กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 102 นาที

เชื้อรา

CS1: ค่าปริมาณยาว/CS1 แหล่งที่มาภาษาเยอรมัน (de)/แหล่งที่มาของภาษาละติน CS1 (la)/Cryptogams/การปรากฏตัวครั้งแรกของดีโวเนียนในยุคต้นที่ยังหลงเหลืออยู่/เชื้อรา/อาณาจักร (ชีววิทยา)/หน้ารวมถึงการออกเสียงที่บันทึกไว้

เชื้อรา( พหูพจน์: fungi หรือ funguses ) คือสมาชิกใด ๆ ของกลุ่ม สิ่งมีชีวิต ยูคาริโอตซึ่งรวมถึงยีสต์ราและเห็ดสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ถูกจัดอยู่ในอาณาจักรชีวภาพFungi

เชื้อรา

หน้าเว็บได้รับการป้องกันบางส่วน

เชื้อรา
ภาพตัดต่อของเห็ดราห้าชนิด (เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน): เห็ดที่มีส่วนบนแบนสีแดงมีจุดสีขาวและลำต้นสีขาวขึ้นอยู่บนพื้น; เห็ดราสีแดงรูปถ้วยขึ้นอยู่บนไม้; ขนมปังขึ้นราสีเขียวและขาวซ้อนกันอยู่บนจาน; เซลล์ทรงกลมสีเทาโปร่งแสงขนาดเล็กมากที่มีเซลล์ทรงกลมขนาดเล็กกว่าอยู่ข้างๆ; ภาพจุลภาคของโครงสร้างเซลล์ยาวคล้ายไมโครโฟน ปลายด้านที่ใหญ่กว่ามีองค์ประกอบทรงกลมขนาดเล็กจำนวนมากรวมกันเป็นมวลอยู่รอบๆ
เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน:
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
โดเมน:ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :โพเดียตา
กลุ่มสายพันธุ์ :อะมอร์เฟีย
กลุ่มสายพันธุ์ :โอบาโซอา
กลุ่มสายพันธุ์ :โอพิสโธคอนตา
กลุ่มสายพันธุ์ :โฮโลไมโคตา
อาณาจักร:เชื้อรามัวร์ , 1980 [ 1 ] [ 2 ]
อาณาจักรย่อย/ไฟลัม

เชื้อรา( พหูพจน์: fungi [ d ]หรือ funguses [ 6 ] ) คือสมาชิกใด ๆ ของกลุ่ม สิ่งมีชีวิต ยูคาริโอตซึ่งรวมถึงยีสต์ราและเห็ดสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ถูกจัดอยู่ในอาณาจักรชีวภาพFungi [ 7 ] [ 8 ]

ลักษณะเฉพาะที่ทำให้เชื้อราอยู่ในอาณาจักรที่แตกต่างจากพืชแบคทีเรียและโปรติสต์ บางชนิด คือการมีไคตินในผนังเซลล์เชื้อราเช่นเดียวกับสัตว์ เป็นเฮเทอโรโทรฟ (heterotrophs ) คือได้รับสารอาหารโดยการดูดซับโมเลกุลอินทรีย์ ที่ละลายอยู่ในน้ำ โดยทั่วไปแล้วจะหลั่งเอนไซม์ย่อยอาหารออกสู่สิ่งแวดล้อม เชื้อราไม่สังเคราะห์แสงการเจริญเติบโตเป็นวิธีการเคลื่อนที่ ของพวกมัน ยกเว้นสปอร์ (ซึ่งบางชนิดมีแฟลเจลลา ) ที่สามารถเคลื่อนที่ไปในอากาศหรือน้ำได้ เชื้อราเป็นผู้ย่อยสลาย หลัก ในระบบนิเวศ ความแตกต่างเหล่านี้และอื่นๆ ทำให้เชื้อราอยู่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่เกี่ยวข้องกลุ่มเดียว เรียกว่ายูไมโคตา ( Eumycota หรือ เชื้อราแท้หรือยูไมซีตส์ ) ซึ่งมีบรรพบุรุษร่วมกัน (กล่าวคือ พวกมันก่อตัวเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก ) ซึ่งเป็นการตีความที่ได้รับการสนับสนุนอย่างมากจากพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล กลุ่มเชื้อรานี้แตกต่างจาก ไมโซไม ซีตส์ (ราเมือก) และโอโอไมซีตส์ (ราน้ำ) ซึ่งมีโครงสร้างคล้ายกันสาขาชีววิทยาที่ศึกษาเกี่ยวกับเชื้อราเรียกว่าไมโคโลยี (มาจากภาษากรีกμύκης , mykes แปลว่า ' เห็ด' ) ในอดีต ไมโคโลยีถูกมองว่าเป็นสาขาหนึ่งของพฤกษศาสตร์แม้ว่าปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีว่าเชื้อรามีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมใกล้ชิดกับสัตว์มากกว่าพืชก็ตาม

เชื้อรามีอยู่มากมายทั่วโลก ส่วนใหญ่มักไม่เด่นชัดเนื่องจากโครงสร้างมีขนาดเล็กและมี วิถีชีวิต ที่ซ่อนเร้นอยู่ในดินหรือบนซากพืช เชื้อรามีทั้งที่เป็นsymbiontกับพืช สัตว์ หรือเชื้อราอื่นๆ และปรสิตพวกมันอาจสังเกตเห็นได้เมื่อออกดอกไม่ว่าจะเป็นเห็ดหรือรา เชื้อรามีบทบาทสำคัญในการย่อยสลายสารอินทรีย์และมีบทบาทพื้นฐานในการหมุนเวียนและการแลกเปลี่ยนสารอาหารในสิ่งแวดล้อม พืชมากกว่า 90% พึ่งพา ความสัมพันธ์ แบบ Mycorrhizalระหว่างพืชและเชื้อรา[ 9 ]และกระบวนการนี้ยังช่วยเพิ่มการสังเคราะห์แสงในพืช เพิ่มการดูดซับคาร์บอนจากบรรยากาศและช่วยหยุดการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ[ 10 ]

เชื้อราถูกนำมาใช้เป็นแหล่งอาหารโดยตรงของมนุษย์ มานานแล้ว ในรูปของเห็ดและเห็ดทรัฟเฟิลใช้เป็นสารช่วยให้ขนมปังขึ้นฟู และใช้ในการหมักผลิตภัณฑ์อาหารต่างๆ เช่น ไวน์ เบียร์และซอสถั่วเหลืองตั้งแต่ทศวรรษ1940เป็นต้นมา เชื้อราถูกนำมาใช้ในการผลิตยาปฏิชีวนะและเมื่อไม่นานมานี้เอนไซม์ ต่างๆ ที่ผลิตโดยเชื้อราถูกนำมาใช้ในอุตสาหกรรมและในผงซักฟอก นอกจากนี้ เชื้อรายังถูกใช้เป็นสารกำจัดศัตรูพืชทางชีวภาพเพื่อควบคุมวัชพืช โรคพืช และแมลงศัตรูพืช เชื้อราหลายชนิดผลิตสารประกอบออกฤทธิ์ทางชีวภาพที่เรียกว่าไมโคทอกซินเช่นอัลคาลอยด์และโพลีคีไทด์ซึ่งเป็นพิษต่อสัตว์รวมถึงมนุษย์ โครงสร้างผลของ เชื้อรา บางชนิดมี สารออกฤทธิ์ต่อ จิตประสาทและถูกบริโภคเพื่อความบันเทิงหรือในพิธีกรรมทางจิตวิญญาณ แบบดั้งเดิม เชื้อราสามารถย่อยสลายวัสดุที่ผลิตขึ้นและอาคารต่างๆ และกลายเป็นเชื้อโรค สำคัญ ของมนุษย์และสัตว์อื่นๆ ได้ การสูญเสียพืชผลเนื่องจากโรคเชื้อรา (เช่นโรคไหม้ข้าว ) หรือการเน่าเสียของอาหารอาจส่งผลกระทบอย่างมากต่อปริมาณอาหาร ของมนุษย์ และเศรษฐกิจในท้องถิ่น เชื้อราถูกคุกคามจากสารฆ่าเชื้อราสาร กำจัด ศัตรูพืชมลภาวะการตัดไม้ทำลายป่าและอื่นๆ[ 10 ]

อาณาจักรรามีความหลากหลายของอนุกรมวิธาน อย่างมหาศาล โดยมีระบบนิเวศ กลยุทธ์ วงจรชีวิตและรูปร่าง ที่แตกต่างกัน ตั้งแต่ไคทริด เซลล์เดียวในน้ำ ไปจนถึงเห็ดขนาดใหญ่ อย่างไรก็ตาม ความรู้เกี่ยวกับความหลากหลายทางชีวภาพ ที่แท้จริง ของอาณาจักรรายังมีน้อยมาก โดยมีการประมาณไว้ที่ 2.2  ล้านถึง 3.8  ล้านชนิด[ 11 ]ในจำนวนนี้ มีเพียงประมาณ 148,000 ชนิดเท่านั้นที่ได้รับการอธิบาย[ 12 ]โดยมีมากกว่า 8,000 ชนิดที่ทราบว่าเป็นอันตรายต่อพืช และอย่างน้อย 300 ชนิดที่สามารถก่อโรคในมนุษย์ได้[ 13 ]นับตั้งแต่ ผลงาน การจำแนกอนุกรมวิธาน บุกเบิกในศตวรรษที่ 18 และ 19 ของคาร์ล ลินเนียคริสเตียน เฮนดริก เพอร์ซูนและเอเลียส แม็กนัส ฟรีส์ ราได้รับการจำแนกตามรูปร่าง (เช่น ลักษณะต่างๆ เช่น สีของสปอร์หรือลักษณะทางจุลภาค) หรือสรีรวิทยาความก้าวหน้าในด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลได้เปิดทางให้มีการนำการวิเคราะห์ดีเอ็นเอมาใช้ในการจำแนกประเภท ซึ่งบางครั้งก็ท้าทายการจัดกลุ่มแบบดั้งเดิมที่อิงตามรูปร่างและลักษณะอื่นๆ การศึกษา ทางด้านวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่ตีพิมพ์ในช่วงทศวรรษแรกของศตวรรษที่ 21 ได้ช่วยปรับเปลี่ยนการจำแนกประเภทภายในอาณาจักรรา ซึ่งแบ่งออกเป็นหนึ่งอาณาจักรย่อยเจ็ดไฟลัมและสิบไฟลัมย่อย

นิรุกติศาสตร์

คำภาษาอังกฤษfungusมาจากคำภาษาละตินfungus ' เห็ด' โดยตรง ซึ่งใช้ในงานเขียนของHoraceและPliny [ 14 ]ซึ่งในทางกลับกันก็มาจากคำภาษากรีกsphongos ( σφόγγος ' ฟองน้ำ' ) ซึ่งหมายถึง โครงสร้างและสัณฐาน วิทยาของเห็ดและราในระดับมหภาค[ 15 ]รากศัพท์นี้ยังใช้ในภาษาอื่นๆ เช่นSchwamm ' ฟองน้ำ'ใน ภาษาเยอรมัน และSchimmel ' รา' [ 16 ]

คำว่าmycologyมาจากภาษากรีกmykes ( μύκης ' เห็ด' ) และlogos ( λόγος ' การสนทนา' ) [ 17 ]ซึ่งหมายถึงการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับเชื้อรา รูปแบบคำคุณศัพท์ภาษาละตินของ "mycology" ( mycologicæ ) ปรากฏขึ้นครั้งแรกในปี 1796 ในหนังสือเกี่ยวกับเรื่องนี้โดยChristiaan Hendrik Persoon [ 18 ] คำนี้ปรากฏในภาษาอังกฤษครั้งแรกในปี 1824 ในหนังสือของRobert Kaye Greville [ 19 ] ในปี 1836 ผล งานตีพิมพ์ของ นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษ Miles Joseph Berkeley เรื่อง The English Flora of Sir James Edward Smith เล่มที่ 5ยังกล่าวถึง mycology ว่าเป็นการศึกษาเกี่ยวกับเชื้อราอีกด้วย[ 15 ] [ 20 ]

กลุ่มของเชื้อราทั้งหมดที่พบในภูมิภาคใดภูมิภาคหนึ่งเรียกว่าไมโคไบโอตา (คำนามพหูพจน์ ไม่มีเอกพจน์) [ 21 ]คำว่าไมโคตามักใช้เพื่อจุดประสงค์นี้ แต่ผู้เขียนหลายคนใช้เป็นคำพ้องความหมายของเชื้อรา คำว่าฟันกาได้รับการเสนอให้เป็นคำที่คลุมเครือน้อยกว่าและมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับสัตว์และพืช[ 22 ] คณะกรรมการอนุรักษ์พันธุ์ (SSC) ของสหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) ในเดือนสิงหาคม 2021 ได้ขอให้เปลี่ยน วลี สัตว์ และ พืช เป็น สัตว์ พืช และ ฟันกา[ 23 ]

ลักษณะเฉพาะ

เซลล์ไฮฟาของเชื้อรา
วงจรชีวิตของเซลล์เชื้อราแสดงให้เห็นไดคาริออนซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเชื้อราชั้นสูง

ก่อนการนำวิธีการทางโมเลกุลมาใช้ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการนักอนุกรมวิธานถือว่าเชื้อราเป็นสมาชิกของอาณาจักรพืชเนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันในวิถีชีวิต: ทั้งเชื้อราและพืชส่วนใหญ่อยู่กับที่และมีความคล้ายคลึงกันในด้านสัณฐานวิทยาโดยทั่วไปและลักษณะการเจริญเติบโต แม้จะไม่ถูกต้อง แต่ความเข้าใจผิดทั่วไปที่ว่าเชื้อราเป็นพืชยังคงมีอยู่ทั่วไปเนื่องจากการจำแนกประเภทในอดีต รวมถึงความคล้ายคลึงกันหลายประการ[ 24 ] [ 25 ]เช่นเดียวกับพืช เชื้อรามักจะเติบโตในดิน และในกรณีของเห็ดจะสร้างผล ที่เด่นชัด ซึ่งบางครั้งมีลักษณะคล้ายพืช เช่นมอสปัจจุบันเชื้อราถือเป็นอาณาจักรที่แยกต่างหาก แตกต่างจากทั้งพืชและสัตว์ ซึ่งดูเหมือนว่าพวกมันจะแยกตัวออกมาเมื่อประมาณหนึ่งพันล้านปีก่อน (ประมาณช่วงเริ่มต้นของ ยุค นีโอโปรเทโรโซอิก ) [ 26 ] [ 27 ]ลักษณะทางสัณฐานวิทยา ชีวเคมี และพันธุกรรมบางอย่างมีร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ในขณะที่บางอย่างเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของเชื้อรา ซึ่งแยกพวกมันออกจากอาณาจักรอื่นๆ อย่างชัดเจน:

คุณสมบัติทั่วไป:

คุณสมบัติพิเศษ:

เห็ดสีขาวนวลรูปพัดหรือรูปกรวยที่ขึ้นอยู่บริเวณโคนต้นไม้
Omphalotus nidiformisเห็ดเรืองแสง

เชื้อราส่วนใหญ่ขาดระบบที่มีประสิทธิภาพสำหรับการขนส่งน้ำและสารอาหารในระยะทางไกล เช่นไซเลมและโฟลเอมในพืชหลายชนิด เพื่อเอาชนะข้อจำกัดนี้ เชื้อราบางชนิด เช่นอาร์มิลลาเรียจึงสร้างไรโซมอร์ฟ [ 43 ] ซึ่งมีลักษณะและทำหน้าที่คล้ายกับราก ของพืช ในฐานะที่เป็นยูคา ริโอต เชื้อรามีวิถีการสังเคราะห์ทางชีวภาพสำหรับการผลิตเทอร์พีนโดยใช้กรดเมวาโลนิกและไพโรฟอสเฟตเป็นหน่วยโครงสร้างทางเคมี[ 44 ]พืชและสิ่งมีชีวิตอื่นๆ บางชนิดมีวิถีการสังเคราะห์เทอร์พีนเพิ่มเติมในคลอโรพลาสต์ ซึ่งเป็นโครงสร้างที่เชื้อราและสัตว์ไม่มี[ 45 ]เชื้อราผลิตเมตาโบไลต์ทุติยภูมิ หลายชนิด ที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงหรือเหมือนกับที่พืชสร้างขึ้น[ 44 ]เอนไซม์ของพืชและเชื้อราหลายชนิดที่สร้างสารประกอบเหล่านี้แตกต่างกันในลำดับและลักษณะอื่นๆ ซึ่งบ่งชี้ถึงต้นกำเนิดที่แยกจากกันและวิวัฒนาการแบบบรรจบกันของเอนไซม์เหล่านี้ในเชื้อราและพืช[ 44 ] [ 46 ]

