วงแรก

บรรพบุรุษของแบคทีเรียเป็นจุลินทรีย์เซลล์เดียวซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตรูปแบบแรกที่ปรากฏบนโลกเมื่อประมาณ 4 พันล้านปีก่อน[ 24 ]เป็นเวลาประมาณ 3 พันล้านปีที่สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีขนาดเล็กมาก และแบคทีเรียและอาร์เคียเป็นสิ่งมีชีวิตที่เด่น[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]แม้ว่า จะมี ฟอสซิล ของแบคทีเรีย อยู่ เช่นสโตรมาโตไลต์แต่การขาดลักษณะทางสัณฐานวิทยา ที่โดดเด่น ทำให้ไม่สามารถนำมาใช้ตรวจสอบประวัติวิวัฒนาการของแบคทีเรีย หรือกำหนดช่วงเวลากำเนิดของแบคทีเรียสายพันธุ์ใดสายพันธุ์หนึ่งได้ อย่างไรก็ตาม ลำดับยีนสามารถนำมาใช้สร้างแผนภูมิวิวัฒนาการ ของแบคทีเรีย ได้ และการศึกษาเหล่านี้บ่งชี้ว่าแบคทีเรียแยกตัวออกมาจากสายพันธุ์อาร์เคีย/ยูคาริโอตก่อน[ 28 ]บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุด (MRCA) ของแบคทีเรียและอาร์เคียอาจเป็นไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์ที่อาศัยอยู่เมื่อประมาณ 2.5 พัน ล้านถึง 3.2 พันล้านปีก่อน[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]สิ่งมีชีวิตแรกสุดบนบกอาจเป็นแบคทีเรียเมื่อประมาณ 3.22 พันล้านปีก่อน[ 32 ]
แบคทีเรียยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการวิวัฒนาการแยกสายครั้งที่สองที่สำคัญ นั่นคือการแยกสายของอาร์เคียและยูคาริโอต[ 33 ] [ 34 ]ในที่นี้ ยูคาริโอตเกิดขึ้นจากการที่แบคทีเรียโบราณเข้าไปอยู่ใน ความสัมพันธ์ แบบเอนโดซิมไบโอติกกับบรรพบุรุษของเซลล์ยูคาริโอต ซึ่งอาจมีความเกี่ยวข้องกับอาร์เคีย[ 35 ] [ 36 ]กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับการที่เซลล์โปรโตยูคาริโอตกลืนกินอัลฟาโปรที โอแบคทีเรียที่เป็น ซิม ไบโอต เพื่อสร้างไมโทคอนเดรียหรือไฮโดรจีโนโซมซึ่งยังคงพบได้ในยูคาริโอตที่รู้จักทั้งหมด (บางครั้งอยู่ในรูปแบบที่ลดลงอย่างมาก เช่น ในสายพันธุ์ของโปรโตซัวที่ไม่มีไมโทคอนเดรีย) [ 37 ] [ 38 ]ต่อมา ยูคาริโอตบางชนิดที่มีไมโทคอนเดรียอยู่แล้วก็กลืนกิน สิ่งมีชีวิตคล้าย ไซยาโนแบคทีเรียทำให้เกิดคลอโรพลาสต์ในสาหร่ายและพืช สิ่งนี้เรียกว่า เอนโดซิมไบโอซิ สขั้นต้น[ 39 ]
ที่อยู่อาศัย
แบคทีเรียมีอยู่ทั่วไป อาศัยอยู่ในทุกแหล่งที่อยู่อาศัยที่เป็นไปได้บนโลก รวมถึงดิน ใต้น้ำ ลึกลงไปในเปลือกโลก และแม้แต่สภาพแวดล้อมสุดขั้ว เช่น น้ำพุร้อนที่เป็นกรดและกากกัมมันตรังสี[ 40 ] [ 41 ]เชื่อกันว่ามีแบคทีเรียประมาณ 2×10 30 ตัวบนโลก[ 42 ] ซึ่ง ก่อตัวเป็นชีวมวลที่มากเป็นรองเพียงพืชเท่านั้น[ 43 ]พวกมันมีอยู่มากมายในทะเลสาบและมหาสมุทร ในน้ำแข็งอาร์กติก และน้ำพุร้อน[ 44 ]ซึ่งพวกมันให้สารอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตโดยการเปลี่ยนสารประกอบที่ละลายอยู่ เช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทนให้เป็นพลังงาน[ 45 ]พวกมันอาศัยอยู่บนและในพืชและสัตว์ ส่วนใหญ่ไม่ก่อให้เกิดโรค เป็นประโยชน์ต่อสิ่งแวดล้อม และจำเป็นต่อการดำรงชีวิต[ 9 ] [ 46 ]ดินเป็นแหล่งที่อุดมสมบูรณ์ของแบคทีเรีย และดินเพียงไม่กี่กรัมก็มีแบคทีเรียอยู่ประมาณหนึ่งพันล้านตัว แบคทีเรียเหล่านี้ล้วนมีความสำคัญต่อระบบนิเวศของดิน ทำหน้าที่ย่อยสลายของเสียที่เป็นพิษและนำสารอาหารกลับมาใช้ใหม่ นอกจากนี้ยังพบแบคทีเรียในชั้นบรรยากาศ โดยอากาศหนึ่งลูกบาศก์เมตรมีเซลล์แบคทีเรียอยู่ประมาณหนึ่งร้อยล้านเซลล์ มหาสมุทรและทะเลมีแบคทีเรียอยู่ประมาณ 3 × 10²⁶ เซลล์ซึ่งผลิตออกซิเจนได้มากถึง 50% ของออกซิเจนที่มนุษย์หายใจเข้าไป[ 47 ]มีเพียงแบคทีเรียประมาณ 2% เท่านั้นที่ได้รับการศึกษาอย่างครบถ้วน[ 48 ]
| ที่อยู่อาศัย | สายพันธุ์ | เอกสารอ้างอิง |
|---|---|---|
| หนาวจัด (ลบ 15 องศาเซลเซียส ที่ทวีปแอนตาร์กติกา) | คริปโตเอนโดลิธ | [ 49 ] |
| ร้อน (70–121 °C): น้ำพุร้อน , ปล่องไฮโดรเทอร์มอลใต้ทะเล , เปลือกโลกใต้มหาสมุทร | เทอร์มัส อควาติคัส | [ 50 ] [ 48 ] [ 51 ] |
| รังสี 5 ล้านแรด | ไดโนค็อกคัส เรดิโอดูแรนส์ | [ 49 ] |
| น้ำเกลือ | Chromohalobacter beijerinckii , Tetragenococcus halophilus | [ 48 ] [ 49 ] |
| กรดpH 3 | สายพันธุ์ที่ชอบกรด | [ 40 ] |
| ค่า pH เป็นด่าง 12.8 | เบตาโปรทีโอแบคทีเรีย | [ 49 ] |
| อวกาศ (6 ปีบน ดาวเทียม ของนาซา ) | แบคซิลลัส ซับทิลิส | [ 49 ] |
| ใต้ดินลึก 3.2 กิโลเมตร | หลายชนิด | [ 49 ] |
| ความดันสูง ( ร่องลึกมาเรียนา – 1200 บรรยากาศ ) | มอริเทลลาเชวาเนลลาและอื่นๆ | [ 49 ] |
สัณฐานวิทยา

ขนาด
แบคทีเรียมีรูปร่างและขนาดที่หลากหลาย เซลล์แบคทีเรียมีขนาดประมาณหนึ่งในสิบของเซลล์ยูคาริโอต และโดยทั่วไปมีความยาว 0.5–5.0 ไมโครเมตรอย่างไรก็ตาม แบคทีเรียบางชนิดสามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า เช่นThiomargarita namibiensisมีความยาวถึงครึ่งมิลลิเมตร[ 52 ] Epulopiscium fishelsoniมีความยาวถึง 0.7 มิลลิเมตร[ 53 ]และThiomargarita magnificaสามารถมีความยาวได้ถึง 2 เซนติเมตร ซึ่งใหญ่กว่าแบคทีเรียชนิดอื่นที่รู้จักถึง 50 เท่า[ 54 ] [ 55 ]ในบรรดาแบคทีเรียที่เล็กที่สุด ได้แก่ สมาชิกของสกุลMycoplasmaซึ่งมีขนาดเพียง 0.3 ไมโครเมตร เล็กเท่ากับไวรัสที่ ใหญ่ที่สุด [ 56 ]แบคทีเรียบางชนิดอาจมีขนาดเล็กกว่านี้ แต่แบคทีเรียขนาด เล็กมากเหล่านี้ ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียด[ 57 ]
รูปร่าง
แบคทีเรียส่วนใหญ่มีรูปร่างเป็นทรงกลม เรียกว่าค็อกซี ( เอกพจน์ ค็อกคัสมาจากภาษากรีกkókkosซึ่งหมายถึงเมล็ดพืช) หรือเป็นรูปทรงแท่ง เรียกว่าบาซิลลี ( เอกพจน์บาซิลลัส มาจากภาษาละตินbaculusซึ่งหมายถึงแท่ง) [ 58 ]แบคทีเรียบางชนิด เรียก ว่า วิบริโอมีรูปร่างคล้ายแท่งโค้งเล็กน้อยหรือรูปเครื่องหมายจุลภาค บางชนิดมีรูปร่างเป็นเกลียว เรียกว่าสไปริลลาหรือขดแน่น เรียกว่าสไปโรเคตส์นอกจากนี้ยังมีการอธิบายรูปร่างที่ผิดปกติอื่นๆ อีกจำนวนเล็กน้อย เช่น แบคทีเรียรูปดาว[ 59 ]รูปร่างที่หลากหลายนี้ถูกกำหนดโดยผนังเซลล์และโครงร่างเซลล์ ของแบคทีเรีย และมีความสำคัญเพราะสามารถส่งผลต่อความสามารถของแบคทีเรียในการรับสารอาหาร เกาะติดกับพื้นผิว ว่ายน้ำผ่านของเหลว และหลบหนีจากผู้ล่า[ 60 ] [ 61 ]

ความเป็นเซลล์หลายเซลล์
แบคทีเรียส่วนใหญ่มีอยู่เป็นเซลล์เดี่ยว บางชนิดรวมตัวกันเป็นรูปแบบเฉพาะ เช่นNeisseriaก่อตัวเป็นดิพลอยด์ (คู่) สเตรปโตค็อกซีก่อตัวเป็นโซ่ และสแตฟิโลค็อกซีรวมกลุ่มกันเป็นกระจุกคล้ายพวงองุ่น แบคทีเรียยังสามารถรวมกลุ่มกันเพื่อสร้างโครงสร้างหลายเซลล์ขนาดใหญ่ เช่นเส้นใย ยาว ของActinomycetota species กลุ่มของMyxobacteria species และไฮฟาที่ซับซ้อนของStreptomyces species [ 63 ]โครงสร้างหลายเซลล์เหล่านี้มักจะพบเห็นได้เฉพาะในบางสภาวะเท่านั้น ตัวอย่างเช่น เมื่อขาดกรดอะมิโน ไมโซแบคทีเรียจะตรวจจับเซลล์รอบข้างในกระบวนการที่เรียกว่าการรับรู้จำนวนประชากร (quorum sensing ) เคลื่อนที่เข้าหากัน และรวมตัวกันเพื่อสร้างผลไม้ที่ มีความยาวถึง 500 ไมโครเมตรและมีเซลล์แบคทีเรียประมาณ 100,000 เซลล์[ 64 ]ในผลไม้เหล่านี้ แบคทีเรียจะทำหน้าที่แยกกัน ตัวอย่างเช่น ประมาณหนึ่งในสิบของเซลล์จะเคลื่อนที่ไปยังส่วนบนของผลและแยกตัวเป็นสถานะพักตัวพิเศษที่เรียกว่าไมโซสปอร์ ซึ่งทนต่อการแห้งและสภาวะแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวยอื่นๆ ได้มากกว่า[ 65 ]
ไบโอฟิล์ม
แบคทีเรียมักจะเกาะติดกับพื้นผิวและก่อตัวเป็นกลุ่มหนาแน่นที่เรียกว่าไบโอฟิล์ม[ 66 ]และก่อตัวเป็นกลุ่มขนาดใหญ่ที่เรียกว่าแผ่นจุลินทรีย์[ 67 ]ไบโอฟิล์มและแผ่นจุลินทรีย์เหล่านี้มีความหนาตั้งแต่ไม่กี่ไมโครเมตรไปจนถึงความลึกครึ่งเมตร และอาจประกอบด้วยแบคทีเรียโปรติสต์และอาร์เคียหลายชนิด แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในไบโอฟิล์มแสดงการจัดเรียงเซลล์และส่วนประกอบนอกเซลล์ที่ซับซ้อน ก่อตัวเป็นโครงสร้างทุติยภูมิ เช่นไมโครโคโลนีซึ่งมีเครือข่ายของช่องทางเพื่อช่วยให้การแพร่กระจายของสารอาหารดีขึ้น[ 68 ] [ 69 ]ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ เช่น ดินหรือพื้นผิวของพืช แบคทีเรียส่วนใหญ่จะเกาะติดกับพื้นผิวในรูปของไบโอฟิล์ม[ 70 ]ไบโอฟิล์มยังมีความสำคัญในทางการแพทย์ เนื่องจากโครงสร้างเหล่านี้มักพบได้ในระหว่างการติดเชื้อแบคทีเรียเรื้อรังหรือในการติดเชื้อของอุปกรณ์ทางการแพทย์ที่ฝังไว้ และแบคทีเรียที่ได้รับการปกป้องภายในไบโอฟิล์มนั้นฆ่าได้ยากกว่าแบคทีเรียที่แยกตัวอยู่แต่ละตัวมาก[ 71 ]
โครงสร้างเซลล์

