เกล็ดปลาเป็นแผ่นแข็งขนาดเล็กที่งอกออกมาจากผิวหนังของปลา ผิวหนังของปลาที่มีขากรรไกร ส่วนใหญ่ ปกคลุมด้วยเกล็ด ป้องกันเหล่านี้ ซึ่งยังสามารถพรางตัวได้ อย่างมีประสิทธิภาพ โดยใช้การสะท้อนแสงและสีสันรวมถึงอาจมีข้อได้เปรียบทางด้านอุทกพลศาสตร์ด้วย คำว่าเกล็ดมาจากภาษาฝรั่งเศสโบราณescaleซึ่งหมายถึงฝักหรือเปลือก^{[ 1 ]}

เกล็ดปลามีความหลากหลายอย่างมากในด้านขนาด รูปร่าง โครงสร้าง และขอบเขต ตั้งแต่แผ่นเกราะที่แข็งแรงและแข็งแกร่งในปลา เช่นปลากะพงและปลาปักเป้าไปจนถึงเกล็ดขนาดเล็กมากหรือไม่มีเลยในปลา เช่นปลาไหลและปลาตกเบ็ด ลักษณะ ทางสัณฐานวิทยาของเกล็ดสามารถใช้ระบุชนิดของปลาได้ เกล็ดมีต้นกำเนิดมาจาก ปลา ออสทราโคเดอร์ มที่ไม่มีขากรรไกร ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของปลาที่มีขากรรไกรทั้งหมดในปัจจุบันปลาที่มีกระดูกส่วน ใหญ่ ปกคลุมด้วยเกล็ดไซคลอยด์ของปลาแซลมอนและ ปลา คาร์พ เกล็ดซีเทน อยด์ของปลาเพิ ร์ชหรือเกล็ดกานอยด์ของปลาสเตอร์เจียนและปลาการ์ ปลาที่มี กระดูกอ่อน ( ฉลามและปลากระเบน ) ปกคลุมด้วยเกล็ดพลาคอยด์ บางชนิดปกคลุมด้วยเกล็ดแข็งและบางชนิดไม่มีผิวหนังปกคลุมบางส่วนหรือทั้งหมด

เกล็ดปลาเป็นส่วนหนึ่งของ ระบบปกคลุมร่างกายของปลาและผลิตจาก ชั้น เมโซเดิร์มของชั้นหนังแท้ซึ่งทำให้แตกต่างจากเกล็ดของสัตว์เลื้อยคลาน [ ^{2 ] [ 3 ] ยีน}เดียวกันที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาฟันและขนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็เกี่ยวข้องกับการพัฒนาเกล็ดด้วย เกล็ดพลาคอยด์ของปลากระดูกอ่อนเรียกว่าเดนทิเคิลผิวหนังและมีโครงสร้างที่คล้ายคลึงกับฟันของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ปลาส่วนใหญ่ยังปกคลุมด้วยชั้นเมือกหรือเมือกเหนียวซึ่งสามารถป้องกันเชื้อโรค เช่น แบคทีเรีย เชื้อรา และไวรัส และลดแรงต้านผิวเมื่อปลาว่ายน้ำ

เกล็ดกระดูกของเทโลดอนต์ ซึ่งเป็น ปลาฟอสซิลที่มีจำนวนมากที่สุดเป็นที่เข้าใจกันดี เกล็ดเหล่านี้ก่อตัวและหลุดออกไปตลอดช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิต และแยกออกจากกันอย่างรวดเร็วหลังจากตาย^{[ 4 ​​]}

กระดูก ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อที่ทนต่อความเสียหายทางกลและค่อนข้างมีแนวโน้มที่จะกลายเป็นฟอสซิล มักจะรักษารายละเอียดภายในไว้ ซึ่งช่วยให้สามารถ ศึกษา เนื้อเยื่อวิทยาและการเจริญเติบโตของเกล็ดได้อย่างละเอียด เกล็ดประกอบด้วย "มงกุฎ" ที่ไม่เจริญเติบโตซึ่งประกอบด้วยเดนทีน โดยมีพื้นผิวด้านบนเป็น อีนาเมลลอย ด์ ที่บางครั้งมีการตกแต่งและฐานเป็นแอสพิดิน^{[ 5 ]}ฐานที่เจริญเติบโตของมันทำจากกระดูกที่ปราศจากเซลล์ ซึ่งบางครั้งพัฒนาโครงสร้างยึดเพื่อยึดไว้ที่ด้านข้างของปลา^{[ 6 ]}นอกจากนั้น ดูเหมือนจะมีกระดูกเจริญเติบโตห้าประเภท ซึ่งอาจแสดงถึงกลุ่มธรรมชาติห้ากลุ่มภายในเทโลดอนต์ หรือสเปกตรัมที่อยู่ระหว่างสมาชิกปลายสุด เมตา- (หรือออร์โธ-) เดนทีน และเนื้อเยื่อเมโซเดนทีน^{[ 7 ]}รูปแบบของเกล็ดทั้งห้าแบบดูเหมือนจะคล้ายกับเกล็ดของกลุ่มปลาที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่ากลุ่มเทโลดอนต์อาจเป็นกลุ่มต้นกำเนิดของกลุ่มปลาที่สืบต่อกันมา^{[ 6 ]}

อย่างไรก็ตาม การใช้สัณฐานวิทยาของเกล็ดเพียงอย่างเดียวในการจำแนกชนิดมีข้อจำกัดอยู่บ้าง ภายในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด รูปร่างของเกล็ดจะแตกต่างกันอย่างมากตามบริเวณของร่างกาย^{[ 8 ]}โดยมีรูปแบบกลางปรากฏขึ้นระหว่างบริเวณต่างๆ และสัณฐานวิทยาของเกล็ดอาจไม่คงที่แม้แต่ในบริเวณเดียวกัน นอกจากนี้ สัณฐานวิทยาของเกล็ดไม่ได้มีลักษณะเฉพาะสำหรับแต่ละกลุ่มอนุกรมวิธาน และอาจแยกแยะไม่ได้ในบริเวณเดียวกันของสองชนิดที่แตกต่างกัน^{[ 9 ]}

สัณฐานวิทยาและเนื้อเยื่อวิทยาของเทโลดอนต์เป็นเครื่องมือหลักในการวัดความหลากหลายและแยกแยะชนิดต่างๆ แม้ว่าการใช้ ลักษณะ ที่บรรจบกัน เช่นนี้ อาจนำไปสู่ข้อผิดพลาดได้ก็ตาม อย่างไรก็ตาม ได้มีการเสนอกรอบการทำงานที่ประกอบด้วยสามกลุ่มโดยอิงจากสัณฐานวิทยาและเนื้อเยื่อวิทยาของเกล็ด^{[ 7 ]}การเปรียบเทียบกับฉลามสายพันธุ์ปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าเกล็ดของเทโลดอนต์มีลักษณะการทำงานคล้ายกับเกล็ดของปลากระดูกอ่อนในปัจจุบัน และในทำนองเดียวกันก็ทำให้สามารถเปรียบเทียบช่องว่างทางนิเวศวิทยาได้อย่างกว้างขวาง^{[ 10 ]}

เกล็ดคอสโมอิดพบได้เฉพาะในปลาที่มีครีบเป็นพวง โบราณ รวมถึง ปลาปอดกลุ่มแรกๆ(วงศ์ย่อยDipnoi ) และในCrossopterygiiรวมถึงปลาซีลาแคนท์ที่ ยังมีชีวิตอยู่ ในรูปแบบที่ดัดแปลง (ดูเกล็ดอีลาสโมอิดด้านล่าง) คาดว่าน่าจะเกิดจากการรวมกันของเกล็ดพลาคอยด์-กานอยด์ ส่วนด้านในของเกล็ดทำจากกระดูกแผ่นหนาแน่นที่เรียกว่าไอโซพีดีน ด้านบนเป็นชั้นของกระดูกฟองน้ำหรือกระดูกที่มีหลอดเลือด ตามด้วยชั้นคล้ายเนื้อฟันที่ซับซ้อนที่เรียกว่าคอสมีนโดยมีผิวเคลือบด้านนอกเป็นไวโตรเดนทีน พื้นผิวด้านบนเป็นเคราตินเกล็ดคอสโมอิดจะเพิ่มขนาดขึ้นจากการเจริญเติบโตของชั้นกระดูกแผ่น^{[ 11 ]}