ความหลากหลาย

ราวงเล็บบนตอไม้

เชื้อรามีการกระจายตัวทั่วโลกและเจริญเติบโตในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย รวมถึงสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่นทะเลทรายหรือพื้นที่ที่มีความเข้มข้นของเกลือสูง[ 47 ]หรือรังสีไอออนไนซ์ [ 48 ] ตลอดจนในตะกอนใต้ทะเลลึก[ 49 ]บางชนิดสามารถอยู่รอดได้ในรังสีUVและรังสีคอสมิก ที่รุนแรง ซึ่งพบได้ระหว่างการเดินทางในอวกาศ[ 50 ]ส่วนใหญ่เจริญเติบโตในสภาพแวดล้อมบนบก แม้ว่าหลายชนิดจะอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยในน้ำบางส่วนหรือทั้งหมด เช่นเชื้อราไคทริดBatrachochytrium dendrobatidisและB.  salamandrivoransซึ่งเป็นปรสิตที่ก่อให้เกิดการลดลงของ ประชากรสัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบก ทั่วโลก สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ใช้ส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตเป็นซูโอสปอร์ ที่เคลื่อนที่ได้ ทำให้พวกมันสามารถขับเคลื่อนตัวเองผ่านน้ำและเข้าไปในโฮสต์ที่เป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกได้[ 51 ]ตัวอย่างอื่นๆ ของเชื้อราในน้ำ ได้แก่ เชื้อราที่อาศัยอยู่ใน พื้นที่ ความร้อนใต้ทะเล[ 52 ]

เชื้อราสีขาวแพร่กระจายในเศษไม้คลุมดินในสวน แห่งหนึ่ง ในโอคลาโฮมา[ 53 ]

ณ ปี 2020 นักอนุกรมวิธานได้อธิบาย ชนิดของเชื้อราไปแล้วประมาณ 148,000 ชนิด [ 12 ]แต่ความหลากหลายทางชีวภาพทั่วโลกของอาณาจักรเชื้อรายังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้[ 54 ]การประมาณการในปี 2017 ชี้ให้เห็นว่าอาจมีเชื้อราอยู่ระหว่าง 2.2 ถึง 3.8 ล้านชนิด[ 11 ]จำนวนชนิดของเชื้อราใหม่ที่ค้นพบในแต่ละปีเพิ่มขึ้นจาก 1,000 เป็น 1,500 ชนิดต่อปีเมื่อประมาณ 10 ปีก่อน เป็นประมาณ 2,000 ชนิด โดยมีจำนวนสูงสุดมากกว่า 2,500 ชนิดในปี 2016 ในปี 2019 มีการอธิบายชนิดของเชื้อราใหม่ 1,882 ชนิด และมีการประมาณการว่าเชื้อรามากกว่า 90% ยังคงไม่เป็นที่รู้จัก[ 12 ]ในปีถัดมา มีการอธิบายชนิดของเชื้อราใหม่ 2,905 ชนิด ซึ่งเป็นสถิติสูงสุดรายปีของชื่อเชื้อราใหม่[ 55 ]ในด้านวิทยาเชื้อรา ในอดีตมีการจำแนกชนิดของเชื้อราด้วยวิธีการและแนวคิดที่หลากหลาย การจำแนกประเภทตาม ลักษณะ ทางสัณฐานวิทยาเช่น ขนาดและรูปร่างของสปอร์หรือโครงสร้างผล ถือเป็นวิธีการจำแนกประเภทเชื้อราที่ใช้กันมาแต่เดิม[ 56 ]นอกจากนี้ยังสามารถจำแนกชนิดได้ด้วย ลักษณะ ทางชีวเคมีและสรีรวิทยาเช่น ความสามารถในการเผาผลาญสารชีวเคมีบางชนิด หรือปฏิกิริยาต่อการทดสอบทางเคมีแนวคิดเรื่องชนิดทางชีววิทยาจำแนกชนิดตามความสามารถในการผสมพันธุ์ การประยุกต์ใช้ เครื่องมือ ทางโมเลกุลเช่นการจัดลำดับดีเอ็นเอและการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ เพื่อศึกษาความหลากหลาย ได้ช่วยเพิ่มความละเอียดและความน่าเชื่อถือของการประมาณค่าความหลากหลายทางพันธุกรรมภายในกลุ่มอนุกรมวิธานต่างๆ อย่างมาก [ 57 ] 

วิทยาเห็ดรา

ในปี ค.ศ. 1729 ปิแอร์ อันโตนิโอ มิเชลีได้ตีพิมพ์คำอธิบายเกี่ยวกับเชื้อราเป็นครั้งแรก

วิทยาเห็ดราเป็นสาขาหนึ่งของชีววิทยาที่เกี่ยวข้องกับการศึกษาอย่างเป็นระบบของเชื้อรา รวมถึงคุณสมบัติทางพันธุกรรมและชีวเคมี การจำแนกประเภท และการใช้ประโยชน์จากเชื้อราต่อมนุษย์ในฐานะแหล่งยา อาหาร และสารออกฤทธิ์ต่อจิตประสาทที่บริโภคเพื่อจุดประสงค์ทางศาสนา ตลอดจนอันตรายของเชื้อรา เช่น การเป็นพิษหรือการติดเชื้อ สาขาพยาธิวิทยาพืช ซึ่งเป็นการศึกษาโรคพืช มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับสาขานี้ เนื่องจากเชื้อโรคพืชหลายชนิดเป็นเชื้อรา[ 58 ]

การใช้เชื้อราของมนุษย์มีมาตั้งแต่ยุคก่อนประวัติศาสตร์ มัมมี่ของ โอตซี มนุษย์ ยุค หินใหม่อายุ 5,300 ปีที่ถูกแช่แข็งในเทือกเขาแอลป์ของออสเตรีย ซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี พบว่ามีเห็ดสองชนิดติดตัวมาด้วยซึ่งอาจใช้เป็น เชื้อ จุดไฟ ( Fomes fomentarius ) หรือเพื่อวัตถุประสงค์ทางการแพทย์ ( Piptoporus betulinus ) [ 59 ]ผู้คนในสมัยโบราณใช้เชื้อราเป็นแหล่งอาหารมานานหลายพันปี โดยมักไม่รู้ตัว ในการเตรียมขนมปังที่ขึ้นฟูและน้ำผลไม้หมัก บันทึกที่เป็นลายลักษณ์อักษรที่เก่าแก่ที่สุดบางส่วนมีการอ้างอิงถึงการทำลายพืชผลซึ่งอาจเกิดจากเชื้อราที่ก่อโรค[ 60 ]

ประวัติศาสตร์

วิทยาเห็ดกลายเป็นวิทยาศาสตร์ที่เป็นระบบหลังจากมีการพัฒนากล้องจุลทรรศน์ในศตวรรษที่ 17 แม้ว่าGiambattista della Porta จะสังเกตเห็นสปอร์ของเชื้อราเป็นครั้งแรก ในปี 1588 แต่งานสำคัญในการพัฒนาวิทยาเห็ดถือเป็นการตีพิมพ์ ผลงาน Nova plantarum genera ของ Pier Antonio Micheliในปี 1729 [ 61 ] Micheli ไม่เพียงแต่สังเกตสปอร์เท่านั้น แต่ยังแสดงให้เห็นว่าภายใต้สภาวะที่เหมาะสม สปอ ร์เหล่านั้นสามารถถูกชักนำให้เจริญเติบโตเป็นเชื้อราสายพันธุ์เดียวกันกับที่มันกำเนิดมาได้[ 62 ] Christiaan Hendrik Persoon ชาวดัตช์ (1761–1836) ได้ขยายการใช้ระบบการตั้งชื่อแบบทวิภาค ที่ Carl Linnaeusนำมาใช้ในSpecies plantarum (1753) ของเขา และได้จัดตั้งการจำแนกประเภทของเห็ดเป็นครั้งแรกด้วยทักษะที่ยอดเยี่ยมจนได้รับการยกย่องว่าเป็นผู้ก่อตั้งวิทยาเห็ดสมัยใหม่ ต่อมาElias Magnus Fries (1794–1878) ได้พัฒนาการจัดประเภทของเชื้อราเพิ่มเติม โดยใช้สีของสปอร์และลักษณะทางจุลภาค ซึ่งเป็นวิธีการที่นักอนุกรมวิธานยังคงใช้ในปัจจุบัน ผู้มีส่วนร่วมที่โดดเด่นอื่นๆ ในด้านวิทยาเชื้อราในช่วงศตวรรษที่ 17–19 และต้นศตวรรษที่ 20 ได้แก่ Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , พี่น้องLouis RenéและCharles Tulasne , Arthur HR Buller , Curtis G. LloydและPier Andrea Saccardoในศตวรรษที่ 20 และ 21 ความก้าวหน้าในด้านชีวเคมีพันธุศาสตร์ชีววิทยาโมเลกุลเทคโนโลยีชีวภาพการจัดลำดับดีเอ็นเอ และการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกใหม่ๆ เกี่ยวกับความสัมพันธ์และความหลากหลายทางชีวภาพ ของเชื้อรา และได้ท้าทายการจัดกลุ่มตามสัณฐานวิทยาแบบดั้งเดิมในอนุกรมวิธานของเชื้อรา[ 63 ]

สัณฐานวิทยา

โครงสร้างระดับจุลภาค

ภาพถ่ายจุลทรรศน์ขาวดำแสดงให้เห็นเส้นใยของเชื้อรา Penicillium มีลักษณะเป็นท่อยาว โปร่งใส ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางไม่กี่ไมโครเมตร ก้านสปอร์ (conidiophores) แตกแขนงออกไปด้านข้างจากเส้นใย และสิ้นสุดที่กลุ่มของฟิอาไลด์ (phialides) ซึ่งมีก้านสปอร์ทรงกลมเรียงตัวอยู่คล้ายลูกปัดบนเส้นเชือก ผนังกั้น (septa) มองเห็นได้ราง ๆ เป็นเส้นสีเข้มพาดผ่านเส้นใย
เชื้อราPenicillium ที่แยกได้จากสิ่งแวดล้อม

เชื้อราส่วนใหญ่เจริญเติบโตเป็นไฮฟาซึ่งเป็นโครงสร้างทรงกระบอกคล้ายเส้นด้ายมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2–10 ไมโครเมตร และยาวได้ถึงหลายเซนติเมตร ไฮฟาเจริญเติบโตที่ปลาย (ปลายยอด) โดยทั่วไปไฮฟาใหม่จะเกิดขึ้นจากการงอกของปลายใหม่ตามไฮฟาที่มีอยู่แล้วโดยกระบวนการที่เรียกว่า การแตกแขนงหรือบางครั้งปลายไฮฟาที่กำลังเจริญเติบโตจะแยกออกเป็นสองเส้นที่เจริญเติบโตขนานกัน[ 64 ]บางครั้งไฮฟาก็รวมตัวกันเมื่อสัมผัสกัน ซึ่งเรียกว่าการรวมตัวของไฮฟา (หรือการเชื่อมต่อ ) กระบวนการเจริญเติบโตเหล่านี้ทำให้เกิดไมซีเลียมซึ่งเป็นเครือข่ายของไฮฟาที่เชื่อมต่อกัน[ 39 ]ไฮฟาอาจเป็นแบบมีผนังกั้นหรือแบบมีเซลล์ร่วมกันไฮฟาแบบมีผนังกั้นจะถูกแบ่งออกเป็นช่องๆ ที่แยกจากกันด้วยผนังขวาง (ผนังเซลล์ภายในที่เรียกว่าผนังกั้น ซึ่งก่อตัวเป็นมุมฉากกับผนังเซลล์ที่ทำให้ไฮฟามีรูปร่าง) โดยแต่ละช่องจะมีนิวเคลียสหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งนิวเคลียส ไฮฟาแบบมีเซลล์ร่วมกันจะไม่มีการแบ่งช่อง[ 65 ]เซปต้ามีรูพรุนที่ยอมให้ไซโตพลาซึมออร์แกเนลล์และบางครั้งนิวเคลียสผ่านเข้าไปได้ ตัวอย่างเช่นเซปตัมโดลิพอร์ในเชื้อราไฟลัม Basidiomycota [ 66 ]ไฮฟาโคเอโนไซติกโดยพื้นฐานแล้วคือซูเปอร์เซลล์ที่มีนิวเคลียสหลายอัน[ 67 ] 

หลายชนิดได้พัฒนาโครงสร้างไฮฟาเฉพาะเพื่อดูดซับสารอาหารจากโฮสต์ที่มีชีวิต ตัวอย่างเช่นฮอสทอเรียในพืชปรสิตของเชื้อราไฟลัมส่วนใหญ่[ 68 ]และอาร์บัสคูล ของเชื้อรา ไมคอร์ไรซาหลายชนิดซึ่งแทรกซึมเข้าไปในเซลล์โฮสต์เพื่อบริโภคสารอาหาร[ 69 ]

แม้ว่าเชื้อราจะเป็นออพิสโทคอนต์ซึ่งเป็นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่มีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการซึ่งโดยทั่วไปมีลักษณะเด่นคือ มี แฟลเจลลัม ด้านหลังเพียงเส้นเดียว แต่ไฟลัมทั้งหมด ยกเว้นไคทริดและบลาสโตคลาดิโอไมซีสได้สูญเสียแฟลเจลลัมด้านหลังไปแล้ว[ 70 ] [ 71 ]เชื้อราเป็นสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตที่ผิดปกติตรงที่มีผนังเซลล์ซึ่งนอกจากจะมีกลูแคน (เช่นβ-1,3-กลูแคน ) และส่วนประกอบทั่วไปอื่นๆ แล้ว ยังมีไบ โอพอลิเมอร์ไคตินอีกด้วย[ 42 ]

โครงสร้างระดับมหภาค

กลุ่มเห็ดขนาดใหญ่ ลำต้นหนา สีน้ำตาลอ่อน มีครีบ ขึ้นอยู่บริเวณโคนต้นไม้
อาร์มิลลาเรีย โซลิดิปส์

เส้นใยของเชื้อราสามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า เช่น บนพื้นผิวและวัสดุ ต่างๆ เช่น ผนังที่ชื้นและอาหารที่เน่าเสีย ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่า รา เส้นใยที่เจริญเติบโตบน อาหารเลี้ยง เชื้อ แข็งในจาน เพาะเชื้อในห้องปฏิบัติการมักเรียกว่าโคโลนีโคโลนีเหล่านี้สามารถแสดงรูปร่างและการเจริญเติบโต (เนื่องจากสปอร์หรือเม็ดสี ) ซึ่งสามารถใช้เป็นลักษณะเฉพาะในการระบุชนิดหรือกลุ่มได้[ 72 ]โคโลนีของเชื้อราบางชนิดสามารถมีขนาดและอายุที่มากเป็นพิเศษ เช่น โค โลนีโคลนของArmillaria solidipesซึ่งแผ่ขยายไปทั่วพื้นที่มากกว่า 900 เฮกตาร์ (3.5 ตารางไมล์) โดยมีอายุประมาณเกือบ 9,000 ปี[ 73 ]  

อะโพทีเซียมซึ่งเป็นโครงสร้างพิเศษที่สำคัญในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในแอสโคไมซีส เป็นโครงสร้างผลรูปถ้วยที่มักมองเห็นได้ด้วยตาเปล่าและมีไฮเมเนียมซึ่งเป็นชั้นเนื้อเยื่อที่มีเซลล์ที่สร้างสปอร์[ 74 ]โครงสร้างผลของเบสิดิโอไมซีส ( เบสิดิโอคาร์ป ) และแอสโคไมซีสบางชนิดสามารถเจริญเติบโตได้ใหญ่มาก และหลายชนิดเป็นที่รู้จักกันดีในชื่อเห็ด

การเจริญเติบโตและสรีรวิทยา

ภาพถ่ายแบบไทม์แลปส์แสดงการเปลี่ยนแปลงสีและรูปร่างของลูกพีชทีละน้อย
เชื้อรา ขึ้นปกคลุมลูกพีช ที่กำลังเน่าเปื่อย ภาพถ่ายเหล่านี้ถูกถ่ายห่างกันประมาณ 12 ชั่วโมง ในช่วงเวลาหกวัน

การเจริญเติบโตของเชื้อราในรูปของไฮฟาบนหรือในสารตั้งต้นที่เป็นของแข็ง หรือในรูปของเซลล์เดี่ยวในสภาพแวดล้อมทางน้ำนั้น ปรับตัวให้เข้ากับการสกัดสารอาหารอย่างมีประสิทธิภาพ เนื่องจากรูปแบบการเจริญเติบโตเหล่านี้มีอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรสูง[ 75 ]ไฮฟาได้รับการปรับให้เหมาะสมเป็นพิเศษสำหรับการเจริญเติบโตบนพื้นผิวที่เป็นของแข็ง และเพื่อบุกรุกสารตั้งต้นและเนื้อเยื่อ[ 76 ]พวกมันสามารถออกแรงทางกลในการเจาะทะลุได้มาก ตัวอย่างเช่นเชื้อโรคพืช หลายชนิด รวมถึงMagnaporthe griseaสร้างโครงสร้างที่เรียกว่าแอพเพรสโซเรียมซึ่งวิวัฒนาการมาเพื่อเจาะเนื้อเยื่อพืช[ 77 ]แรงดันที่เกิดจากแอพเพรสโซเรียมที่พุ่งตรงไปยังผิวชั้นนอก ของพืช สามารถเกิน8 เมกะปาสคาล(1,200 psi) [ 77 ] เชื้อราเส้นใยPurpureocillium lilacinumใช้โครงสร้างที่คล้ายกันในการเจาะไข่ของไส้เดือนฝอย[ 78 ] 