โครงสร้างภายในเซลล์
เซลล์แบคทีเรียถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยฟอสโฟลิปิด เยื่อหุ้มนี้ห่อหุ้มส่วนประกอบภายในเซลล์และทำหน้าที่เป็นกำแพงกั้นเพื่อกักเก็บสารอาหารโปรตีนและส่วนประกอบสำคัญอื่นๆ ไว้ภายในเซลล์[ 72 ]ต่างจากเซลล์ยูคาริโอตแบคทีเรียมักไม่มีโครงสร้างขนาดใหญ่ที่มีเยื่อหุ้มในไซโตพลาซึม เช่นนิวเคลียสไม โต คอนเดรีย คลอ โรพลาสต์และออร์แกเนลล์อื่นๆ ที่พบในเซลล์ยูคาริโอต[ 73 ]อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียบางชนิดมีออร์แกเนลล์ที่มีโปรตีนเป็นองค์ประกอบในไซโตพลาซึม ซึ่งทำหน้าที่แบ่งส่วนกระบวนการเผาผลาญของแบคทีเรีย[ 74 ] [ 75 ]เช่น คา ร์บอกซีโซม[ 76 ] นอกจากนี้ แบคทีเรียยังมี โครงกระดูกเซลล์แบบหลายองค์ประกอบเพื่อควบคุมตำแหน่งของโปรตีนและกรดนิวคลีอิกภายในเซลล์ และเพื่อจัดการกระบวนการแบ่งเซลล์[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]
ปฏิกิริยา ชีวเคมีที่สำคัญหลายอย่างเช่น การสร้างพลังงาน เกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างของความเข้มข้นของโมเลกุลข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้เกิดศักยภาพทางไฟฟ้าเคมีที่คล้ายกับแบตเตอรี่ การที่แบคทีเรียโดยทั่วไปไม่มีเยื่อหุ้มภายใน หมายความว่าปฏิกิริยาเหล่านี้ เช่นการขนส่งอิเล็กตรอนเกิดขึ้นข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ระหว่างไซโตพลาซึมและภายนอกเซลล์หรือเพริพลาซึม [ 80 ] อย่างไรก็ตามในแบคทีเรียสังเคราะห์แสงหลายชนิด เยื่อหุ้มพลาสมามีการพับอย่างมากและเติมเต็มส่วนใหญ่ของเซลล์ด้วยชั้นของเยื่อหุ้มที่รวบรวมแสง[ 81 ]คอมเพล็กซ์ที่รวบรวมแสงเหล่านี้อาจก่อตัวเป็นโครงสร้างที่ล้อมรอบด้วยไขมันที่เรียกว่าคลอโรโซมในแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว[ 82 ]

แบคทีเรียไม่มีนิวเคลียสที่มีเยื่อหุ้ม และโดยทั่วไปแล้วสารพันธุกรรม ของแบคทีเรียจะเป็น โครโมโซมแบคทีเรียแบบวงกลม เดี่ยว ของDNAที่อยู่ในไซโตพลาส ซึม ในโครงสร้างรูปร่างไม่สม่ำเสมอที่เรียกว่านิวคลีออยด์ [ 83 ] นิวคลีออยด์ประกอบด้วยโครโมโซม พร้อมโปรตีนและ RNAที่เกี่ยวข้อง เช่นเดียวกับ สิ่งมีชีวิตอื่นๆแบคทีเรียมีไรโบโซมสำหรับการผลิตโปรตีนแต่โครงสร้างของไรโบโซมแบคทีเรียแตกต่างจากของยูคาริโอตและอาร์เคีย[ 84 ] กระบวนการ แปลรหัสของมันก็แตกต่างกันด้วย[ 85 ]
แบคทีเรียบางชนิดผลิตเม็ดเก็บสะสมสารอาหารภายในเซลล์ เช่นไกลโคเจน[ 86 ] โพลีฟอสเฟต[ 87 ] ซัลเฟอร์[ 88 ]หรือโพลีไฮดรอกซีอัลคาโนเอต [ 89 ] แบคทีเรียบางชนิด เช่น ไซยา โนแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงได้ ผลิต ถุงแก๊สภายในซึ่งใช้ในการควบคุมการลอยตัว ทำให้พวกมันสามารถเคลื่อนที่ขึ้นหรือลงไปในชั้นน้ำที่มีความเข้มแสงและระดับสารอาหารแตกต่างกันได้[ 90 ]
โครงสร้างภายนอกเซลล์
ผนังเซลล์อยู่รอบนอกของเยื่อหุ้ม เซลล์ ผนังเซลล์ของแบคทีเรียประกอบด้วยเพปติโดไกลแคน (หรือเรียกว่ามิวเรอิน) ซึ่งสร้างจาก โซ่ พอลิแซ็กคาไรด์ที่เชื่อมโยงกันด้วยเปปไทด์ที่ มี กรดอะมิโน D [ 91 ]ผนังเซลล์ของแบคทีเรียแตกต่างจากผนังเซลล์ของพืชและเชื้อราซึ่งสร้างจากเซลลูโลสและไคตินตามลำดับ[ 92 ]ผนังเซลล์ของแบคทีเรียยังแตกต่างจากของอาร์เคีย ซึ่งไม่มีเพปติโดไกลแคน ผนังเซลล์มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของแบคทีเรียหลายชนิด และยาปฏิชีวนะเพนิซิลลิน (ผลิตโดยเชื้อราที่เรียกว่าPenicillium ) สามารถฆ่าแบคทีเรียได้โดยการยับยั้งขั้นตอนในการสังเคราะห์เพปติโดไกลแคน[ 92 ]
โดยทั่วไปแล้ว แบคทีเรียมีผนังเซลล์อยู่ 2 ประเภทที่แตกต่างกัน ซึ่งแบ่งแบคทีเรียออกเป็นแบคทีเรียแกรมบวกและแบคทีเรียแกรมลบชื่อเหล่านี้มีที่มาจากปฏิกิริยาของเซลล์ต่อการย้อมสีแกรมซึ่งเป็นการทดสอบที่ใช้กันมานานในการจำแนกชนิดของแบคทีเรีย[ 93 ]

แบคทีเรียแกรมบวกมีผนังเซลล์หนาซึ่งประกอบด้วยเพปติโดไกลแคนและกรดเทอิโคอิก หลายชั้น ในทางตรงกันข้าม แบคทีเรียแกรมลบมีผนังเซลล์ที่ค่อนข้างบางซึ่งประกอบด้วยเพปติโดไกลแคนเพียงไม่กี่ชั้นล้อมรอบด้วยเยื่อไขมันชั้น ที่สอง ซึ่งประกอบด้วยลิโปโพลีแซคคาไรด์และลิโปโปรตีนแบคทีเรียส่วนใหญ่มีผนังเซลล์แบบแกรมลบ และมีเพียงสมาชิกของ กลุ่ม BacillotaและActinomycetota (ซึ่งก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อแบคทีเรียแกรมบวกที่มี G+C ต่ำและ G+C สูง ตามลำดับ) เท่านั้นที่มีโครงสร้างแบบแกรมบวก[ 94 ]ความแตกต่างในโครงสร้างเหล่านี้สามารถทำให้เกิดความแตกต่างในความไวต่อยาปฏิชีวนะ ตัวอย่างเช่นแวนโคไมซินสามารถฆ่าได้เฉพาะแบคทีเรียแกรมบวกเท่านั้นและไม่มีประสิทธิภาพต่อเชื้อก่อโรค แกรมลบ เช่นHaemophilus influenzaeหรือPseudomonas aeruginosa [ 95 ] แบคทีเรียบางชนิดมีโครงสร้างผนังเซลล์ที่ไม่ใช่ทั้งแกรมบวกหรือแกรมลบตามแบบฉบับ ซึ่งรวมถึงแบคทีเรียที่มีความสำคัญทางคลินิก เช่นไมโคแบคทีเรียซึ่งมีผนังเซลล์เพปติโดไกลแคนหนาเหมือนแบคทีเรียแกรมบวก แต่ยังมีชั้นไขมันชั้นนอกอีกชั้นหนึ่งด้วย[ 96 ]
ในแบคทีเรียหลายชนิดชั้น Sของโมเลกุลโปรตีนที่เรียงตัวอย่างเป็นระเบียบจะปกคลุมด้านนอกของเซลล์[ 97 ]ชั้นนี้ให้การป้องกันทางเคมีและทางกายภาพแก่พื้นผิวเซลล์ และสามารถทำหน้าที่เป็นกำแพงกั้นการแพร่กระจายของโมเลกุลขนาดใหญ่ ได้ ชั้น S มีหน้าที่หลากหลาย และเป็นที่ทราบกันว่าทำหน้าที่เป็นปัจจัยก่อโรคใน สายพันธุ์ Campylobacterและมีเอนไซม์ บนพื้นผิว ในBacillus stearothermophilus [ 98 ] [ 99 ]

แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างโปรตีนที่แข็งแรง มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 20 นาโนเมตร และ ยาวได้ถึง 20 ไมโครเมตร ซึ่งใช้ในการเคลื่อนที่แฟลเจลลาถูกขับเคลื่อนด้วยพลังงานที่ปล่อยออกมาจากการถ่ายโอนไอออนตามความลาดชันทางไฟฟ้าเคมีข้ามเยื่อหุ้มเซลล์[ 100 ]
ฟิมเบรีย (บางครั้งเรียกว่า " พิลิยึดเกาะ ") เป็นเส้นใยโปรตีนละเอียด โดยปกติ มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2–10 นาโนเมตร และยาวได้ถึงหลายไมโครเมตร กระจายอยู่ทั่วพื้นผิวของเซลล์ และมีลักษณะคล้ายขนละเอียดเมื่อมองภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน[ 101 ]เชื่อกันว่าฟิมเบรียมีส่วนเกี่ยวข้องกับการยึดเกาะกับพื้นผิวแข็งหรือเซลล์อื่น ๆ และมีความสำคัญต่อความรุนแรงของเชื้อแบคทีเรียก่อโรคบางชนิด[ 102 ]พิลิ ( เอกพจน์ : พิลัส) เป็นส่วนประกอบของเซลล์ที่มีขนาดใหญ่กว่าฟิมเบรียเล็กน้อย ซึ่งสามารถถ่ายทอดสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์แบคทีเรียในกระบวนการที่เรียกว่าการถ่ายทอดยีนโดยจะเรียกว่าพิลิถ่ายทอดยีนหรือพิลิเพศ (ดูพันธุศาสตร์ของแบคทีเรีย ด้านล่าง) [ 103 ]นอกจากนี้ยังสามารถสร้างการเคลื่อนไหวได้ โดยจะเรียกว่า พิ ลิประเภท IV [ 104 ]
ไกลโคคาลิกซ์ถูกสร้างขึ้นโดยแบคทีเรียหลายชนิดเพื่อล้อมรอบเซลล์ของพวกมัน[ 105 ]และมีความซับซ้อนของโครงสร้างที่แตกต่างกัน ตั้งแต่ชั้นเมือก ที่ไม่เป็นระเบียบ ของสารโพลีเมอร์นอกเซลล์ ไปจนถึง แคปซูลที่มีโครงสร้างสูงโครงสร้างเหล่านี้สามารถปกป้องเซลล์จากการถูกกลืนกินโดยเซลล์ยูคาริโอติก เช่นแมโครฟาจ (ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบภูมิคุ้มกัน ของมนุษย์ ) [ 106 ]นอกจากนี้ยังสามารถทำหน้าที่เป็นแอนติเจนและมีส่วนเกี่ยวข้องในการจดจำเซลล์ ตลอดจนช่วยในการยึดเกาะกับพื้นผิวและการก่อตัวของไบโอฟิล์ม[ 107 ]
การประกอบโครงสร้างนอกเซลล์เหล่านี้ขึ้นอยู่กับระบบการหลั่งของแบคทีเรียระบบเหล่านี้จะถ่ายโอนโปรตีนจากไซโตพลาสซึมไปยังเพริพลาสซึมหรือไปยังสิ่งแวดล้อมรอบเซลล์ มีระบบการหลั่งหลายประเภทที่เป็นที่รู้จัก และโครงสร้างเหล่านี้มักมีความสำคัญต่อความรุนแรงของเชื้อโรค ดังนั้นจึงมีการศึกษาอย่างเข้มข้น[ 107 ]
เอนโดสปอร์

