กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 85 นาที

นก

นก เป็นกลุ่ม สัตว์ มีกระดูกสันหลัง เลือดอุ่น จัดอยู่ใน ชั้น Aves มีลักษณะเด่นคือ มี ขน มีจะงอย ปากที่ ไม่มีฟัน วางไข่ เปลือก แข็ง มีอัตรา การเผาผลาญ สูง มี หัวใจ สี่ห้องและมี...

นก

หน้าเว็บได้รับการป้องกันบางส่วน
ฟังบทความนี้

นก
ช่วงเวลา:
Red-crested turacoSteller's sea eagleFeral pigeonSouthern cassowaryGentoo penguinBar-throated minlaShoebillGrey crowned craneAnna's hummingbirdRainbow lorikeetGrey heronEurasian eagle-owlWhite-tailed tropicbirdIndian peafowlAtlantic puffinAmerican flamingoBlue-footed boobyKeel-billed toucan
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ : เรปทิลิโอมอร์ฟา
กลุ่มสายพันธุ์ : แอมนิโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอรอปซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ : อาร์โคซอเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ : อะเวเมตาตาร์ซาเลีย
กลุ่มสายพันธุ์ : ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ : เทโรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ : ออร์นิธูเร
ระดับ: อเวสลินเนียส , 1758 [ 3 ]
กลุ่มสายพันธุ์ที่มีอยู่
คำพ้องความหมาย

นีออร์นิเธสกาโดว์ , 1883

นกเป็นกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังเลือดอุ่น จัดอยู่ในชั้นAvesมีลักษณะเด่นคือ มีขนมีจะงอยปากที่ไม่มีฟันวางไข่เปลือกแข็ง มีอัตรา การเผาผลาญสูง มี หัวใจสี่ห้องและมีโครงกระดูก ที่แข็งแรงแต่เบา นกอาศัยอยู่ทั่วโลกและมีขนาดตั้งแต่ 5.5 เซนติเมตร (2.2 นิ้ว) นกฮัมมิงเบิร์ดผึ้งไปจนถึง 2.8 เมตร (9 ฟุต 2 นิ้ว) นกกระจอกเทศธรรมดามีนกมากกว่า 11,000 ชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ และแบ่งออกเป็น 44 อันดับมากกว่าครึ่งเป็น นก เกาะกิ่งไม้ นกมีปีกซึ่งการพัฒนาแตกต่างกันไปตามชนิด กลุ่มเดียวที่ไม่มีปีกคือนกโมอาและนกช้าง ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ปีกซึ่งเป็นแขนขา หน้าที่ดัดแปลงมา ทำให้พวกนกสามารถบินได้ แม้ว่าวิวัฒนาการต่อมาจะนำไปสู่การสูญเสียความสามารถในการบินในนกบางชนิดรวมถึงนกแรทิเตนกเพนกวินและ นกเฉพาะ ถิ่นบนเกาะ ต่างๆ ระบบย่อยอาหารและระบบหายใจของนกได้รับการปรับให้เหมาะสมกับการบินเป็นพิเศษ นกบางชนิดที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ โดยเฉพาะนกทะเลและนกน้ำ บางชนิด ได้วิวัฒนาการเพิ่มเติมเพื่อการว่ายน้ำ การศึกษาเกี่ยวกับนกเรียกว่าสัตววิทยา (Ornithology )

นกวิวัฒนาการมาจากเทอโรพอด ในยุคก่อนหน้า ดังนั้นจึงถือเป็นไดโนเสาร์ที่ ยังมีชีวิตอยู่เพียงชนิดเดียวที่รู้จักกัน ในปัจจุบันแม้ว่าการจำแนกทางอนุกรมวิธานแบบลินเนียนดั้งเดิมจะจัดให้นกอยู่ในชั้นของตัวเอง (เนื่องจากรูปร่างลักษณะเฉพาะและเป็นกลุ่มสัตว์เพียงกลุ่มเดียวที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ทุกชนิดเป็นสัตว์เลือดอุ่น) แต่ ในความหมายทาง อนุกรมวิธาน สมัยใหม่ นกถูกจัดเป็น สัตว์เลื้อยคลาน ญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของนกที่ยังมีชีวิตอยู่คือจระเข้ซึ่งทั้งสองกลุ่มรวมกันเป็นกลุ่มที่เรียกว่าอาร์โคซอร์นกเป็นลูกหลานของนก โบราณ (ซึ่งรวมถึงอาร์คีออปเทอริกซ์ ) ที่ปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงปลายยุคจูราสสิกตามการประมาณการบางอย่าง นกสมัยใหม่ ( นีออร์นิเธส ) วิวัฒนาการขึ้นในช่วงปลายยุคครีเทเชียสหรือระหว่างต้นและปลายยุคครีเทเชียส (100 ล้านปีก่อน) และมีความหลากหลายอย่างมากในช่วงเวลาใกล้เคียงกับเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนเมื่อ 66 ล้านปีก่อน ซึ่งทำให้เทโรซอร์และไดโนเสาร์ ที่ไม่ใช่ ออร์นิ ธูรานทั้งหมดสูญพันธุ์ไป [ 4 ] [ 5 ]

สัตว์สังคมหลาย ชนิด รักษาความรู้ข้ามรุ่น ( วัฒนธรรม ) นกเป็นสัตว์สังคม สื่อสารกันด้วยสัญญาณภาพ เสียงร้อง และเพลงและมีพฤติกรรมร่วมกัน เช่นการผสมพันธุ์และการล่าเหยื่อ การรวม ฝูงและการรุมโจมตีผู้ล่า นกส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่อยู่เป็นคู่เดียว (แต่ไม่จำเป็นต้องเป็นคู่เดียวทางเพศ) โดยปกติจะ อยู่เป็นคู่เดียวในฤดูผสมพันธุ์ครั้งเดียว บางครั้งอาจเป็นหลายปี และนานๆ ครั้งจะอยู่เป็นคู่เดียวตลอดชีวิต นกบางชนิดมีระบบการผสมพันธุ์แบบหลายคู่ (ตัวผู้หนึ่งตัวกับตัวเมียหลายตัว) หรือในบางกรณีแบบหลายคู่ (ตัวเมียหนึ่งตัวกับตัวผู้หลายตัว) นกออกลูกโดยการวางไข่ ซึ่งได้รับการผสมพันธุ์ผ่านการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยปกติไข่จะถูกวางไว้ในรังและพ่อแม่นก จะกก ไข่ นกส่วนใหญ่มีระยะเวลาการดูแลลูกที่ยาวนานหลังจากฟักไข่