แรงดันเชิงกลที่เกิดจากแอปเพรสโซเรียมเกิดจากกระบวนการทางสรีรวิทยาที่เพิ่มแรงดันเต่ง ภายในเซลล์ โดยการสร้างออสโมไลต์เช่นกลีเซอรอล [ 79 ] การปรับตัวเช่นนี้ได้รับการเสริมด้วยเอนไซม์ไฮโดร ไลติก ที่หลั่งออกมาสู่สิ่งแวดล้อมเพื่อย่อยโมเลกุลอินทรีย์ขนาดใหญ่ เช่นโพลีแซ็กคาไรด์โปรตีนและไขมันให้เป็นโมเลกุลขนาดเล็กที่สามารถดูดซึมเป็นสารอาหารได้[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]เชื้อราเส้นใยส่วนใหญ่เจริญเติบโตในลักษณะขั้ว (ขยายไปในทิศทางเดียว) โดยการยืดตัวที่ปลาย (ยอด) ของไฮฟา[ 83 ]รูปแบบอื่นของการเจริญเติบโตของเชื้อรา ได้แก่ การขยายตัวแทรกกลาง (การขยายตัวตามยาวของช่องไฮฟาที่อยู่ต่ำกว่ายอด) เช่นในกรณีของเชื้อราเอนโดไฟต์ บางชนิด [ 84 ]หรือการเจริญเติบโตโดยการขยายปริมาตรในระหว่างการพัฒนาของก้าน เห็ด และอวัยวะขนาดใหญ่อื่นๆ[ 85 ]การเจริญเติบโตของเชื้อราในฐานะโครงสร้างหลายเซลล์ที่ประกอบด้วย เซลล์ ร่างกายและเซลล์สืบพันธุ์ ซึ่งเป็นลักษณะที่วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในสัตว์และพืช[ 86 ]มีหน้าที่หลายอย่าง รวมถึงการพัฒนาของผลเพื่อกระจายสปอร์สืบพันธุ์ (ดูข้างต้น) และไบโอฟิล์มเพื่อการตั้งรกรากบนพื้นผิวและการสื่อสารระหว่างเซลล์[ 87 ]

โดยทั่วไปแล้วเชื้อราถือเป็นเฮเทอโรโทรฟซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่พึ่งพาคาร์บอนที่ถูกตรึงโดยสิ่งมีชีวิตอื่นเพื่อการเผา ผลาญเท่านั้น เชื้อราได้พัฒนาความสามารถในการเผาผลาญที่หลากหลายสูง ทำให้พวกมันสามารถใช้สารอินทรีย์หลากหลายชนิดในการเจริญเติบโต รวมถึงสารประกอบอย่างง่าย เช่นไนเตรตแอมโมเนียอะซิเตตหรือเอทานอล [ 88 ] [ 89 ] ในบางชนิด เม็ดสีเมลานินอาจมีบทบาทในการดึงพลังงานจากรังสีไอออนไนซ์ เช่นรังสีแกมมา การเจริญเติบโต แบบ " เรดิโอโทรฟิก " นี้ได้รับการอธิบายไว้สำหรับเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้น ผลกระทบต่ออัตราการเจริญเติบโตมีน้อย และ กระบวนการ ทางชีวฟิสิกส์และชีวเคมีพื้นฐานยังไม่เป็นที่รู้จักดี[ 48 ]กระบวนการนี้อาจมีความคล้ายคลึงกับการตรึง CO2 แสงที่มองเห็นได้แต่ใช้รังสีไอออนไนซ์เป็นแหล่งพลังงานแทน[ 90 ]

การสืบพันธุ์

เห็ดสีน้ำตาลสองดอก ลำต้นหนา มีเกล็ดอยู่บนพื้นผิวด้านบน งอกออกมาจากลำต้นของต้นไม้
เซริโอพอรัส สควาโมซัส

การสืบพันธุ์ของเชื้อรามีความซับซ้อน สะท้อนให้เห็นถึงความแตกต่างในวิถีชีวิตและองค์ประกอบทางพันธุกรรมภายในอาณาจักรสิ่งมีชีวิตที่หลากหลายนี้[ 91 ]มีการประมาณการว่าหนึ่งในสามของเชื้อราทั้งหมดสืบพันธุ์โดยใช้วิธีการขยายพันธุ์มากกว่าหนึ่งวิธี ตัวอย่างเช่น การสืบพันธุ์อาจเกิดขึ้นในสองระยะที่แตกต่างกันอย่างชัดเจนภายในวงจรชีวิตของสปีชีส์ คือเทเลโอเมอร์ฟ (ระยะการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ) และอนาเมอร์ฟ (ระยะการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ) [ 92 ] สภาพแวดล้อมกระตุ้นสถานะการพัฒนาที่กำหนดโดยพันธุกรรม ซึ่งนำไปสู่การสร้างโครงสร้างเฉพาะสำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศหรือแบบไม่อาศัยเพศ โครงสร้างเหล่านี้ช่วยในการสืบพันธุ์โดยการกระจายสปอร์หรือ โปรพากูล ที่มีสปอ ร์อย่างมีประสิทธิภาพ

การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ

การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกิดขึ้นผ่านสปอร์แบบอาศัยเพศ ( โคนิเดีย ) หรือผ่านการแตกตัวของไมซีเลียมการแตกตัวของไมซีเลียมเกิดขึ้นเมื่อไมซีเลียมของเชื้อราแยกออกเป็นชิ้นๆ และแต่ละส่วนจะเจริญเติบโตเป็นไมซีเลียมแยกต่างหาก การแตกตัวของไมซีเลียมและสปอร์แบบอาศัยเพศช่วยรักษา ประชากร โคลน ที่ปรับตัวให้เข้ากับ แหล่งที่อยู่อาศัยเฉพาะและช่วยให้การแพร่กระจายรวดเร็วกว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[ 93 ] Fungi imperfecti ('เชื้อราที่ไม่มีระยะสมบูรณ์หรือระยะอาศัยเพศ') หรือDeuteromycotaประกอบด้วยสปีชีส์ทั้งหมดที่ไม่มีวงจรการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศที่สังเกตได้[ 94 ] Deuteromycota (หรือที่รู้จักกันในชื่อ Deuteromycetes, conidial fungi หรือ mitosporic fungi) ไม่ใช่กลุ่มอนุกรมวิธานที่ได้รับการยอมรับ และในปัจจุบันถือว่าหมายถึงเชื้อราที่ไม่มีระยะอาศัยเพศที่รู้จัก[ 95 ]

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยใช้ไมโอซิสได้รับการสังเกตโดยตรงในไฟลัมของเชื้อราทั้งหมด ยกเว้นGlomeromycota [ 96 ] (แม้ว่าการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมจะชี้ให้เห็นว่าไมโอซิสเกิดขึ้นใน Glomeromycota เช่นกัน) มันแตกต่างจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในสัตว์หรือพืชในหลายแง่มุม ความแตกต่างยังคงมีอยู่ระหว่างกลุ่มเชื้อรา และสามารถใช้ในการจำแนกชนิดโดยอาศัยความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาของโครงสร้างทางเพศและกลยุทธ์การสืบพันธุ์[ 97 ] [ 98 ]การทดลองผสมพันธุ์ระหว่างเชื้อราที่แยกได้อาจระบุชนิดโดยอาศัยแนวคิดทางชีววิทยาของชนิด[ 98 ]กลุ่มเชื้อราหลัก ๆ ได้รับการกำหนดขอบเขตเบื้องต้นโดยอาศัยสัณฐานวิทยาของโครงสร้างทางเพศและสปอร์ ตัวอย่างเช่น โครงสร้างที่บรรจุสปอร์ ได้แก่ แอสซีและบาซิเดียสามารถใช้ในการระบุแอสโคไมซีสและบาซิดิโอไมซีสตามลำดับ เชื้อราใช้ระบบการผสมพันธุ์ สองแบบ : ชนิดเฮเทอโรทัลลิก อนุญาตให้ผสมพันธุ์ได้เฉพาะระหว่างตัวที่มี ประเภทการผสมพันธุ์ ตรงข้ามกันเท่านั้น ในขณะที่ ชนิด โฮโมทัลลิกสามารถผสมพันธุ์และสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศกับตัวอื่นหรือกับตัวเองก็ได้[ 99 ]

เชื้อราส่วนใหญ่มีทั้ง ระยะ แฮพลอยด์และดิพลอยด์ในวงจรชีวิต ในเชื้อราที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ เชื้อราที่เข้ากันได้อาจรวมกันโดยการหลอมรวมเส้นใยเข้าด้วยกันเป็นเครือข่ายที่เชื่อมต่อกัน กระบวนการนี้เรียกว่า อนาสโตโมซิส ซึ่งจำเป็นสำหรับการเริ่มต้นวงจรการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ เชื้อราแอสโคไมซีสและเบซิดิโอไมซีสจำนวนมากผ่าน ระยะ ไดคาริโอติกซึ่งนิวเคลียสที่ได้รับมาจากพ่อแม่ทั้งสองจะไม่รวมกันทันทีหลังจากการหลอมรวมเซลล์ แต่จะยังคงแยกกันอยู่ในเซลล์เส้นใย (ดูเฮเทอโรคาริโอซิส ) [ 100 ]

ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์แสดงให้เห็นโครงสร้างคล้ายถุงยาวโปร่งแสงหรือโปร่งใสจำนวนมาก แต่ละถุงบรรจุทรงกลมแปดลูกเรียงกันเป็นแถว
ถุงสปอร์แปดสปอร์ของMorchella elataที่มองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบเฟสคอนทราสต์

ในแอสโคไมซีส ไฮฟาแบบไดคาริโอติกของไฮเมเนียม (ชั้นเนื้อเยื่อที่สร้างสปอร์) จะสร้าง ตะขอ (crozier) ที่มีลักษณะเฉพาะที่ผนังกั้นไฮฟา ในระหว่างการแบ่งเซลล์การสร้างตะขอนี้จะช่วยให้มั่นใจได้ว่านิวเคลียสที่แบ่งใหม่จะกระจายไปยังส่วนปลายและส่วนฐานของไฮฟาอย่างเหมาะสม จากนั้นจะสร้างแอสคัส (พหูพจน์asci ) ขึ้น ซึ่ง จะเกิดการรวมตัวของนิวเคลียส ( karyogamy ) แอสคัสจะฝังอยู่ในแอสโคคาร์ป หรือผล การรวมตัวของ นิวเคลียสในแอสคัสจะตามมาด้วยไมโอซิสและการสร้างแอสโคสปอร์ทันทีหลังจากกระจายตัวแล้ว แอสโคสปอร์อาจงอกและสร้างไมซีเลียมแฮพลอยด์ใหม่ได้[ 101 ]

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในเบสิดิโอไมซีสคล้ายคลึงกับของแอสโคไมซีส เส้นใยแฮพลอยด์ที่เข้ากันได้จะรวมตัวกันเพื่อสร้างไมซีเลียมแบบไดคาริโอติก อย่างไรก็ตาม ระยะไดคาริโอติกนั้นกว้างขวางกว่าในเบสิดิโอไมซีส มักพบในไมซีเลียมที่เจริญเติบโตแบบไม่อาศัยเพศด้วย โครงสร้างทางกายวิภาคเฉพาะที่เรียกว่าแคลมป์คอนเนคชั่นจะเกิดขึ้นที่ผนังกั้นเส้นใยแต่ละอัน เช่นเดียวกับตะขอที่มีโครงสร้างคล้ายกันในแอสโคไมซีส แคลมป์คอนเนคชั่นในเบสิดิโอไมซีสจำเป็นสำหรับการถ่ายโอนนิวเคลียสอย่างควบคุมได้ในระหว่างการแบ่งเซลล์ เพื่อรักษาระยะไดคาริโอติกที่มีนิวเคลียสที่แตกต่างกันทางพันธุกรรมสองนิวเคลียสในแต่ละส่วนของเส้นใย[ 102 ]เกิดเป็นเบสิดิโอคาร์ปซึ่งมีโครงสร้างคล้ายกระบองที่เรียกว่าเบสิเดีย สร้างเบสิดิโอสปอร์ แฮพลอยด์ หลังจากคาริโอกามีและไมโอซิส[ 103 ]เบสิดิโอคาร์ปที่รู้จักกันทั่วไปมากที่สุดคือเห็ด แต่ก็อาจมีรูปร่างอื่นๆ ได้เช่นกัน (ดู ส่วน สัณฐานวิทยา )

ในเชื้อราที่เคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มZygomycotaเส้นใยแฮพลอยด์ของเชื้อราสองตัวจะรวมกัน เกิดเป็นแกมีแทงเจียมซึ่งเป็นโครงสร้างเซลล์พิเศษที่ กลายเป็นเซลล์สร้าง แกมีต ที่เจริญพันธุ์ แกมี แทงเจียมจะพัฒนาเป็นไซโกสปอร์ซึ่งเป็นสปอร์ที่มีผนังหนาที่เกิดจากการรวมตัวของแกมีต เมื่อไซโกสปอร์งอก มันจะเกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ทำให้เกิดเส้นใยแฮพลอยด์ใหม่ ซึ่งอาจก่อตัวเป็นสปอแรนจิโอสปอร์ แบบไม่ใช้เพศ สปอแรนจิโอ สปอร์เหล่านี้ทำให้เชื้อราสามารถแพร่กระจายและงอกเป็นไมซีเลียมของเชื้อราแฮพลอยด์ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกันได้อย่างรวดเร็ว[ 104 ]

การแพร่กระจายของสปอร์

สปอร์ของเชื้อราส่วนใหญ่ที่ได้รับการวิจัยจะถูกขนส่งโดยลม[ 105 ] [ 106 ]เชื้อราเหล่านี้มักสร้างสปอร์แห้งหรือ สปอ ร์ที่ไม่ชอบน้ำ ซึ่งไม่ดูดซับน้ำและกระจายตัวได้ง่ายโดยหยาดฝน เป็นต้น[ 105 ] [ 107 ] [ 108 ]ในเชื้อราชนิดอื่นๆ ทั้งสปอร์แบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ หรือสปอแรนจิโอสปอร์ มักถูกกระจายตัวอย่างแข็งขันโดยการดีดออกจากโครงสร้างสืบพันธุ์ การดีดนี้ทำให้สปอร์ออกจากโครงสร้างสืบพันธุ์และเดินทางผ่านอากาศได้ในระยะทางไกล

เห็ดสีน้ำตาลรูปถ้วย มีโครงสร้างรูปแผ่นสีเทาหลายอันอยู่ภายใน
เห็ดรังนกCyathus stercoreus

กลไกเชิงกลและสรีรวิทยาเฉพาะทาง รวมถึงโครงสร้างพื้นผิวของสปอร์ (เช่นไฮโดรโฟบิน ) ช่วยให้การดีดสปอร์มีประสิทธิภาพ[ 109 ]ตัวอย่างเช่น โครงสร้างของเซลล์ที่มีสปอร์ในเชื้อราแอสโคไมซีตบางชนิดมีลักษณะที่การสะสมของสารที่ส่งผลต่อปริมาตรของเซลล์และสมดุลของของเหลวช่วยให้สามารถดีดสปอร์ออกไปในอากาศได้อย่างรวดเร็ว[ 110 ]การดีดสปอร์เดี่ยวอย่างรุนแรงที่เรียกว่าบัลลิสโตสปอร์ เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของหยดน้ำขนาดเล็ก (หยดของบูลเลอร์ )ซึ่งเมื่อสัมผัสกับสปอร์จะนำไปสู่การดีดสปอร์ด้วยแรงเร่งเริ่มต้นมากกว่า 10,000 g [ 111 ] ผลลัพธ์สุทธิคือสปอร์ถูกดีดออกไป 0.01–0.02 ซม. ซึ่งเป็นระยะทางที่เพียงพอให้ตกลงผ่านเหงือกหรือรูพรุนลงไปในอากาศด้านล่าง[ 112 ]เชื้อราอื่นๆ เช่นพัฟบอลอาศัยกลไกทางเลือกในการดีดสปอร์ เช่น แรงเชิงกลภายนอก เชื้อราไฮดนอยด์ (เชื้อราฟัน) ผลิตสปอร์บนส่วนที่ห้อยลงมาคล้ายฟันหรือหนาม[ 113 ]เชื้อรารังนกใช้แรงของหยดน้ำที่ตกลงมาเพื่อปลดปล่อยสปอร์จากส่วนที่สร้างสปอร์รูปถ้วย[ 114 ]กลยุทธ์อีกอย่างหนึ่งพบได้ในเชื้อรากลุ่มสติงฮอร์น ซึ่งเป็นเชื้อราที่มีสีสันสดใสและกลิ่นเหม็นเน่าที่ดึงดูดแมลงให้มาช่วยกระจายสปอร์[ 115 ]  

สปอร์ของเชื้อราบางชนิดแพร่กระจายโดยสัตว์ ตัวอย่างเช่นเห็ดทรัฟเฟิลและเชื้อราใต้ดินชนิดอื่นๆ ไม่ได้ปล่อยสปอร์ออกมาเอง แต่ส่วนใหญ่จะสร้างดอกเห็ดที่มีกลิ่นแรงดึงดูดหนูและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กอื่นๆ ซึ่งกินเข้าไปและแพร่กระจายสปอร์ในอุจจาระ ของพวกมัน [ 116 ] ใน ทำนองเดียวกัน แมลง เช่นแมลงวันและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง อื่นๆ ก็อาจแพร่กระจายสปอร์ได้หลังจากกินดอกเห็ดหรือพืชที่มีเชื้อราเข้าไป นกก็เป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถพาสปอร์ของเชื้อราที่ก่อโรคในต้นไม้ต่างๆ ได้เช่นกัน[ 117 ]