แบคทีเรียแกรมบวก บางสกุลเช่นBacillus , Clostridium , Sporohalobacter , AnaerobacterและHeliobacteriumสามารถสร้างโครงสร้างที่ทนทานและอยู่ในสภาวะพักตัวที่เรียกว่าเอนโดสปอร์ได้[ 109 ]เอนโดสปอร์พัฒนาขึ้นภายในไซโตพลาสซึมของเซลล์ โดยทั่วไปแล้วจะมีเอนโดสปอร์เพียงหนึ่งเดียวในแต่ละเซลล์[ 110 ]เอนโดสปอร์แต่ละอันประกอบด้วยแกนกลางของDNAและไรโบโซมที่ล้อมรอบด้วยชั้นคอร์เทกซ์และได้รับการปกป้องด้วยเปลือกแข็งหลายชั้นที่ประกอบด้วยเพปติโดไกลแคนและโปรตีนหลากหลายชนิด[ 110 ]
เอนโด สปอร์ไม่แสดงการเผาผลาญ ที่ตรวจพบได้ และสามารถอยู่รอดได้ภายใต้สภาวะทางกายภาพและเคมีที่รุนแรง เช่นแสงยูวี ในระดับสูง รังสีแกมมาสารซักฟอก สารฆ่าเชื้อความร้อน การแช่แข็ง ความดัน และการขาดน้ำ[ 111 ]ในสภาวะพักตัวนี้ สิ่งมีชีวิตเหล่านี้อาจยังคงมีชีวิตอยู่ได้นานหลายล้านปี[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]เอนโดสปอร์ยังช่วยให้แบคทีเรียสามารถอยู่รอดได้แม้สัมผัสกับสุญญากาศและรังสีในอวกาศทำให้เกิดความเป็นไปได้ที่แบคทีเรียจะถูกกระจายไปทั่วจักรวาลโดยฝุ่นอวกาศอุกกาบาต ดาวเคราะห์น้อยดาวหางดาวเคราะห์น้อยหรือการแพร่กระจายแบบแพนสเปอร์เมีย[ 115 ] [ 116 ]
แบคทีเรียที่สร้างสปอร์สามารถก่อให้เกิดโรคได้ ตัวอย่างเช่นโรคแอนแทรกซ์สามารถติดต่อได้จากการสูดดมสปอร์ของBacillus anthracisและการปนเปื้อนของบาดแผลจากการเจาะลึกด้วยสปอร์ของClostridium tetani ทำให้เกิด โรคบาดทะยักซึ่งเช่นเดียว กับโรค โบทูลิซึม เกิดจากสารพิษที่ปล่อยออกมาจากแบคทีเรียที่เจริญเติบโตจากสปอร์[ 117 ]การติดเชื้อClostridioides difficileซึ่งเป็นปัญหาทั่วไปในสถานพยาบาล เกิดจากแบคทีเรียที่สร้างสปอร์[ 118 ]
การเผาผลาญ
แบคทีเรียมี เมตาบอลิซึมหลากหลายประเภทมาก[ 119 ]การกระจายตัวของลักษณะเมตาบอลิซึมภายในกลุ่มแบคทีเรียถูกนำมาใช้ในการกำหนดอนุกรมวิธาน มาโดยตลอด แต่ลักษณะเหล่านี้มักไม่สอดคล้องกับการจำแนกทางพันธุกรรมสมัยใหม่[ 120 ]เมตาบอลิซึมของแบคทีเรียถูกจำแนกออกเป็นกลุ่มโภชนาการโดยอาศัยเกณฑ์หลักสามประการ ได้แก่ แหล่งพลังงานผู้ให้อิเล็กตรอนที่ใช้ และแหล่งคาร์บอนที่ใช้ในการเจริญเติบโต[ 121 ]
แบคทีเรีย โฟโตโทรฟิกได้รับพลังงานจากแสงโดยใช้การสังเคราะห์แสงในขณะที่ แบคทีเรียเคโม โทรฟิกสลายสารประกอบทางเคมีผ่านการออกซิเดชัน [ 122 ]ขับเคลื่อนกระบวนการเมตาบอลิซึมโดยการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากผู้ให้อิเล็กตรอน ที่กำหนด ไปยังผู้รับอิเล็กตรอนปลายทางในปฏิกิริยารีดอกซ์ เคโมโทรฟยังแบ่งย่อยตามประเภทของสารประกอบที่พวกมันใช้ในการถ่ายโอนอิเล็กตรอน แบคทีเรียที่ได้รับอิเล็กตรอนจากสารประกอบอนินทรีย์ เช่น ไฮโดรเจนคาร์บอนมอนอกไซด์หรือแอมโมเนียเรียกว่าลิโทโทรฟในขณะที่แบคทีเรียที่ใช้สารประกอบอินทรีย์เรียกว่าออร์กาโนโทรฟ [ 122 ] ยิ่งไปกว่านั้นสิ่งมีชีวิตแอโรบิกใช้ออกซิเจนเป็นผู้รับอิเล็กตรอนปลายทาง ในขณะที่สิ่งมีชีวิตแอนแอโรบิกใช้สารประกอบอื่นๆ เช่นไนเตรตซัลเฟตหรือคาร์บอนไดออกไซด์[ 122 ]
แบคทีเรียหลายชนิดที่เรียกว่าเฮเทอโรโทรฟจะได้รับคาร์บอนจากคาร์บอนอินทรีย์ อื่นๆ ส่วน แบคทีเรีย ชนิดอื่นๆ เช่นไซยาโนแบคทีเรียและแบคทีเรียสีม่วง บางชนิด เป็นออโตโทรฟซึ่งหมายความว่าพวกมันได้รับคาร์บอนในเซลล์โดยการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์[ 123 ]ในบางกรณี แบคทีเรีย เมทาโนโทรฟสามารถใช้ ก๊าซ มีเทนเป็นทั้งแหล่งอิเล็กตรอนและสารตั้งต้นสำหรับการสร้าง คาร์บอน ได้[ 124 ]
| ประเภทโภชนาการ | แหล่งพลังงาน | แหล่งกำเนิดคาร์บอน | ตัวอย่าง |
|---|---|---|---|
| โฟโตโทรฟ | แสงแดด | สารประกอบอินทรีย์ (โฟโตเฮเทอโรโทรฟ) หรือการตรึงคาร์บอน (โฟโตออโตโทรฟ) | ไซยาโนแบคทีเรีย , แบคทีเรียกำมะถันสีเขียว , คลอโรเฟล็กโซตา , แบคทีเรียสีม่วง |
| ลิโทโทรฟ | สารประกอบอนินทรีย์ | สารประกอบอินทรีย์ (ลิโทเฮเทอโรโทรฟ) หรือการตรึงคาร์บอน (ลิโทออโตโทรฟ) | Thermodesulfobacteriota , Hydrogenophilaceae , Nitrospirota |
| ออร์แกโนโทรฟ | สารประกอบอินทรีย์ | สารประกอบอินทรีย์ (เคโมเฮเทอโรโทรฟ) หรือการตรึงคาร์บอน (เคโมออโตโทรฟ) | บาซิลลัส ,คลอสทริเดียม ,เอนเทอโรแบคทีเรียซี |
ในหลาย ๆ ด้าน การเผาผลาญของแบคทีเรียให้คุณสมบัติที่เป็นประโยชน์ต่อเสถียรภาพทางนิเวศวิทยาและสังคมมนุษย์ ตัวอย่างเช่นแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนมีความสามารถในการตรึงก๊าซไนโตรเจนโดยใช้เอนไซม์ไนโตรเจเนส [ 125 ] คุณสมบัตินี้ ซึ่งพบได้ในแบคทีเรียประเภทการเผาผลาญส่วนใหญ่ที่ระบุไว้ข้างต้น[ 126 ]นำไปสู่กระบวนการสำคัญทางนิเวศวิทยา ได้แก่ การลด ไนเตรตการลดซัลเฟตและการสร้างอะซิโตเจนซิสตามลำดับ[ 127 ]กระบวนการเผาผลาญของแบคทีเรียเป็นตัวขับเคลื่อนที่สำคัญในการตอบสนองทางชีวภาพต่อมลพิษตัวอย่างเช่น แบคทีเรียลดซัลเฟตมีส่วนรับผิดชอบอย่างมากในการผลิตปรอท ในรูปแบบที่เป็นพิษสูง ( เมทิลเมอร์คิวรีและไดเมทิลเมอร์คิวรี ) ในสิ่งแวดล้อม[ 128 ] แบคทีเรีย ไม่ใช้ออกซิเจนที่ไม่หายใจใช้การหมักเพื่อสร้างพลังงานและพลังงานรีดิวซ์ โดยขับของเสียจากการเผาผลาญ (เช่นเอทานอลในการผลิตเบียร์) ออกมาแอนแอโรบแบบไม่บังคับสามารถสลับระหว่างการหมักและตัวรับอิเล็กตรอนปลายทาง ที่แตกต่างกันได้ ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมที่พวกมันพบเจอ[ 129 ]
การสืบพันธุ์และการเจริญเติบโต

ต่างจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ การเพิ่มขนาดของเซลล์ ( การเจริญเติบโตของเซลล์ ) และการสืบพันธุ์โดยการแบ่งเซลล์นั้นเชื่อมโยงกันอย่างแน่นหนาในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว แบคทีเรียจะเจริญเติบโตจนถึงขนาดคงที่แล้วจึงสืบพันธุ์โดย การแบ่งตัวแบบ ไบนารีฟิชชันซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ[ 130 ]ภายใต้สภาวะที่เหมาะสม แบคทีเรียสามารถเจริญเติบโตและแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็วมาก และประชากรแบคทีเรียบางชนิดสามารถเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าได้เร็วที่สุดทุกๆ 17 นาที[ 131 ]ในการแบ่งเซลล์ จะได้เซลล์ลูกสาวที่ เป็นโคลน ที่เหมือนกันสอง เซลล์ แบคทีเรียบางชนิดแม้จะยังคงสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ แต่ก็สร้างโครงสร้างการสืบพันธุ์ที่ซับซ้อนมากขึ้นเพื่อช่วยกระจายเซลล์ลูกสาวที่เกิดขึ้นใหม่ ตัวอย่างเช่น การสร้างผลของร่างกายโดยไมโซแบคทีเรียและ การสร้าง เส้นใย อากาศ โดย สายพันธุ์ Streptomycesหรือการแตกหน่อ การแตกหน่อเกี่ยวข้องกับการที่เซลล์สร้างส่วนที่ยื่นออกมาซึ่งแตกออกและสร้างเซลล์ลูกสาว[ 132 ]
ในห้องปฏิบัติการ แบคทีเรียมักจะถูกเพาะเลี้ยงโดยใช้สื่อเพาะเลี้ยงแบบแข็งหรือแบบเหลว[ 133 ]สื่อเพาะเลี้ยงแบบแข็งเช่นจานวุ้นใช้ในการแยกเชื้อบริสุทธิ์ของสายพันธุ์แบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม สื่อเพาะเลี้ยงแบบเหลวจะใช้เมื่อต้องการวัดการเจริญเติบโตหรือต้องการเซลล์ในปริมาณมาก การเจริญเติบโตในสื่อเพาะเลี้ยงแบบเหลวที่กวนจะเกิดขึ้นเป็นสารแขวนลอยของเซลล์อย่างสม่ำเสมอ ทำให้การแบ่งและถ่ายโอนเชื้อทำได้ง่าย แม้ว่าการแยกแบคทีเรียเดี่ยวจากสื่อเพาะเลี้ยงแบบเหลวจะทำได้ยากก็ตาม การใช้สื่อเพาะเลี้ยงแบบคัดเลือก (สื่อเพาะเลี้ยงที่มีสารอาหารเฉพาะที่เติมหรือขาด หรือมียาปฏิชีวนะที่เติมเข้าไป) สามารถช่วยระบุสิ่งมีชีวิตเฉพาะได้[ 134 ]
เทคนิคในห้องปฏิบัติการส่วนใหญ่สำหรับการเพาะเลี้ยงแบคทีเรียใช้สารอาหารในระดับสูงเพื่อผลิตเซลล์จำนวนมากได้อย่างรวดเร็วและราคาถูก[ 133 ]อย่างไรก็ตาม ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ สารอาหารมีจำกัด ซึ่งหมายความว่าแบคทีเรียไม่สามารถขยายพันธุ์ได้อย่างไม่มีที่สิ้นสุด ข้อจำกัดของสารอาหารนี้ทำให้เกิดวิวัฒนาการของกลยุทธ์การเจริญเติบโตที่แตกต่างกัน (ดูทฤษฎีการคัดเลือก r/K ) สิ่งมีชีวิตบางชนิดสามารถเจริญเติบโตได้อย่างรวดเร็วมากเมื่อมีสารอาหาร เช่น การก่อตัวของสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรียที่มักเกิดขึ้นในทะเลสาบในช่วงฤดูร้อน[ 135 ]สิ่งมีชีวิตอื่นๆ มีการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่น การผลิตยาปฏิชีวนะ หลายชนิด โดยStreptomycesที่ยับยั้งการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์คู่แข่ง[ 136 ]ในธรรมชาติ สิ่งมีชีวิตหลายชนิดอาศัยอยู่ในชุมชน (เช่นไบโอฟิล์ม ) ซึ่งอาจช่วยให้มีการจัดหาสารอาหารเพิ่มขึ้นและป้องกันจากความเครียดของสิ่งแวดล้อม[ 70 ]ความสัมพันธ์เหล่านี้อาจมีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตหรือกลุ่มสิ่งมีชีวิตบางชนิด ( ซินโทรฟี ) [ 137 ]