นกหลายชนิดมีความสำคัญทางเศรษฐกิจในฐานะที่เป็นอาหารสำหรับมนุษย์และเป็นวัตถุดิบในการผลิต โดย นก ที่เลี้ยงและ นก ป่าเป็นแหล่งสำคัญของไข่ เนื้อ และขน นกขับ ขาน นกแก้ว และนกชนิดอื่นๆ เป็นที่นิยมเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยง มูลนก (กัวโน ) ถูกเก็บเกี่ยวเพื่อใช้เป็นปุ๋ย นกมีบทบาทสำคัญในวัฒนธรรมของมนุษย์ ประมาณ 120 ถึง 130 ชนิดสูญพันธุ์ไปเนื่องจากกิจกรรมของมนุษย์ตั้งแต่ศตวรรษที่ 17 และอีกหลายร้อยชนิดก่อนหน้านั้น กิจกรรมของมนุษย์คุกคามนกประมาณ 1,200 ชนิดให้เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ แม้ว่าจะมีความพยายามในการปกป้องพวกมันอยู่ก็ตามการดูนกเพื่อความบันเทิงเป็นส่วนสำคัญของอุตสาหกรรม การท่องเที่ยว เชิงนิเวศ

วิวัฒนาการและการจำแนกประเภท

แผ่นหินที่มีฟอสซิลกระดูกและรอยขนนก
อาร์คีออปเทอริกซ์มักถูกพิจารณาว่าเป็นนกแท้ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก

การจำแนกประเภท นก ครั้งแรกได้รับการพัฒนาโดยฟรานซิส วิลลัฟบีและจอห์น เรย์ในหนังสือOrnithologiae ของพวกเขาในปี ค.ศ. 1676 [ 6 ]คาร์ล ลินเนียสได้ปรับปรุงงานนั้นในปี ค.ศ. 1758 เพื่อคิดค้น ระบบ การจำแนกทางอนุกรมวิธานที่ใช้อยู่ในปัจจุบัน[ 7 ]โดยทั่วไปแล้วนกจะถูกจัดอยู่ในชั้นทางชีววิทยาในอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการ แบบดั้งเดิม อนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการสมัยใหม่จัดให้นกอยู่ในกลุ่มTheropodaบางครั้งมีลำดับชั้นของลินเนียสที่ต่ำกว่าชั้น เช่น ชั้นย่อย[ 8 ]หรือชั้นย่อย[ 9 ]

คำนิยาม

นก (Aves) และกลุ่มพี่น้องคืออันดับจระเข้ (Crocodilia ) ประกอบด้วยตัวแทนที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงกลุ่มเดียวของกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานArchosauriaในช่วงปลายทศวรรษ 1990 นก (Aves) มักถูกนิยามทางวิวัฒนาการว่าเป็นลูกหลานทั้งหมดของบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของนกสมัยใหม่และArchaeopteryx lithographica [ 10 ] อย่างไรก็ตามคำนิยามก่อนหน้านี้ที่เสนอโดยJacques Gauthierได้รับความนิยมอย่างกว้างขวางในศตวรรษที่ 21 และถูกใช้โดยนักวิทยาศาสตร์หลายคน รวมถึงผู้ที่ยึดมั่นในPhyloCode Gauthier นิยามนก (Aves) ให้รวมเฉพาะกลุ่มมงกุฎของชุดนกสมัยใหม่เท่านั้น โดยไม่รวมกลุ่มส่วนใหญ่ที่รู้จักจากฟอสซิล เท่านั้น และกำหนดให้อยู่ในกลุ่ม Avialae ที่กว้างกว่าแทน[ 11 ]โดยยึดหลักการที่ว่ากลุ่มที่อิงตามสายพันธุ์ที่มีอยู่ควรจำกัดเฉพาะสายพันธุ์ที่มีอยู่และญาติที่สูญพันธุ์ที่ใกล้ที่สุด[ 11 ]

Gauthier และ de Queiroz ระบุคำจำกัดความที่แตกต่างกันสี่แบบสำหรับชื่อทางชีววิทยาเดียวกันคือ "Aves" ซึ่งถือเป็นปัญหา[ 12 ]ผู้เขียนเสนอให้สงวนคำว่า Aves ไว้เฉพาะกลุ่มมงกุฎที่ประกอบด้วยบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของนกที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดและลูกหลานทั้งหมดของมัน[ 12 ]ซึ่งสอดคล้องกับความหมายหมายเลข 4 ด้านล่าง พวกเขากำหนดชื่ออื่นให้กับกลุ่มอื่นๆ[ 12 ]

ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของนกกับกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานที่สำคัญในปัจจุบัน( ตำแหน่งของ เต่ายังไม่แน่นอน: ผู้เชี่ยวชาญบางคนจัดให้อยู่ในกลุ่มอาร์โคซอร์ร่วมกับนกและจระเข้ )
  1. Aves อาจหมายถึงอาร์โคซอร์ ทั้งหมด ที่ใกล้เคียงกับนกมากกว่าจระเข้ (หรืออีกนัยหนึ่งคือAvemetatarsalia )
  2. คำว่า Aves อาจหมายถึงสัตว์เลื้อยคลานโบราณที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงและมีขน (หรืออีกนัยหนึ่งคือAvifilopluma )
  3. คำว่า Aves อาจหมายถึงไดโนเสาร์มีขนที่บินได้ (หรืออีกนัยหนึ่งคือAvialae )
  4. คำว่า Aves อาจหมายถึงบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของนกที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดในปัจจุบันและลูกหลานทั้งหมดของมัน (" กลุ่มมงกุฎ " ในความหมายนี้มีความหมายเหมือนกับNeornithes )

ภายใต้นิยามที่สี่Archaeopteryxซึ่งถือเป็นหนึ่งในสมาชิกยุคแรกสุดของ Aves ตามประเพณี จะถูกแยกออกจากกลุ่มนี้ และกลายเป็นไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกแทน ข้อเสนอเหล่านี้ได้รับการยอมรับจากนักวิจัยหลายคนในสาขาบรรพชีวินวิทยาและวิวัฒนาการของนกแม้ว่านิยามที่ใช้จริงจะไม่สอดคล้องกันก็ตาม Avialae ซึ่งเดิมทีเสนอให้แทนที่เนื้อหาฟอสซิลแบบดั้งเดิมของ Aves มักถูกใช้เป็นคำพ้องความหมายกับคำว่า "นก" ในภาษาพูดโดยนักวิจัยเหล่านี้[ 13 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการแสดงผลการศึกษาทางวิวัฒนาการโดย Cau, 2018 [ 14 ]