เกล็ดอีลาสโมอิดเป็นเกล็ดบางๆซ้อนกันประกอบด้วยชั้นของกระดูกคอลลาเจนหนาแน่นที่เรียกว่าไอโซพีดีน เหนือขึ้นไปเป็นชั้นของปุ่มที่มักประกอบด้วยกระดูก เช่นในEusthenopteronชั้นของเดนทีนที่มีอยู่ในปลาครีบเนื้อแรกมักจะลดลง เช่นในปลาซีลาแคนท์ ที่ยังมีชีวิตอยู่ หรือหายไปโดยสิ้นเชิง เช่นในปลาปอด ที่ยังมีชีวิตอยู่ และในEusthenopteron ในยุคดีโวเนียน ^{[ 12 ]} เกล็ดอีลาส โมอิดปรากฏขึ้นหลายครั้งในช่วงวิวัฒนาการของปลา พวกมันมีอยู่ในปลาครีบเนื้อ บางชนิด รวมถึงปลาปอดที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดและบางชนิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ตลอดจนปลาซีลาแคนท์ซึ่งมีเกล็ดคอสโมอิดที่ดัดแปลงแล้วซึ่งไม่มีคอสมีนและบางกว่าเกล็ดคอสโมอิดที่แท้จริง นอกจากนี้ยังพบได้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาบางชนิด เช่นEusthenopteron , amiidsและteleostsซึ่งเกล็ดแบบ cycloid และ ctenoid ของพวกมันเป็นเกล็ด elasmoid ที่มีแร่ธาตุน้อยที่สุด

เกล็ดอีลาสโมอิด ของปลาซีบร้าฟิชใช้ในห้องปฏิบัติการเพื่อศึกษากระบวนการสร้างแร่ธาตุในกระดูก และสามารถเพาะเลี้ยง (เก็บรักษา) นอกร่างกายได้^{[ 13 ] [ 14 ]}

เกล็ดแบบกานอยด์พบได้ในปลาสเตอร์เจียนปลาพายปลาการ์ ปลาโบว์ฟินและปลาบิ เชอร์ เกล็ดเหล่านี้พัฒนามาจากเกล็ดแบบคอสโมอิด และมักมีขอบหยัก เกล็ดเหล่านี้ถูกปกคลุมด้วยชั้นของสารคล้าย เคลือบฟันที่แข็งแทนที่สารคอส มีน และชั้นของเกลือกระดูกอนินทรีย์ที่เรียกว่ากานอยน์แทนที่ สาร ไวโตรเดนทีน

กาโนอินเป็นส่วนประกอบลักษณะเฉพาะของเกล็ดกาโนอิด เป็นเนื้อเยื่อ แร่ธาตุที่มีลักษณะเป็นแก้ว มักมีหลายชั้น ซึ่งปกคลุมเกล็ด รวมถึง กระดูก กะโหลกและครีบ ใน ปลาที่มีครีบเป็นเส้นบางชนิดที่ไม่ใช่เทเลออส[ ^{15 ] เช่น}ปลาการ์ปลาบิเชอร์และปลาซีลาแคนท์ [ ^{16 ] [ 17 ] ประกอบด้วย}ผลึกอะพาไทต์รูปแท่ง[ 18 ^{]กาโน}อินเป็นลักษณะดั้งเดิมของปลาที่มีครีบเป็นเส้น พบได้บนเกล็ดของปลาแอ คติโนปเทอริเจียนกลุ่มต้นกำเนิดอย่าง เชโรเลปิส [ ^{17 ] แม้ว่า}จะมักถูกพิจารณาว่าเป็นลักษณะร่วมกำเนิด ของปลาที่มีครีบเป็นเส้น แต่เนื้อเยื่อกาโนอินหรือเนื้อเยื่อคล้ายกาโนอินก็พบได้ใน อะแคนโทดีที่สูญพันธุ์ไปแล้วด้วย^{[ 17 ]}มีการเสนอแนะว่ากาโนอินมีความคล้ายคลึงกับเคลือบฟันในสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 15 ]}หรืออาจถือได้ว่าเป็นเคลือบฟันชนิดหนึ่ง^{[ 18 ]}

แอมบิลลิปเตอรัส สไตรอาตัส

เกล็ดกานอยด์ของปลาAmblypterus striatus ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ในยุคคาร์บอนิเฟอรัส (ก) แสดงพื้นผิวด้านนอกของเกล็ดสี่เกล็ด และ (ข) แสดงพื้นผิวด้านในของเกล็ดสองเกล็ด เกล็ดกานอยด์รูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูนแต่ละเกล็ดของ Amblypterus มีสันบนพื้นผิวด้านในซึ่งยื่นออกมาเป็นเดือยที่ปลายด้านหนึ่ง ซึ่งจะพอดีกับรอยบากในเกล็ดถัดไป คล้ายกับวิธีการตอกกระเบื้องเข้าด้วยกันบนหลังคาบ้าน

เกล็ดของกานอยด์ส่วนใหญ่มี รูปร่างเป็นรูป สี่เหลี่ยมขนมเปียกปูน (รูปเพชร) และเชื่อมต่อกันด้วยข้อต่อแบบเดือยและเบ้า โดยทั่วไปแล้วจะหนาและเข้าคู่กันเหมือนจิ๊กซอว์มากกว่าที่จะซ้อนทับกันเหมือนเกล็ดชนิดอื่น^{[ 19 ]}ด้วยวิธีนี้ เกล็ดของกานอยด์จึงแทบจะทะลุทะลวงไม่ได้และเป็นเกราะป้องกันการล่าที่ดีเยี่ยม

• 
  ปลาอัลลิเกเตอร์การ์มีเกราะแข็งเป็นเกล็ดรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูน^{[ 19 ]}
• 
  ปลาสเตอร์เจียนมีเกล็ดแบบกานอยด์เรียงเป็นแถว ซึ่งขยายใหญ่ขึ้นจนกลายเป็นแผ่นเกราะคล้ายกระบอง
• 
  เกล็ดแบบกานอยด์บนปลาโบว์ฟินมีขนาดเล็กลงและมีลักษณะคล้ายเกล็ดแบบไซคลอยด์

ในปลาสเตอร์เจียน เกล็ดจะมีขนาดใหญ่ขึ้นอย่างมากจนกลายเป็นแผ่นเกราะตามด้านข้างและด้านหลัง ในขณะที่ในปลาโบว์ฟิน เกล็ดจะมีขนาดบางลงอย่างมากจนมีลักษณะคล้ายเกล็ดไซคลอยด์

• 
  ต่างหูที่ทำจากเกล็ดแกโนอิดของปลาอัลลิเกเตอร์การ์
• 
  ฟอสซิลของปลากระเบนดึกดำบรรพ์ที่มีเกล็ดแบบกานอยด์
• 
  เกล็ดแบบกานอยด์บนซากดึกดำบรรพ์ของผีเสื้อสกุลLepidotesอายุประมาณ 130 ล้านปี ก่อน

ชนพื้นเมืองอเมริกันและผู้คนในแถบแคริบเบียนใช้เกล็ดแข็งของปลาอัลลิเกเตอร์การ์ในการทำหัวลูกศร เกราะหน้าอก และเป็นเกราะป้องกันคันไถ ปัจจุบันเครื่องประดับทำจากเกล็ดเหล่านี้^{[ 20 ]}

เกล็ดแบบเลปทอยด์ (เกล็ดสันกระดูก) พบได้ในปลาที่มีกระดูกชั้นสูง เช่น ปลาเทเลออสท์ ( กลุ่ม ปลาครีบแข็ง ที่มีวิวัฒนาการ สูงกว่า ) ส่วนนอกของเกล็ดเหล่านี้แผ่ออกเป็นสันกระดูก ในขณะที่ส่วนในเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่เป็นเส้นใยไขว้กัน เกล็ดแบบเลปทอยด์บางกว่าและโปร่งแสงกว่าเกล็ดชนิดอื่น และไม่มีชั้นเคลือบฟันหรือเนื้อฟันที่แข็งตัว ต่างจากเกล็ดแบบกานอยด์ เกล็ดเพิ่มเติมจะถูกเพิ่มเป็นชั้นวงกลมเมื่อปลาโตขึ้น^{[ 21 ]}