การเจริญเติบโตของแบคทีเรียมีสี่ระยะ เมื่อประชากรแบคทีเรียเข้าสู่สภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงซึ่งเอื้อต่อการเจริญเติบโต เซลล์จำเป็นต้องปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ ระยะแรกของการเจริญเติบโตคือระยะพักตัว (lag phase ) ซึ่งเป็นช่วงที่เซลล์เจริญเติบโตช้าในขณะที่กำลังปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงและเตรียมพร้อมสำหรับการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ระยะพักตัวมีอัตราการสังเคราะห์ทางชีวภาพสูง เนื่องจากมีการผลิตโปรตีนที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว[ 138 ] [ 139 ]ระยะที่สองของการเจริญเติบโตคือระยะลอการิทึม (logarithmic phase ) หรือที่เรียกว่าระยะเอกซ์โพเนนเชียล (exponential phase) ระยะลอการิทึมมีลักษณะเด่น คือ การเจริญเติบโตแบบเอกซ์โพเนนเชียลอย่างรวดเร็ว อัตราการเจริญเติบโตของเซลล์ในช่วงนี้เรียกว่าอัตราการเจริญเติบโต ( k ) และเวลาที่เซลล์เพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าเรียกว่าเวลารุ่น ( g ) ในระหว่างระยะลอการิทึม สารอาหารจะถูกเผาผลาญด้วยความเร็วสูงสุดจนกว่าสารอาหารชนิดใดชนิดหนึ่งจะหมดไปและเริ่มจำกัดการเจริญเติบโต ระยะที่สามของการเจริญเติบโตคือระยะคงที่ (stationary phase)ซึ่งเกิดจากสารอาหารหมดไป เซลล์จะลดกิจกรรมการเผาผลาญและบริโภคโปรตีนในเซลล์ที่ไม่จำเป็น ระยะคงที่คือการเปลี่ยนจากการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วไปสู่สภาวะตอบสนองต่อความเครียด และมีการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการซ่อมแซม DNAการเผาผลาญสารต้านอนุมูลอิสระและการขนส่งสารอาหาร เพิ่มขึ้น [ 140 ]ระยะสุดท้ายคือระยะแห่งความตายซึ่งแบคทีเรียจะหมดสารอาหารและตายไป[ 141 ]
พันธุศาสตร์

แบคทีเรียส่วนใหญ่มี โครโมโซมวงกลมเดี่ยวที่มีขนาดตั้งแต่ 160,000 คู่เบสในแบคทีเรีย เอนโดซิ มไบโอติกCarsonella ruddii [ 143 ]ไปจนถึง 12,200,000 คู่เบส (12.2 Mbp) ในแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในดินSorangium cellulosum [ 144 ]และ16.0 Mbp ในแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในดินอีกชนิดหนึ่งคือMinicystis rosea [ 145 ] มีข้อยกเว้นมากมาย ตัวอย่างเช่นStreptomycesและBorrelia บาง ชนิดมีโครโมโซมเชิงเส้นเดี่ยว[ 146 ] [ 147 ]ในขณะที่แบคทีเรียบางชนิดรวมถึงVibrioมีโครโมโซมมากกว่าหนึ่งโครโมโซม[ 148 ] [ 149 ]แบคทีเรียบางชนิดมีพลาสมิด ซึ่ง เป็นโมเลกุล DNA ขนาดเล็กนอกโครโมโซมที่อาจมียีนสำหรับการทำงานที่มีประโยชน์ต่างๆ เช่นความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะความสามารถในการเผาผลาญ หรือปัจจัยก่อโรค ต่างๆ [ 150 ]
ไม่ว่าจะมีโครโมโซมเดี่ยวหรือมากกว่าหนึ่ง แบคทีเรียเกือบทั้งหมดมีจีโนมแบบแฮพลอยด์ ซึ่งหมายความว่าพวกมันมีสำเนาของแต่ละยีนที่เข้ารหัสโปรตีนเพียงชุดเดียว ซึ่งแตกต่างจากยูคาริโอตที่เป็นดิพลอยด์หรือโพลีพลอยด์ หมายความว่าพวกมันมีสำเนาของแต่ละยีนสองชุดขึ้นไป นั่นหมายความว่า ต่างจากมนุษย์ที่อาจยังคงสามารถสร้างโปรตีน ได้ แม้ว่ายีนจะกลายพันธุ์ (เนื่องจากจีโนมของมนุษย์มีสำเนาพิเศษในแต่ละเซลล์) แบคทีเรียจะไม่สามารถสร้างโปรตีนได้เลยหากยีนของมันเกิด การกลายพันธุ์ ที่ทำให้ไม่ทำงาน[ 151 ]
จีโนมของแบคทีเรียมักจะเข้ารหัสยีนจำนวนไม่กี่ร้อยถึงไม่กี่พันยีน ยีนในจีโนมของแบคทีเรียมักจะเป็นสาย DNA ที่ต่อเนื่องกันเพียงเส้นเดียว แม้ว่า จะมี อินทรอน หลายประเภทที่แตกต่างกัน ในแบคทีเรีย แต่ก็พบได้น้อยกว่าในยูคาริโอตมาก[ 152 ]
แบคทีเรียเป็นสิ่งมีชีวิตที่สืพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ จึงได้รับสำเนาจีโนมที่เหมือนกันจากพ่อแม่และมี การ สืบพันธุ์แบบโคลนอย่างไรก็ตาม แบคทีเรียทุกชนิดสามารถวิวัฒนาการได้โดยการคัดเลือกจากการเปลี่ยนแปลงของสารพันธุกรรมDNAที่เกิดจากการรวมตัวทางพันธุกรรมหรือการกลายพันธุ์การกลายพันธุ์เกิดขึ้นจากข้อผิดพลาดที่เกิดขึ้นระหว่างการจำลอง DNA หรือจากการสัมผัสกับสารก่อกลายพันธุ์อัตราการกลายพันธุ์แตกต่างกันอย่างมากในแบคทีเรียชนิดต่างๆ และแม้แต่ในโคลนที่แตกต่างกันของแบคทีเรียชนิดเดียวกัน[ 153 ]การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในจีโนมของแบคทีเรียเกิดขึ้นจากการกลายพันธุ์แบบสุ่มระหว่างการจำลองหรือ "การกลายพันธุ์ที่ควบคุมโดยความเครียด" ซึ่งยีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการจำกัดการเจริญเติบโตเฉพาะจะมีอัตราการกลายพันธุ์เพิ่มขึ้น[ 154 ]
แบคทีเรียบางชนิดสามารถถ่ายโอนสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์ได้ ซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้สามวิธีหลัก วิธีแรก แบคทีเรียสามารถรับ DNA จากภายนอกสิ่งแวดล้อมได้ในกระบวนการที่เรียกว่าการเปลี่ยนแปลง (transformation ) [ 155 ]แบคทีเรียหลายชนิดสามารถ รับ DNA จากสิ่งแวดล้อม ได้ตามธรรมชาติในขณะที่บางชนิดต้องได้รับการเปลี่ยนแปลงทางเคมีเพื่อกระตุ้นให้รับ DNA [ 156 ]การพัฒนาความสามารถในการรับ DNA ในธรรมชาติมักเกี่ยวข้องกับสภาวะแวดล้อมที่ตึงเครียด และดูเหมือนจะเป็นการปรับตัวเพื่ออำนวยความสะดวกในการซ่อมแซมความเสียหายของ DNA ในเซลล์ผู้รับ[ 157 ]วิธีที่สองแบคทีริโอเฟจสามารถแทรกเข้าไปในโครโมโซมของแบคทีเรีย โดยนำ DNA จากภายนอกเข้ามาในกระบวนการที่เรียกว่าการถ่ายทอด (transduction ) แบคทีริโอเฟจมีหลายชนิด บางชนิดติดเชื้อและทำลาย แบคทีเรีย ที่เป็นโฮสต์ในขณะที่บางชนิดแทรกเข้าไปในโครโมโซมของแบคทีเรีย[ 158 ]แบคทีเรียต้านทานการติดเชื้อฟาจผ่านระบบการดัดแปลงจำกัดที่ย่อยสลายดีเอ็นเอจากภายนอก[ 159 ]และระบบที่ใช้ ลำดับ CRISPRเพื่อเก็บรักษาชิ้นส่วนของจีโนมของฟาจที่แบคทีเรียเคยสัมผัสในอดีต ซึ่งทำให้พวกมันสามารถบล็อกการจำลองแบบของไวรัสผ่านรูปแบบหนึ่งของ การ แทรกแซงRNA [ 160 ] [ 161 ]ประการที่สาม แบคทีเรียสามารถถ่ายโอนสารพันธุกรรมผ่านการสัมผัสเซลล์โดยตรงผ่านการถ่ายทอดยีน[ 162 ]
โดยปกติแล้ว การถ่ายทอดยีน การผสมพันธุ์ และการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอน DNA ระหว่างแบคทีเรียแต่ละตัวในสายพันธุ์เดียวกัน แต่บางครั้งการถ่ายโอนอาจเกิดขึ้นระหว่างแบคทีเรียต่างสายพันธุ์ และอาจมีผลกระทบที่สำคัญ เช่น การถ่ายโอนความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ[ 163 ] [ 164 ]ในกรณีเช่นนี้ การได้รับยีนจากแบคทีเรียอื่นหรือสิ่งแวดล้อมเรียกว่าการถ่ายโอนยีนแนวนอนและอาจพบได้ทั่วไปในสภาวะธรรมชาติ[ 165 ]
พฤติกรรม
ความเคลื่อนไหว
แบคทีเรียหลายชนิดสามารถเคลื่อนที่ได้ (สามารถเคลื่อนที่ด้วยตัวเองได้) และทำเช่นนั้นโดยใช้กลไกที่หลากหลาย กลไกที่ได้รับการศึกษามากที่สุดคือแฟลเจลลาซึ่งเป็นเส้นใยยาวที่หมุนโดยมอเตอร์ที่ฐานเพื่อสร้างการเคลื่อนที่คล้ายใบพัด[ 166 ]แฟลเจลลาของแบคทีเรียประกอบด้วยโปรตีนประมาณ 20 ชนิด และโปรตีนอีกประมาณ 30 ชนิดที่จำเป็นสำหรับการควบคุมและการประกอบ[ 166 ]แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างที่หมุนได้ซึ่งขับเคลื่อนโดยมอเตอร์แบบย้อนกลับได้ที่ฐานซึ่งใช้ความชันทางไฟฟ้าเคมีข้ามเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อสร้างพลังงาน[ 167 ]