นักวิจัยส่วนใหญ่กำหนดให้ Avialae เป็นกลุ่มสายพันธุ์ตามกิ่งก้านสาขา แม้ว่าคำจำกัดความจะแตกต่างกันไป ผู้เขียนหลายคนใช้คำจำกัดความที่คล้ายกับ " เทโรพอด ทั้งหมด ที่ใกล้เคียงกับนกมากกว่าไดโนนิคัส " [ 15 ] [ 16 ]โดย บางครั้งมีการเพิ่ม Troodonเป็นตัวระบุภายนอกตัวที่สองในกรณีที่มันใกล้เคียงกับนกมากกว่าไดโนนิคัส [ 17 ] บางครั้ง Avialae ก็ถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มสายพันธุ์ตามลักษณะเฉพาะ (กล่าวคือ กลุ่มสายพันธุ์ที่อิงตามลักษณะทางกายภาพ) Jacques Gauthierผู้ตั้งชื่อ Avialae ในปี 1986 ได้กำหนดนิยามใหม่ในปี 2001 ว่าเป็นไดโนเสาร์ทั้งหมดที่มีปีกที่มีขนใช้ในการบิน แบบกระพือปีก และนกที่สืบเชื้อสายมาจากพวกมัน[ 12 ] [ 18 ]

แม้ว่าปัจจุบันจะเป็นหนึ่งในคำจำกัดความกลุ่มมงกุฎของ Aves ที่ใช้กันอย่างแพร่หลายที่สุด แต่ก็ได้รับการวิพากษ์วิจารณ์จากนักวิจัยบางคน Lee และ Spencer (1997) โต้แย้งว่า ตรงกันข้ามกับสิ่งที่ Gauthier ปกป้อง คำจำกัดความนี้จะไม่เพิ่มความเสถียรของกลุ่ม และเนื้อหาที่แน่นอนของ Aves จะยังคงไม่แน่นอนเสมอ เพราะกลุ่มที่กำหนด (ไม่ว่าจะเป็นกลุ่มมงกุฎหรือไม่) จะมีลักษณะร่วมที่แยกแยะออกจากญาติที่ใกล้เคียงที่สุดเพียงเล็กน้อย คำจำกัดความทางเลือกของพวกเขามีความหมายเหมือนกับ Avifilopluma [ 19 ]

ไดโนเสาร์และต้นกำเนิดของนก

แผนภูมิวิวัฒนาการตามผลการศึกษาทางวิวัฒนาการโดย Cau et al. , 2015 [ 20 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการแบบง่ายที่แสดงความสัมพันธ์ระหว่างนกสมัยใหม่กับไดโนเสาร์อื่นๆ[ 21 ]

จาก หลักฐาน ฟอสซิลและชีววิทยา นักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่ยอมรับว่านกเป็นกลุ่มย่อยเฉพาะของไดโนเสาร์เทอโรพอ ด [ 22 ]และโดยเฉพาะอย่างยิ่งเป็นสมาชิกของManiraptoraซึ่งเป็นกลุ่มเทอโรพอดที่รวมถึงdromaeosauridsและoviraptorosaursเป็นต้น[ 23 ]เมื่อนักวิทยาศาสตร์ค้นพบเทอโรพอดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนกมากขึ้น ความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างสัตว์ที่ไม่ใช่นกและนกจึงเริ่มเลือนลางลง ในช่วงปี 2000 การค้นพบใน มณฑล เหลียวห นิง ทางตะวันออกเฉียงเหนือของจีน ซึ่งแสดงให้เห็นไดโนเสาร์เทอโรพอดขนาดเล็กที่มีขน จำนวนมาก มีส่วน ทำให้เกิดความคลุมเครือนี้[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

Anchiornis huxleyiเป็นแหล่งข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับวิวัฒนาการช่วงต้นของนกในยุคจูราสสิกตอนปลาย[ 27 ]

มุมมองที่เป็นเอกฉันท์ในบรรพชีวินวิทยา ในปัจจุบัน คือ เทอโรพอดที่บินได้ หรือเอวิอาลันเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของไดโนนิโคซอร์ซึ่งรวมถึงโดรเมโอซอริเดและโทรโอโดนทิด [ 28 ] รวมกันแล้วพวกมันก่อตัวเป็นกลุ่มที่เรียกว่าพาราเวส สมาชิก พื้นฐานบางส่วนของไดโนนิโคซอเรีย เช่นไมโครแรปเตอร์มีลักษณะที่อาจทำให้พวกมันสามารถร่อนหรือบินได้ ไดโนนิโคซอร์พื้นฐานที่สุดมีขนาดเล็กมาก หลักฐานนี้ทำให้เกิดความเป็นไปได้ว่าบรรพบุรุษของพาราเวียนทั้งหมดอาจอาศัยอยู่บนต้นไม้สามารถร่อนได้ หรือทั้งสองอย่าง[ 29 ] [ 30 ]แตกต่างจากอาร์คีออปเทอริกซ์และไดโนเสาร์มีขนที่ไม่ใช่เอวิอาลัน ซึ่งกินเนื้อเป็นหลัก การศึกษาชี้ให้เห็นว่าเอวิอาลันกลุ่มแรกเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์[ 31 ]

Archaeopteryxจากยุคจูราสสิกตอนปลาย เป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็น ฟอสซิลช่วงเปลี่ยนผ่านชิ้นแรกๆที่ถูกค้นพบ และเป็นสิ่งที่สนับสนุนทฤษฎีวิวัฒนาการในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 Archaeopteryxเป็นฟอสซิลชิ้นแรกที่แสดงลักษณะดั้งเดิมของสัตว์เลื้อยคลานอย่างชัดเจน เช่น ฟัน นิ้วที่มีเล็บ และหางยาวคล้ายกิ้งก่า รวมถึงปีกที่มีขนปีกคล้ายกับนกในปัจจุบัน มันไม่ได้ถูกพิจารณาว่าเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของนก แม้ว่ามันอาจจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับบรรพบุรุษที่แท้จริงก็ตาม[ 32 ]

วิวัฒนาการยุคแรก

แผ่นหินสีขาวที่มีรอยแตกและร่องรอยของขนนกและกระดูก รวมถึงขนหางคู่ยาว
Confuciusornis sanctusซึ่งเป็นนกยุคครีเทเชียสจากประเทศจีนที่มีชีวิตอยู่เมื่อ 125 ล้านปีก่อน เป็นนกที่เก่าแก่ที่สุดที่ทราบว่ามีจงอยปาก [ 33 ]