โฮโมธัลลิสม์

ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศแบบโฮโมทัลลิก นิวเคลียส แฮพลอยด์ สอง นิวเคลียสที่ได้มาจากสิ่งมีชีวิตตัวเดียวกันจะรวมกันเพื่อสร้างไซโกตซึ่งสามารถแบ่งตัวแบบไมโอซิสได้ เชื้อราแบบโฮโมทัลลิก ได้แก่ สปีชีส์ที่มี ระยะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (อนามอร์ฟ) คล้ายกับ Aspergillusซึ่งพบได้ในหลายสกุลที่แตกต่างกัน[ 118 ]สปีชีส์หลายชนิดของสกุลCochliobolusซึ่ง เป็นแอสโคไมซีต [ 119 ]และแอสโคไมซีตPneumocystis jirovecii [ 120 ] รูปแบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศที่เก่าแก่ที่สุดในยูคาริโอตน่าจะเป็นแบบโฮโมทัลลิสม์ นั่นคือ การสืบพันธุ์แบบเพศเดียวที่สามารถ ผสมพันธุ์ ได้เอง [ 121 ]

กระบวนการทางเพศอื่นๆ

นอกจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศตามปกติด้วยไมโอซิสแล้ว เชื้อราบางชนิด เช่น เชื้อราในสกุลPenicilliumและAspergillusอาจแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมผ่าน กระบวนการ พาราเซ็กชวลซึ่งเริ่มต้นโดยการเชื่อมต่อระหว่างเส้นใยและพลาสโมกามีของเซลล์เชื้อรา[ 122 ]ความถี่และความสำคัญสัมพัทธ์ของเหตุการณ์พาราเซ็กชวลยังไม่ชัดเจน และอาจต่ำกว่ากระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอื่นๆ เป็นที่ทราบกันว่ามีบทบาทในการผสมข้ามสายพันธุ์ภายในชนิดเดียวกัน[ 123 ]และน่าจะจำเป็นสำหรับการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างชนิด ซึ่งเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์สำคัญในวิวัฒนาการของเชื้อรา[ 124 ]

วิวัฒนาการ

ประวัติศาสตร์ฟอสซิล

เมื่อเปรียบเทียบกับพืชและสัตว์บันทึกฟอสซิลยุคแรกของเชื้อรานั้นมีน้อยมาก ปัจจัยที่น่าจะส่งผลให้จำนวนชนิดของเชื้อราในฟอสซิลมีน้อย ได้แก่ ลักษณะของดอก เห็ด ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อที่อ่อนนุ่ม อวบน้ำ และย่อยสลายได้ง่าย และขนาดในระดับจุลภาคของโครงสร้างเชื้อราส่วนใหญ่ จึงทำให้มองเห็นได้ยาก ฟอสซิลของเชื้อรานั้นยากที่จะแยกแยะออกจากฟอสซิลของจุลินทรีย์ชนิดอื่น และจะระบุได้ง่ายที่สุดเมื่อมีลักษณะคล้ายกับเชื้อราที่มีอยู่ในปัจจุบัน[ 125 ] ตัวอย่างเหล่านี้ มักได้มาจาก พืชหรือสัตว์ที่เป็นโฮสต์ ที่กลายเป็นหินและโดยทั่วไปจะศึกษาโดยการเตรียมชิ้นส่วนบางๆ ที่สามารถตรวจสอบได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงหรือกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่าน[ 126 ]นักวิจัยศึกษาฟอสซิลแบบอัดโดยการละลายเมทริกซ์โดยรอบด้วยกรด แล้วใช้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงหรือกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนเพื่อตรวจสอบรายละเอียดบนพื้นผิว[ 127 ]

ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่มีลักษณะเฉพาะของเชื้อรามีอายุย้อนไปถึง ยุค Paleoproterozoicประมาณ2,400 ล้านปีก่อน ( Ma ) สิ่งมีชีวิต เบนทิก หลายเซลล์เหล่านี้ มีโครงสร้างเป็นเส้นใยที่สามารถเชื่อมต่อกันได้[ 128 ]การศึกษาอื่นๆ (2009) ประมาณการการมาถึงของสิ่งมีชีวิตที่เป็นเชื้อราเมื่อประมาณ 760–1060  Ma โดยอาศัยการเปรียบเทียบอัตราการวิวัฒนาการในกลุ่มที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด[ 129 ]ไมซีเลียมฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ระบุได้จากองค์ประกอบโมเลกุลมีอายุระหว่าง 715 ถึง 810 ล้านปี[ 130 ]ในช่วงเวลาส่วนใหญ่ของ ยุค Paleozoic (542–251  Ma) เชื้อราดูเหมือนจะเป็นสิ่งมีชีวิตในน้ำและประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตที่คล้ายกับไคทริดในปัจจุบันที่มีสปอร์ที่มีแฟลเจลลัม[ 131 ]การปรับตัวเชิงวิวัฒนาการจากวิถีชีวิตในน้ำไปสู่วิถีชีวิตบนบกจำเป็นต้องมีการกระจายตัวของกลยุทธ์ทางนิเวศวิทยาในการได้รับสารอาหาร รวมถึงการเป็นปรสิต การดำรงชีวิตแบบพึ่งพา อาศัยกันและการพัฒนา ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันเช่น ไมคอร์ไรซาและการเกิดไลเคน[ 132 ]การศึกษาชี้ให้เห็นว่าสถานะทางนิเวศวิทยาดั้งเดิมของAscomycotaคือการดำรงชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกัน และ เหตุการณ์ การเกิดไลเคน แบบอิสระ ได้เกิดขึ้นหลายครั้ง[ 133 ]

ในเดือนพฤษภาคม 2019 นักวิทยาศาสตร์รายงานการค้นพบ เชื้อรา ที่กลายเป็นฟอสซิลชื่อOurasphaira giraldaeในอาร์กติกของแคนาดาซึ่งอาจเติบโตบนบกเมื่อพันล้านปีก่อน ก่อนที่พืชจะอาศัยอยู่บนบก[ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] มีรายงานการค้นพบไมโครฟอสซิลคล้ายเชื้อราที่กลายเป็นไพไรต์ ซึ่งถูกเก็บรักษาไว้ในชั้นหิน Doushantuo Formation ยุค Ediacaran ตอนล่าง (~635 ล้านปี) ในจีนตอนใต้ [ 137 ]ก่อนหน้านี้ มีการสันนิษฐานว่าเชื้อราได้เข้ามาอาศัยบนบกในช่วงยุคแคมเบรียน (542–488.3 ล้านปี) ซึ่งเป็นเวลานานก่อนที่พืชบนบกจะเกิดขึ้นเช่นกัน[ 138 ]เส้นใยและสปอร์ที่กลายเป็นฟอสซิลที่พบในยุคออร์โดวิเชียนของวิสคอนซิน (460 ล้านปี) มีลักษณะคล้ายกับ Glomeralesในปัจจุบันและมีอยู่จริงในช่วงเวลาที่พืชบนบกน่าจะประกอบด้วยพืชคล้ายไบรโอไฟต์ ที่ไม่มีท่อลำเลียงเท่านั้น [ 139 ] Prototaxitesซึ่งอาจเป็นเชื้อราหรือไลเคน น่าจะเป็นสิ่งมีชีวิตที่สูงที่สุดในยุคไซลูเรียน ตอนปลาย และยุคเดโวเนียน ตอนต้น ฟอสซิลของเชื้อราไม่แพร่หลายและไม่มีข้อโต้แย้งจนกระทั่งยุคเดโวเนียนตอนต้น (416–359.2 ล้านปี) เมื่อพบฟอสซิลเหล่านี้จำนวนมากในหินเชิร์ต Rhynieส่วนใหญ่เป็น Zygomycota และChytridiomycota [ 138 ] [ 140 ] [ 141 ]ในช่วงเวลาเดียวกันนี้ ประมาณ 400 ล้านปี Ascomycota และ Basidiomycota แยกสายวิวัฒนาการ[ 142 ]และเชื้อราทุกชั้น ในปัจจุบัน ก็ปรากฏอยู่ในยุคคาร์บอนิเฟอรัส ตอนปลาย ( เพนซิลเวเนียน 318.1–299 ล้านปี) [ 143 ]     

ไลเคนเป็นส่วนประกอบของระบบนิเวศบนบกในยุคแรก และอายุโดยประมาณของฟอสซิลไลเคนบนบกที่เก่าแก่ที่สุดคือ 415  ล้านปี[ 144 ]วันที่นี้สอดคล้องกับอายุของฟอสซิลสปอโรคาร์ปที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก ซึ่งเป็น สปีชีส์ Paleopyrenomycitesที่พบใน Rhynie Chert [ 145 ]ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่มีลักษณะทางจุลภาคคล้ายกับเบสิดิโอไมซีตในปัจจุบันคือPalaeoancistrusซึ่งพบในรูปของแร่ธาตุร่วมกับเฟิร์นจากยุคเพนซิลเวเนียน[ 146 ] Homobasidiomycetes (กลุ่มอนุกรมวิธานที่เทียบเท่ากับสปีชีส์ที่สร้างเห็ดของAgaricomycetes ) นั้นหายากในบันทึกฟอสซิล ตัวอย่างที่เก็บรักษาไว้ใน อำพัน สองชิ้น ให้หลักฐานว่าเชื้อราที่สร้างเห็ดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก (สปีชีส์ที่สูญพันธุ์Archaeomarasmius leggetti ) ปรากฏขึ้นในช่วงปลายยุคครีเทเชียส 90 ล้าน ปี[ 147 ] [ 148 ]

หลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิก (251.4 ล้าน ปีก่อน) ไม่นานนัก ก็มีการเพิ่มขึ้นของสปอร์เชื้อรา (เดิมทีคิดว่าเป็นสปอร์เชื้อราจำนวนมากผิดปกติในตะกอน ) ซึ่งบ่งชี้ว่าเชื้อราเป็นสิ่งมีชีวิตที่เด่นในเวลานั้น โดยคิดเป็นเกือบ 100% ของบันทึกฟอสซิล ที่มีอยู่ สำหรับช่วงเวลานี้[ 149 ]อย่างไรก็ตาม การประเมินสัดส่วนสัมพัทธ์ของสปอร์เชื้อราเมื่อเทียบกับสปอร์ที่เกิดจากสาหร่ายนั้นทำได้ยาก[ 150 ] การเพิ่มขึ้นของสปอร์ เชื้อราไม่ได้เกิดขึ้นทั่วโลก[ 151 ] [ 152 ]และในหลายๆ ที่ก็ไม่ได้อยู่ในช่วงรอยต่อระหว่างยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิก[ 153 ]

เมื่อ 65 ล้านปีก่อน ทันทีหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนซึ่งทำให้ไดโนเสาร์ส่วนใหญ่สูญพันธุ์ไป มีหลักฐานของเชื้อราเพิ่มขึ้นอย่างมาก เห็นได้ชัดว่าการตายของพืชและสัตว์ส่วนใหญ่ทำให้เกิดการเพิ่มจำนวนของเชื้อราอย่างมหาศาล เหมือนกับ "กองปุ๋ยหมักขนาดมหึมา" [ 154 ]

วิวัฒนาการภายนอก

แม้ว่าโดยทั่วไปจะรวมอยู่ในหลักสูตรและตำราพฤกษศาสตร์ แต่เชื้อรามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์มากกว่าพืช และถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับสัตว์ในกลุ่มโอพิสโท คอนต์ที่มีบรรพบุรุษร่วมกัน [ 155 ]การวิเคราะห์โดยใช้พันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลสนับสนุนต้นกำเนิดที่มีบรรพบุรุษร่วมกันของเชื้อรา[ 57 ] [ 156 ]อนุกรมวิธานของเชื้อราอยู่ในสภาวะที่เปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากการวิจัยที่อิงจากการเปรียบเทียบดีเอ็นเอ การวิเคราะห์ทางพันธุศาสตร์ในปัจจุบันเหล่านี้มักจะล้มล้างการจำแนกประเภทที่อิงตามวิธีการเก่ากว่าและบางครั้งก็มีความแม่นยำน้อยกว่า ซึ่งอิงตามลักษณะทางสัณฐานวิทยาและแนวคิดเกี่ยวกับชนิดทางชีววิทยาที่ได้จากการผสมพันธุ์ทดลอง[ 157 ]

ไม่มีระบบที่เป็นที่ยอมรับโดยทั่วไปเพียงระบบเดียวในระดับอนุกรมวิธานที่สูงขึ้น และมีการเปลี่ยนแปลงชื่อบ่อยครั้งในทุกระดับ ตั้งแต่ระดับสปีชีส์ขึ้นไป นักวิจัยกำลังพยายามสร้างและส่งเสริมการใช้ระบบการตั้งชื่อที่ เป็นหนึ่งเดียวและสอดคล้องกันมากขึ้น [ 57 ] [ 158 ]จนกระทั่งมีการเปลี่ยนแปลงรหัสการตั้งชื่อสากลสำหรับสาหร่าย เชื้อรา และพืช เมื่อไม่นานมานี้ (ปี 2012) สปีชีส์ของเชื้อราก็อาจมีชื่อวิทยาศาสตร์หลายชื่อขึ้นอยู่กับวงจรชีวิตและวิธีการสืบพันธุ์ (แบบอาศัยเพศหรือไม่อาศัยเพศ) [ 159 ]เว็บไซต์ต่างๆ เช่นIndex Fungorum , Fungal NamesและMycoBankเป็น แหล่งเก็บ ข้อมูลการตั้งชื่อ ที่ได้รับการยอมรับอย่างเป็นทางการ และแสดงรายการชื่อปัจจุบันของสปีชีส์เชื้อรา (พร้อมการอ้างอิงโยงไปยังชื่อพ้อง เดิม ) [ 160 ]

วิวัฒนาการภายใน

การจำแนกอาณาจักรเชื้อราในปี 2007 เป็นผลมาจากความพยายามในการวิจัยร่วมกันขนาดใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับนักวิทยาเชื้อราและนักวิทยาศาสตร์อื่นๆ อีกหลายสิบคนที่ทำงานด้านอนุกรมวิธานของเชื้อรา[ 57 ]โดยจำแนกออกเป็น 7 ไฟลัมซึ่ง 2 ไฟลัม ได้แก่ Ascomycota และ Basidiomycota อยู่ในสาขาที่แสดงถึงอาณาจักรย่อยDikarya ซึ่งเป็นกลุ่มที่มีจำนวนส ปีชีส์มากที่สุดและคุ้นเคยกันดี รวมถึงเห็ดทั้งหมด ราที่ทำให้เกิดการเน่าเสียของอาหารส่วนใหญ่ เชื้อราที่ก่อโรคในพืชส่วนใหญ่ และยีสต์ที่ใช้ทำเบียร์ ไวน์ และขนมปัง แผนภูมิวิวัฒนาการที่แนบมาแสดงให้เห็น ถึง อนุกรม วิธานของเชื้อราหลัก และความสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิต opisthokont และ unikont โดยอิงจากงานของ Philippe Silar [ 161 ] "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" [ 162 ]และ Tedersoo et al. 2018. [ 163 ]ความยาวของกิ่งก้านไม่ได้เป็นสัดส่วนกับระยะทางวิวัฒนาการ

ซูสปอเรีย
อะเฟลิดิโอไมซีตา
ยูไมโคตา[]
บลาสโตคลาดิโอไมซีตา
อะมาสติโกไมโคตา

กลุ่มอนุกรมวิธาน

กลุ่มหลักของเชื้อรา

ไฟลัมหลัก (บางครั้งเรียกว่าดิวิชั่น) ของเชื้อราได้รับการจำแนกประเภทโดยอาศัยลักษณะของโครงสร้างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ เป็นหลัก (ข้อมูล ณ ปี 2019)มีการระบุสายพันธุ์หลัก 9 สาย พันธุ์ ได้แก่ Opisthosporidia , Chytridiomycota , Neocallimastigomycota , Blastocladiomycota , Zoopagomycotina , Mucoromycota , Glomeromycota , AscomycotaและBasidiomycota [ 164 ]

การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าไมโครสปอริเดียซึ่งเป็นปรสิตเซลล์เดียวของสัตว์และโปรติสต์ เป็น เชื้อรา เอนโดไบโอติก (อาศัยอยู่ภายในเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น) ที่ ค่อนข้างใหม่และมีการวิวัฒนาการสูง [ 131 ]ก่อนหน้านี้เคยถูกพิจารณาว่าเป็นโปรโตซัว "ดั้งเดิม" แต่ปัจจุบันเชื่อกันว่าเป็นสาขาพื้นฐานของเชื้อรา หรือเป็นกลุ่มพี่น้องซึ่งเป็นญาติทางวิวัฒนาการที่ใกล้ชิดที่สุดของกันและกัน[ 165 ]