เกล็ดเลปทอยด์ซ้อนทับกันในลักษณะเรียงจากหัวจรดหางคล้ายกระเบื้องหลังคา ทำให้มีความยืดหยุ่นมากกว่าเกล็ดคอสโมอิดและกานอยด์ การจัดเรียงแบบนี้ช่วยให้น้ำไหลผ่านตัวได้อย่างราบรื่นและลดแรงต้าน^{[ 22 ]}เกล็ดของบางชนิดมีแถบการเจริญเติบโตตามฤดูกาลที่ไม่สม่ำเสมอเรียกว่าแอนนู ลัส (เอกพจน์คือแอนนูลัส ) แถบเหล่านี้สามารถใช้ในการระบุอายุของปลาได้

เกล็ดเลปทอยด์มีสองรูปแบบ ได้แก่ไซคลอยด์ (เรียบ) และซีเทนอยด์ (คล้ายหวี) ^{[ 23 ]}

เกล็ดไซคลอยด์

เกล็ดแบบไซคลอยด์ (ทรงกลม) มีพื้นผิวเรียบและสม่ำเสมอ โดยมีขอบด้านนอกหรือขอบด้านข้างเรียบ พบได้บ่อยในปลาที่มีครีบอ่อน เช่นปลาแซลมอนและปลาคาร์พ

ปลา อะโรวาน่าเอเชียมีเกล็ดไซคลอยด์ขนาดใหญ่เรียงตัวบนตัวปลาเป็นลวดลายคล้ายซี่โครงนูน (ซ้าย) เกล็ดเหล่านั้นถูกปกคลุมด้วยลวดลายตาข่ายละเอียด (ขวา) [ 24 ] [ 25 ]

เกล็ดไซคลอยด์ (ทรงกลม)

เกล็ดไซคลอยด์ของปลาคาร์พมีขอบด้านนอกเรียบ (บริเวณด้านบนของภาพ)

ปลา Poropuntius hugueniniนี้เป็น ปลา ที่มีลักษณะคล้ายปลาคาร์พมีเกล็ดรูปวงกลมแบบไซคลอยด์ที่เรียบเนียนเมื่อสัมผัส

เกล็ดแบบไซคลอยด์ (ทรงกลม) มักพบในปลาที่มีลักษณะคล้ายปลาคาร์พหรือปลาแซลมอน

ปลาแซลมอน ปลากะพงขาว ปลาโลช ปลาตัวเล็ก ปลาเกรย์ลิง หดหู่ อ้วน หอก

เกล็ดซีเทนอยด์

เกล็ดแบบซีเทนอยด์ (เกล็ดมีฟัน) คล้ายกับเกล็ดแบบไซคลอยด์ แต่มีฟันเล็กๆ หรือหนามเล็กๆที่เรียกว่าซีเทนอยด์เรียงอยู่ตามขอบด้านนอกหรือด้านหลัง เนื่องจากมีฟันเหล่านี้ เกล็ดจึงมีพื้นผิวหยาบ มักพบในปลาที่มีครีบแข็ง เช่น ปลา วงศ์ปลากะพง เกล็ดเหล่านี้แทบไม่มีกระดูกเลย ประกอบด้วยชั้นผิวที่ประกอบด้วยไฮดรอกซีอะพาไทต์และแคลเซียมคาร์บอเนตและชั้นลึกที่ประกอบด้วยคอลลาเจน เป็นส่วนใหญ่ เคลือบฟันของเกล็ดชนิดอื่นๆ ลดลงเหลือเพียงสันและซีเทนอยด์ที่อยู่บนพื้นผิวเท่านั้น

เกล็ดซีเทนอยด์ (เกล็ดมีฟัน)

เกล็ดซีเทนอยด์ของปลาเพิร์ชมีขอบด้านนอกเป็นฟันเลื่อย (บริเวณด้านบนของภาพ)

ปลาชนิดนี้มีลักษณะคล้ายปลาเพิร์ช มีเกล็ดแบบซีเทนอยด์ที่มีฟันแหลมคม และผิวสัมผัสหยาบ

ขนาดของฟันบนเกล็ดซีเทนอยด์อาจแตกต่างกันไปตามตำแหน่ง ดังที่เห็นได้ จากเกล็ดของ ปลาหางหนูCetonurus crassiceps

เกล็ดแบบซีเทนอยด์ (เกล็ดมีฟัน) มักพบในปลาที่มีลักษณะคล้ายปลาเพิร์ช

โกบี้ หัวแบน สแคท จักรพรรดิ ปลากัด

เกล็ดซีเทนอยด์ คล้ายกับโครงสร้างผิวหนังอื่นๆ เกิดจากพลาโคดและการแยกแยะเซลล์ที่โดดเด่นทำให้พวกมันแตกต่างจากโครงสร้างอื่นๆ ที่เกิดขึ้นจากผิวหนัง^{[ 27 ]} การพัฒนา เริ่มต้นใกล้ครีบหางตามแนวเส้นข้างลำตัวของปลา^{[ 28 ]}กระบวนการพัฒนาเริ่มต้นด้วยการสะสมของไฟโบรบลาสต์ระหว่างหนังกำพร้าและหนังแท้ [ ^{27 ] เส้นใย}คอลลาเจนเริ่มจัดเรียงตัวในชั้นหนังแท้ ซึ่งนำไปสู่การเริ่มต้นของการสร้างแร่ธาตุ [ ^{27 ] เส้นรอบวง}ของเกล็ดจะเติบโตก่อน ตามด้วยความหนาเมื่อชั้นที่ซ้อนทับกันสร้างแร่ธาตุร่วมกัน^{[ 27 ]}

เกล็ดซีเทนอยด์สามารถแบ่งย่อยออกเป็นสามประเภทได้อีก:

• เกล็ด หยักซึ่งขอบของเกล็ดมีรอยเว้าและส่วนยื่นออกมา
• เกล็ด แบบสไปนอยด์คือเกล็ดที่มีหนามต่อเนื่องกับตัวเกล็ดเอง
• เกล็ด ซีเทนอยด์แท้ซึ่งหนามบนเกล็ดเป็นโครงสร้างที่เห็นได้ชัดเจน

ปลาที่มีครีบเป็นเส้นส่วนใหญ่มีเกล็ดแบบซีเทนอยด์ ปลาแบนบางชนิดมีเกล็ดแบบซีเทนอยด์อยู่ด้านที่มีตาและเกล็ดแบบไซคลอยด์อยู่ด้านที่ไม่มีตา ในขณะที่บางชนิดมีเกล็ดแบบซีเทนอยด์ในตัวผู้และเกล็ดแบบไซคลอยด์ในตัวเมีย

การสะท้อนความคิด

ปลาเทเลออสจำนวนมากมีเกล็ดสะท้อนแสงสูงปกคลุมทั่วตัว ซึ่งทำหน้าที่เหมือนกระจกขนาดเล็กและให้ลักษณะเหมือนกระจกเคลือบเงิน การสะท้อนแสงผ่านการเคลือบเงินพบได้ทั่วไปในปลาทะเลเปิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งปลาที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทรระดับความลึก 100 เมตรแรก การเคลือบเงินสามารถสร้างเอฟเฟกต์ ความโปร่งใสเพื่อให้ร่างกายของสัตว์สะท้อนแสงได้สูง ในปลาเช่นปลาเฮอริ่งซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำตื้น กระจกจะต้องสะท้อนคลื่นความยาวผสมกัน และปลาจึงมีโครงสร้างผลึกที่มีระยะห่างแตกต่างกันหลายช่วง ความซับซ้อนเพิ่มเติมสำหรับปลาที่มีลำตัวกลมในส่วนตัดขวางคือ กระจกจะไม่มีประสิทธิภาพหากวางราบกับผิวหนัง เนื่องจากจะไม่สะท้อนแสงในแนวนอน เอฟเฟกต์กระจกโดยรวมเกิดขึ้นจากตัวสะท้อนแสงขนาดเล็กจำนวนมากที่จัดเรียงในแนวตั้งทั้งหมด^{[ 29 ]}