ลักษณะสำคัญกว่า 40% ที่พบในนกสมัยใหม่นั้นวิวัฒนาการขึ้นในช่วงการเปลี่ยนผ่าน 60 ล้านปีจากอาร์โคซอร์สายพันธุ์นกยุค แรกสุด ไปสู่มานิแรปโทโรมอร์ ฟกลุ่ม แรก ซึ่งก็คือไดโนเสาร์กลุ่มแรกที่ใกล้เคียงกับนกที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่าไทแรนโนซอรัสเร็กซ์ การสูญเสียออสทีโอเดอร์มซึ่งเป็นเรื่องปกติในอาร์โคซอร์และการได้รับขนแบบดั้งเดิมอาจเกิดขึ้นในช่วงต้นของระยะนี้[ 14 ] [ 34 ] หลังจากการปรากฏตัวของมานิแรปโทโรมอ ร์ฟ 40 ล้านปีต่อมาเป็นช่วงเวลาที่ขนาดตัวลดลงอย่างต่อเนื่องและมีการสะสมลักษณะของนีโอเทนิก (คล้ายวัยเยาว์) การกินเนื้อสัตว์มากเกินไปกลายเป็นเรื่องธรรมดาน้อยลงเรื่อยๆ ในขณะที่กะโหลกสมองขยายใหญ่ขึ้นและแขนขาหน้ายาวขึ้น[ 14 ]ผิวหนัง วิวัฒนาการไปเป็น ขนเพนนาเซียสที่ซับซ้อน[ 34 ]

ฟอสซิลพาราเวียนที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก (และอาจเป็นเอวิอาลันที่เก่าแก่ที่สุด) มาจากชั้นหินเทียวจี้ซานของจีน ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงช่วงปลาย ยุค จูราสสิก ( ยุคออกซ์ฟ อร์ด ) ประมาณ 160 ล้านปีก่อน สายพันธุ์เอวิอาลันจากช่วงเวลานี้ ได้แก่Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengiและAurornis xui [ 13 ]

Archaeopteryx ซึ่ง เป็นนกยุคแรกที่รู้จักกันดีมีอายุย้อนไปถึงหินยุคจูราสสิกตอนปลายเล็กน้อย (ประมาณ 155 ล้านปีก่อน) จากประเทศเยอรมนีนกยุคแรกเหล่านี้จำนวนมากมีลักษณะทางกายวิภาคที่ผิดปกติซึ่งอาจเป็นบรรพบุรุษของนกในปัจจุบัน แต่ได้สูญหายไปในภายหลังระหว่างวิวัฒนาการของนก ลักษณะเหล่านี้รวมถึงกรงเล็บที่ใหญ่ขึ้นบนนิ้วเท้าที่สองซึ่งอาจยกขึ้นเหนือพื้นดินในขณะมีชีวิต และขนยาวหรือ "ปีกหลัง" ที่ปกคลุมขาและเท้าด้านหลัง ซึ่งอาจใช้ในการเคลื่อนที่ในอากาศ[ 35 ]

นกมีวิวัฒนาการหลากหลายรูปแบบในช่วง ยุค ครีเทเชียสหลายกลุ่มยังคงรักษาลักษณะดั้งเดิมไว้ เช่น ปีกที่มีกรงเล็บและฟัน แม้ว่าลักษณะหลังจะสูญหายไปอย่างอิสระในกลุ่มนกหลายกลุ่ม รวมถึงนกในปัจจุบัน (Aves) [ 36 ]หางที่แข็งขึ้นเรื่อยๆ (โดยเฉพาะครึ่งนอกสุด) สามารถพบได้ในวิวัฒนาการของแมนิแรปโทโรเมอร์ฟ และกระบวนการนี้สิ้นสุดลงด้วยการปรากฏของไพโกสไตล์ซึ่งเป็นการสร้างกระดูกของกระดูกสันหลังหางที่เชื่อมติดกัน[ 14 ]ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส เมื่อประมาณ 100 ล้านปีก่อน บรรพบุรุษของนกในปัจจุบันทั้งหมดได้วิวัฒนาการให้มีกระดูกเชิงกรานที่เปิดกว้างมากขึ้น ทำให้พวกมันสามารถวางไข่ขนาดใหญ่ขึ้นเมื่อเทียบกับขนาดตัว[ 37 ]เมื่อประมาณ 95 ล้านปีก่อน พวกมันได้วิวัฒนาการให้มีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่ดีขึ้น[ 38 ]

วิวัฒนาการขั้นที่สามของนกที่เริ่มต้นด้วยออร์นิโทโธราเซส (นกที่มีหน้าอกเหมือนนก) สามารถเชื่อมโยงกับการปรับปรุงด้านอากาศพลศาสตร์และความสามารถในการบิน และการสูญเสียหรือการรวมตัวของลักษณะโครงกระดูกหลายประการ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการพัฒนากระดูกอกที่ขยายใหญ่ขึ้นและมีสัน และปีกเล็กและการสูญเสียมือที่ใช้จับยึด [ 14 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการตามผลการศึกษาทางวิวัฒนาการโดย Cau et al. , 2015 [ 20 ]

ความหลากหลายในยุคแรกของบรรพบุรุษนก

วิวัฒนาการของนกในยุคมีโซโซอิกได้รับการทำให้ง่ายขึ้นตามการวิเคราะห์วิวัฒนาการของ Wang et al., 2015 [ 39 ]
Ichthyornisซึ่งมีชีวิตอยู่เมื่อ 93 ล้านปีก่อน เป็นญาติของนกในยุคก่อนประวัติศาสตร์ชนิดแรกที่ถูกค้นพบว่ามีฟันหลงเหลืออยู่

สายพันธุ์นกหางสั้นขนาดใหญ่และหลากหลายกลุ่มแรกที่วิวัฒนาการขึ้นมาคือEnantiornithesหรือ "นกตรงข้าม" ซึ่งตั้งชื่อตามโครงสร้างกระดูกไหล่ของพวกมันที่กลับด้านกับนกในปัจจุบัน Enantiornithes อาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัย ที่หลากหลาย ตั้งแต่นกชายฝั่งที่หากินตามพื้นทรายและกินปลา ไปจนถึงนกที่อาศัยอยู่บนต้นไม้และกินเมล็ดพืช แม้ว่าพวกมันจะเป็นกลุ่มนกที่โดดเด่นในช่วงยุคครีเทเชียส แต่ Enantiornithes ก็สูญพันธุ์ไปพร้อมกับไดโนเสาร์กลุ่มอื่นๆ อีกมากมายในช่วงปลายยุคมีโซโซอิก[ 36 ] [ 40 ]

นกหลายชนิดในกลุ่มนกสายพันธุ์หลักที่สองที่แตกแขนงออกไป คือEuornithes (ซึ่งหมายถึง "นกแท้" เพราะรวมถึงบรรพบุรุษของนกในปัจจุบัน) เป็นนกกึ่งน้ำกึ่งบกและเชี่ยวชาญในการกินปลาและสิ่งมีชีวิตในน้ำขนาดเล็กอื่นๆ ต่างจาก Enantiornithes ซึ่งครอบครองถิ่นที่อยู่บนบกและบนต้นไม้ นก Euornithes ยุคแรกส่วนใหญ่ขาด การปรับ ตัวเพื่อเกาะกิ่งไม้ และน่าจะรวมถึงนกชายฝั่ง นกที่เดินลุยน้ำ และนกที่ว่ายน้ำและดำน้ำได้[ 41 ]