แบคทีเรียสามารถใช้แฟลเจลลาในรูปแบบต่างๆ เพื่อสร้างการเคลื่อนที่ที่แตกต่างกัน แบคทีเรียหลายชนิด (เช่นE. coli ) มีโหมดการเคลื่อนที่สองแบบที่แตกต่างกัน คือ การเคลื่อนที่ไปข้างหน้า (การว่ายน้ำ) และ การ หมุนการหมุนช่วยให้พวกมันสามารถปรับทิศทางใหม่และทำให้การเคลื่อนที่ของพวกมันเป็นการเดินแบบสุ่มสามมิติ[ 168 ]แบคทีเรียแต่ละชนิดแตกต่างกันในจำนวนและการจัดเรียงของแฟลเจลลาบนพื้นผิว บางชนิดมีแฟลเจลลา เพียงเส้นเดียว ( monotrichous ) แฟลเจลลาที่ปลายแต่ละด้าน ( amphitrichous ) กลุ่มของแฟลเจลลาที่ขั้วของเซลล์ ( lophotrichous ) ในขณะที่บางชนิดมีแฟลเจลลากระจายอยู่ทั่วพื้นผิวของเซลล์ ( peritrichous ) แฟลเจลลาของกลุ่มแบคทีเรียที่เรียกว่าสไปโรเคตพบอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มสองชั้นในช่องว่างเพริพลาสมิก พวกมันมี โครงสร้าง เกลียวที่ โดดเด่น ซึ่งบิดไปมาขณะเคลื่อนที่[ 166 ]
การเคลื่อนที่ของแบคทีเรียอีกสองประเภทเรียกว่าการเคลื่อนที่แบบกระตุก (twitching motility) ซึ่งอาศัยโครงสร้างที่เรียกว่าไพลัสประเภท IV [ 169 ]และการเคลื่อนที่แบบเลื่อน (gliding motility ) ซึ่งใช้กลไกอื่นๆ ในการเคลื่อนที่แบบกระตุก ไพลัสรูปแท่งจะยื่นออกมาจากเซลล์ จับกับสารตั้งต้นบางชนิด แล้วหดกลับ ดึงเซลล์ไปข้างหน้า[ 170 ]
แบคทีเรียที่เคลื่อนที่ได้จะถูกดึงดูดหรือผลักดันโดยสิ่งเร้า บางอย่าง ในพฤติกรรมที่เรียกว่าแท็กซิสซึ่งรวมถึงเคโมแท็กซิสโฟโตแท็กซิส พลังงานแท็ กซิส และแมกเนโตแท็กซิส [ 171 ] [ 172 ] [ 173 ] ในกลุ่มที่แปลกประหลาดกลุ่มหนึ่งคือไมโซแบคทีเรีย แบคทีเรียแต่ละตัวจะเคลื่อนที่ไปด้วยกันเพื่อสร้างคลื่นของเซลล์ จากนั้นจึงแยกตัวออกเพื่อสร้างผลไม้ที่มีสปอร์[ 65 ]ไมโซแบคทีเรียจะเคลื่อนที่ได้เฉพาะเมื่ออยู่บนพื้นผิวของแข็งเท่านั้น ซึ่งแตกต่างจากE. coliที่เคลื่อนที่ได้ทั้งในของเหลวและของแข็ง[ 174 ]
แบคทีเรีย ListeriaและShigellaหลายชนิดเคลื่อนที่ภายในเซลล์เจ้าบ้านโดยการแย่งชิงโครงสร้างไซโตสเกเลตันซึ่งปกติใช้ในการเคลื่อนย้ายออร์แกเนลล์ภายในเซลล์ โดยการส่งเสริมการเกิดพอลิเมอไรเซชันของแอ คตินที่ขั้วหนึ่งของเซลล์ พวกมันสามารถสร้างหางชนิดหนึ่งที่ผลักพวกมันผ่านไซโตพลาซึมของเซลล์เจ้าบ้านได้[ 175 ]
การสื่อสาร
แบคทีเรียบางชนิดมีระบบเคมีที่สร้างแสงการเรืองแสงทางชีวภาพ นี้ มักเกิดขึ้นในแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ร่วมกับปลา และแสงนี้อาจทำหน้าที่ดึงดูดปลาหรือสัตว์ขนาดใหญ่อื่นๆ[ 176 ]
แบคทีเรียมักทำงานเป็นกลุ่มเซลล์หลายเซลล์ที่เรียกว่าไบโอฟิล์มโดยแลกเปลี่ยนสัญญาณโมเลกุลต่างๆ เพื่อการสื่อสารระหว่างเซลล์และมีพฤติกรรมร่วมกันของเซลล์หลายเซลล์[ 177 ] [ 178 ]
ประโยชน์ร่วมกันของการทำงานร่วมกันของเซลล์หลายเซลล์ ได้แก่ การแบ่งงานของเซลล์ การเข้าถึงทรัพยากรที่เซลล์เดี่ยวไม่สามารถใช้ได้อย่างมีประสิทธิภาพ การป้องกันศัตรูร่วมกัน และการเพิ่มประสิทธิภาพการอยู่รอดของประชากรโดยการแบ่งตัวเป็นเซลล์ประเภทต่างๆ[ 177 ] ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียในไบโอฟิล์มอาจมีความต้านทานต่อสาร ต้านแบคทีเรีย เพิ่มขึ้นมากกว่า แบคทีเรีย "แพลงก์ตอน" แต่ละตัวของสายพันธุ์เดียวกันถึงห้าร้อยเท่า[ 178 ]
การสื่อสารระหว่างเซลล์ประเภทหนึ่งโดยใช้สัญญาณโมเลกุลเรียกว่าควอรัมเซนซิง [ 179 ] [ 180 ] [ 181 ] ควอรัมเซนซิงจะตรวจสอบว่าประชากรในพื้นที่นั้นมีความหนาแน่นเพียงพอที่จะสนับสนุนการลงทุนในกระบวนการที่ประสบความสำเร็จได้ก็ต่อเมื่อสิ่งมีชีวิตที่คล้ายคลึงกันจำนวนมากมีพฤติกรรมที่คล้ายคลึงกัน เช่น การขับเอนไซม์ย่อยอาหารหรือการปล่อยแสงหรือไม่[ 182 ] [ 183 ]ควอรัมเซนซิงช่วยให้แบคทีเรียสามารถประสานการแสดงออกของยีนและผลิต ปล่อย และตรวจจับออโตอินดิวเซอร์หรือฟีโรโมนที่สะสมเพิ่มขึ้นตามการเติบโตของประชากรเซลล์[ 184 ]
การจำแนกและการระบุ