ไคทริดิโอไมโคตา (Chytridiomycota ) เป็นที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อไคทริด (chytrids) เชื้อราเหล่านี้มีการกระจายตัวอยู่ทั่วโลก ไคทริดและญาติใกล้ชิดอย่าง นีโอคัลลิมาสติโก ไมโคตา (Neocallimastigomycota ) และ บลาสโตคลาดิโอ ไมโคตา (Blastocladiomycota ) (ด้านล่าง) เป็นเชื้อราเพียงกลุ่มเดียวที่มีการเคลื่อนที่อย่างกระฉับกระเฉง โดยสร้างซูโอสปอร์ (zoospores ) ที่สามารถเคลื่อนที่อย่างกระฉับกระเฉงผ่านเฟสของเหลวด้วยแฟลเจลลัม เดี่ยว ทำให้ผู้จัดจำแนก ในยุคแรกๆ จัดพวกมันเป็นโปรติสต์ (protists ) การวิเคราะห์วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่อนุมานจาก ลำดับ rRNAในไรโบโซมชี้ให้เห็นว่าไคทริดเป็น กลุ่ม พื้นฐานที่แยกตัวออกจากไฟลัมเชื้อราอื่นๆ ประกอบด้วยกลุ่ม หลักสี่กลุ่ม ที่มีหลักฐานบ่งชี้ถึงพาราไฟลี (paraphyly)หรืออาจเป็นโพลีไฟลี (polyphyly ) [ 166 ]

ก่อนหน้านี้ Blastocladiomycota ถูกพิจารณาว่าเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานภายใน Chytridiomycota อย่างไรก็ตาม ข้อมูลทางโมเลกุลและ ลักษณะ โครงสร้างระดับจุลภาคทำให้ Blastocladiomycota เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Zygomycota, Glomeromycota และ Dikarya (Ascomycota และ Basidiomycota) Blastocladiomycetes เป็นsaprotrophsที่กินสารอินทรีย์ที่กำลังเน่าเปื่อย และเป็นปรสิตของกลุ่มยูคาริโอตทั้งหมด แตกต่างจากญาติใกล้ชิดอย่าง chytrids ซึ่งส่วนใหญ่มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสแบบไซโกต Blastocladiomycetes มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสแบบสปอร์[ 131 ]

ก่อนหน้านี้ Neocallimastigomycota ถูกจัดอยู่ในไฟลัม Chytridiomycota สมาชิกของไฟลัมขนาดเล็กนี้เป็นสิ่งมีชีวิตแบบไม่ใช้ออกซิเจน อาศัยอยู่ในระบบย่อยอาหารของ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินพืชขนาดใหญ่ และในสภาพแวดล้อมบนบกและในน้ำอื่นๆ ที่อุดมไปด้วยเซลลูโลส (เช่น สถานที่ฝังกลบขยะในครัวเรือน) [ 167 ]พวกมันไม่มีไมโทคอนเดรียแต่มีไฮโดรเจโนโซมที่มีต้นกำเนิดมาจากไมโทคอนเดรีย เช่นเดียวกับในไคทริดที่เกี่ยวข้อง Neocallimastigomycetes สร้างซูโอสปอร์ที่มีแฟลเจลเลตเดี่ยวหรือหลายแฟลเจลเลตที่ส่วนท้าย[ 57 ]

ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์แสดงชั้นของเซลล์สีเทาโปร่งแสง บางเซลล์มีทรงกลมสีเข้มขนาดเล็กอยู่ภายใน
ไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลที่มองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์เซลล์ชั้นนอกของรากแฟลกซ์ ประกอบด้วยอาร์บัสคูลคู่ๆ
ภาพตัดขวางของโครงสร้างรูปถ้วย แสดงตำแหน่งของถุงสปอร์ที่กำลังพัฒนาในระยะไมโอซิส (ขอบบนของถ้วย ด้านซ้าย ลูกศรชี้ไปที่เซลล์สีเทา 2 เซลล์ที่มีวงกลมเล็ก 4 วงและ 2 วง) เส้นใยที่ไม่ก่อโรค (ขอบบนของถ้วย ด้านขวา ลูกศรชี้ไปที่เซลล์สีขาวที่มีวงกลมเล็ก 1 วง) และถุงสปอร์ที่เจริญเต็มที่ (ขอบบนของถ้วย ลูกศรชี้ไปที่เซลล์สีเทา 2 เซลล์ที่มีวงกลมเล็ก 8 วง)
แผนภาพแสดงโครงสร้างของอะโพทีเซียม (โครงสร้างสืบพันธุ์รูปถ้วยทั่วไปของเชื้อราแอสโคไมซีส) แสดงให้เห็นเนื้อเยื่อที่เป็นหมัน รวมทั้งแอสซีที่กำลังเจริญเติบโตและแอสซีที่เจริญเต็มที่

สมาชิกของGlomeromycotaสร้างไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลาร์ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของภาวะ พึ่งพาอาศัยกันแบบต่าง ตอบแทน โดยที่เส้นใยของเชื้อราจะบุกรุกเซลล์รากของพืช และทั้งสองชนิดจะได้รับประโยชน์จากการเพิ่มปริมาณสารอาหารที่เกิดขึ้น Glomeromycota ทุกชนิดที่รู้จักสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ[ 96 ]ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่าง Glomeromycota กับพืชนั้นมีมาแต่โบราณ โดยมีหลักฐานย้อนหลังไปถึง 400  ล้านปีก่อน[ 168 ]เดิมที Glomeromycota เป็นส่วนหนึ่งของZygomycota (ที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อราน้ำตาลและราเข็ม) แต่ได้รับการยกระดับเป็นไฟลัมในปี 2001 และปัจจุบันได้เข้ามาแทนที่ไฟลัม Zygomycota เดิม[ 169 ]เชื้อราที่เคยอยู่ในกลุ่ม Zygomycota กำลังถูกจัดกลุ่มใหม่เป็น Glomeromycota หรือ subphyla incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , ZoopagomycotinaและEntomophthoromycotina [ 57 ]ตัวอย่างของเชื้อราที่เคยอยู่ในกลุ่ม Zygomycota ที่เป็นที่รู้จักกันดี ได้แก่ ราขนมปังดำ ( Rhizopus stolonifer ) และ เชื้อรา สกุลPilobolusซึ่งสามารถพ่นสปอร์ ได้ ไกลหลายเมตรในอากาศ[ 170 ]สกุลที่มีความสำคัญทางการแพทย์ ได้แก่Mucor , RhizomucorและRhizopus [ 171 ]

แอสโคไมโคตา (Ascomycota) ซึ่งโดยทั่วไปรู้จักกันในชื่อราถุงหรือแอสโคไมซีต (ascomycetes) เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่ใหญ่ที่สุดในยูไมโคตา (Eumycota) [ 56 ]ราเหล่านี้สร้างสปอร์แบบไมโอ ซิสที่เรียกว่าแอสโคสปอร์ (ascospores ) ซึ่งถูกห่อหุ้มด้วยโครงสร้างคล้ายถุงพิเศษที่เรียกว่าแอสคัส (ascus) ไฟลัมนี้รวมถึงเห็ดมอเรล เห็ดบางชนิด และ เห็ด ทรัฟเฟิล ยีสต์ เซลล์เดียว(เช่น สกุลSaccharomyces , Kluyveromyces , PichiaและCandida ) และราเส้นใยจำนวนมากที่ดำรงชีวิตแบบแซโปรโทรฟ ปรสิต และซิมไบออนต์แบบพึ่งพาอาศัยกัน (เช่น ไล เคน) สกุลที่โดดเด่นและสำคัญของแอสโคไมซีตเส้นใย ได้แก่Aspergillus , Penicillium , FusariumและClavicepsแอสโคไมซีตหลายชนิดได้รับการสังเกตว่ามีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเท่านั้น (เรียกว่า ชนิด อนามอร์ฟิก ) แต่การวิเคราะห์ข้อมูลโมเลกุลมักจะสามารถระบุเทเลโอมอร์ฟ ที่ใกล้เคียงที่สุด ในแอสโคไมโคตาได้[ 172 ]เนื่องจากผลิตภัณฑ์ของไมโอซิสถูกเก็บไว้ภายในแอสคัสที่มีลักษณะคล้ายถุง แอสโคไมซีตจึงถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายหลักการทางพันธุศาสตร์และการถ่ายทอดทางพันธุกรรม (เช่นNeurospora crassa ) [ 173 ]

สมาชิกของ Basidiomycota ซึ่งโดยทั่วไปรู้จักกันในชื่อเชื้อรากลุ่มคลับหรือเบสิดิโอไมซีตส์ ผลิตไมโอสปอร์ที่เรียกว่าเบสิดิโอสปอร์บนก้านคล้ายคลับที่เรียกว่าเบสิเดีย เห็ดทั่วไปส่วนใหญ่เป็นของกลุ่มนี้ เช่นเดียวกับเชื้อราสนิมและเชื้อราดำซึ่งเป็นเชื้อก่อโรคที่สำคัญของธัญพืช เบสิดิโอไมซีตส์ที่สำคัญอื่นๆ ได้แก่เชื้อก่อโรคข้าวโพดUstilago maydis [ 174 ] ปีชีส์ ที่อาศัยอยู่ร่วมกับมนุษย์ในสกุลMalassezia [ 175 ]และ เชื้อก่อโรค ฉวยโอกาสในมนุษย์Cryptococcus neoformans [ 176 ]

สิ่งมีชีวิตคล้ายเชื้อรา

เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันในด้านสัณฐานวิทยาและวิถีชีวิตราเมือก ( ไมซีโตซั ว , พลาส โม ดิโอฟอริด , อะคราซิด , ฟอนติ คูลาและลาบิรินทูลิดซึ่งปัจจุบันอยู่ใน กลุ่มอะมีโบ ซัว , ไรซาเรีย , เอ็กซาวาตา , คริสทิดิสโคเดีย และสตราเมโนไพล์ตามลำดับ) ราน้ำ ( โอโอไม ซีต ) และไฮโฟไคทริด (ทั้งสองกลุ่มอยู่ในสตราเมโนไพล์) เคยถูกจัดอยู่ในอาณาจักรรา ในกลุ่มต่างๆ เช่นมาสติโกไมโคตินา , จิมโนไมโคตาและไฟโคไมซีตราเมือกยังถูกศึกษาในฐานะโปรโตซัวด้วยทำให้เกิดอนุกรมวิธานแบบซ้ำซ้อน[ 177 ]

แตกต่างจากราแท้ผนังเซลล์ของโอโอไมซีตประกอบด้วยเซลลูโลสและไม่มีไคตินไฮโฟไคทริดมีทั้งไคตินและเซลลูโลส ราเมือกไม่มีผนังเซลล์ในช่วงระยะการดูดซึม (ยกเว้นลาบิรินทูลิดซึ่งมีผนังเป็นเกล็ด) และดูดซึมสารอาหารโดยการกลืนกิน ( ฟาโกไซโตซิสยกเว้นลาบิรินทูลิด) แทนที่จะเป็นการดูดซึม ( ออสโมโทรฟีเช่นเดียวกับรา ลาบิรินทูลิด โอโอไมซีต และไฮโฟไคทริด) ทั้งราน้ำและราเมือกไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับราแท้ ดังนั้นนักอนุกรมวิธานจึงไม่จัดกลุ่มพวกมันไว้ในอาณาจักรราอีกต่อไป อย่างไรก็ตาม การศึกษาเกี่ยวกับโอโอไมซีตและไมโซไมซีตยังคงถูกรวมอยู่ในตำราวิทยาเห็ดราและเอกสารงานวิจัยหลักอยู่บ่อยครั้ง[ 178 ]

Eccrinales และAmoebidialesเป็นโปรติสต์ในกลุ่ม Opisthokont ซึ่งก่อนหน้านี้เคยคิดว่าเป็นราในกลุ่ม Zygomycete กลุ่มอื่นๆ ที่ปัจจุบันอยู่ในOpisthokonta (เช่นCorallochytrium , Ichthyosporea ) ก็เคยถูกจัดเป็นราในบางช่วงเวลาเช่นกัน สกุลBlastocystisซึ่งปัจจุบันอยู่ใน Stramenopiles เดิมทีถูกจัดเป็นยีสต์Ellobiopsisซึ่งปัจจุบันอยู่ในAlveolataเคยถูกพิจารณาว่าเป็น Chytrid แบคทีเรียก็เคยถูกรวมอยู่ในกลุ่มราในบางการจัดจำแนกเช่นกัน ในกลุ่ม Schizomycetes

กลุ่มRozellida ซึ่งรวมถึง Rozellaซึ่งเป็น "อดีตไคทริด" เป็นกลุ่มที่มีความแตกต่างทางพันธุกรรมซึ่งส่วนใหญ่รู้จักกันจากลำดับดีเอ็นเอในสิ่งแวดล้อม และเป็นกลุ่มพี่น้องกับเชื้อรา[ 164 ]สมาชิกของกลุ่มที่ถูกแยกออกมานั้นขาดผนังเซลล์ไคตินซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเชื้อรา หรืออีกทางหนึ่ง Rozella สามารถจัดเป็นกลุ่มเชื้อราพื้นฐานได้[ 156 ]

นิวเคลียร์ลิอิดอาจเป็นกลุ่มพี่น้องถัดไปของกลุ่มยูไมซีต และด้วยเหตุนี้จึงอาจรวมอยู่ในอาณาจักรเชื้อราที่ขยายออกไป[ 155 ] แอ คติโนไมซีทาล ( แอคติโนไมซีโตตา ) ซึ่งเป็นกลุ่มที่มีแบคทีเรียเส้นใยจำนวน มากก็เคยเชื่อกันมานานแล้วว่าเป็นเชื้อรา[ 179 ] [ 180 ]

นิเวศวิทยา

ราเข็มกำลังย่อยสลายลูกพีช

แม้ว่ามักจะมองไม่เห็นได้ชัดเจน แต่เชื้อราพบได้ในทุกสภาพแวดล้อมบนโลกและมีบทบาทสำคัญมากในระบบนิเวศ ส่วนใหญ่ ร่วมกับแบคทีเรีย เชื้อราเป็นผู้ย่อยสลาย หลัก ในระบบนิเวศบนบกและในน้ำส่วนใหญ่ ดังนั้นจึงมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรทางชีวธรณีเคมี[ 181 ]และในห่วงโซ่อาหาร หลายแห่ง ในฐานะผู้ย่อยสลาย พวกมันมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรสารอาหารโดยเฉพาะอย่างยิ่งในฐานะผู้ย่อย สลายซาก และผู้ร่วมอาศัยย่อยสลายสารอินทรีย์ให้เป็นโมเลกุลอนินทรีย์ ซึ่งสามารถกลับเข้าสู่เส้นทางการเผาผลาญแบบอะนาโบลิกในพืชหรือสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ได้[ 182 ] [ 183 ]

ภาวะพึ่งพาอาศัยกัน

เชื้อราหลายชนิดมี ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันที่ สำคัญ กับสิ่งมีชีวิตจากเกือบทุกอาณาจักร[ 184 ] [ 185 ] [ 186 ]ปฏิสัมพันธ์เหล่านี้อาจเป็นแบบได้ประโยชน์ร่วมกันหรือเป็นปฏิปักษ์ต่อกัน หรือในกรณีของเชื้อราที่อยู่ร่วมกันโดยไม่ก่อให้เกิดประโยชน์หรือโทษใดๆ ต่อโฮสต์[ 187 ] [ 188 ] [ 189 ]

กับต้นไม้

ความสัมพันธ์ แบบไมคอร์ไรซาระหว่างพืชและเชื้อราเป็นหนึ่งในความสัมพันธ์ระหว่างพืชและเชื้อราที่รู้จักกันดีที่สุด และมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการเจริญเติบโตและการคงอยู่ของพืชในระบบนิเวศหลายแห่ง โดยพืชมากกว่า 90% ของสายพันธุ์ทั้งหมดมีความสัมพันธ์แบบไมคอร์ไรซากับเชื้อราและต้องพึ่งพาความสัมพันธ์นี้เพื่อความอยู่รอด[ 9 ]

ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์แสดงเซลล์ที่ย้อมสีฟ้า บางเซลล์มีเส้นหยักสีเข้มอยู่ภายใน
เส้นใยสีเข้มคือไฮฟาของเชื้อราเอนโดไฟต์Epichloë coenophialaในช่องว่างระหว่างเซลล์ของเนื้อเยื่อกาบใบหญ้าเฟสคิวสูง

ความสัมพันธ์แบบไมคอร์ไรซาเป็นความสัมพันธ์ที่เก่าแก่ ย้อนกลับไปอย่างน้อย 400  ล้านปี[ 168 ]มักจะช่วยเพิ่มการดูดซึมสารประกอบอนินทรีย์ เช่น ไนเตรตและฟอสเฟตจากดินที่มีความเข้มข้นของสารอาหารสำคัญเหล่านี้ต่ำ[ 182 ] [ 190 ]เชื้อราที่เป็นพันธมิตรยังอาจเป็นตัวกลางในการถ่ายโอนคาร์โบไฮเดรตและสารอาหารอื่นๆ จากพืชสู่พืชได้อีกด้วย[ 191 ]ชุมชนไมคอร์ไรซาดังกล่าวเรียกว่า " เครือข่ายไมคอร์ไรซา ทั่วไป " [ 192 ] [ 193 ]กรณีพิเศษของไมคอร์ไรซาคือไมโคเฮเทอโรโทรฟีซึ่งพืชเป็นปรสิตของเชื้อรา โดยได้รับสารอาหารทั้งหมดจากเชื้อราที่เป็นพันธมิตร[ 194 ]เชื้อราบางชนิดอาศัยอยู่ในเนื้อเยื่อภายในราก ลำต้น และใบ ซึ่งในกรณีนี้เรียกว่าเอนโดไฟต์[ 195 ]เช่นเดียวกับไมคอร์ไรซา การเข้าอาศัยภายในพืชโดยเชื้อราอาจเป็นประโยชน์ต่อทั้งสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัย ตัวอย่างเช่น เชื้อราที่อาศัยอยู่ภายในพืชหญ้าจะช่วยเพิ่มความต้านทานต่อสัตว์กินพืชและสภาวะแวดล้อมอื่นๆ ให้แก่พืชเจ้าบ้าน และได้รับอาหารและที่พักพิงจากพืชเป็นการตอบแทน[ 196 ]