กลุ่มหลังนี้รวมถึงIchthyornis ที่มีลักษณะ คล้ายนกนางนวล[ 42 ]และHesperornithiformesซึ่งปรับตัวเข้ากับการล่าปลาในสภาพแวดล้อมทางทะเลได้ดีมากจนสูญเสียความสามารถในการบินและกลายเป็นสัตว์น้ำเป็นหลัก[ 36 ] Euornithians ยุคแรกๆ ยังมีการพัฒนาลักษณะหลายอย่างที่เกี่ยวข้องกับนกในปัจจุบัน เช่น กระดูกอกที่มีสันนูนชัดเจน ขากรรไกรส่วนที่เป็นจงอยปากที่ไม่มีฟัน (แม้ว่า Euornithians ที่ไม่ใช่นกส่วนใหญ่จะยังคงมีฟันในส่วนอื่นๆ ของขากรรไกร) [ 43 ] Euornithes ยังรวมถึงนกกลุ่มแรกที่พัฒนาpygostyle ที่แท้จริง และพัดขนหางที่เคลื่อนไหวได้อย่างเต็มที่[ 44 ]ซึ่งอาจเข้ามาแทนที่ "ปีกหลัง" ในฐานะโหมดหลักของการเคลื่อนที่ในอากาศและการเบรกขณะบิน[ 35 ]

การศึกษาวิวัฒนาการของโมเสกในกะโหลกนกพบว่าบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของ Neornithes ทั้งหมดอาจมีจะงอยปากคล้ายกับนกปากขอ vanga ในปัจจุบัน และมีกะโหลกคล้ายกับนกขมิ้นทองยูเรเซียเนื่องจากทั้งสองชนิดเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์กินเนื้อขนาดเล็กที่หากินบนอากาศและเรือนยอด จึงอนุมานได้ว่าบรรพบุรุษสมมตินี้มีนิเวศวิทยาที่คล้ายคลึงกัน[ 45 ]

ความหลากหลายของนกสมัยใหม่

กลุ่มหลักของนกสมัยใหม่ตามการจำแนกประเภทแบบซิบเลย์-อาห์ลควิสต์

การศึกษาส่วนใหญ่เห็นพ้องกันว่าบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของนกสมัยใหม่มีอายุอยู่ในยุคครีเทเชียส แต่การประมาณการมีตั้งแต่ยุคครีเทเชียสตอนต้น [ 46 ] [ 47 ]ไปจนถึงยุคครีเทเชียสตอนปลาย[ 48 ] [ 49 ]ในทำนองเดียวกัน ยังไม่มีข้อตกลงว่าการกระจายตัวในช่วงแรกของนกสมัยใหม่ส่วนใหญ่เกิดขึ้นในยุคครีเทเชียสและเกี่ยวข้องกับการแตกตัวของมหาทวีปก็อนด์วานาหรือเกิดขึ้นในภายหลังและอาจเป็นผลมาจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน [ 50 ] ความไม่ลงรอยกันนี้ส่วนหนึ่งเกิดจากความแตกต่างของหลักฐาน การศึกษาการหาอายุทางโมเลกุลส่วนใหญ่ชี้ให้เห็นถึงการวิวัฒนาการในยุคครีเทเชียส ในขณะที่หลักฐานฟอสซิลชี้ไปที่การวิวัฒนาการในยุคซีโนโซอิก (ข้อโต้แย้งที่เรียกว่า 'หิน' กับ 'นาฬิกา')

การค้นพบVegavisจากยุคMaastrichtian ในปี 2005 ซึ่งเป็นช่วงสุดท้ายของยุคครีเทเชียสตอนปลายพิสูจน์ให้เห็นว่าการกระจายตัวของนกสมัยใหม่เริ่มต้นขึ้นก่อนยุคซีโนโซอิก[ 51 ]ความสัมพันธ์ของฟอสซิลที่เก่ากว่า ซึ่งอาจเป็นAustinornis lentus ในกลุ่ม Galliformes ที่มีอายุประมาณ 85 ล้านปีก่อน[ 52 ]ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่มากเกินไปที่จะให้หลักฐานฟอสซิลของการกระจายตัวของนกสมัยใหม่ ในปี 2020 มีการอธิบาย Asteriornisจากยุค Maastrichtian ซึ่งดูเหมือนจะเป็นญาติใกล้ชิดของGalloanseraeซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดภายใน Neognathae [ 1 ]

ความพยายามที่จะประสานหลักฐานทางโมเลกุลและฟอสซิลโดยใช้ข้อมูลดีเอ็นเอระดับจีโนมและข้อมูลฟอสซิลที่ครอบคลุมยังไม่สามารถแก้ไขข้อโต้แย้งได้[ 48 ] [ 53 ]อย่างไรก็ตาม การประมาณการในปี 2015 ที่ใช้วิธีใหม่ในการปรับเทียบนาฬิกาโมเลกุลยืนยันว่าในขณะที่นกสมัยใหม่มีต้นกำเนิดในช่วงต้นยุคครีเทเชียสตอนปลาย ซึ่งน่าจะอยู่ในกอนด์วานา ตะวันตก การกระจายตัวอย่างรวดเร็วในกลุ่มหลักทั้งหมดเกิดขึ้นในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน[ 4 ] นกสมัยใหม่น่าจะขยายตัวจากกอนด์วานาตะวันตกผ่านสองเส้นทาง เส้นทางหนึ่งคือการแลกเปลี่ยนแอนตาร์กติกาในยุคพาลีโอจีน อีกเส้นทางหนึ่งน่าจะเป็นผ่านสะพานแผ่นดินใน ยุคพาลีโอซีนระหว่างอเมริกาใต้และอเมริกาเหนือ ซึ่งทำให้การขยายตัวและการกระจายตัวอย่างรวดเร็วของ Neornithes เข้าสู่HolarcticและPaleotropics [ 4 ]ในทางกลับกัน การปรากฏของAsteriornisในซีกโลกเหนือบ่งชี้ว่า Neornithes แพร่กระจายออกจากกอนด์วานาตะวันออกก่อนยุคพาลีโอซีน[ 1 ]

การจำแนกประเภทของนกตามลำดับวงศ์

นกสมัยใหม่ทั้งหมดอยู่ในกลุ่ม Aves (หรือ Neornithes) ซึ่งมีการแบ่งย่อยออกเป็นสองกลุ่ม ได้แก่Palaeognathaeซึ่งรวมถึงนกแรทิเตส ที่บินไม่ได้ (เช่นนกกระจอกเทศ ) และนกทินา มูสที่บินได้ไม่เก่ง และNeognathae ซึ่งมีความหลากหลายอย่างมาก ซึ่งประกอบด้วยนกชนิดอื่นๆ ทั้งหมด[ 54 ]การแบ่งย่อยทั้งสองนี้ได้รับการจัดลำดับเป็นซูเปอร์ออร์เดอร์ [ 55 ] โคฮอร์ท[ 9 ]หรืออินฟราคลาส[ 56 ]จำนวนชนิดของนกที่ยังมีชีวิตอยู่ที่รู้จักมีประมาณ 11,000 ชนิด[ 57 ] [ 58 ]แม้ว่าแหล่งข้อมูลอาจแตกต่างกันในจำนวนที่แน่นอน