เกล็ดของ ปลา กระดูกแข็ง หลายชนิด เช่นปลาเฮริงแอตแลนติก ตัวนี้ มีสีเงิน

ปลาขวานทะเลลึกมีเกล็ดสีเงินที่สะท้อนแสงสีฟ้าตามด้านข้างลำตัว

ที่ระดับความลึกต่ำกว่า 200 เมตร ใน เขต เมโซเพลาจิกของมหาสมุทร จะมีเพียงแสงสีฟ้าจางๆ ซึ่งยังคงสะท้อนได้จากเกล็ดที่เหมือนกระจกซึ่งวางอยู่ในมุมเฉพาะตามด้านข้างของลำตัวปลา ส่งผลให้ปลาดูเหมือนมองไม่เห็นเมื่อมองจากด้านข้าง ซึ่งเรียกว่าการพรางตัวด้วยแสง [ ^{29 ] [ 30 ] โดย}ทั่วไปแล้วหลังของปลาเหล่านี้จะถูกปกคลุมด้วยเกล็ดสีเข้มที่ไม่สะท้อนแสงเพื่อให้เข้ากับน้ำสีเข้มด้านล่าง และเนื่องจากแสงไม่สะท้อนจากท้องของปลาเหล่านี้ ท้องที่ไม่มีเกล็ดจึงถูกปกคลุมด้วยอวัยวะเรืองแสงชีวภาพ เพื่อให้เกิดการส่องสว่างย้อนกลับ [ ^{30 ] ปลา}แฮทเช็ตฟิชทะเลมีลำตัวแบนมากในแนวด้านข้าง ทำให้ลำตัวมีความหนาเพียงไม่กี่มิลลิเมตร และด้านข้างของลำตัวสะท้อนแสงและเป็นสีเงิน ตัวสะท้อนแสงประกอบด้วยโครงสร้างขนาดเล็กคล้ายกับที่ใช้ในการสร้างสีเชิงโครงสร้าง : ผลึก กัวนีนจำนวน 5 ถึง 10 ผลึกเรียงซ้อนกันโดยเว้นระยะห่างประมาณ ¼ ของความยาวคลื่น เพื่อให้เกิดการแทรกสอดแบบเสริมกันและสะท้อนแสงได้เกือบ 100% ในบริเวณที่ปลาแฮทเช็ตอาศัยอยู่ มีเพียงแสงสีฟ้าที่มีความยาวคลื่น 500 นาโนเมตรเท่านั้นที่ส่องผ่านลงมาและจำเป็นต้องสะท้อน ดังนั้นกระจกที่เว้นระยะห่าง 125 นาโนเมตรจึงช่วยพรางตัวได้ดี^{[ 29 ]}ที่ระดับความลึกต่ำกว่า 1000 เมตร ใน เขต บาธิเพลาจิกจะไม่มีแสงแดด และการพรางตัวด้วยแสงสะท้อนจะไม่มีประสิทธิภาพเลย^{[ 30 ]}

เกล็ดปลาที่มีคุณสมบัติเหล่านี้ถูกนำมาใช้ในเครื่องสำอางบางชนิด เนื่องจากสามารถทำให้เครื่องสำอางและลิปสติกมีประกายระยิบระยับได้^{[ 31 ]}

เกล็ด พลาคอยด์ (เกล็ดปลายแหลมรูปฟัน) พบในปลากระดูกอ่อนเช่น ฉลามและปลากระเบนเรียกอีกอย่างว่าเดนติเคิลในชั้นผิวหนังโครงสร้างของเกล็ดพลาคอยด์คล้ายคลึงกับฟันของสัตว์ มีกระดูกสันหลัง ("เดนติเคิล" แปลว่า "ฟันเล็ก") โดยมีโพรงเนื้อฟัน ตรงกลาง ที่มีเส้นเลือด มาหล่อเลี้ยง ล้อมรอบด้วยชั้นเนื้อฟัน รูปกรวย ทั้งหมดนี้วางอยู่บนแผ่นฐานรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าที่วางอยู่บนชั้นผิวหนัง ชั้น นอกสุดประกอบด้วยไวโตรเดนทีน (เรียกอีกอย่างว่า อีนาเมลลอยด์) ซึ่งเป็นสารคล้ายเคลือบฟันที่ส่วนใหญ่ เป็น สารอนินทรีย์ เกล็ดพลาคอยด์ไม่สามารถขยายขนาดได้ แต่จะเพิ่มจำนวนเกล็ดขึ้นเมื่อปลาโตขึ้น

เกล็ดลักษณะคล้ายกันนี้สามารถพบได้ใต้หัวของปลาเฮอริ่งฟันหยัก เช่นกัน ปริมาณเกล็ดที่ปกคลุมบริเวณครีบปลาจะน้อยกว่ามาก

สันนิษฐานว่าเกล็ดรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูนที่มีคุณสมบัติทั้งของเกล็ดแบบพลาคอยด์และเกล็ดแบบกานอยด์นั้นมีอยู่ในบรรพบุรุษของปลาที่มีขากรรไกรในปัจจุบัน ได้แก่ ปลาออสทราโค เดอร์มที่ไม่มีขา กรรไกร และต่อมาคือ ปลาพลา โคเดอร์มที่มี ขากรรไกร

หนังปลาฉลาม

ผิวหนังของฉลามเกือบทั้งหมดถูกปกคลุมด้วยเกล็ดพลาคอยด์ขนาดเล็ก เกล็ดเหล่านี้ได้รับการรองรับด้วยหนาม ซึ่งให้ความรู้สึกหยาบเมื่อถูกลูบไปในทิศทางย้อนกลับ แต่เมื่อถูกทำให้แบนราบด้วยการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าของน้ำ จะสร้างกระแสน้ำวน ขนาดเล็ก ที่ช่วยลดแรงต้านไฮโดรไดนามิก และลดความปั่นป่วนทำให้การว่ายน้ำมีประสิทธิภาพและเงียบกว่าเมื่อเทียบกับปลาที่มีกระดูก^{[ 32 ]}นอกจากนี้ยังมีบทบาทในการป้องกันการเกาะติดโดยแสดงปรากฏการณ์ใบบัว^{[ 33 ]}

เดนติเคิลทั้งหมดประกอบด้วยโพรงเนื้อในที่มีเส้นประสาทและหลอดเลือดที่ฝังอยู่ในชั้นหนังแท้เพื่อส่งเมือกไปยังเดนติเคิล^{[ 34 ]}เดนติเคิลมีโครงสร้างริบเล็ตที่ยื่นออกมาจากพื้นผิวของเกล็ด เมื่อมองผ่านกล้องจุลทรรศน์ ริบเล็ตนี้อาจดูเหมือนตะขอหรือสันที่ยื่นออกมาจากเกล็ด รูปร่างโดยรวมของส่วนที่ยื่นออกมาจากเดนติเคิลขึ้นอยู่กับชนิดของฉลามและโดยทั่วไปสามารถอธิบายได้ด้วยลักษณะสองแบบ^{[ 35 ]}แบบแรกคือเกล็ดที่มีสันวางตัวในแนวด้านข้างลงมาตามตัวฉลามและขนานกับการไหลของน้ำ แบบที่สองคือเกล็ดเรียบที่มีสิ่งที่ดูเหมือนริบเล็ตรูปตะขอโค้งงอออกมาจากพื้นผิวโดยมุ่งไปยังด้านหลังของฉลาม^{[ 35 ]}รูปทรงของริบเล็ตทั้งสองแบบช่วยสร้างชั้นขอบเขต ปั่นป่วน บังคับให้การไหลแบบราบเรียบอยู่ห่างจากผิวหนังของฉลามมากขึ้น^{[ 36 ]}

ต่างจากปลาที่มีกระดูกแข็ง ฉลามมีโครงสร้างผิวหนังที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยเส้นใยคอลลาเจน ที่ยืดหยุ่นได้ เรียงตัวเป็น โครงข่าย เกลียวล้อมรอบร่างกาย โครงสร้างนี้ทำหน้าที่เป็นโครงกระดูกภายนอก ให้การยึดเกาะสำหรับกล้ามเนื้อว่ายน้ำและช่วยประหยัดพลังงาน^{[ 37 ]}ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเกล็ดพลาคอยด์เหล่านี้บนร่างกาย พวกมันสามารถยืดหยุ่นและสามารถตั้งตรงได้เอง ทำให้สามารถเปลี่ยนมุมการโจมตีได้ เกล็ดเหล่านี้ยังมีร่องเล็กๆ เรียงตัวในทิศทางการไหล ซึ่งช่วยลดแรงต้านที่กระทำต่อผิวหนังของฉลามโดยการผลักกระแสน้ำวนให้ห่างจากผิวหนังมากขึ้น ยับยั้งการไหลข้ามกระแสที่มีความเร็วสูง^{[ 38 ]}