ประกอบด้วยสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย

โครงสร้างสีเขียวคล้ายใบไม้ที่ติดอยู่กับต้นไม้ มีลวดลายเป็นสันและร่องบนพื้นผิวด้านล่าง
ไลเคนLobaria pulmonariaเกิดจากการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันของเชื้อรา สาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย

ไลเคนเป็นความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างเชื้อราและสาหร่ายหรือไซยาโนแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงได้ ในศัพท์เฉพาะของไลเคน ส่วนที่สังเคราะห์แสงได้เรียกว่า "โฟโตไบออนต์" ส่วนที่เป็นเชื้อรานั้นส่วนใหญ่ประกอบด้วยแอสโคไมซีตหลายชนิดและเบซิดิโอไมซีต จำนวน เล็กน้อย[ 197 ]ไลเคนพบได้ในทุกระบบนิเวศบนทุกทวีป มีบทบาทสำคัญใน การก่อ ตัวของดินและการเริ่มต้นของการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพ [ 198 ]และพบได้มากในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงบางแห่ง รวมถึง บริเวณ ขั้วโลกเทือกเขาและทะเลทรายกึ่งแห้งแล้ง[ 199 ]พวกมันสามารถเจริญเติบโตได้บนพื้นผิวที่ไม่เอื้ออำนวย รวมถึงดินเปล่า หินเปลือกไม้เนื้อไม้ เปลือกหอย เพรียง และใบไม้[ 200 ]เช่นเดียวกับในไมคอร์ไรซา โฟโตไบออนต์จะให้สารอาหารจำพวกน้ำตาลและคาร์โบไฮเดรตอื่นๆ ผ่านการสังเคราะห์แสงแก่เชื้อรา ในขณะที่เชื้อราจะให้แร่ธาตุและน้ำแก่โฟโตไบออนต์ หน้าที่ของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ร่วมกันทั้งสองชนิดนี้เกี่ยวพันกันอย่างใกล้ชิดจนแทบจะทำงานเป็นสิ่งมีชีวิตเดียว ในกรณีส่วนใหญ่ สิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นจะแตกต่างจากส่วนประกอบแต่ละส่วนอย่างมาก[ 201 ]การสร้างไลเคนเป็นรูปแบบการได้รับสารอาหารที่พบได้ทั่วไปในเชื้อรา ประมาณ 27% ของเชื้อราที่รู้จัก—มากกว่า 19,400 ชนิด—เป็นไลเคน[ 202 ]ลักษณะทั่วไปของไลเคนส่วนใหญ่ ได้แก่ การได้รับคาร์บอนอินทรีย์ โดยการสังเคราะห์แสง การเจริญเติบโตช้า ขนาดเล็ก อายุยืนยาว โครงสร้าง สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่คงอยู่ยาวนาน (ตามฤดูกาล) การได้รับแร่ธาตุส่วนใหญ่จากแหล่งในอากาศ และความทนทานต่อการขาดน้ำมากกว่าสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงอื่นๆ ส่วนใหญ่ในถิ่นที่อยู่เดียวกัน[ 203 ]

กับแมลง

แมลงหลายชนิดยังมีส่วนร่วมในความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับเชื้อราอีกด้วย มดหลายกลุ่มเพาะเลี้ยงเชื้อราในอันดับChaetothyrialesเพื่อวัตถุประสงค์หลายประการ ได้แก่ เป็นแหล่งอาหาร เป็นส่วนประกอบโครงสร้างของรัง และเป็นส่วนหนึ่งของความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างมดกับพืชในโดมาเทีย (ห้องเล็กๆ ในพืชที่เป็นที่อยู่อาศัยของสัตว์ขาปล้อง) [ 204 ]ด้วงแอมโบรเซียเพาะเลี้ยงเชื้อราหลายชนิดในเปลือกไม้ที่พวกมันเข้าไปอาศัยอยู่[ 205 ]ในทำนองเดียวกัน ตัวเมียของแตนไม้ หลาย ชนิด (สกุลSirex ) จะฉีดไข่พร้อมกับสปอร์ของเชื้อราที่ทำให้ไม้ผุพังAmylostereum areolatumเข้าไปในเนื้อไม้ของต้นสนการเจริญเติบโตของเชื้อราจะให้สภาวะโภชนาการที่เหมาะสมสำหรับการพัฒนาของตัวอ่อนแตน[ 206 ]อย่างน้อยหนึ่งชนิดของผึ้งไม่มีเหล็กในมีความสัมพันธ์กับเชื้อราในสกุลMonascusโดยที่ตัวอ่อนจะกินและพึ่งพาเชื้อราที่ถ่ายโอนจากรังเก่าไปยังรังใหม่[ 207 ]ปลวก ใน ทุ่งหญ้าสะวันนาของแอฟริกายังเป็นที่ทราบกันดีว่าเพาะเลี้ยงเชื้อรา[ 184 ]และยีสต์ในสกุลCandidaและLachanceaอาศัยอยู่ในลำไส้ของแมลงหลากหลายชนิด รวมถึง แมลง ปีกแข็งด้วงและแมลงสาบยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าเชื้อราเหล่านี้เป็นประโยชน์ต่อโฮสต์ของพวกมันหรือไม่[ 208 ]เชื้อราที่เติบโตในไม้ตายมีความสำคัญต่อ แมลง กินไม้ (เช่นด้วงเจาะไม้ ) [ 209 ] [ 210 ] [ 211 ]พวกมันส่งสารอาหารที่แมลงกินไม้ต้องการไปยังไม้ตายที่ขาดแคลนสารอาหาร[ 212 ] [ 210 ] [ 211 ]ด้วยการเสริมคุณค่าทางโภชนาการนี้ ตัวอ่อนของแมลงเจาะไม้จึงสามารถเจริญเติบโตและพัฒนาไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ได้[ 209 ]ตัวอ่อนของแมลงวัน หลายวงศ์ที่อาศัยอยู่ บนเชื้อรา โดยเฉพาะอย่างยิ่งในวงศ์ใหญ่Sciaroideaเช่นMycetophilidaeและKeroplatidae บางชนิด กินดอกเห็ดและไมคอร์ไรซา ที่เป็นหมัน[ 213 ]

ในฐานะปรสิต

มดซอมบี้ที่ติดเชื้อราOphiocordyceps unilateralisพบได้เป็นส่วนใหญ่ในป่าฝนเขตร้อน

เชื้อราหลายชนิดเป็นปรสิตบนพืช สัตว์ (รวมถึงมนุษย์) และเชื้อราอื่นๆ เชื้อโรคที่ร้ายแรงของพืชปลูกหลายชนิดที่ก่อให้เกิดความเสียหายและการสูญเสียอย่างกว้างขวางต่อภาคเกษตรกรรมและป่าไม้ ได้แก่ เชื้อราที่ทำให้เกิดโรคไหม้ข้าว Magnaporthe oryzae [ 214 ] เชื้อโรคที่ทำให้เกิดโรคต้นไม้ เช่น Ophiostoma ulmi และ Ophiostoma novo-ulmi ที่ทำให้เกิดโรคดัตช์เอล์ม [ 215 ] Cryphonectria parasitica ที่ทำให้เกิดโรคใบไหม้เกาลัด [ 216 ] และ Phymatotrichopsis omnivora ที่ทำให้เกิดโรครากเน่าเท็ซัสและเชื้อโรคพืชในสกุลFusarium , Ustilago , AlternariaและCochliobolus [ 188 ] เชื้อรากินเนื้อบางชนิดเช่น Purpureocillium lilacinumเป็นผู้ล่าของไส้เดือนฝอยซึ่งพวกมันจับได้โดยใช้โครงสร้างพิเศษต่างๆ เช่น วงแหวนรัดหรือตาข่ายยึดเกาะ[ 217 ]เชื้อราหลายชนิดที่เป็นเชื้อก่อโรคในพืช เช่นMagnaporthe oryzaeสามารถเปลี่ยนจากปรสิตที่อาศัยอยู่บนพืชมีชีวิต (biotrophic) ไปเป็นปรสิตที่กินเนื้อเยื่อที่ตายแล้วของพืชที่พวกมันฆ่า (necrotrophic) ได้[ 218 ]หลักการเดียวกันนี้ถูกนำมาใช้กับปรสิตที่กินเชื้อราอื่น รวมถึงAsterotremella albidaซึ่งกินผลของเชื้อราอื่นทั้งในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่และหลังจากที่เชื้อราเหล่านั้นตายแล้ว[ 219 ]

เชื้อราบางชนิดเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของสัตว์ที่เป็นโฮสต์ในลักษณะที่ช่วยแพร่กระจายสปอร์ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น (เรียกอีกอย่างว่า "การแพร่เชื้อผ่านโฮสต์แบบแอคทีฟ") ตัวอย่างเช่นOphiocordyceps unilateralisและอาจ รวมถึง Allocordyceps ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ด้วย

ในฐานะเชื้อโรค

กิ่งไม้สีน้ำตาลบางๆ วางในแนวนอน มีใบสีส้มแดงประมาณสองโหลรวมกันเป็นกระจุก งอกออกมาจากจุดเดียวตรงกลางกิ่ง ใบสีส้มเหล่านี้มีขนาดใหญ่กว่าใบสีเขียวอื่นๆ ที่งอกออกมาจากกิ่งเดียวกันประมาณสามถึงสี่เท่า และด้านล่างของใบปกคลุมไปด้วยตุ่มเล็กๆ นับร้อยๆ ตุ่ม ฉากหลังเป็นใบและกิ่งสีเขียวของพุ่มไม้ที่อยู่ใกล้เคียง
เชื้อราก่อโรคพืชPuccinia magellanicum ( โรคสนิมคาลาเฟต ) ทำให้เกิดความผิดปกติที่เรียกว่า " ไม้กวาดแม่มด"ดังที่เห็นในภาพนี้บน ต้น บาร์เบอร์รี่ในประเทศชิลี
การย้อมสีแกรมของเชื้อ Candida albicansจากสารคัดหลั่งในช่องคลอดของผู้หญิงที่เป็นโรคแคนดิไดซิสแสดงให้เห็นเส้นใยและสปอร์แบบคลามิโดสปอร์ ซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 2–4 ไมโครเมตร

เชื้อราบางชนิดสามารถก่อให้เกิดโรคร้ายแรงในมนุษย์ได้ ซึ่งหลายโรคอาจถึงแก่ชีวิตได้หากไม่ได้รับการรักษา โรคเหล่านี้ได้แก่โรคแอสเปอร์จิลโลซิส โรคแคนดิไดซิส โรคค็อกซิไดโอไมโคซิ ส โรคคริปโต ค็อกโคซิส โรคฮิ โต พลาสโมซิส โรค ไมซีโตมา และโรคพาราค็อกซิไดโอไมโคซิส นอกจากนี้ ผู้ที่มีภาวะภูมิคุ้มกันบกพร่องจะมีความเสี่ยงต่อโรคจากเชื้อราสกุลต่างๆ เช่น Aspergillus, Candida, Cryptoccocus [ 189 ] [ 220 ] [ 221 ] Histoplasma [ 222 ] และPneumocystis [ 223 ]เชื้อราอื่นสามารถโจมตีตาเล็บผมและโดยเฉพาะอย่างยิ่งผิวหนังซึ่งเรียกว่าเชื้อราเดร์มาโตไฟติกและเคราติโนฟิลิก และทำให้เกิดการติดเชื้อเฉพาะที่ เช่นโรคกลากและ โรค เท้าของนักกีฬา[ 224 ]สปอร์ของเชื้อราก็เป็นสาเหตุของอาการแพ้ได้เช่น กัน และเชื้อราจากกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกันสามารถกระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาแพ้ได้[ 225 ]

ในฐานะเป้าหมายของปรสิตเชื้อรา

สิ่งมีชีวิตที่เป็นปรสิตของเชื้อราเรียกว่า สิ่งมีชีวิต ไมโคปรสิตประมาณ 300 ชนิดของเชื้อราและสิ่งมีชีวิตคล้ายเชื้อรา ซึ่งอยู่ใน 13 ชั้นและ 113 สกุล ถูกนำมาใช้เป็น สาร ควบคุมทางชีวภาพเพื่อต่อต้านโรคเชื้อราในพืช[ 226 ]เชื้อรายังสามารถทำหน้าที่เป็นไมโคปรสิตหรือศัตรูของเชื้อราอื่น ๆ ได้ เช่นHypomyces chrysospermusซึ่งเจริญเติบโตบน เห็ด โบเลตเชื้อรายังสามารถกลายเป็นเป้าหมายของการติดเชื้อจากไมโคไวรัสได้ อีกด้วย [ 227 ] [ 228 ]

การสื่อสาร

ดูเหมือนว่าจะมีการสื่อสารทางไฟฟ้าระหว่างเชื้อราในส่วนประกอบที่คล้ายคำตามลักษณะการสไปค์[ 229 ]

ผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นต่อสภาพภูมิอากาศ

จากการศึกษาที่ตีพิมพ์ในวารสารวิชาการCurrent Biology พบว่าเชื้อราสามารถดูดซับ ก๊าซเรือนกระจกจากเชื้อเพลิงฟอสซิลทั่วโลกได้ประมาณ 36% จากชั้นบรรยากาศ[ 230 ] [ 231 ]ทั้งนี้เนื่องจากเชื้อราไมคอร์ไรซาที่มีส่วนร่วมโดยตรงในการสังเคราะห์แสงจะสร้างเครือข่ายที่ช่วยยึดดินไว้ด้วยกันในเวลาเดียวกัน เชื้อราเหล่านี้ถูกคุกคามอย่างรุนแรงจากสารกำจัดวัชพืชสารฆ่าเชื้อรา ปุ๋ยการตัดไม้ทำลายป่ามลภาวะและการปกคลุมดินด้วยวัสดุที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ เช่นคอนกรีต [ ​​10 ]

ไมโคทอกซิน

(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline-9-carboxamide
เออร์โกตามีนเป็นสารพิษจากเชื้อราที่สำคัญชนิดหนึ่งที่ผลิตโดย เชื้อรา สกุล Clavicepsซึ่งหากรับประทานเข้าไปอาจทำให้เกิดเนื้อตายเน่า ชัก และประสาทหลอน ได้

เชื้อราหลายชนิดผลิต สารประกอบ ที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพซึ่งหลายชนิดเป็นพิษต่อสัตว์หรือพืช จึงเรียกว่าไมโคท็อกซิน ไมโคท็อกซินที่มีความสำคัญต่อมนุษย์เป็นพิเศษ ได้แก่ ไมโคท็อกซินที่ผลิตโดยราที่ทำให้เกิดการเน่าเสียของอาหาร และเห็ดพิษ (ดูด้านบน) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง อะมาท็อกซิน ที่เป็นอันตรายถึงชีวิต ใน เห็ด สกุล Amanita บางชนิด และเออร์กอตอัลคาลอยด์ซึ่งมีประวัติยาวนานในการก่อให้เกิดโรคระบาดร้ายแรงของโรคเออร์กอติซึม (โรคไฟของเซนต์แอนโทนี) ในผู้ที่บริโภคข้าวไรย์หรือธัญพืช ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งปนเปื้อนด้วยสเคลอโรเทียของเชื้อราเออร์กอตClaviceps purpurea [ 232 ]ไมโคทอกซินที่น่าสนใจอื่นๆ ได้แก่อะฟลาทอกซินซึ่งเป็นสารพิษต่อตับ ที่ร้ายกาจและเป็นเมตาโบไลต์ ที่ก่อมะเร็งสูงที่ผลิตโดย เชื้อรา Aspergillus บาง ชนิดที่มักเจริญเติบโตในหรือบนธัญพืชและถั่วที่มนุษย์บริโภคโอคราทอกซิน พาทูลินและไตรโคเทซีน (เช่นไมโคทอกซิน T-2 ) และฟูโมนิซิน ซึ่งมีผลกระทบอย่างมากต่อแหล่งอาหารของ มนุษย์หรือปศุสัตว์[ 233 ]

ไมโคทอกซินเป็นเมตาโบไลต์รอง (หรือผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติ ) และงานวิจัยได้ยืนยันการมีอยู่ของวิถีทางชีวเคมีเพื่อจุดประสงค์ในการผลิตไมโคทอกซินและผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติอื่นๆ ในเชื้อรา[ 44 ]ไมโคทอกซินอาจให้ ประโยชน์ ต่อความเหมาะสมในแง่ของการปรับตัวทางสรีรวิทยา การแข่งขันกับจุลินทรีย์และเชื้อราอื่นๆ และการป้องกันการบริโภค ( การกินเชื้อรา ) [ 234 ] [ 235 ]เมตาโบไลต์รองของเชื้อราหลายชนิด (หรืออนุพันธ์) ถูกนำมาใช้ทางการแพทย์ ดังที่อธิบายไว้ภายใต้การใช้ในมนุษย์ด้านล่าง