การจำแนกประเภทมุ่งที่จะอธิบายความหลากหลายของสายพันธุ์แบคทีเรียโดยการตั้งชื่อและจัดกลุ่มสิ่งมีชีวิตตามความคล้ายคลึงกัน แบคทีเรียสามารถจำแนกได้ตามโครงสร้างของเซลล์การเผาผลาญของเซลล์หรือความแตกต่างในส่วนประกอบของเซลล์ เช่นDNAกรดไขมันเม็ดสีแอนติเจนและควิโนน [ 134 ] แม้ว่าแผนการเหล่านี้จะช่วยให้สามารถระบุและจำแนกสายพันธุ์แบคทีเรียได้ แต่ก็ยังไม่ชัดเจนว่าความแตกต่างเหล่านี้แสดงถึงความแปรผันระหว่างสายพันธุ์ที่แตกต่างกันหรือระหว่างสายพันธุ์ของสายพันธุ์เดียวกัน ความไม่แน่นอนนี้เกิดจากการขาดโครงสร้างที่โดดเด่นในแบคทีเรียส่วนใหญ่ รวมถึงการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ที่ไม่เกี่ยวข้องกัน[ 186 ]เนื่องจากการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์ แบคทีเรียบางชนิดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันอาจมีรูปร่างและกระบวนการเผาผลาญที่แตกต่างกันมาก เพื่อเอาชนะความไม่แน่นอนนี้ การจำแนกประเภทแบคทีเรียสมัยใหม่จึงเน้นระบบอนุกรมวิธานระดับโมเลกุลโดยใช้เทคนิคทางพันธุกรรม เช่น การกำหนด อัตราส่วน กั วนีนไซโตซีน การผสมจีโนม-จีโนม รวมถึงการจัดลำดับยีนที่ไม่ได้ผ่านการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์อย่างกว้างขวาง เช่นยีน rRNA [ 187 ]การจำแนกประเภทของแบคทีเรียถูกกำหนดโดยการตีพิมพ์ในวารสาร International Journal of Systematic Bacteriology และ Bergey's Manual of Systematic Bacteriology [ 188 ]คณะกรรมการระหว่างประเทศว่าด้วยแบคทีเรียวิทยาเชิงระบบ( ICSB) รักษาหลักเกณฑ์ระหว่างประเทศสำหรับการตั้งชื่อแบคทีเรียและหมวดหมู่ทางอนุกรมวิธาน และสำหรับการจัดอันดับในประมวลกฎการตั้งชื่อแบคทีเรียระหว่างประเทศ [ 189 ]
ในอดีต แบคทีเรียถูกจัดอยู่ในกลุ่มPlantaeซึ่งเป็นอาณาจักรพืช และถูกเรียกว่า "Schizomycetes" (เชื้อราที่แบ่งตัว) [ 190 ]ด้วยเหตุนี้ กลุ่มแบคทีเรียและจุลินทรีย์อื่นๆ ในโฮสต์จึงมักถูกเรียกว่า "flora" [ 191 ] คำว่า "แบคทีเรีย" เดิมทีใช้กับโปรคาริโอตเซลล์เดียวขนาดเล็กทั้งหมด อย่างไรก็ตาม ระบบอนุกรมวิธานระดับโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตประกอบด้วยสองโดเมน ที่แยกจาก กัน เดิมเรียกว่า Eubacteria และ Archaebacteria แต่ปัจจุบันเรียกว่า Bacteria และ Archaea ซึ่งวิวัฒนาการอย่างอิสระจากบรรพบุรุษร่วมกันในอดีต[ 10 ] Archaea และ Eukaryotes มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าที่แต่ละฝ่ายจะมีความสัมพันธ์กับแบคทีเรีย โดเมนทั้งสองนี้ ร่วมกับ Eukarya เป็นพื้นฐานของระบบสามโดเมนซึ่งปัจจุบันเป็นระบบการจำแนกประเภทที่ใช้กันอย่างแพร่หลายที่สุดในจุลชีววิทยา[ 192 ]อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการนำระบบอนุกรมวิธานระดับโมเลกุลมาใช้เมื่อไม่นานมานี้ และจำนวนลำดับจีโนมที่มีอยู่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว การจำแนกแบคทีเรียจึงยังคงเป็นสาขาที่มีการเปลี่ยนแปลงและขยายตัวอย่างต่อเนื่อง[ 193 ] [ 194 ]ตัวอย่างเช่นCavalier-Smithได้โต้แย้งว่า Archaea และ Eukaryotes วิวัฒนาการมาจากแบคทีเรียแกรมบวก[ 195 ]
การระบุแบคทีเรียในห้องปฏิบัติการมีความเกี่ยวข้องอย่างยิ่งในทางการแพทย์เนื่องจากการรักษาที่ถูกต้องนั้นขึ้นอยู่กับชนิดของแบคทีเรียที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อ ดังนั้น ความจำเป็นในการระบุเชื้อก่อโรคในมนุษย์จึงเป็นแรงผลักดันสำคัญในการพัฒนาเทคนิคในการระบุแบคทีเรีย[ 196 ]เมื่อแยกเชื้อก่อโรคได้แล้ว ก็สามารถจำแนกลักษณะเพิ่มเติมได้จากรูปร่าง รูปแบบการเจริญเติบโต (เช่น การเจริญเติบโต แบบใช้ออกซิเจนหรือ แบบ ไม่ใช้ออกซิเจน ) รูปแบบการสลายเม็ดเลือดแดงและการย้อมสี[ 197 ]
การจำแนกประเภทโดยการย้อมสี
การย้อมสีแกรมซึ่งพัฒนาขึ้นในปี พ.ศ. 2427 โดยฮันส์ คริสเตียน แกรมใช้ในการจำแนกแบคทีเรียโดยอาศัยลักษณะโครงสร้างของผนังเซลล์[ 198 ] [ 93 ]ชั้นเพปติโดไกลแคนหนาในผนังเซลล์ "แกรมบวก" จะย้อมติดสีม่วง ในขณะที่ผนังเซลล์ "แกรมลบ" ที่บางกว่าจะปรากฏเป็นสีชมพู[ 198 ]โดยการรวมสัณฐานวิทยาและการย้อมสีแกรม แบคทีเรียส่วนใหญ่สามารถจำแนกได้เป็น 4 กลุ่ม (โคคัสแกรมบวก บาซิลลัสแกรมบวก โคคัสแกรมลบ และบาซิลลัสแกรมลบ) สิ่งมีชีวิตบางชนิดสามารถระบุได้ดีที่สุดด้วยการย้อมสีอื่นที่ไม่ใช่การย้อมสีแกรม โดยเฉพาะอย่างยิ่งไมโคแบคทีเรียหรือโนคาร์เดียซึ่งแสดงคุณสมบัติทนกรดบนสีย้อม Ziehl–Neelsenหรือสีย้อมที่คล้ายกัน[ 199 ]
การจำแนกประเภทโดยการเพาะเลี้ยง
เทคนิค การเพาะเลี้ยงได้รับการออกแบบมาเพื่อส่งเสริมการเจริญเติบโตและระบุแบคทีเรียบางชนิด ในขณะเดียวกันก็จำกัดการเจริญเติบโตของแบคทีเรียชนิดอื่นในตัวอย่าง[ 200 ]บ่อยครั้งที่เทคนิคเหล่านี้ได้รับการออกแบบมาสำหรับตัวอย่างเฉพาะ เช่น ตัวอย่าง เสมหะจะได้รับการบำบัดเพื่อระบุจุลินทรีย์ที่ก่อให้เกิดโรคปอดบวมในขณะที่ตัวอย่างอุจจาระ จะถูกเพาะเลี้ยงบน อาหารเลี้ยงเชื้อแบบคัดเลือกเพื่อระบุจุลินทรีย์ที่ก่อให้เกิดโรคท้องร่วง ในขณะเดียวกันก็ป้องกันการเจริญเติบโตของแบคทีเรียที่ไม่ก่อโรค ตัวอย่างที่ปกติแล้วปราศจาก เชื้อเช่นเลือดปัสสาวะหรือน้ำไขสันหลังจะถูกเพาะเลี้ยงภายใต้สภาวะที่ออกแบบมาเพื่อเพาะเลี้ยงจุลินทรีย์ที่เป็นไปได้ทั้งหมด[ 134 ] [ 201 ]จุลินทรีย์อื่นๆ อาจจำเป็นต้องระบุโดยการเจริญเติบโตในอาหารเลี้ยงเชื้อพิเศษ หรือโดยเทคนิคอื่นๆ เช่นเซรุ่มวิทยา[ 202 ]
การจำแนกประเภทโมเลกุล
เช่นเดียวกับการจำแนกประเภทแบคทีเรีย การระบุแบคทีเรียกำลังใช้วิธีการทางโมเลกุลมากขึ้น[ 203 ]และ สเปกโทรส โกปีมวลสาร[ 204 ]แบคทีเรียส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการจำแนกลักษณะ และมีหลายชนิดที่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้ในห้องปฏิบัติการ[ 205 ]การวินิจฉัยโดยใช้เครื่องมือที่ใช้ดีเอ็นเอ เช่นปฏิกิริยาลูกโซ่พอลิเมอเรสกำลังได้รับความนิยมมากขึ้นเนื่องจากมีความจำเพาะและรวดเร็ว เมื่อเทียบกับวิธีการเพาะเลี้ยง[ 206 ]วิธีการเหล่านี้ยังช่วยให้สามารถตรวจจับและระบุเซลล์ " ที่มีชีวิตแต่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้ " ซึ่งมีการเผาผลาญพลังงานแต่ไม่แบ่งตัว[ 207 ] วิธีหลักในการจำแนกลักษณะและจัดประเภทแบคทีเรียเหล่านี้คือการแยกดีเอ็นเอของพวกมันจากตัวอย่างสิ่งแวดล้อมและจัดลำดับมวลสาร วิธีการนี้ได้ระบุชนิด ที่เป็นไปได้หลายพันชนิด หรืออาจถึงหลายล้านชนิด จากการประมาณการบางส่วน พบว่ามีแบคทีเรียมากกว่า 43,000 ชนิดที่ได้รับการอธิบายไว้[ 20 ]แต่ความพยายามในการประมาณจำนวนความหลากหลายของแบคทีเรียที่แท้จริงนั้นมีตั้งแต่ 10 7ถึง 10 9ชนิด และแม้แต่การประมาณการที่หลากหลายเหล่านี้ก็อาจคลาดเคลื่อนไปได้หลายลำดับขนาด[ 208 ] [ 209 ]
ไฟลา
ไฟลัมที่ถูกต้อง
ไฟลัมต่อไปนี้ได้รับการตีพิมพ์อย่างถูกต้องตามรหัสโปรคาริโอตไฟลัมที่ไม่อยู่ในอาณาจักรใด ๆ จะแสดงเป็นตัวหนา : [ 210 ] [ 3 ]
- อับดิติแบคทีริโอตา
- แอซิโดแบคทีเรียโต
- แอคติโนไมซีโตตา
- อควิฟิโคตา
- อาร์มาติโมนาโดตา
- แอทริแบคโตตา
- บาซิลโลต้า
- แบคเทอรอยโดตา
- บัลเนโอโลตา
- คาลดิฟาร์ซิมิโนต้า[ 211 ] [ 212 ]
- คาลดิเซริโคตา
- แคลดิทริโคตา
- คลามิดิโอตา
- คลอโรไบโอตา
- คลอโรเฟล็กโซตา
- คริสซิโอเจโนตา
- โคโปรเทอร์โมแบคทีโรตา
- ไซยาโนแบคทีเรีย
- ดีเฟอร์ริแบคเทอโรตา
- ไดโนค็อกโคตา
- ดิกติโอโกลเมอโรตา
- เอลูซิไมโครไบโอตา
- ไฟโบรแบคทีโรต้า
- ฟิเดลิแบคเทอโรตา
- ฟูโซแบคทีริโอตา
- เจมมาติโมนาโดตา
- คิริติมาติเอลโลตา
- เลนทิสเฟอโรตา
- มินิซินค็อกโคตา
- ไมโคพลาสมาโตตา
- ไนโตรสปิโนตา
- ไนโตรสไปโรต้า
- แพลงค์โตไมซีโตตา
- ซูโดโมนาโดตา
- โรโดเทอร์โมตา
- สไปโรเคโทตา
- ไซเนอร์จิสโตตา
- เทอร์โมเดซัลโฟแบคทีเรียริโอตา
- จุลินทรีย์เทอร์โม
- เทอร์โมโทโกตา
- เวอร์รูโคไมโครไบโอตา
- วัลคานิไมโครไบโอตา
ไฟลัมผู้สมัคร
ไฟลัมต่อไปนี้ได้รับการเสนอ แต่ยังไม่ได้รับการตีพิมพ์อย่างถูกต้องตามรหัสโปรคาริโอต ไฟลัมที่ไม่อยู่ในอาณาจักรใด ๆ จะแสดงเป็นตัวหนา : [ 3 ] [ 213 ]
- " อะซิติเทอร์โมตา "
- " แอโรโฟโบตา "
- " ออริแบคเทอโรตา "
- " บาเบโลต้า "
- " บินาโตตา "
- " ไบโพลาริคัลโลตา "
- " คาเลสซิแบคทีริโอตา "
- " แคนลองจิโอตา "
- " โคลอาซิโมนาโดตา "
- " คอสโมโปลิโอต้า "
- " ไครโอเซริโคตา "
- " จุลินทรีย์ดีเฟอร์ริ "
- " ดอร์มิแบคทีโรตา "
- " เอฟฟลูวิวิวาโคตา "
- " อิเล็กโทรนีโอตา "
- " เอลูลิไมโครไบโอตา "
- " เฟอร์เมนติแบคเทอโรตา "
- " เฟอร์วิดิแบคทีโรตา "
- " โกลดิแบคทีเรียโต "
- " ไฮลองจิโอตา "
- " ฮินเทียลิแบคเทอโรตา "
- " ไฮโดรเจเนเดนโตตา "
- " คาปาอิแบคทีริโอตา "
- " ครัมโฮลซิแบคทีริโอตา "
- " คริปโทนิโอตา "
- " เลทซิแบคเทอโรตา "
- " เลอร์นาเอลโลตา "
- " ลิธาเซติเจโนตา "
- " แมคอินเนอร์นีไอแบคเทอริโอตา "
- " แบคทีเรีย Margulisii "
- " เมทิลโอมิราบิโลตา "
- " โมดูลิเฟล็กโซตา "
- " มิวริแบคทีริโอตา "
- " ไนโตรเซดิมินิโคโลตา "
- " ออมนิโทรโฟตา "
- " พาร์คูนิโตรแบคทีโรตา "
- " เปเรกรินิแบคเทอริโอตา "
- " ชิงหลงจิโอต้า "
- " ไรเฟิลลิแบคทีริโอตา "
- “ ริวจินิโอตะ ”
- " สปองเจียมิโคตา "
- " ซูเมอร์เลโอตา "
- " จุลินทรีย์ในระบบ "
- " Tangaroaeota "
- " เทคติไมโครไบโอตา "
- " เทียนยายแบคทีเรียโอตา "
- " เวิร์ทธิแบคโคตา "
- " จูเคียแบ็กเตอโรต้า "
- " ซูรงแบคทีโรตา "
ปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ

แม้จะดูเรียบง่าย แต่แบคทีเรียสามารถสร้างความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนกับสิ่งมีชีวิตอื่นได้ ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัย กันเหล่านี้ สามารถแบ่งออกเป็นปรสิต ภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกันและภาวะอยู่ร่วมกัน โดย ไม่ เป็นอันตราย [ 215 ]
คอมเมนซัล
คำว่า " คอมเมนซาลิซึม " มาจากคำว่า "คอมเมนซัล" ซึ่งหมายถึง "กินบนโต๊ะเดียวกัน" [ 216 ]และพืชและสัตว์ทุกชนิดต่างก็มีแบคทีเรียคอมเมนซัลอาศัยอยู่ ในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ แบคทีเรียเหล่านี้หลายล้านล้านตัวอาศัยอยู่บนผิวหนัง ทางเดินหายใจ ลำไส้ และช่องเปิดอื่นๆ[ 217 ] [ 218 ] แบคทีเรียเหล่านี้ เรียกว่า "จุลินทรีย์ปกติ" [ 219 ]หรือ "คอมเมนซัล" [ 220 ]โดยปกติแล้วแบคทีเรียเหล่านี้จะไม่ก่อให้เกิดอันตราย แต่บางครั้งอาจบุกรุกไปยังส่วนอื่นๆ ของร่างกายและทำให้เกิดการติดเชื้อได้เอสเชอริเชีย โคไลเป็นคอมเมนซัลในลำไส้ของมนุษย์ แต่สามารถทำให้เกิดการติดเชื้อในทางเดินปัสสาวะได้[ 221 ]ในทำนองเดียวกัน สเตรปโตค็อกซี ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของจุลินทรีย์ปกติในช่องปากของมนุษย์ สามารถทำให้เกิดโรคหัวใจได้[ 222 ]
ผู้ล่า
แบคทีเรียบางชนิดฆ่าและกินจุลินทรีย์ชนิดอื่น แบคทีเรียเหล่านี้เรียกว่าแบคทีเรียนักล่า [ 223 ] ซึ่งรวมถึงสิ่งมีชีวิตเช่นMyxococcus xanthusซึ่งสร้างกลุ่มเซลล์ที่ฆ่าและย่อยแบคทีเรียใด ๆ ที่พวกมันพบ[ 224 ]แบคทีเรียนักล่าชนิดอื่น ๆ อาจเกาะติดกับเหยื่อเพื่อย่อยและดูดซึมสารอาหาร หรือบุกรุกเซลล์อื่นและเพิ่มจำนวนภายในไซโตซอล[ 225 ]เชื่อกันว่าแบคทีเรียนักล่าเหล่านี้วิวัฒนาการมาจากซาโปรฟาจที่กินจุลินทรีย์ที่ตายแล้ว ผ่านการปรับตัวที่ทำให้พวกมันสามารถดักจับและฆ่าสิ่งมีชีวิตอื่นได้[ 226 ]
ผู้สนับสนุนซึ่งกันและกัน
แบคทีเรียบางชนิดสร้างความสัมพันธ์เชิงพื้นที่ใกล้ชิดซึ่งจำเป็นต่อการอยู่รอดของพวกมัน ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันอย่างหนึ่งที่เรียกว่าการถ่ายโอนไฮโดรเจนระหว่างสายพันธุ์ เกิดขึ้นระหว่างกลุ่มของแบคทีเรีย แบบ ไม่ใช้ออกซิเจนที่บริโภคกรดอินทรีย์เช่นกรดบิวทิริกหรือกรดโพรพิโอนิกและผลิตไฮโดรเจนกับ อาร์ เคียที่สร้างมีเทนซึ่งบริโภคไฮโดรเจน[ 227 ]หากไม่มีอาร์เคีย แบคทีเรียในความสัมพันธ์นี้จะไม่สามารถบริโภคกรดอินทรีย์ได้อย่างต่อเนื่อง เนื่องจากปฏิกิริยานี้ผลิตไฮโดรเจนซึ่งจะสะสมอยู่ในสิ่งแวดล้อม มีเพียงความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์เคียที่บริโภคไฮโดรเจนเท่านั้นที่ช่วยรักษาระดับความเข้มข้นของไฮโดรเจนให้ต่ำพอที่จะทำให้แบคทีเรียเจริญเติบโตได้[ 228 ]