ลักษณะเกล็ด

โครงสร้างทางกายวิภาคทั่วไปของเกล็ดมีความหลากหลาย แต่สามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ส่วน คือ ส่วนหัว ส่วนคอ และส่วนฐาน ความยืดหยุ่นของเกล็ดสัมพันธ์กับขนาดของฐานเกล็ด เกล็ดที่มีความยืดหยุ่นสูงจะมีฐานที่เล็กกว่า จึงยึดติดกับชั้นstratum laxum ได้ไม่แน่นหนานัก บนส่วนหัวของฉลามที่ว่ายน้ำเร็วจะมีร่องหรือสันขนานกันเป็นชุดๆ ซึ่งวิ่งจากด้านหน้าไปด้านหลัง^{[ 39 ]}

จากการวิเคราะห์ส่วนประกอบทั้งสามของเกล็ด สามารถสรุปได้ว่าฐานของเดนติเคิลไม่ได้สัมผัสกับส่วนใดส่วนหนึ่งของการไหลของของเหลว^{[ 40 ]}อย่างไรก็ตาม มงกุฎและคอของเดนติเคิลมีบทบาทสำคัญและรับผิดชอบในการสร้างกระแสน้ำวนและกระแสน้ำ ปั่นป่วน ที่พบใกล้กับผิวหนัง^{[ 40 ]}เนื่องจากเดนติเคิลมีรูปร่างและขนาดที่แตกต่างกันมากมาย จึงคาดได้ว่ารูปร่างทั้งหมดจะไม่ก่อให้เกิดการไหลแบบปั่นป่วน ประเภทเดียวกัน ในการทดลองวิจัยในปี 2018 ตัวอย่างเลียน แบบชีวภาพของเดนติเคิลฉลามที่มีโครงสร้างจุลภาคคล้ายพระจันทร์เสี้ยวถูกทดสอบในถังน้ำโดยใช้โต๊ะดึงเป็นสไลด์ การทดลองแสดงให้เห็นว่าพื้นผิวที่มีเดนติเคิลมีการลดแรงต้านโดยรวมลง 10% เมื่อเทียบกับตัวอย่างที่เรียบ เหตุผลของการลดแรงต้านนี้คือ กระแสน้ำวนปั่นป่วนถูกกักไว้ระหว่างเดนติเคิล ทำให้เกิดสิ่งกีดขวางคล้าย 'เบาะ' ต่อการไหลแบบราบเรียบ^{[ 41 ]}การทดลองประเภทเดียวกันนี้ดำเนินการโดยกลุ่มวิจัยอื่น ซึ่งได้นำตัวอย่างเลียนแบบชีวภาพที่มีความหลากหลายมากกว่ามาใช้ กลุ่มที่สองได้ข้อสรุปเช่นเดียวกับกลุ่มแรก อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการทดลองของพวกเขามีความหลากหลายในตัวอย่างมากกว่า พวกเขาจึงสามารถบรรลุความแม่นยำในการทดลองที่สูงขึ้น พวกเขาสรุปว่ารูปทรงที่ใช้งานได้จริงมีความทนทานมากกว่ารูปทรงที่มีสันที่ซับซ้อน รูปทรงที่ใช้งานได้จริงมีลักษณะแบนราบและมีหน้าตัดเป็นรูปสี่เหลี่ยมคางหมูหรือรูปครึ่งวงกลมคล้ายราง และมีประสิทธิภาพน้อยกว่า แต่ก็ช่วยลดแรงต้านได้ 6 หรือ 7% ^{[ 42 ]}

การลดแรงต้าน

ฉลามช่วยลดแรงต้านและต้นทุนการขนส่ง โดยรวม (COT) ผ่านช่องทางต่างๆ มากมายแรงต้านจากความดันเกิดจากความแตกต่างของความดันระหว่างด้านหน้าและด้านหลังของฉลามเนื่องจากปริมาตรที่ถูกผลักผ่านฉลามเพื่อขับเคลื่อนตัวเองไปข้างหน้า^{[ 43 ]}แรงต้านประเภทนี้ยังเป็นสัดส่วนโดยตรงกับการไหลแบบลามินาร์เมื่อการไหลแบบลามินาร์เพิ่มขึ้นรอบๆ ปลา แรงต้านจากความดันก็จะเพิ่มขึ้นเช่นกัน^{[ 44 ]}แรงต้านจากแรงเสียดทานเป็นผลมาจากการปฏิสัมพันธ์ระหว่างของเหลวกับผิวหนังของฉลาม และอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับว่าชั้นขอบเขตเปลี่ยนแปลงอย่างไรเมื่อเทียบกับพื้นผิวของปลา^{[ 43 ]}

ร่องเล็กๆ ขัดขวางการเคลื่อนที่ตามขวางของกระแสน้ำวนตามทิศทางการไหลในชั้นย่อยหนืด กลไกนี้ซับซ้อนและยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ โดยพื้นฐานแล้ว ร่องเล็กๆ จะยับยั้งการก่อตัวของกระแสน้ำวนใกล้พื้นผิว เนื่องจากกระแสน้ำวนไม่สามารถเข้าไปในร่องที่เกิดจากร่องเล็กๆ ได้ ทำให้กระแสน้ำวนถูกผลักขึ้นไปจากพื้นผิวมากขึ้น โดยมีปฏิสัมพันธ์เฉพาะกับปลายร่องเล็กๆ เท่านั้น และไม่ก่อให้เกิดการไหลที่มีความเร็วสูงในร่อง เนื่องจากกระแสที่มีความเร็วสูงนี้มีปฏิสัมพันธ์เฉพาะกับปลายร่องเล็กๆ ซึ่งมีพื้นที่ผิวน้อยมาก การถ่ายโอนโมเมนตัมที่ทำให้เกิดแรงต้านจึงต่ำกว่าเดิมมาก จึงช่วยลดแรงต้านได้อย่างมีประสิทธิภาพ นอกจากนี้ยังช่วยลดความผันผวนของความเร็วตามขวาง ซึ่งช่วยในการถ่ายโอนโมเมนตัม^{[ 39 ]}

งานวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่ามีระบอบก่อนและหลังการแตกตัวในชั้นขอบเขตใกล้ผนัง ซึ่งชั้นย่อยจะหนาขึ้นในอัตราที่ลดลง จากนั้นจะแตกตัวอย่างฉับพลันกลายเป็นกระแสน้ำวนปั่นป่วนก่อนที่จะยุบตัวลงในที่สุด ระบบนี้ควบคุมตัวเองได้อย่างสมบูรณ์และเป็นตัวกลางในการเติบโตและการสลายตัว กระแสน้ำวนจะสะสมตัวในช่วงการเติบโตและสลายตัวอย่างฉับพลันกลายเป็นกลุ่มกระแสน้ำวนรูปกิ๊บติดผมของ Strouhalที่ยกตัวขึ้นจากผนัง กระแสน้ำวนที่ยกตัวขึ้นนี้เองที่ผลักชั้นขอบเขตออกไปจากพื้นผิวของฉลาม ซึ่งส่งผลให้แรงต้านโดยรวมที่ปลาได้รับลดลง^{[ 45 ]}

การประยุกต์ใช้ทางเทคนิค

ผิว ที่หยาบและ เหมือน กระดาษทรายของหนังฉลามและปลากระเบน ประกอบกับความเหนียว ทำให้หนังเหล่านี้มีคุณค่าในฐานะแหล่งผลิตหนัง ดิบ ที่เรียกว่า หนังปลา กระเบน (shagreen ) หนึ่งในประโยชน์ทางประวัติศาสตร์มากมายของหนังปลากระเบนคือการทำด้ามจับสำหรับดาบนอกจากนี้ ผิวที่หยาบยังถูกนำมาใช้ในอาหารญี่ปุ่นเพื่อทำที่ขูดอาหารที่เรียกว่าโอโรชิกิ (oroshiki ) โดยการติดชิ้นหนังฉลามลงบนแผ่นไม้ เกล็ดขนาดเล็กจะช่วยขูดอาหารได้อย่างละเอียดมาก