กลไกการก่อโรค

Ustilago maydisเป็นเชื้อราก่อโรคพืชที่ทำให้เกิดโรคราดำในข้าวโพดและทีโอซินเต้พืชได้พัฒนาระบบป้องกันที่มีประสิทธิภาพต่อจุลินทรีย์ก่อโรค เช่น U. maydisปฏิกิริยาป้องกันอย่างรวดเร็วหลังจากการโจมตีของเชื้อก่อโรคคือการระเบิดออกซิเดชันซึ่งพืชจะสร้างอนุมูลออกซิเจนที่บริเวณที่มีการบุกรุก U. maydisสามารถตอบสนองต่อการระเบิดออกซิเดชันด้วยการตอบสนองต่อความเครียดออกซิเดชัน ซึ่งควบคุมโดยยีน YAP1การตอบสนองนี้ช่วยปกป้อง U. maydisจากการป้องกันของพืชเจ้าบ้าน และจำเป็นต่อความรุนแรงของเชื้อก่อโรค [ 236 ]นอกจากนี้ U. maydis ยังมีระบบ ซ่อมแซม DNAแบบรีคอมบิเนชันที่ได้รับการพัฒนามาเป็นอย่างดีซึ่งทำงานในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสและไมโอซิส [ 237 ]ระบบนี้อาจช่วยให้เชื้อก่อโรคสามารถเอาชีวิตรอดจากความเสียหายของ DNA ที่เกิดจากการตอบสนองการป้องกันออกซิเดชันของพืชเจ้าบ้านต่อการติดเชื้อ [ 238 ]

Cryptococcus neoformansเป็นยีสต์ที่มีแคปซูลหุ้มซึ่งสามารถอาศัยอยู่ในทั้งพืชและสัตว์C.  neoformansมักจะติดเชื้อในปอด ซึ่งจะถูกฟาโกไซโตซิสโดยแมโครฟาจในถุงลม[ 239 ] C.  neoformansบางส่วนสามารถอยู่รอดได้ภายในแมโครฟาจ ซึ่งดูเหมือนจะเป็นพื้นฐานสำหรับภาวะแฝงโรคแพร่กระจาย และความต้านทานต่อยาต้านเชื้อรา กลไกหนึ่งที่C.  neoformansอยู่รอดได้ในสภาพแวดล้อมของแมโครฟาจที่ไม่เอื้ออำนวยคือการเพิ่มการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อความเครียดออกซิเดชัน[ 239 ] กลไกอีกอย่างหนึ่งเกี่ยวข้องกับไมโอซิส C.  neoformansส่วนใหญ่เป็นแบบผสมพันธุ์ "ชนิด a" เส้นใยของแบบผสมพันธุ์ "ชนิด a" โดยปกติจะมีนิวเคลียสแบบแฮพลอยด์ แต่สามารถกลายเป็นแบบดิพลอยด์ได้ (อาจโดยการเพิ่มจำนวนโครโมโซมภายในหรือโดยการหลอมรวมนิวเคลียสที่ถูกกระตุ้น) เพื่อสร้างบลาสโตสปอร์ นิวเคลียสแบบดิพลอยด์ของบลาสโตสปอร์สามารถเกิดไมโอซิสได้ รวมถึงการรีคอมบิเนชัน เพื่อสร้างเบสิดิโอสปอร์แบบแฮพลอยด์ที่สามารถกระจายตัวได้[ 240 ]กระบวนการนี้เรียกว่าการเกิดผลแบบโมโนคาริโอติก กระบวนการนี้ต้องการยีนที่เรียกว่าDMC1ซึ่งเป็นโฮโมล็อกที่อนุรักษ์ไว้ของยีนrecAในแบคทีเรียและRAD51ในยูคาริโอต ซึ่งทำหน้าที่จับคู่โครโมโซมที่เป็นโฮโมล็อกกันระหว่างไมโอซิสและการซ่อมแซมการแตกของดีเอ็นเอแบบสองสาย ดังนั้นC.  neoformans จึง สามารถเกิดไมโอซิส การเกิดผลแบบโมโนคาริโอติก ซึ่งส่งเสริมการซ่อมแซมแบบรีคอมบิเนชันในสภาพแวดล้อมที่เป็นออกซิเดชันและทำลายดีเอ็นเอของมาโครฟาจของโฮสต์ และความสามารถในการซ่อมแซมนี้อาจมีส่วนช่วยในการก่อโรค[ 238 ] [ 240 ]

การใช้งานของมนุษย์

ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์แสดงโครงสร้างทรงกลมห้าอัน โดยทรงกลมอันหนึ่งมีขนาดเล็กกว่าอันอื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด และติดอยู่กับทรงกลมขนาดใหญ่กว่าอันหนึ่ง
เซลล์ Saccharomyces cerevisiae ที่แสดงด้วย กล้องจุลทรรศน์ DIC

การใช้เชื้อราของมนุษย์ในการเตรียมอาหาร การถนอมอาหาร และวัตถุประสงค์อื่นๆ นั้นมีมากมายและมีประวัติศาสตร์ยาวนานการเพาะเลี้ยงเห็ดและการเก็บเห็ดเป็นอุตสาหกรรมขนาดใหญ่ในหลายประเทศ การศึกษาเกี่ยวกับการใช้ประโยชน์ในอดีตและผลกระทบทางสังคมของเชื้อราเรียกว่าเอธโนไมโคโลยี เนื่องจากกลุ่มนี้มีความสามารถในการผลิต ผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติหลากหลายชนิดที่มีฤทธิ์ต้านจุลชีพหรือฤทธิ์ทางชีวภาพอื่นๆ หลายชนิดจึงถูกนำมาใช้หรือกำลังได้รับการพัฒนาเพื่อการผลิตยาปฏิชีวนะวิตามิน ยาต้านมะเร็งและ ยา ลดคอเลสเตอรอล ในระดับอุตสาหกรรมมานาน แล้ว มีการพัฒนาวิธีการทางวิศวกรรมพันธุกรรมของเชื้อรา[ 241 ]ซึ่งทำให้สามารถวิศวกรรมเมตาบอลิซึมของเชื้อราได้ ตัวอย่างเช่น การดัดแปลงพันธุกรรมของยีสต์[ 242 ]ซึ่งง่ายต่อการเจริญเติบโตในอัตราที่รวดเร็วในภาชนะหมักขนาดใหญ่ ได้เปิดช่องทางการ ผลิต ยาที่มีประสิทธิภาพมากกว่าการผลิตโดยสิ่งมีชีวิตต้นกำเนิด[ 243 ]อุตสาหกรรมที่ใช้เชื้อราบางครั้งถือเป็นส่วนสำคัญของเศรษฐกิจชีวภาพ ที่กำลังเติบโต โดยมีการประยุกต์ใช้ที่อยู่ระหว่างการวิจัยและพัฒนารวมถึงการใช้สำหรับสิ่งทอ การ ทดแทน เนื้อสัตว์และเทคโนโลยีชีวภาพเชื้อราทั่วไป[ 244 ] [ 245 ] [ 246 ] [ 247 ] [ 248 ]

การใช้เพื่อการรักษา

เชื้อราPenicillium rubensเป็นแหล่งที่มาของ เพ นิซิลลิน จี[ 249 ]

เคมีบำบัดสมัยใหม่

สัตว์หลายชนิดผลิตสารเมตาบอไลต์ซึ่งเป็นแหล่งสำคัญของยาที่มีฤทธิ์ทางเภสัชวิทยา

ยาปฏิชีวนะ

ยาปฏิชีวนะที่สำคัญอย่างยิ่ง ได้แก่เพนิซิลลินซึ่งเป็นกลุ่มยาปฏิชีวนะเบต้า-แลคแทม ที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงกัน ซึ่งสังเคราะห์จากเปปไทด์ขนาด เล็ก [ 250 ]แม้ว่าเพนิซิลลินที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ เช่นเพนิซิลลิน จี (ผลิตโดยPenicillium chrysogenum ) จะมีขอบเขตการออกฤทธิ์ทางชีวภาพค่อนข้างแคบ แต่เพนิซิลลินชนิดอื่นๆ อีกมากมายสามารถผลิตได้โดยการดัดแปลงทางเคมีของเพนิซิลลินตามธรรมชาติ เพนิซิลลินสมัยใหม่เป็นสารประกอบกึ่งสังเคราะห์ ซึ่งได้มาจากการเพาะเลี้ยง แบบหมัก ในตอนแรก แต่จากนั้นจะถูกดัดแปลงโครงสร้างเพื่อให้ได้คุณสมบัติที่ต้องการเฉพาะ[ 251 ]ยาปฏิชีวนะอื่นๆ ที่ผลิตโดยเชื้อรา ได้แก่ไซโคลสปอรินซึ่งมักใช้เป็นยากดภูมิคุ้มกันในระหว่างการผ่าตัดปลูกถ่ายและกรดฟูซิดิกซึ่งใช้เพื่อช่วยควบคุมการติดเชื้อจากแบคทีเรียStaphylococcus aureusที่ดื้อต่อเมธิซิลลิน[ 252 ] การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างแพร่หลายในการรักษาโรค ติดเชื้อแบคทีเรีย เช่นวัณโรคซิฟิลิสโรคเรื้อนและอื่นๆ เริ่มขึ้นในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 และยังคงดำเนินต่อไปจนถึงปัจจุบัน ในธรรมชาติ ยาปฏิชีวนะที่มีต้นกำเนิดจากเชื้อราหรือแบคทีเรียดูเหมือนจะมีบทบาทสองอย่าง: ที่ความเข้มข้นสูง พวกมันทำหน้าที่เป็นกลไกป้องกันทางเคมีต่อการแข่งขันกับจุลินทรีย์อื่นๆ ในสภาพแวดล้อมที่มีความหลากหลายทางชีวภาพสูง เช่น ไรโซสเฟียร์และที่ความเข้มข้นต่ำ พวกมันทำหน้าที่เป็นโมเลกุล รับรู้จำนวนประชากรสำหรับการส่งสัญญาณภายในหรือระหว่างสายพันธุ์[ 253 ]

อื่น

ยาอื่นๆ ที่ผลิตโดยเชื้อรา ได้แก่กรีเซโอฟุลวินที่แยกได้จากPenicillium griseofulvumซึ่งใช้ในการรักษาการติดเชื้อรา[ 254 ]และสแตติน ( สารยับยั้ง HMG-CoA reductase ) ซึ่งใช้ในการยับยั้งการสังเคราะห์คอเลสเตอรอลตัวอย่างของสแตตินที่พบในเชื้อรา ได้แก่เมวาสแตตินจากPenicillium citrinumและโลวาสแตตินจากAspergillus terreusและเห็ดนางฟ้า [ 255 ] ไซโลไซบินจากเชื้อรากำลังอยู่ระหว่างการวิจัยเพื่อใช้ในการรักษาและดูเหมือนว่าจะทำให้ เกิดการเพิ่มขึ้นโดยรวม ของการบูรณาการเครือข่ายสมอง[ 256 ]เชื้อราผลิตสารประกอบที่ยับยั้งไวรัส[ 257 ] [ 258 ]และเซลล์มะเร็ง[ 259 ]เมตาโบไลต์เฉพาะ เช่นโพลีแซคคาไรด์-K เออร์โกตามีนและ ยาปฏิชีวนะ กลุ่มเบต้า-แลคแทมถูกนำมาใช้ในทางการแพทย์เป็นประจำ เห็ด ชิตาเกะเป็นแหล่งของเลนตินานซึ่งเป็นยาทางคลินิกที่ได้รับการอนุมัติให้ใช้ในการรักษาโรคมะเร็งในหลายประเทศ รวมถึงญี่ปุ่น[ 260 ] [ 261 ] ในยุโรปและ ญี่ปุ่นโพลีแซคคาไรด์-เค (ชื่อทางการค้า Krestin) ซึ่งเป็นสารเคมีที่ได้จากTrametes versicolorได้รับการอนุมัติให้เป็นสารเสริมในการรักษาโรคมะเร็ง[ 262 ]

การแพทย์แผนโบราณ

ภาพถ่ายพื้นผิวด้านบนของเห็ดรูปไต สีน้ำตาลแดง ขอบสีเหลืองน้ำตาลอ่อนกว่า และมีลักษณะมันวาวหรือเป็นมันเงาเล็กน้อย
หนอนผีเสื้อสีเหลืองส้มแห้งสองตัว ตัวหนึ่งมีราสีเทาอมน้ำตาลงอกออกมาจากปลายด้านหนึ่ง ราสีเทาอมน้ำตาลนั้นมีความยาวประมาณเท่าหรือยาวกว่าหนอนผีเสื้อเล็กน้อย และค่อยๆ เรียวลงจนถึงปลายด้านที่แคบ
เห็ดหลินจือ (ซ้าย) และ เห็ด โอฟิโอคอร์ไดเซปส์ (ขวา) ถูกนำมาใช้ในทางการแพทย์แผนโบราณ

เห็ดบางชนิดถูกนำมาใช้เป็นยารักษาโรคตามความเชื่อใน การ แพทย์พื้นบ้านเช่น การแพทย์ แผนจีนเห็ดที่มีประวัติการใช้ดังกล่าว ได้แก่Agaricus subrufescens [ 259 ] [ 263 ] Ganoderma lucidum [ 264 ]และOphiocordyceps sinensis [ 265 ]

อาหารหมักดอง

ยีสต์ขนมปังหรือSaccharomyces cerevisiaeซึ่งเป็นเชื้อราเซลล์เดียว ใช้ในการทำขนมปังและผลิตภัณฑ์จากข้าวสาลีอื่นๆ เช่นแป้งพิซซ่า และ เกี๊ยว [ 266 ]ยีสต์ในสกุลSaccharomycesยังใช้ในการผลิต เครื่อง ดื่มแอลกอฮอล์ผ่านกระบวนการหมัก[ 267 ]เชื้อราโคจิโชยุ ( Aspergillus oryzae ) เป็นส่วนประกอบสำคัญในการผลิตโชยุ ( ซอสถั่วเหลือง ) และสาเกและการเตรียมมิโซะ [ 268 ] ในขณะที่ เชื้อรา สกุล Rhizopusใช้ในการทำ เท มเป้[ 269 ]เชื้อราเหล่านี้หลายชนิดเป็นสายพันธุ์ที่ได้รับการปรับปรุงพันธุ์หรือคัดเลือกตามความสามารถในการหมักอาหารโดยไม่ก่อให้เกิดไมโคทอกซินที่เป็นอันตราย (ดูด้านล่าง) ซึ่งผลิตโดยเชื้อราสกุล Aspergillusที่ มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมาก [ 270 ] Quornซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ทดแทนเนื้อสัตว์ทำจากFusarium venenatum [ 271 ]

เห็ดกินได้หลากหลายชนิด จากเอเชีย

ในอาหาร

เห็ดกินได้ได้แก่ เห็ดที่ปลูกเพื่อการค้าและเห็ดที่เก็บเกี่ยวจากธรรมชาติ เห็ดAgaricus bisporusซึ่งขายเป็นเห็ดกระดุมเมื่อมีขนาดเล็ก หรือเห็ด Portobello เมื่อมีขนาดใหญ่ขึ้น เป็นสายพันธุ์ที่ปลูกกันอย่างแพร่หลายที่สุดในโลกตะวันตก ใช้ในสลัด ซุป และอาหารอื่นๆ อีกมากมาย เห็ดเอเชียหลายชนิดมีการปลูกเพื่อการค้าและได้รับความนิยมเพิ่มขึ้นในโลกตะวันตก มักมีจำหน่ายแบบสดๆ ในร้านขายของชำและตลาด รวมถึงเห็ดฟาง ( Volvariella volvacea ), เห็ดนางฟ้า ( Pleurotus spp. ), เห็ดชิตาเกะ ( Lentinula edodes ) และเห็ดเอโนกิตาเกะ ( Flammulina spp.) [ 272 ]

ชีสชิ้นมุมหนึ่งที่มีริ้วสีเขียวพาดผ่าน
ชีสสติลตัน ที่มีเชื้อรา Penicillium roquefortiแทรกอยู่

เห็ดชนิดอื่นๆ อีกมากมายถูกเก็บเกี่ยวจากป่าเพื่อการบริโภคส่วนตัวหรือเพื่อจำหน่ายเชิงพาณิชย์เห็ดมิลค์แคปเห็ดมอ เร ลเห็ด แชนเทอเร ลเห็ดทรั ฟเฟิ ล เห็ด ทรัมเป็ตดำและ เห็ด พอร์ชินี ( Boletus edulis ) (หรือที่รู้จักกันในชื่อเห็ดคิงโบเลเตส) มีราคาสูงในตลาด มักนำมาใช้ในอาหารรสเลิศ[ 273 ]