ในดิน จุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในไรโซสเฟียร์ (บริเวณที่รวมถึง ผิว รากและดินที่เกาะติดกับรากหลังจากเขย่าเบาๆ) จะทำการตรึงไนโตรเจนโดยเปลี่ยนก๊าซไนโตรเจนให้เป็นสารประกอบไนโตรเจน[ 229 ]ซึ่งจะช่วยให้พืชหลายชนิดสามารถดูดซึมไนโตรเจนได้ง่าย เนื่องจากพืชเหล่านั้นไม่สามารถตรึงไนโตรเจนได้เอง แบคทีเรียอื่นๆ อีกมากมายพบว่าเป็นสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยในมนุษย์และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ตัวอย่างเช่น การมีแบคทีเรียมากกว่า 1,000 ชนิดในจุลินทรีย์ปกติ ใน ลำไส้ของ มนุษย์ สามารถช่วยเสริมสร้างภูมิคุ้มกันในลำไส้ สังเคราะห์วิตามินเช่นกรดโฟลิกวิตามินเคและไบโอตินเปลี่ยนน้ำตาลให้เป็นกรดแลคติก (ดูLactobacillus ) รวมทั้งหมักคาร์โบไฮเดรต เชิงซ้อนที่ไม่สามารถ ย่อย ได้ [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ]การมีอยู่ของจุลินทรีย์ในลำไส้นี้ยังช่วยยับยั้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรียที่อาจก่อให้เกิดโรค (โดยปกติผ่านการกีดกันแบบแข่งขัน ) และแบคทีเรียที่เป็นประโยชน์เหล่านี้จึงถูกจำหน่ายเป็นผลิตภัณฑ์เสริมอาหารโปรไบโอ ติก[ 233 ]
สิ่งมีชีวิตเกือบทั้งหมดต้องพึ่งพาแบคทีเรียในการดำรงชีวิต เนื่องจากมีเพียงแบคทีเรียและอาร์เคีย บางชนิดเท่านั้น ที่มียีนและเอนไซม์ที่จำเป็นในการสังเคราะห์วิตามินบีหรือที่รู้จักกันในชื่อโคบาลามินและส่งต่อผ่านห่วงโซ่อาหาร วิตามินบีวิตามินที่ละลายน้ำได้ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเผาผลาญของทุกเซลล์ในร่างกายมนุษย์ เป็นโคแฟคเตอร์ในการสังเคราะห์ DNAและใน การเผา ผลาญกรดไขมันและกรดอะมิโนมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานปกติของระบบประสาทผ่านบทบาทในการสังเคราะห์ไมอีลิน[ 234 ]
เชื้อโรค


ร่างกายสัมผัสกับแบคทีเรียหลายชนิดอย่างต่อเนื่อง รวมถึงแบคทีเรียที่เป็นประโยชน์ซึ่งเจริญเติบโตบนผิวหนังและเยื่อเมือกและแบคทีเรียที่เจริญเติบโตในดินและใน ซากพืช ซากสัตว์ เลือดและของเหลวในเนื้อเยื่อมีสารอาหารเพียงพอที่จะหล่อเลี้ยงการเจริญเติบโตของแบคทีเรียหลายชนิด ร่างกายมีกลไกการป้องกันที่ช่วยให้สามารถต้านทานการบุกรุกของจุลินทรีย์ในเนื้อเยื่อและให้ภูมิคุ้มกัน ตามธรรมชาติ หรือความต้านทานโดยกำเนิด ต่อ จุลินทรีย์หลายชนิด[ 235 ] ต่างจากไวรัส บางชนิด แบคทีเรียวิวัฒนาการค่อนข้างช้า ดังนั้นโรคที่เกิดจากแบคทีเรียหลายชนิดจึงเกิดขึ้นในสัตว์ชนิดอื่นด้วย[ 236 ]
หากแบคทีเรียสร้างความสัมพันธ์แบบปรสิตกับสิ่งมีชีวิตอื่น แบคทีเรียเหล่านั้นจะถูกจัดเป็นเชื้อก่อโรค[ 237 ]แบคทีเรียก่อโรคเป็นสาเหตุสำคัญของการเสียชีวิตและโรคภัยไข้เจ็บในมนุษย์ และก่อให้เกิดการติดเชื้อ เช่นโรคบาดทะยัก (เกิดจากClostridium tetani ), ไข้ไทฟอยด์ , คอตีบ , ซิฟิลิส , อหิวาตกโรค , โรคอาหารเป็นพิษ , โรคเรื้อน (เกิดจากMycobacterium leprae ) และวัณโรค (เกิดจากMycobacterium tuberculosis ) [ 238 ]สาเหตุของโรคที่ทราบกันดีอยู่แล้วอาจถูกค้นพบในอีกหลายปีต่อมา เช่นเดียวกับกรณีของHelicobacter pyloriและโรคแผลในกระเพาะอาหาร [ 239 ]โรคที่เกิดจากแบคทีเรียยังมีความสำคัญในด้านการเกษตรและแบคทีเรียทำให้เกิดโรคจุดใบโรคไฟไหม้และโรคเหี่ยวในพืช รวมถึงโรคจอห์น โรคเต้านมอักเสบ โรคซัลโม เนลลาและโรคแอนแทรกซ์ในสัตว์เลี้ยงในฟาร์ม[ 240 ]

เชื้อก่อโรคแต่ละชนิดมีปฏิสัมพันธ์กับโฮสต์ที่ เป็นมนุษย์ในลักษณะเฉพาะ จุลินทรีย์บางชนิด เช่นStaphylococcusหรือStreptococcusสามารถทำให้เกิดการติดเชื้อที่ผิวหนังปอดอักเสบเยื่อหุ้มสมอง อักเสบ และ ภาวะ ติดเชื้อในกระแสเลือด ซึ่งเป็นการ ตอบสนองการอักเสบในระบบที่ทำให้เกิดภาวะช็อกการขยายตัวของหลอดเลือดอย่างมากและเสียชีวิตได้[ 241 ]อย่างไรก็ตาม จุลินทรีย์เหล่านี้ก็เป็นส่วนหนึ่งของจุลินทรีย์ปกติในร่างกายมนุษย์ และมักพบอยู่บนผิวหนังหรือในจมูกโดยไม่ก่อให้เกิดโรคใดๆ เลย ในขณะที่จุลินทรีย์อื่นๆ มักก่อให้เกิดโรคในมนุษย์ เช่นRickettsiaซึ่งเป็นปรสิตภายในเซลล์ที่ต้องอาศัยการเจริญเติบโตและสืบพันธุ์ภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอื่นเท่านั้นRickettsia ชนิดหนึ่ง ทำให้เกิดโรคไทฟัสในขณะที่อีก ชนิดหนึ่งทำให้เกิด ไข้จุดด่างดำร็อกกี้เมาน์เทน Chlamydia ซึ่งเป็นไฟลัมของปรสิตภายในเซลล์ที่ต้องอาศัยการเจริญเติบโตและสืบพันธุ์อีกชนิดหนึ่ง มีสายพันธุ์ที่สามารถทำให้เกิดปอดอักเสบหรือการติดเชื้อทางเดินปัสสาวะและอาจเกี่ยวข้องกับโรคหลอดเลือดหัวใจ[ 242 ] แบคทีเรีย บางชนิด เช่นPseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepaciaและMycobacterium aviumเป็นเชื้อก่อโรคฉวยโอกาสและทำให้เกิดโรคส่วนใหญ่ในผู้ที่มีภาวะภูมิคุ้มกันบกพร่องหรือเป็น โรค ซิสติกไฟโบรซิส [ 243 ] [ 244 ] [ 245 ] แบคทีเรียบางชนิดผลิตสารพิษซึ่งก่อให้เกิดโรค[ 246 ]สารพิษเหล่านี้ได้แก่ เอนโดท็อกซิน ซึ่งมาจากเซลล์แบคทีเรียที่แตก และเอ็กโซท็อกซินซึ่งผลิตโดยแบคทีเรียและปล่อยสู่สิ่งแวดล้อม[ 247 ]ตัวอย่างเช่นแบคทีเรียClostridium botulinum ผลิตเอ็กโซท็อกซินที่มีฤทธิ์รุนแรงซึ่งทำให้เกิดอัมพาตระบบทางเดินหายใจ และ Salmonellaผลิตเอนโดท็อกซินที่ทำให้เกิดโรคกระเพาะและลำไส้อักเสบ[ 247 ]เอ็กโซท็อกซินบางชนิดสามารถเปลี่ยนเป็นท็อกซอยด์ซึ่งใช้เป็นวัคซีนเพื่อป้องกันโรคได้[ 248 ]
การติดเชื้อแบคทีเรียอาจได้รับการรักษาด้วยยาปฏิชีวนะซึ่งแบ่งออกเป็นยาปฏิชีวนะฆ่าเชื้อแบคทีเรีย (bacteriocidal)หากยาเหล่านั้นฆ่าแบคทีเรีย หรือยาปฏิชีวนะยับยั้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย (bacteriostatic) หากยาเหล่านั้นเพียงแค่ป้องกันการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ยาปฏิชีวนะมีหลายประเภท และแต่ละประเภทจะยับยั้งกระบวนการที่แตกต่างกันในเชื้อโรคเมื่อเทียบกับที่พบในโฮสต์ ตัวอย่างของยาปฏิชีวนะที่ก่อให้เกิดความเป็นพิษแบบเลือกเฉพาะ ได้แก่คลอแรมเฟนิคอลและพูโรไมซินซึ่งยับยั้งไรโบโซม ของแบคทีเรีย แต่ไม่ยับยั้งไรโบโซมของยูคาริโอตที่มีโครงสร้างแตกต่างกัน[ 249 ]ยาปฏิชีวนะถูกนำมาใช้ทั้งในการรักษาโรคในมนุษย์และในการทำฟาร์มแบบเข้มข้นเพื่อส่งเสริมการเจริญเติบโตของสัตว์ ซึ่งอาจมีส่วนทำให้เกิดการดื้อยาปฏิชีวนะ อย่างรวดเร็ว ในประชากรแบคทีเรีย[ 250 ]การติดเชื้อสามารถป้องกันได้ด้วย มาตรการ ฆ่าเชื้อเช่น การฆ่าเชื้อผิวหนังก่อนเจาะด้วยเข็มฉีดยา และการดูแลสายสวนปัสสาวะอย่างเหมาะสม เครื่องมือผ่าตัดและทันตกรรมก็ต้องผ่านการฆ่าเชื้อเพื่อป้องกันการปนเปื้อนจากแบคทีเรีย เช่นกัน สารฆ่าเชื้อเช่นน้ำยาฟอกขาวใช้เพื่อฆ่าแบคทีเรียหรือเชื้อโรคอื่นๆ บนพื้นผิวเพื่อป้องกันการปนเปื้อนและลดความเสี่ยงของการติดเชื้อ[ 251 ]
ความสำคัญในด้านเทคโนโลยีและอุตสาหกรรม
แบคทีเรีย ซึ่งมักเป็นแบคทีเรียกรดแลคติกเช่น สายพันธุ์ Lactobacillusและ สายพันธุ์ Lactococcusร่วมกับยีสต์และรา ถูกนำมาใช้ในการเตรียมอาหาร หมักดองมานานหลายพันปีเช่นชีสผักดองซอสถั่วเหลือง กะหล่ำปลีดองน้ำส้มสายชูไวน์และโยเกิร์ต[ 252 ] [ 253 ]
ความสามารถของแบคทีเรียในการย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์หลากหลายชนิดนั้นน่าทึ่งมาก และถูกนำมาใช้ในการบำบัดของเสียและการฟื้นฟูทางชีวภาพแบคทีเรียที่สามารถย่อยสลายไฮโดรคาร์บอนในปิโตรเลียมมักถูกนำมาใช้ในการทำความสะอาดคราบน้ำมัน[ 254 ]มีการเติมปุ๋ยลงบนชายหาดบางแห่งในPrince William Soundเพื่อพยายามส่งเสริมการเจริญเติบโตของแบคทีเรียที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติเหล่านี้หลังจากเหตุการณ์น้ำมันรั่วไหลของ Exxon Valdez ในปี 1989 ความพยายามเหล่านี้ได้ผลบนชายหาดที่ไม่ได้ถูกปกคลุมด้วยน้ำมันหนาเกินไป แบคทีเรียยังถูกนำมาใช้ในการฟื้นฟูทางชีวภาพของของเสียที่เป็นพิษ จากอุตสาหกรรมอีกด้วย [ 255 ]ในอุตสาหกรรมเคมีแบคทีเรียมีความสำคัญอย่างยิ่งในการผลิต สารเคมีบริสุทธิ์ แบบเอนันติโอเมอร์เพื่อใช้เป็นยาหรือ สารเคมี ทางการเกษตร[ 256 ]
แบคทีเรียยังสามารถใช้แทนยาฆ่าแมลงในการควบคุมศัตรูพืชทางชีวภาพได้ โดยทั่วไปจะใช้Bacillus thuringiensis (เรียกอีกอย่างว่า BT) ซึ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวกที่อาศัยอยู่ในดิน สายพันธุ์ย่อยของแบคทีเรียนี้ใช้เป็นยาฆ่าแมลงเฉพาะสำหรับผีเสื้อกลางคืนภายใต้ชื่อทางการค้า เช่น Dipel และ Thuricide [ 257 ]เนื่องจากความจำเพาะของยาฆ่าแมลงเหล่านี้ จึงถือว่าเป็นมิตรต่อสิ่งแวดล้อมโดยมีผลกระทบต่อมนุษย์สัตว์ป่าแมลงผสมเกสรและแมลงที่เป็นประโยชน์ อื่นๆ น้อยมากหรือไม่มี เลย[ 258 ] [ 259 ]
เนื่องจากความสามารถในการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วและความง่ายในการจัดการ แบคทีเรียจึงเป็นเครื่องมือสำคัญในสาขาชีววิทยาระดับโมเลกุลพันธุศาสตร์และชีวเคมีโดยการสร้างการกลายพันธุ์ในดีเอ็นเอของแบคทีเรียและตรวจสอบฟีโนไทป์ที่เกิดขึ้น นักวิทยาศาสตร์สามารถกำหนดหน้าที่ของยีนเอนไซม์และวิถีเมตาบอลิซึมในแบคทีเรีย จากนั้นจึงนำความรู้นี้ไปประยุกต์ใช้กับสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า[ 260 ]เป้าหมายของการทำความเข้าใจชีวเคมีของเซลล์นี้แสดงออกอย่างซับซ้อนที่สุดในการสังเคราะห์ข้อมูลจลนศาสตร์ของเอนไซม์และการแสดงออกของยีน จำนวนมหาศาลลงใน แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด ซึ่งสามารถทำได้ในแบคทีเรียบางชนิดที่ได้รับการศึกษามาเป็นอย่างดีโดยขณะนี้มีการสร้างและทดสอบแบบจำลองของกระบวนการเมตา บอลิซึม ของEscherichia coli แล้ว [ 261 ] [ 262 ] ความเข้าใจเกี่ยวกับกระบวนการเมตาบอลิซึมและพันธุศาสตร์ ของแบคทีเรียนี้ทำให้สามารถใช้เทคโนโลยีชีวภาพในการดัดแปลงพันธุกรรมแบคทีเรียเพื่อผลิตโปรตีนบำบัด เช่นอินซูลินปัจจัยการเจริญเติบโตหรือแอนติบอดี[ 263 ] [ 264 ]
เนื่องจากมีความสำคัญต่อการวิจัยโดยทั่วไป ตัวอย่างสายพันธุ์แบคทีเรียจึงถูกแยกและเก็บรักษาไว้ในศูนย์ทรัพยากรชีวภาพซึ่งทำให้มั่นใจได้ว่านักวิทยาศาสตร์ทั่วโลกสามารถเข้าถึงสายพันธุ์ดังกล่าวได้[ 265 ]
ประวัติศาสตร์ของแบคทีริโอวิทยา