ในอุตสาหกรรมทางทะเล การเกาะติดของสิ่งมีชีวิตในน้ำเรียกว่า "fouling" ซึ่งเป็นกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตในทะเล เช่นเพรียงและสาหร่าย เกาะติดอยู่บนตัวเรือ เมื่อตัวเรือถูกเกาะติด จะทำให้ประสิทธิภาพลดลงอย่างมาก (เนื่องจากพื้นผิวขรุขระ) และการทำความสะอาดก็มีค่าใช้จ่ายสูงและใช้เวลานาน ดังนั้นพื้นผิวป้องกันการเกาะติดที่ มีราคาไม่แพงและปลอดภัยต่อสิ่งแวดล้อม จึงเป็นที่ต้องการอย่างมาก เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพของการขนส่งทางเรือ การประมง และกองเรือรบ รวมถึงการใช้งานอื่นๆ เดนติเคิลบนผิวหนังเป็นพื้นที่วิจัยที่มีแนวโน้มที่ดีสำหรับการใช้งานประเภทนี้ เนื่องจากฉลามเป็นปลาเพียงไม่กี่ชนิดที่ไม่มีการสะสมหรือการเจริญเติบโตบนเกล็ด การศึกษาของกองทัพเรือสหรัฐฯแสดงให้เห็นว่า หากสามารถสร้างวัสดุเลียนแบบชีวภาพได้ อาจนำไปสู่การประหยัดค่าใช้จ่ายด้านเชื้อเพลิงสำหรับเรือรบได้มากถึง 45% ^{[ 46 ]}

มีตัวอย่างมากมายของวัสดุและพื้นผิวเลียนแบบชีวภาพที่อิงตามโครงสร้างของสิ่งมีชีวิตในน้ำ รวมถึงฉลาม การประยุกต์ใช้ดังกล่าวมีจุดมุ่งหมายเพื่อให้สามารถเคลื่อนที่ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นในตัวกลางที่เป็นของเหลว เช่น อากาศ น้ำ และน้ำมัน

พื้นผิวที่เลียนแบบผิวหนังของฉลามยังถูกนำมาใช้เพื่อป้องกันไม่ให้จุลินทรีย์และสาหร่ายเกาะติดตัวเรือดำน้ำและเรือต่างๆ ชนิดหนึ่งถูกนำมาจำหน่ายในชื่อ " sharklet " ^{[ 47 ] [ 48 ]}

วิธีการใหม่ๆ มากมายในการจำลองผิวหนังฉลามเกี่ยวข้องกับการใช้โพลีไดเมทิลไซลอกเซน (PDMS) เพื่อสร้างแม่พิมพ์ โดยปกติแล้ว กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับการนำชิ้นส่วนผิวหนังฉลามแบนๆ มาคลุมด้วย PDMS เพื่อสร้างแม่พิมพ์ และเท PDMS ลงในแม่พิมพ์นั้นอีกครั้งเพื่อให้ได้แบบจำลองผิวหนังฉลาม วิธีนี้ถูกนำมาใช้เพื่อสร้างพื้นผิวเลียนแบบชีวภาพที่มีคุณสมบัติกันน้ำได้ดีเยี่ยมแสดง ให้เห็นถึง ปรากฏการณ์ใบบัว^{[ 47 ]}การศึกษาหนึ่งพบว่าพื้นผิวเลียนแบบชีวภาพเหล่านี้ช่วยลดแรงต้านได้ถึง 9% ^{[ 38 ]}ในขณะที่เมื่อใช้การเคลื่อนไหวแบบกระพือปีก การลดแรงต้านจะสูงถึง 12.3% ^{[ 49 ]}

นอกจากนี้ ร่องเล็กๆ ยังช่วยลดแรงต้านบนวัตถุที่แรงต้านหลักเกิดจากการไหลปั่นป่วนที่พื้นผิว แรงต้านส่วนใหญ่บนวัตถุยาวที่มีด้านข้างค่อนข้างเรียบมักเกิดจากการไหลปั่นป่วนที่ผนัง ดังนั้นร่องเล็กๆ จึงมีผลอย่างมาก นอกจากการใช้งานทางทะเลแล้ว อุตสาหกรรมการบินและอวกาศยังได้รับประโยชน์อย่างมากจากการออกแบบเลียนแบบชีวภาพเหล่านี้ การใช้งานอื่นๆ ได้แก่ ท่อ ซึ่งการทำร่องด้านในให้มีความหยาบคล้ายร่องเล็กๆ ช่วยลดแรงต้านได้ 5% และชุดว่ายน้ำสำหรับการแข่งขัน ซึ่งมีการอ้างว่าช่วยลดแรงต้านได้ไม่กี่เปอร์เซ็นต์^{[ 50 ]}

การสร้างแบบจำลองพาราเมตริกได้ดำเนินการกับฟันฉลามที่มีการออกแบบที่หลากหลาย เช่น ตัวสร้างกระแสน้ำวนแบบโปรไฟล์ต่ำและสูง^{[ 51 ]}ด้วยวิธีนี้ การกำหนดลักษณะที่ละเอียดที่สุดจึงเสร็จสมบูรณ์สำหรับซี่โครงสองมิติแบบสมมาตรที่มีหน้าตัดแบบฟันเลื่อย แบบหยัก และแบบใบมีด^{[ 50 ]}แบบจำลองเลียนแบบชีวภาพเหล่านี้ได้รับการออกแบบและวิเคราะห์เพื่อดูผลกระทบของการนำโครงสร้างคล้ายฟันฉลามไปใช้กับปีกของเครื่องบินต่างๆ ในระหว่างการจำลอง พบว่าตัวอย่างเปลี่ยนแปลงปฏิกิริยาของมุมโจมตี ต่ำและสูง ทั้งรูปทรงเรขาคณิตของฟันฉลามและการจัดเรียงมีผลอย่างมากต่อการตอบสนองทางอากาศพลศาสตร์ของปีกเครื่องบิน จากตัวอย่างทั้งแบบโปรไฟล์ต่ำและสูงที่ทดสอบ ตัวสร้างกระแสน้ำวนแบบโปรไฟล์ต่ำมีประสิทธิภาพเหนือกว่าโครงสร้างปีกเรียบในปัจจุบันถึง 323% ประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นนี้เกิดจากฟองแยกตัวในบริเวณด้านหลังของเดนติเคิลและกระแสน้ำวนตามทิศทางการไหลที่เติมเต็มโมเมนตัมที่สูญเสียไปในชั้นขอบเขตเนื่องจากแรงเสียดทานผิว^{[ 51 ]}

แผ่นเกล็ดแข็งคล้ายกับเกล็ดและทำหน้าที่เดียวกัน แต่ต่างจากเกล็ดปลาที่เกิดจากชั้นหนังกำพร้า แผ่นเกล็ดแข็งเกิดจากชั้นหลอดเลือดด้านล่างของผิวหนัง และชั้นหนังกำพร้าเป็นเพียงส่วนบนสุดเท่านั้น แผ่นเกล็ดแข็งที่เกิดขึ้นในชั้นหนังแท้ที่ยังมีชีวิตอยู่ จะสร้างชั้นนอกที่แข็งเหมือนเขา ซึ่งดูคล้ายกับเกล็ดทั่วไป

คำว่า Scute มาจากภาษาละติน แปลว่าโล่และสามารถมีรูปแบบได้ดังนี้:

• แผ่นกระดูกคล้ายโล่ภายนอก หรือ
• เกล็ดที่ดัดแปลงและหนาขึ้น มักมีสันหรือหนาม หรือ
• เกล็ดที่ยื่นออกมาและมีการดัดแปลง (หยาบและมีสันนูนชัดเจน) มักพบตามแนวเส้นข้างลำตัว หรือบนก้านหาง forming เป็นสันหาง หรือตามแนวส่วนท้อง

ปลาบางชนิด เช่นปลาไพน์โคนฟิชมีเกล็ดแข็งปกคลุมทั้งตัวหรือบางส่วนปลาเฮริงแม่น้ำและปลาเทรดฟิน มีเกล็ดแข็งเรียงเป็นแถวบริเวณท้อง ซึ่งเป็นเกล็ดที่มีปลายแหลมยื่นออกมา ใช้สำหรับป้องกันตัว ปลาแจ็คบางชนิดมีเกล็ดแข็งเรียงเป็นแถวตามแนวเส้นข้างลำตัวทั้งสองข้าง

โดยทั่วไปเกล็ดจะปรากฏขึ้นในช่วงท้ายของการพัฒนาของปลา ในกรณีของปลาซีบราฟิชต้องใช้เวลา 30 วันหลังจากการปฏิสนธิก่อนที่ชั้นต่างๆ ที่จำเป็นต่อการเริ่มต้นสร้างเกล็ดจะแยกตัวและจัดระเบียบ สำหรับสิ่งนี้ จำเป็นต้องมีการรวมตัวของมีเซนไคม์เกิดขึ้น จากนั้นจึง กระตุ้น การสร้างรูปร่างและในที่สุดกระบวนการแยกตัวหรือการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง ในระยะหลัง ก็จะเกิดขึ้น^{[ 52 ] [ 53 ]}