ชีสบางชนิดจำเป็นต้องมีการเติมเชื้อราลงในนมที่จับตัวเป็นก้อน ซึ่งจะทำให้ชีสมีรสชาติและเนื้อสัมผัสที่เป็นเอกลักษณ์ ตัวอย่างเช่นสีน้ำเงินในชีสอย่างเช่นสติลตันหรือร็อกฟอร์ซึ่งทำโดยการเติมเชื้อราPenicillium roqueforti [ 274 ] เชื้อราที่ใช้ในการผลิตชีสนั้นไม่เป็นพิษ จึงปลอดภัยสำหรับการบริโภคของมนุษย์ อย่างไรก็ตาม ไมโคทอกซิน (เช่น อะฟลาทอกซิน ร็อกฟอร์ทีน ซีแพทูลิน หรืออื่นๆ) อาจสะสมขึ้นเนื่องจากการเจริญเติบโตของเชื้อราอื่นๆ ในระหว่างการบ่มหรือการเก็บรักษาชีส[ 275 ]

เชื้อราพิษ

เห็ดสีเหลืองอมเขียวอ่อนสองดอก มีลำต้นและหมวก ดอกหนึ่งเล็กกว่าและยังคงอยู่ในดิน ส่วนดอกที่ใหญ่กว่าถูกดึงขึ้นมาวางไว้ข้างๆ อีกดอกหนึ่งเพื่อให้เห็นลำต้นที่ป่องและมีวงแหวนอยู่
เห็ด Amanita phalloidesเป็นสาเหตุหลักของการเสียชีวิตจากพิษเห็ดทั่วโลก บางครั้งเห็ดชนิดนี้อาจไม่มีสีเขียวอย่างที่เห็นในภาพ

เห็ดหลายชนิดเป็นพิษต่อมนุษย์และก่อให้เกิดปฏิกิริยาต่างๆ รวมถึงปัญหาการย่อยอาหารเล็กน้อยอาการ แพ้ ภาพหลอนอวัยวะล้มเหลวอย่างรุนแรง และเสียชีวิต สกุลของเห็ดที่มีสารพิษร้ายแรง ได้แก่ แต่ไม่จำกัดเพียงConocybe , Galerina , Lepiotaและที่โด่งดังที่สุดคือAmanita [ 276 ] สกุลหลังนี้ได้แก่ เห็ดหมวกมรณะ( A.  phalloides )ซึ่งเป็นสาเหตุที่พบบ่อยที่สุดของการเป็นพิษจากเห็ดที่ร้ายแรง โดยเฉพาะอย่างยิ่งAmanita sect. Phalloideaeมีเห็ดหลายสิบชนิดที่มีอะมาทอกซิน รวมถึงA. phalloidesและ เห็ด นางฟ้าพิฆาต[ 277 ]เห็ดมอเรลเทียม ( Gyromitra esculenta ) บางครั้งถือว่าเป็นอาหารรสเลิศเมื่อปรุงสุก แต่สามารถเป็นพิษร้ายแรงได้เมื่อรับประทานดิบ[ 278 ] Tricholoma equestreเคยถือว่ากินได้จนกระทั่งพบว่าเกี่ยวข้องกับการเป็นพิษร้ายแรงที่ทำให้เกิด ภาวะกล้าม เนื้อสลาย[ 279 ] เห็ดพิษAmanita muscariaยังก่อให้เกิดพิษที่ไม่ถึงแก่ชีวิตเป็นครั้งคราว ส่วนใหญ่เกิดจากการรับประทานเพื่อ คุณสมบัติ หลอนประสาทในอดีต เห็ดพิษชนิดนี้ถูกใช้โดยผู้คนต่าง ๆ ในยุโรปและเอเชีย และปัจจุบันมีการรายงานการใช้เพื่อจุดประสงค์ทางศาสนาหรือไสยศาสตร์จากกลุ่มชาติพันธุ์บางกลุ่ม เช่นชาวโคเรียคในไซบีเรีย ตะวันออก เฉียง เหนือ [ 280 ]

เนื่องจากเป็นการยากที่จะระบุเห็ดที่ปลอดภัยได้อย่างแม่นยำโดยปราศจากการฝึกอบรมและความรู้ที่เหมาะสม จึงมักแนะนำให้สันนิษฐานว่าเห็ดป่าเป็นพิษและไม่ควรรับประทาน[ 281 ] [ 282 ]

การกำจัดศัตรูพืช

ตั๊กแตนตายสองตัว มีขนสีขาวๆ ขึ้นอยู่บนตัว
ตั๊กแตนถูกฆ่าโดยเชื้อรา Beauveria bassiana

ในด้านการเกษตร เชื้อราอาจมีประโยชน์หากพวกมันแข่งขันกับ จุลินทรีย์ ก่อโรคเช่น แบคทีเรียหรือเชื้อราอื่นๆ อย่างแข็งขันเพื่อแย่งชิงสารอาหารและพื้นที่ผ่านหลักการกีดกันการแข่งขัน [ 283 ]หรือหากพวกมันเป็นปรสิตของจุลินทรีย์ก่อโรคเหล่านี้ ตัวอย่างเช่น เชื้อราบางชนิดสามารถกำจัดหรือยับยั้งการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ก่อโรคพืชที่เป็นอันตราย เช่น แมลงไรวัชพืชไส้เดือนฝอยและเชื้อราอื่นๆ ที่ทำให้เกิดโรคในพืชผลทางการเกษตรที่สำคัญ[ 284 ] สิ่งนี้ทำให้เกิดความสนใจอย่างมากในการประยุกต์ใช้ในทางปฏิบัติที่ใช้เชื้อราเหล่านี้ในการควบคุมศัตรูพืชทางการเกษตร ทางชีวภาพ เชื้อราที่ก่อ โรคในแมลง สามารถใช้เป็นสารกำจัดศัตรู พืชทางชีวภาพ ได้ เนื่องจากพวกมันฆ่าแมลงอย่างแข็งขัน[ 285 ]ตัวอย่างที่ใช้เป็นสารกำจัดแมลงทางชีวภาพได้แก่Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. และLecanicillium lecanii [ 286 ] [ 287 ]เชื้อราเอนโดไฟต์ของหญ้าสกุลEpichloëเช่นE. coenophialaผลิตอัลคาลอยด์ที่เป็นพิษต่อสัตว์กิน พืชทั้งสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด อัลคาลอยด์เหล่านี้ช่วยปกป้องพืชหญ้าจาก การถูกสัตว์กินพืช กัดกินแต่เอนโดไฟต์อัลคาลอยด์หลายชนิดสามารถเป็นพิษต่อสัตว์ที่กินหญ้า เช่น วัวและแกะ[ 288 ]การทำให้พันธุ์หญ้าเลี้ยงสัตว์หรือ หญ้าอาหารสัตว์ ติด เชื้อ ด้วย เอนโดไฟต์ Epichloëเป็นแนวทางหนึ่งที่ใช้ใน โครงการ ปรับปรุงพันธุ์หญ้าโดยจะคัดเลือกสายพันธุ์เชื้อราที่ผลิตเฉพาะอัลคาลอยด์ที่เพิ่มความต้านทานต่อสัตว์กินพืช เช่น แมลง ในขณะที่ไม่เป็นพิษต่อปศุสัตว์[ 289 ] [ 290 ] 

การบำบัดทางชีวภาพ

เชื้อราบางชนิด โดยเฉพาะ เชื้อราที่ ทำให้เกิดการเน่าเปื่อยสีขาวสามารถย่อยสลายยาฆ่าแมลงสารกำจัดวัชพืชเพนตาคลอโรฟีนอครีโอโซต น้ำมันดินจากถ่านหินและเชื้อเพลิงหนัก และเปลี่ยนให้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์น้ำ และธาตุพื้นฐาน[ 291 ]มีการแสดงให้เห็นว่าเชื้อราสามารถสร้าง แร่ชีวภาพจาก ยูเรเนียมออกไซด์ ซึ่งบ่งชี้ว่าอาจมีประโยชน์ในการบำบัดทางชีวภาพของพื้นที่ปนเปื้อนกัมมันตรังสี[ 292 ] [ 293 ] [ 294 ]

สิ่งมีชีวิตต้นแบบ

นักวิจัยได้ค้นพบสิ่งสำคัญหลายอย่างในชีววิทยาโดยใช้เชื้อราเป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิต กล่าวคือ เชื้อราที่เจริญเติบโตและสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้อย่างรวดเร็วในห้องปฏิบัติการ ตัวอย่างเช่นสมมติฐานหนึ่งยีนหนึ่งเอนไซม์ถูกกำหนดขึ้นโดยนักวิทยาศาสตร์ที่ใช้ราขนมปังNeurospora crassaเพื่อทดสอบทฤษฎีทางชีวเคมีของพวกเขา[ 295 ]เชื้อราแบบจำลองที่สำคัญอื่นๆ ได้แก่Aspergillus nidulansและยีสต์Saccharomyces cerevisiaeและSchizosaccharomyces pombeซึ่งแต่ละชนิดมีประวัติการใช้งานมายาวนานในการตรวจสอบประเด็นต่างๆ ในชีววิทยาของเซลล์ ยูคาริโอต และพันธุศาสตร์ เช่นการควบคุมวงจรเซลล์ โครงสร้าง โครมาตินและการควบคุมยีน แบบจำลอง เชื้อราอื่นๆ ได้เกิดขึ้นเพื่อตอบคำถามทางชีววิทยาเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับการแพทย์พยาธิวิทยาของพืชและการใช้งานทางอุตสาหกรรม ตัวอย่างได้แก่Candida albicansซึ่งเป็นเชื้อก่อโรคในมนุษย์แบบสองรูปแบบและฉวยโอกาส[ 296 ] Magnaporthe griseaซึ่งเป็นเชื้อก่อโรคในพืช[ 297 ]และPichia pastorisซึ่งเป็นยีสต์ที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในการผลิตโปรตีน ยูคาริโอ ต[ 298 ]

คนอื่น

เชื้อราถูกนำมาใช้อย่างแพร่หลายในการผลิตสารเคมีอุตสาหกรรม เช่นกรดซิตริกกรดกลูโคนิกกรดแลคติกและกรดมาลิก[ 299 ]และเอนไซม์อุตสาหกรรมเช่นไลเปสที่ใช้ในผงซักฟอกชีวภาพ [ 300 ] เซลลูเล ที่ใช้ในการผลิตเอทานอลจากเซลลูโลส[ 301 ]และกางเกงยีนส์ฟอกสี [ 302 ]และอะไมเลส [ 303 ] อินเวอร์เทสโปรตีเอสและไซลาเน[ 304 ]

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุ

  1. 1 2สิ่งนี้สะท้อนให้เห็นถึงความรู้สึกสมัยใหม่ของ "Eumycotaซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกับ Aphelidiomyceta แตกต่างจากความหมายเดิมที่ใช้แยกเชื้อรา (ปัจจุบันเรียกว่าอาณาจักร "เชื้อรา") ออกจากราเมือกและราน้ำ Eumycota ในปัจจุบันตรงกับ คำจำกัดความของ นักโปรติสต์วิทยาเกี่ยวกับเชื้อราว่าเป็นสายพันธุ์ที่อาศัยออสโมโทรฟิกโดยเฉพาะ [ 3 ]
  2. หรืออีกทางหนึ่งคือรวมอยู่ในไฟลัมย่อย Mucoromycota
  3. หรืออีกทางหนึ่ง จัดอยู่ในไฟลัมย่อย Mucoromycota ในการวิเคราะห์โดยใช้ rRNA จัดกลุ่มร่วมกับ Dikarya เพื่อก่อให้เกิด Symbiomycota
  4. / ˈ f ʌ n / , / ˈ f ʌ ŋ ɡ / , / ˈ f ʌ ŋ ɡ i /หรือ / ˈ f ʌ n i / ; การออกเสียงสองแบบแรกเป็นที่นิยมมากกว่าในสหรัฐอเมริกา ส่วนแบบอื่นๆ เป็นที่นิยมมากกว่าในสหราชอาณาจักร อย่างไรก็ตาม สามารถได้ยินการออกเสียงทุกแบบได้ในทุกประเทศที่ใช้ภาษาอังกฤษ
  5. ในการวิเคราะห์ตามโปรตีน Mucoromyceta เป็นกลุ่มที่รวมถึง Mortierellomycota และ Glomeromycota ด้วย [ 163 ]

แหล่งข้อมูลอ้างอิง

  • Ainsworth GC (1976). บทนำสู่ประวัติศาสตร์วิทยาเห็ดรา . เคมบริดจ์ สหราชอาณาจักร: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ . ISBN 978-0-521-11295-6.
  • Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). จุลชีววิทยาเบื้องต้น . John Wiley & Sons . ISBN 978-0-471-52229-4.
  • Deacon J (2005). ชีววิทยาของเชื้อรา . เคมบริดจ์ แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์แบล็กเวลล์ . ISBN 978-1-4051-3066-0.
  • Hall IR (2003). เห็ดกินได้และเห็ดพิษของโลก . พอร์ตแลนด์ รัฐโอเรกอน: Timber Press . ISBN 978-0-88192-586-9.
  • Hanson JR (2008). เคมีของเชื้อรา . ราชสมาคมเคมี . ISBN 978-0-85404-136-7.
  • Jennings DH, Lysek G (1996). ชีววิทยาของเชื้อรา: ทำความเข้าใจวิถีชีวิตของเชื้อรา . กิลด์ฟอร์ด สหราชอาณาจักร: Bios Scientific Publishers Ltd. ISBN 978-1-85996-150-6.
  • Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). พจนานุกรมของเชื้อรา (  ฉบับที่ 10). วอลลิงฟอร์ด สหราชอาณาจักร: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Taylor EL, Taylor TN (1993). ชีววิทยาและวิวัฒนาการของพืชฟอสซิล . Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall . ISBN 978-0-13-651589-0.

อ่านเพิ่มเติม

  • โคลเบิร์ต, เอลิซาเบธ , "Spored to Death" (บทวิจารณ์หนังสือของเอมิลี โมโนสสัน , Blight: Fungi and the Coming Pandemic , Norton, 253 หน้า; และอลิสัน พูเลียต , Meetings with Remarkable Mushrooms: Forays with Fungi Across Hemispheres , University of Chicago Press, 278 หน้า), The New York Review of Books , เล่มที่ LXX, ฉบับที่ 14 (21 กันยายน 2023), หน้า 41–42. "เชื้อราทำให้เราป่วยและเชื้อราก็ช่วยค้ำจุนเรา ไม่ว่าในกรณีใด การเพิกเฉยต่อพวกมันย่อมเป็นอันตรายต่อตัวเราเอง" (หน้า 42)
  • ไซเฟิร์ต, คีธ. อาณาจักรที่ซ่อนเร้นของเชื้อรา . สำนักพิมพ์เกรย์สโตน, 2022. ISBN 978-1-77164-662-8.
  • วิลกินสัน เอ (6 กันยายน 2022). "มาทำความรู้จักกับเพื่อนและศัตรูของเชื้อราที่อยู่รอบตัวเรา" . ข่าววิทยาศาสตร์ .
  • MC Cooke (1875), เชื้อรา: ลักษณะและประโยชน์ของมัน (2009)
  • ---- (1872), สนิม, ราดำ, ราน้ำค้าง และราดำ : บทนำสู่การศึกษาเชื้อราขนาดเล็ก (2020)
  • โครงการเว็บ Tree of Life: เชื้อราเก็บ ถาวร เมื่อวันที่ 25 มกราคม 2021 ที่Wayback Machine
  • สารานุกรมสิ่งมีชีวิต: เชื้อรา
  • เชื้อราในBoDD – ฐานข้อมูลพฤกษศาสตร์เกี่ยวกับผิวหนัง
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fungus&oldid=1361549198 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เชื้อรา

เชื้อรา( พหูพจน์: fungi หรือ funguses ) คือสมาชิกใด ๆ ของกลุ่ม สิ่งมีชีวิต ยูคาริโอตซึ่งรวมถึงยีสต์ราและเห็ดสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ถูกจัดอยู่ในอาณาจักรชีวภาพFungi

นิรุกติศาสตร์

คำภาษาอังกฤษ fungus มาจากคำ ภาษาละติน fungus ' เห็ด ' โดยตรง ซึ่งใช้ในงานเขียนของ Horace และ Pliny [ 14 ] ซึ่งในทางกลับกันก็มาจากคำภาษา กรีก sphongos ( σφόγγος ' ฟองน้ำ ' ) ซึ่งหมายถึง โครงสร้างและสัณฐาน วิทยา ของ เห็ดและราในระดับมหภาค [ 15 ] รากศัพท์นี้ ยัง...

ลักษณะเฉพาะ

ก่อนการนำ วิธีการทางโมเลกุล มาใช้ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการ นักอนุกรมวิธาน ถือว่าเชื้อราเป็นสมาชิกของ อาณาจักรพืช เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันในวิถีชีวิต: ทั้งเชื้อราและพืชส่วนใหญ่อยู่ กับที่ และมีความคล้ายคลึงกันในด้านสัณฐานวิทยาโดยทั่วไปและลักษณะการเจริญเติบโต...

ความหลากหลาย

เชื้อรามีการกระจายตัวทั่วโลกและเจริญเติบโตในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย รวมถึงสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่น ทะเลทราย หรือพื้นที่ที่มีความเข้มข้นของเกลือสูง [ 47 ] หรือ รังสีไอออนไนซ์ [ 48 ] ตลอด จนในตะกอน ใต้ทะเลลึก [ 49 ] บางชนิดสามารถอยู่รอดได้ในรังสี UV และ...