แผนภูมิวิวัฒนาการของความสัมพันธ์ของนกสมัยใหม่โดยอ้างอิงจาก Stiller et al (2024) [ 59 ]ซึ่งแสดง 44 อันดับที่ได้รับการยอมรับจาก IOC [ 57 ]

อเวส
พาเลโอแนท
นีโอแนท
กัลโลอันเซราเอ
นีโออาเวส
โคลัมบาเวส
เอเลเมนทาเวส
รอยแตก
ฟาเอโธควอร์นิเธส
ยูริพิจิมอร์เฟ
เอควอร์นิเธส
เทลลูราเวส
แอฟโรฟส์
ลำดับชั้น
คอราซีมอร์เฟ
ชาวออสเตรลาฟ

การจำแนกประเภทของนกเป็นประเด็นถกเถียงกัน งาน Phylogeny and Classification of BirdsของSibleyและAhlquist (1990) เป็นงานสำคัญในเรื่องนี้[ 60 ]หลักฐานส่วนใหญ่ดูเหมือนจะบ่งชี้ว่าการกำหนดอันดับนั้นถูกต้อง[ 61 ]แต่นักวิทยาศาสตร์มีความเห็นไม่ตรงกันเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างอันดับต่างๆ หลักฐานจากกายวิภาคของนกในปัจจุบัน ฟอสซิล และ DNA ล้วนถูกนำมาใช้ในการแก้ปัญหานี้ แต่ก็ยังไม่มีข้อสรุปที่ชัดเจน หลักฐานจากฟอสซิลและโมเลกุลในช่วงปี 2010 ให้ภาพที่ชัดเจนมากขึ้นเรื่อยๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการของอันดับนกในปัจจุบัน[ 48 ] [ 53 ]

จีโนมิกส์

ในปี 2010 มีการถอดรหัสจีโนม ของนกเพียงสองชนิดเท่านั้น คือ ไก่และนกฟินช์ลายม้าลายณ ปี 2022 มีการถอดรหัสจีโนมของนกครบ 542 ชนิดแล้ว มีการถอดรหัสจีโนมอย่างน้อยหนึ่งชนิดจากทุกอันดับ[ 62 ] [ 63 ]ซึ่งรวมถึงอย่างน้อยหนึ่งชนิดในประมาณ 90% ของวงศ์นกที่มีอยู่ (218 จาก 236 วงศ์ที่ได้รับการยอมรับจากรายการตรวจสอบของ Howard และ Moore ) [ 64 ]

การที่สามารถจัดลำดับและเปรียบเทียบจีโนมทั้งหมดได้ทำให้นักวิจัยได้รับข้อมูลหลายประเภทเกี่ยวกับยีน ดีเอ็นเอที่ควบคุมยีน และประวัติวิวัฒนาการของยีน ซึ่งนำไปสู่การพิจารณาใหม่เกี่ยวกับการจำแนกประเภทบางอย่างที่อิงตามการระบุยีนที่เข้ารหัสโปรตีนเพียงอย่างเดียว นกน้ำ เช่นนกกระทุงและนกฟลามิงโกอาจมีลักษณะเฉพาะที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมของพวกมันได้เหมือนกัน ซึ่งพัฒนาขึ้นอย่างอิสระ[ 62 ] [ 63 ]

การกระจาย

นกตัวเล็กที่มีท้องและอกสีอ่อน ปีกและหัวมีลวดลาย ยืนอยู่บนพื้นคอนกรีต
ขอบเขตการกระจายตัวของนกกระจอกบ้านขยายตัวอย่างมากเนื่องจากกิจกรรมของมนุษย์[ 65 ]

นกอาศัยและผสมพันธุ์ในแหล่งที่อยู่อาศัยบนบกส่วนใหญ่และในทวีปทั้งเจ็ด โดยไปถึงจุดใต้สุดใน อาณานิคมผสมพันธุ์ของ นกเพนกวินหิมะซึ่งอยู่ห่างจากชายฝั่งถึง 440 กิโลเมตร (270 ไมล์) ในทวีปแอนตาร์กติกา[ 66 ]ความหลากหลายของนกสูงสุดพบในเขตร้อน ก่อนหน้านี้เคยคิดว่าความหลากหลายสูงนี้เป็นผลมาจาก อัตรา การเกิดสปีชีส์ ใหม่ที่สูงขึ้น ในเขตร้อน อย่างไรก็ตาม การศึกษาในช่วงปี 2000 พบว่าอัตราการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่สูงขึ้นในละติจูดสูงถูกชดเชยด้วย อัตรา การสูญพันธุ์ที่มากกว่าในเขตร้อน[ 67 ]หลายชนิดอพยพเป็นประจำทุกปีในระยะทางไกลและข้ามมหาสมุทร หลายวงศ์ของนกปรับตัวให้เข้ากับชีวิตทั้งในมหาสมุทรของโลกและในมหาสมุทร และนกทะเล บาง ชนิดขึ้นฝั่งเฉพาะเพื่อผสมพันธุ์[ 68 ] ในขณะที่ นกเพนกวินบางชนิดถูกบันทึกว่าดำน้ำได้ลึกถึง 300 เมตร (980 ฟุต) [ 69 ]

นกหลายชนิดได้สร้างประชากรผสมพันธุ์ในพื้นที่ที่มนุษย์นำเข้ามา การนำเข้า บางส่วนเป็นไปโดยเจตนา เช่น นกไก่ฟ้าคอแหวนซึ่งถูกนำเข้าไปทั่วโลกในฐานะนกล่าเหยื่อ[ 70 ] บาง ส่วนเป็นไปโดยบังเอิญ เช่น การตั้งถิ่นฐานของนกแก้วมงกุฎ ป่า ในหลายเมืองของอเมริกาเหนือหลังจากที่พวกมันหลุดออกมาจากกรง[ 71 ] บางชนิด รวมถึงนกกระยางขาว [ 72 ] นกคาราคา ร์ราหัวเหลือง[ 73 ]และนกกาลาห์ [ 74 ]ได้แพร่กระจายไปตามธรรมชาติไกลเกินกว่าถิ่นกำเนิดเดิม เนื่องจากการขยายตัวทางการเกษตรได้สร้างแหล่งที่อยู่อาศัยทางเลือก แม้ว่าการทำเกษตรแบบเข้มข้นในปัจจุบันจะส่งผลกระทบเชิงลบต่อประชากรนกในพื้นที่เกษตรกรรมก็ตาม[ 75 ]

กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา

ลักษณะทางกายวิภาคภายนอกของนก (ตัวอย่าง: นกกระแตอกเหลือง ):
  1. จะงอยปาก
  2. ศีรษะ
  3. ไอริส
  4. นักเรียน
  5. ปกคลุม
  6. ผ้าคลุมขนาดเล็ก
  7. สะบัก
  8. ขนคลุมกลาง
  9. ตติยภูมิ
  10. สะโพก
  11. การเลือกตั้งขั้นต้น
  12. ช่องระบายอากาศ
  13. ต้นขา
  14. ข้อต่อกระดูกหน้าแข้งและกระดูกข้อเท้า
  15. ทาร์ซัส
  16. เท้า
  17. กระดูกหน้าแข้ง
  18. ท้อง
  19. ด้านข้าง
  20. หน้าอก
  21. คอ
  22. วัตเติล
  23. แถบตา

เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น นกมีโครงสร้างร่างกายที่แสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่ผิดปกติหลายอย่าง ส่วนใหญ่เพื่ออำนวยความสะดวกในการบิน

ระบบโครงกระดูก

โครงกระดูกประกอบด้วยกระดูกที่มีน้ำหนักเบามาก มีโพรงอากาศขนาดใหญ่ (เรียกว่าโพรงลม) ซึ่งเชื่อมต่อกับระบบทางเดินหายใจ [ 76 ] กระดูกกะโหลกศีรษะในผู้ใหญ่เชื่อมติดกันและไม่มีรอยประสานกะโหลก [ 77 ] โพรงเบ้าตาที่บรรจุลูกตามีขนาดใหญ่และแยกจากกันด้วยแผ่นกั้น กระดูก กระดูกสันหลัง มีส่วนคอ ส่วนอก ส่วนเอว และ ส่วนหาง โดยจำนวนกระดูกสันหลังส่วนคอมีความแปรปรวนสูงและยืดหยุ่นเป็นพิเศษ แต่การเคลื่อนไหวจะลดลงในกระดูกสันหลังส่วนอก ด้านหน้า และไม่มีการเคลื่อนไหวในกระดูกสันหลังส่วนหลัง[ 78 ]กระดูกสันหลังส่วนสุดท้ายเชื่อมติดกับกระดูกเชิงกรานเพื่อสร้างกระดูก ซิ นแซครัม[ 77 ]ซี่โครงแบนราบและกระดูกอกมีสันเพื่อยึดกล้ามเนื้อสำหรับการบิน ยกเว้นในนกที่บินไม่ได้ แขนขาหน้าถูกดัดแปลงเป็นปีก[ 79 ]ปีกจะพัฒนามากหรือน้อยขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ กลุ่มเดียวที่ทราบว่าสูญเสียปีกคือนกโมอาและนกช้างที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 80 ]

ระบบขับถ่าย

เช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลานนกส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่ขับถ่ายกรดยูริกกล่าวคือไต ของพวกมัน จะดึงของเสียที่มีไนโตรเจนจากกระแสเลือดและขับออกมาเป็นกรดยูริกแทนที่จะเป็นยูเรียหรือแอมโมเนียผ่านทางท่อไตเข้าสู่ลำไส้ นกไม่มีกระเพาะปัสสาวะหรือช่องเปิดท่อปัสสาวะภายนอก ยกเว้นนกกระจอกเทศกรดยูริกจะถูกขับออกมาพร้อมกับอุจจาระในรูปของของเสียกึ่งแข็ง[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]อย่างไรก็ตาม นกบางชนิด เช่น นกฮัมมิ่งเบิร์ด สามารถขับถ่ายแอมโมเนียได้ โดยขับถ่ายของเสียที่มีไนโตรเจนส่วนใหญ่เป็นแอมโมเนีย[ 84 ]พวกมันยังขับถ่ายครีเอทีนแทนที่จะเป็นครีเอตินีนเหมือนสัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนม [ 77 ]สารนี้ รวมทั้งของเสียจากลำไส้ จะออกมาจากช่องทวารร่วม ของ นก[ 85 ] [ 86 ]ช่องทวารเป็นช่องเปิดอเนกประสงค์: ของเสียถูกขับออกทางช่องทวาร นกส่วนใหญ่ผสมพันธุ์โดยการรวมช่องทวารเข้าด้วยกันและตัวเมียวางไข่จากช่องทวาร นอกจากนี้ นกหลายชนิดยังสำรอกก้อนอาหาร ออก มา[ 87 ]

เป็นลักษณะทั่วไปแต่ไม่ใช่ลักษณะสากลของ ลูกนก พาสเซอรีนที่เกิดมาช่วยเหลือตัวเองไม่ ได้ (ต้องได้รับการดูแลจากพ่อแม่ตลอดเวลา) ที่แทนที่จะขับถ่ายลงในรังโดยตรง พวกมันจะสร้างถุงอุจจาระขึ้นมา ถุงนี้เป็นถุงที่ปกคลุมด้วยเมือก ซึ่งช่วยให้พ่อแม่สามารถกำจัดของเสียออกไปนอกรังหรือนำของเสียกลับมาใช้ใหม่ผ่านระบบย่อยอาหารของตนเองได้[ 88 ]