• การรวมตัวของมีเซนไคม์: การรวมตัวหรือโครงสร้างของมีเซนไคม์เกิดขึ้นระหว่างการพัฒนาของผิวหนังกระบวนการนี้ขึ้นอยู่กับว่าปลาเป็นปลากระดูกอ่อนหรือปลากระดูกแข็ง สำหรับปลากระดูกอ่อน การสร้างโครงสร้างเริ่มต้นจากการก่อตัวของสองชั้น ชั้นแรกอยู่ตื้นและกว้าง และชั้นที่สองบางและแน่น สองชั้นนี้ถูกคั่นด้วยเซลล์มีเซนไคม์ปลากระดูกแข็งสร้าง พื้น ผิวที่ไม่มีเซลล์ซึ่งจัดเรียงในแนวตั้งฉากโดยเส้นใยคอลลาเจนต่อมาสำหรับปลาทั้งสองชนิดไฟโบรบลาสต์จะยืดตัวออก พวกมันแทรกซึมเข้าไปในชั้นมีเซนไคม์ที่แน่น ซึ่งจะรวมตัวกันก่อนการก่อตัวของเกล็ด เพื่อเริ่มต้นแผ่นผิวหนัง^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}
• การเหนี่ยวนำการเกิดรูปร่าง: การเกิดรูปร่างเกิดจากการก่อตัวของปุ่มผิวหนังซึ่งเกิดขึ้นจากการเชื่อมต่อระหว่างหนังกำพร้าและหนังแท้ผ่านกระบวนการเว้าเข้าการเกิดรูปร่างเริ่มต้นขึ้นเมื่อไฟโบรบลาสต์ถูกย้ายไปยังส่วนบนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่หนาแน่น ตลอดกระบวนการนี้เซลล์ฐานของเยื่อบุผิวจะสร้างชั้นแบ่งเขตซึ่งตั้งอยู่ในส่วนบนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ต่อมาเซลล์เหล่านี้จะแตกต่างไปในบริเวณที่ต้นกำเนิด เกล็ด จะเกิดขึ้น^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}
• การแยกความแตกต่างหรือการเปลี่ยนแปลงรูปร่างในระยะหลัง: การแยกความแตกต่างนี้เกิดขึ้นจากสองรูปแบบที่แตกต่างกันตามประเภทของเกล็ดที่กำลังก่อตัว การก่อตัวของเกล็ดอีลาสโมอิด (ไซคลอยด์และซีเทนอยด์) เกิดขึ้นผ่านการก่อตัวของช่องว่างระหว่างเมทริกซ์ของปุ่มผิวหนัง ช่องว่างนี้มีเส้นใยคอลลาเจน รอบๆ ช่องว่างนี้ อีลาสโมบลาสต์จะแยกความแตกต่างและมีหน้าที่สร้างวัสดุที่จำเป็นสำหรับการก่อตัวของเกล็ด ต่อมา การเกิดแร่ธาตุในเมทริกซ์เกิดขึ้น ทำให้เกล็ดมีลักษณะแข็งที่บ่งบอกถึงเกล็ด^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}

แตกต่างจากเกล็ดอีลาสโมอิดเกล็ดกานอยด์ประกอบด้วยคอลลาเจนที่มีแร่ธาตุและไม่มีแร่ธาตุในบริเวณต่างๆ การก่อตัวของเกล็ดเหล่านี้เกิดขึ้นจากการที่เซลล์ผิวของมีเซนไคม์เข้าไปในเมทริกซ์ ซึ่งประกอบด้วยเส้นใยคอลลาเจนและอยู่รอบๆ เส้นเลือดฝอย ทำให้เกิดโพรงหลอดเลือด ในขั้นตอนนี้ อีลาสโมบลาสต์จะถูกแทนที่ด้วยออสทีโอบ ลาสต์ ทำให้เกิดกระดูกขึ้น ส่วนของเมทริกซ์ของเกล็ดที่ไม่เกิดการสร้างกระดูกนั้นประกอบด้วยคอลลาเจนที่อัดแน่น ทำให้สามารถคงการเชื่อมต่อกับมีเซนไคม์ได้ ซึ่งเรียกว่าเส้นใยชาร์ปีย์^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}

หนึ่งในยีนที่ควบคุมการพัฒนาการสร้างเกล็ดในปลาคือ ยีน โซนิคเฮดจ์ฮ็อก (shh) ซึ่งโดยอาศัยโปรตีน (shh) ที่เกี่ยวข้องกับการสร้างอวัยวะและกระบวนการสื่อสารของเซลล์ทำให้เกิดการสร้างเกล็ดขึ้น^{[ 55 ] [ 56 ]}อะโพลิโปโปรตีนอี (ApoE) ซึ่งช่วยในการขนส่งและการเผาผลาญไตรกลีเซอไรด์และคอเลสเตอรอลมีปฏิสัมพันธ์กับ shh เนื่องจาก ApoE ให้คอเลสเตอรอลแก่เส้นทางการส่งสัญญาณของ shhมีการแสดงให้เห็นว่าในระหว่างกระบวนการแยกเซลล์และการมีปฏิสัมพันธ์ระดับการถอดรหัสของ ApoE จะสูง ซึ่งนำไปสู่ข้อสรุปว่าโปรตีนนี้มีความสำคัญต่อการพัฒนาเกล็ดในระยะหลัง^{[ 55 ] [ 56 ]}

เส้นข้างลำตัว

เกล็ดแบบไซคลอยด์ของปลาโรชธรรมดาจะเห็นเกล็ดที่เปลี่ยนแปลงไปตามแนวเส้นข้างลำตัวในครึ่งล่าง

ภาพระยะใกล้ของเกล็ดไซคลอยด์ที่ดัดแปลงแล้วจากเส้นข้างลำตัวของปลาวงศ์ Wrasse

ปลาผ่าตัด

ปลาผ่าตัด (ซ้าย) มีเกล็ดที่ดัดแปลงแล้วแหลมคมคล้ายมีดผ่าตัดอยู่ทั้งสองข้างก่อนถึงหาง ภาพระยะใกล้ (ขวา)

ปลาในกลุ่มต่างๆ ได้วิวัฒนาการเกล็ดที่ปรับเปลี่ยนไปหลายแบบเพื่อทำหน้าที่ต่างๆ กัน:

• ปลาเกือบทุกชนิดมีเส้นข้างลำตัวซึ่งเป็นระบบตัวรับความรู้สึกเชิงกลที่ตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำ ในปลาที่มีกระดูกแข็ง เกล็ดตามแนวเส้นข้างลำตัวจะมีรูตรงกลางที่ช่วยให้น้ำสัมผัสกับเซลล์รับความรู้สึกได้
• หนามครีบหลังของฉลามด็อกฟิชและปลาคิเมร่า หนามหางที่ใช้ปล่อยพิษของปลากระเบนและฟัน "เลื่อย" ของปลาเลื่อยและฉลามเลื่อย ล้วนเป็นเกล็ดพลาคอยด์ที่หลอมรวมและดัดแปลงแล้ว
• ปลาผ่าตัด มีใบ ^มีดคล้ายมีดผ่าตัด ซึ่งเป็นเกล็ดที่ดัดแปลงแล้ว อยู่ทั้งสองข้างของก้านหาง [ ^{57 ]}
• ปลาเฮริงปลาแอนโชวี่และปลาปากแหลมบางชนิดมีเกล็ดที่หลุดง่าย ซึ่งช่วยในการหลบหนีจากผู้ล่า
• ปลา เพอร์ซิน่า ดาร์เตอร์ ตัวผู้ มี เกล็ดร่วงง่ายขนาดใหญ่เรียงเป็นแถวอยู่ระหว่างครีบเชิงกรานและทวารหนัก
• ปลาปักเป้ามีเกล็ดที่ดัดแปลงเป็นหนาม ขนาดใหญ่ ที่ ยื่นออกมาภายนอก
• ในทางตรงกันข้ามปลาปักเป้ามีหนามที่บางกว่าและซ่อนเร้นกว่าปลาเม่น ซึ่งจะมองเห็นได้ก็ต่อเมื่อปลาพองตัวเท่านั้น ต่างจากปลาเม่น หนามเหล่านี้ไม่ใช่เกล็ดที่เปลี่ยนแปลงไป แต่พัฒนาขึ้นภายใต้การควบคุมของเครือข่ายยีนเดียวกันกับที่สร้างขนและเส้นผมในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น^{[ 58 ] [ 59 ]}