แบคทีเรียถูกสังเกตครั้งแรกโดยนักจุลทรรศน์ชาวดัตช์Antonie van Leeuwenhoek ในปี 1676 โดยใช้ กล้องจุลทรรศน์เลนส์เดี่ยวที่เขาออกแบบเอง Leeuwenhoek ไม่ได้จำแนกแบคทีเรียเป็นจุลินทรีย์ประเภทหนึ่งโดยเฉพาะ แต่เรียกจุลินทรีย์ทั้งหมดที่เขาพบ รวมถึงแบคทีเรียโปรติสต์และสัตว์ขนาดเล็ก ว่าanimalculesเขาได้ตีพิมพ์ผลการสังเกตของเขาในจดหมายหลายฉบับถึงราชสมาคมแห่งลอนดอน[ 266 ] แบคทีเรียเป็นการค้นพบทางจุลทรรศน์ที่น่าทึ่งที่สุดของ Leeuwenhoek ขนาดของแบคทีเรียอยู่ในขอบเขตที่เลนส์ธรรมดาของเขาสามารถมองเห็นได้ และในช่วงเวลา ที่วิทยาศาสตร์หยุดชะงักอย่างน่าทึ่งที่สุดช่วงหนึ่ง ไม่มีใครได้เห็นแบคทีเรียอีกเลยเป็นเวลากว่าหนึ่งศตวรรษ[ 267 ]การสังเกตของเขายังรวมถึงโปรโตซัวด้วย และผลการค้นพบของเขาได้รับการพิจารณาอีกครั้งในแง่ของทฤษฎีเซลล์ที่ เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานมานี้ [ 268 ]
Christian Gottfried Ehrenbergได้นำคำว่า "แบคทีเรีย" มาใช้ในปี พ.ศ. 2461 [ 19 ]อันที่จริงBacterium ของเขา เป็นสกุลที่ประกอบด้วยแบคทีเรียรูปแท่งที่ไม่สร้างสปอร์[ 269 ]ซึ่งตรงข้ามกับBacillusซึ่งเป็นสกุลของแบคทีเรียรูปแท่งที่สร้างสปอร์ซึ่ง Ehrenberg กำหนดไว้ในปี พ.ศ. 2478 [ 270 ]
ในปี 1859 หลุยส์ ปาสเตอร์ได้แสดงให้เห็นว่าการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ทำให้เกิด กระบวนการ หมักและการเจริญเติบโตนี้ไม่ได้เกิดจากการเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ ( ยีสต์และราซึ่งมักเกี่ยวข้องกับการหมัก ไม่ใช่แบคทีเรีย แต่เป็นเชื้อรา ) ปาสเตอร์และโรเบิร์ต โคช ผู้ร่วมสมัยของเขา เป็นผู้สนับสนุนทฤษฎีเชื้อโรคใน ยุคแรก ๆ[ 271 ]ก่อนหน้านั้นอิกนาซ เซมเมลไวส์และโจเซฟ ลิสเตอร์ได้ตระหนักถึงความสำคัญของการล้างมือให้สะอาดในการทำงานทางการแพทย์ เซมเมลไวส์ ผู้ซึ่งกำหนดกฎเกณฑ์การล้างมือในโรงพยาบาลในช่วงทศวรรษ 1840 ก่อนการเกิดขึ้นของทฤษฎีเชื้อโรค ได้กล่าวว่าโรคเกิดจาก "สารอินทรีย์ของสัตว์ที่เน่าเปื่อย" แนวคิดของเขาถูกปฏิเสธและหนังสือของเขาเกี่ยวกับเรื่องนี้ถูกประณามโดยชุมชนทางการแพทย์ อย่างไรก็ตาม หลังจากลิสเตอร์ แพทย์เริ่มล้างมือให้สะอาดในช่วงทศวรรษ 1870 [ 272 ]
โรเบิร์ต คอช ผู้บุกเบิกด้านจุลชีววิทยาทางการแพทย์ ทำงานเกี่ยวกับอหิวาตกโรคแอนแทรกซ์และวัณโรคในการวิจัยเกี่ยวกับวัณโรค คอชได้พิสูจน์ทฤษฎีเชื้อโรคได้สำเร็จ ซึ่งทำให้เขาได้รับรางวัลโนเบลในปี 1905 [ 273 ]ในสมมติฐานของคอชเขาได้กำหนดเกณฑ์ในการทดสอบว่าสิ่งมีชีวิตเป็นสาเหตุของโรค หรือ ไม่ และสมมติฐานเหล่านี้ยังคงใช้กันอยู่ในปัจจุบัน[ 274 ]
กล่าวกันว่า เฟอร์ดินานด์ โคห์นเป็นผู้ก่อตั้งแบคทีริโอโลยีโดยศึกษาแบคทีเรียตั้งแต่ปี พ.ศ. 2413 โคห์นเป็นคนแรกที่จำแนกแบคทีเรียตามสัณฐานวิทยา[ 275 ] [ 276 ]
แม้ว่าในศตวรรษที่ 19 จะเป็นที่ทราบกันดีว่าแบคทีเรียเป็นสาเหตุของโรคหลายชนิด แต่ก็ยังไม่มีการรักษาด้วยยาต้านแบคทีเรีย ที่มีประสิทธิภาพ [ 277 ]ในปี พ.ศ. 2453 พอล เออร์ลิชได้พัฒนายาปฏิชีวนะตัวแรก โดยเปลี่ยนสีย้อมที่ย้อมTreponema pallidumซึ่งเป็นสไปโรคีตที่ก่อให้เกิดโรคซิฟิลิสให้กลายเป็นสารประกอบที่ฆ่าเชื้อก่อโรคได้อย่างเฉพาะเจาะจง[ 278 ]เออร์ลิช ผู้ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลในปี พ.ศ. 2451 จากผลงานด้านภูมิคุ้มกันวิทยาได้บุกเบิกการใช้สีย้อมเพื่อตรวจจับและระบุแบคทีเรีย โดยผลงานของเขาเป็นพื้นฐานของการย้อมแกรมและการย้อมซีล-นีลเซน[ 279 ]
ความก้าวหน้าครั้งสำคัญในการศึกษาแบคทีเรียเกิดขึ้นในปี 1977 เมื่อCarl Woeseตระหนักว่าอาร์เคียมีสายวิวัฒนาการที่แยกจากแบคทีเรีย[ 280 ]อนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการ ใหม่นี้ขึ้นอยู่กับการจัดลำดับของRNA ไรโบโซม 16Sและแบ่งโปรคาริโอตออกเป็นสองโดเมนวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบสามโดเมน[ 10 ]
ดูเพิ่มเติม
บรรณานุกรม
- Clark D (2010). เชื้อโรค ยีน และอารยธรรม: โรคระบาดหล่อหลอมตัวตนของเราในปัจจุบันอย่างไร . Upper Saddle River, NJ: FT Press. ISBN 978-0-13-701996-0. OCLC 473120711 .
- ครอว์ฟอร์ด ดี (2007). สหายมรณะ: จุลินทรีย์กำหนดประวัติศาสตร์ของเราอย่างไร . อ็อกซ์ฟอร์ด นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด. ISBN 978-0-19-956144-5. OCLC 183198723 .
- Hall B (2008). วิวัฒนาการของ Strickberger: การบูรณาการของยีน สิ่งมีชีวิต และประชากรซัดเบอรี แมสซาชูเซตส์: Jones and Bartlett. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 85814089 .
- Krasner R (2014). ความท้าทายด้านจุลินทรีย์: มุมมองด้านสาธารณสุข . เบอร์ลิงตัน, แมสซาชูเซตส์: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-7375-8. OCLC 794228026 .
- Pommerville JC (2014). พื้นฐานจุลชีววิทยา ( ฉบับที่ 10). บอสตัน: Jones and Bartlett. ISBN 978-1-284-03968-9.
- Wheelis M (2008). หลักการของจุลชีววิทยาสมัยใหม่ . ซัดเบอรี, แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์โจนส์ แอนด์ บาร์ตเลตต์. ISBN 978-0-7637-1075-0. OCLC 67392796 .
ลิงก์ภายนอก
- ตำราเรียนออนไลน์เกี่ยวกับแบคทีริโอวิทยา (2015) เก็บถาวรเมื่อวันที่ 13 กันยายน 2008 ที่Wayback Machine