• 
  ปลาปักเป้ามีเกล็ดที่ดัดแปลงเป็นหนาม
• 
  หนาม ของปลาปักเป้าไม่ใช่เกล็ดที่ดัดแปลง แต่พัฒนาขึ้นจากเครือข่ายยีนอิสระ

• 
  ปลาแมนดารินไม่มีเกล็ดและใช้เมือกที่มีกลิ่นเหม็นและรสขมปกคลุมร่างกายเพื่อป้องกันตัวเอง

ปลาที่ไม่มีเกล็ดมักจะวิวัฒนาการสร้างสิ่งทดแทนการป้องกันที่เกล็ดให้ได้ เช่น ผิวหนังที่เหนียวเหมือนหนัง หรือแผ่นกระดูก

• ปลาที่ไม่มีขากรรไกร ( ปลาแลมเพรย์และปลาแฮกฟิช ) มีผิวเรียบไม่มีเกล็ดและไม่มีกระดูกใต้ผิวหนัง^{[ 60 ]}ปลาแลมเพรย์ได้รับการปกป้องบางส่วนจากผิวหนังที่เหนียวเหมือนหนัง ในขณะที่ปลาแฮกฟิชจะขับเมือก ออกมาเป็นจำนวนมาก หากถูกคุกคาม^{[ 61 ]}พวกมันสามารถผูกตัวเองเป็นปมแบบโอเวอร์แฮนด์ขูดเมือกออกไปเรื่อยๆ และปลดปล่อยตัวเองจากผู้ล่าได้^{[ 62 ]}
• ปลาไหลส่วนใหญ่ไม่มีเกล็ด แต่บางชนิดมีเกล็ดไซคลอยด์ขนาดเล็กเรียบปกคลุมทั่วตัว
• ปลาแคทฟิชส่วนใหญ่ไม่มีเกล็ด แม้ว่าหลายวงศ์จะมีเกราะป้องกันร่างกายในรูปของแผ่นผิวหนังหรือเกล็ดแข็งบางชนิด^{[ 63 ]}
• ปลาแมนดารินไม่มีเกล็ดและมีชั้นเมือกที่มีกลิ่นเหม็นและรสขมซึ่งช่วยป้องกันโรคและอาจช่วยยับยั้งผู้ล่า ซึ่งหมายความว่าสีสันสดใสของพวกมันเป็นการเตือนภัย^{[ 64 ]}
• ปลาแองเกลอร์มีผิวหนังที่หลวมและบาง มักปกคลุมด้วยหนามหรือตุ่มเล็กๆ ที่มีลักษณะเป็นแฉก แต่ไม่มีเกล็ดแบบปกติ พวกมันอาศัยการพรางตัวเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่า ในขณะที่ผิวหนังที่หลวมทำให้ผู้ล่าจับพวกมันได้ยาก

ปลาที่มีกระดูกหลายกลุ่ม รวมถึงปลาท่อปลาทะเล ม้าน้ำปลาปักเป้า ปลาล่าเหยื่อและปลาหนาม หลายวงศ์ ได้พัฒนาแผ่นกระดูกภายนอกที่มีโครงสร้างคล้ายเกล็ดปลา เพื่อใช้เป็นเกราะป้องกันตัวจากผู้ล่า

• ม้าน้ำไม่มีเกล็ด แต่มีผิวหนังบางๆ ยืดคลุมเกราะกระดูกที่เรียงเป็นวงแหวนตลอดลำตัว
• ในปลาปักเป้า แผ่นกระดูกจะเชื่อมติดกันเพื่อสร้างเปลือกแข็งหรือโครงกระดูกภายนอกที่ห่อหุ้มร่างกายทั้งหมด แผ่นกระดูกเหล่านี้ไม่ใช่เกล็ดที่เปลี่ยนแปลงไป แต่เป็นผิวหนังที่กลายเป็นกระดูกเนื่องจากมีเกราะหนาเช่นนี้ ปลาปักเป้าจึงเคลื่อนไหวได้ช้า แต่มีปลาชนิดอื่นเพียงไม่กี่ชนิดที่สามารถกินปลาปักเป้าตัวเต็มวัยได้

ปลาไหลดูเหมือนไม่มีเกล็ด แต่บางชนิดมีเกล็ดไซคลอยด์ขนาดเล็กเรียบเนียนปกคลุมทั่วตัว

• 
  ปลาปักเป้ามีแผ่นกระดูกแข็งที่หุ้มผิวหนังเชื่อมติดกันจนเกิดเป็นเปลือกแข็ง
• 
  ม้าน้ำมีผิวหนังบางๆ ที่ยืดคลุมแผ่นกระดูกที่เรียงเป็นวงแหวน

ปลาบางชนิด เช่น ปลาโฮกิและปลาดาบ เกิดมาพร้อมเกล็ด แต่จะผลัดเกล็ดเมื่อโตขึ้น

ปลาตะเพียนมีเกล็ดหยาบ ไม่ซ้อนทับกัน และมีหนามเล็กๆ จึงเป็นที่มาของชื่อปลาตะเพียน ปลาตะเพียนบางชนิดดูเหมือนไม่มีเกล็ดเพราะเกล็ดมีขนาดเล็กมาก

เกล็ดที่เด่นชัดปรากฏบนปลาทูน่าเฉพาะตามแนวเส้นข้างลำตัวและในคอร์เซเลต ซึ่งเป็นแถบป้องกันของเกล็ดที่หนาและขยายใหญ่ขึ้นในบริเวณไหล่ เกล็ดส่วนใหญ่บนลำตัวของปลาทูน่ามีขนาดเล็กมากจนเมื่อมองดูเผินๆ จะดูเหมือนไม่มีเกล็ด^{[ 65 ]}

• 
  ปลาตะเพียนบางชนิดดูเหมือนไม่มีเกล็ด เพราะเกล็ดของมันมีขนาดเล็กมาก
• 
  หากมองเผินๆปลาทูน่าดูเหมือนจะไม่มีเกล็ด แต่ความจริงแล้วไม่ใช่เช่นนั้น

การกินเกล็ดปลาเป็นพฤติกรรมการกินอาหารเฉพาะในปลาที่เกี่ยวข้องกับการกินเกล็ดของปลาอื่น^{[ 67 ]} การกินเกล็ดปลาได้ วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในอย่างน้อยห้าวงศ์น้ำจืดและเจ็ดวงศ์ทะเล^{[ 68 ]}

เกล็ดปลาอาจมีคุณค่าทางโภชนาการ ประกอบด้วยส่วนที่เป็นผิวหนังและชั้นเมือกที่อุดมด้วยโปรตีน นอกเหนือจากชั้นเคราตินและเคลือบฟันเป็นแหล่งแคลเซียมฟอสเฟตที่ อุดมสมบูรณ์ ^{[ 68 ]}อย่างไรก็ตาม พลังงานที่ใช้ในการโจมตีเมื่อเทียบกับปริมาณเกล็ดที่กินในแต่ละครั้ง ทำให้ขนาดของปลาที่กินเกล็ดมีข้อจำกัด และโดยทั่วไปแล้วพวกมันจะมีขนาดเล็กกว่าเหยื่อมาก [ ^{68 ] พฤติกรรม}การกินเกล็ดมักวิวัฒนาการขึ้นเนื่องจากการขาดแคลนอาหารและสภาพแวดล้อมที่รุนแรง การกินเกล็ดและผิวหนังที่อยู่รอบเกล็ดจะให้สารอาหารที่อุดมด้วยโปรตีนซึ่งอาจไม่มีอยู่ในแหล่งอาหารอื่น^{[ 69 ]}

• การกำหนดอายุในปลา
• สีของสัตว์
• แถบสะท้อนแสงรูปสัตว์
• ผลึกโฟตอนิกส์
• เกล็ดสัตว์เลื้อยคลาน
• มาตราส่วน (สัตววิทยา)
• เกราะเกล็ด
• เกล็ดงู
• อุโรโคโทริ – เครื่องขูดเกล็ดปลาแบบญี่ปุ่น