นกฟีบีตะวันออกตัวเต็มวัยกำลังคาบถุงอุจจาระของลูกนก

ระบบสืบพันธุ์

นกตัวผู้ส่วนใหญ่ไม่มีอวัยวะเพศที่สามารถสอดใส่ได้[ 89 ]นกตัวผู้ในวงศ์Palaeognathae (ยกเว้นนกกีวี ) วงศ์Anseriformes (ยกเว้นนก Screamer ) และในรูปแบบที่ไม่สมบูรณ์ในวงศ์ Galliformes (แต่พัฒนาเต็มที่ในวงศ์ Cracidae ) มีอวัยวะเพศซึ่งไม่มีใน นก วงศ์Neoaves [ 90 ] [ 91 ]ความยาวของอวัยวะเพศนั้นเชื่อว่าเกี่ยวข้องกับการแข่งขันของอสุจิ[ 92 ]และมันจะเต็มไปด้วยของเหลวในระบบน้ำเหลืองแทนที่จะเป็นเลือดเมื่อแข็งตัว[ 93 ]เมื่อไม่ได้ผสมพันธุ์ มันจะซ่อนอยู่ภายใน ช่อง ทวารหนักภายในช่องทวาร นกตัวเมียมีท่อเก็บอสุจิ[ 94 ]ที่ช่วยให้อสุจิยังคงมีชีวิตอยู่ได้นานหลังจากการผสมพันธุ์ หนึ่งร้อยวันในบางชนิด[ 95 ]อสุจิจากนกตัวผู้หลายตัวอาจแข่งขันกันผ่านกลไกนี้ นกตัวเมียส่วนใหญ่มีรังไข่และท่อนำไข่ เพียงอันเดียว ทั้งสองอย่างอยู่ทางด้านซ้าย[ 96 ]แต่ก็มีข้อยกเว้น: นกอย่างน้อย 16 อันดับมีรังไข่สองอัน อย่างไรก็ตาม แม้แต่นกเหล่านี้ก็มักจะมีท่อนำไข่เพียงอันเดียว[ 96 ]มีการคาดการณ์ว่านี่อาจเป็นการปรับตัวเพื่อการบิน แต่ตัวผู้มีอัณฑะสองอัน และยังสังเกตได้ว่าอวัยวะสืบพันธุ์ในทั้งสองเพศมีขนาดลดลงอย่างมากนอกฤดูผสมพันธุ์[ 97 ] [ 98 ]นอกจากนี้ นกบกโดยทั่วไปมีรังไข่เพียงอันเดียว เช่นเดียวกับตุ่นปากเป็ดซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่วางไข่ คำอธิบายที่น่าจะเป็นไปได้มากกว่าคือ ไข่จะพัฒนาเปลือกในขณะที่ผ่านท่อนำไข่ในช่วงเวลาประมาณหนึ่งวัน ดังนั้นหากไข่สองฟองพัฒนาพร้อมกัน จะมีความเสี่ยงต่อการอยู่รอด[ 96 ]แม้ว่าจะหายากและส่วนใหญ่มักเกิดการแท้งบุตร แต่ การเกิด แบบพาร์เธโนเจเนซิสก็ไม่ใช่เรื่องแปลกในนก และไข่สามารถเป็นแบบดิพลอยด์ออโตมิกติกและส่งผลให้ได้ลูกตัวผู้[ 99 ]

นกเป็นสัตว์แยกเพศ [ 100 ] หมายความ ว่าพวกมันมีสองเพศ คือเพศเมียหรือเพศผู้ เพศของนกเป็นไปตามระบบการกำหนดเพศแบบ Z และ Wโดยที่ไข่เป็นตัวกำหนดเพศของลูก นกเพศผู้มีโครโมโซม Z สองตัว (ZZ) และนกเพศเมียมีโครโมโซม W และโครโมโซม Z หนึ่งตัว (WZ) [ 77 ]ในทางตรงกันข้ามในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อสุจิเป็นตัวกำหนดเพศของลูกใน ระบบ การกำหนดเพศแบบ X และ Yระบบการผสมพันธุ์แบบไม่เข้า พวกที่ซับซ้อน ซึ่งมีลักษณะสองแบบเกี่ยวข้องกับนกกระจอกคอขาวZonotrichia albicollisโดยที่นกที่มีคิ้วสีขาวและสีน้ำตาลของเพศตรงข้ามจับคู่กัน ทำให้ดูเหมือนว่ามีสี่เพศที่เกี่ยวข้อง เนื่องจากแต่ละตัวเข้ากันได้กับประชากรเพียงหนึ่งในสี่เท่านั้น[ 101 ] ในนกทุกชนิด เพศของแต่ละตัวจะถูกกำหนดเมื่อเกิดการปฏิสนธิ การศึกษาวิจัยในปี 2007 อ้างว่าสามารถพิสูจน์ได้ว่าการกำหนดเพศขึ้นอยู่กับอุณหภูมิในไก่ป่าออสเตรเลียโดยอุณหภูมิที่สูงขึ้นระหว่างการฟักไข่ส่งผลให้มีอัตราส่วนเพศ เมียต่อเพศผู้สูงขึ้น [ 102 ] อย่างไรก็ตาม ต่อมาได้มีการพิสูจน์แล้วว่าไม่เป็นเช่นนั้น นกเหล่านี้ไม่ได้แสดงการกำหนดเพศที่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ แต่ แสดงอัตราการตายตามเพศที่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ[ 103 ]

ระบบทางเดินหายใจและระบบไหลเวียนโลหิต

นกมี ระบบทางเดินหายใจที่ซับซ้อนที่สุดในบรรดาสัตว์ทุกกลุ่ม[ 77 ]เมื่อหายใจเข้า อากาศบริสุทธิ์ 75% จะผ่านปอดและไหลตรงไปยังถุงลม ด้านหลัง ซึ่งยื่นออกมาจากปอดและเชื่อมต่อกับช่องว่างอากาศในกระดูกและเติมอากาศเข้าไป ส่วนอีก 25% ของอากาศจะเข้าสู่ปอดโดยตรง เมื่อนกหายใจออก อากาศที่ใช้แล้วจะไหลออกจากปอด และอากาศบริสุทธิ์ที่เก็บไว้ในถุงลมด้านหลังจะถูกดันเข้าไปในปอดพร้อมกัน ดังนั้น ปอดของนกจึงได้รับอากาศบริสุทธิ์อย่างต่อเนื่องทั้งในขณะหายใจเข้าและหายใจออก[ 104 ]การสร้างเสียงเกิดขึ้นโดยใช้ไซริงซ์ซึ่งเป็นห้องกล้ามเนื้อที่ประกอบด้วยเยื่อแก้วหูหลายแผ่นซึ่งแยกออกจากปลายล่างของหลอดลม[ 105 ]หลอดลมจะยาวขึ้นในบางชนิด ทำให้เสียงร้องดังขึ้นและการรับรู้ถึงขนาดของนกก็เพิ่มขึ้นด้วย[ 106 ]

ในนก หลอดเลือดแดงหลักที่นำเลือดออกจากหัวใจมีต้นกำเนิดมาจากส่วนโค้งเอออร์ติก ขวา (หรือส่วนโค้งคอหอย) ซึ่งแตกต่างจากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ส่วนโค้งเอออร์ติกซ้ายก่อตัวเป็นส่วนนี้ของ เอออ ร์ตา[ 77 ] หลอดเลือดดำ โพสต์คาวาได้รับเลือดจากแขนขาผ่านระบบพอร์ทัลไต ซึ่งแตกต่างจากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเซลล์เม็ดเลือดแดง ที่ไหลเวียน ในนกยังคงมีนิวเคลียสอยู่[ 107 ]

ประเภทและลักษณะของหัวใจ

แบบจำลองเชิงการสอนของหัวใจนก

ระบบไหลเวียนโลหิตของนกถูกขับเคลื่อนโดยหัวใจแบบไมโอเจนิคสี่ห้องซึ่งบรรจุอยู่ในถุงเยื่อหุ้มหัวใจที่เป็นเส้นใย ถุงเยื่อหุ้มหัวใจนี้เต็มไปด้วยของเหลวใสเพื่อหล่อลื่น[ 108 ]ตัวหัวใจเองแบ่งออกเป็นซีกขวาและซีกซ้าย แต่ละซีกมีห้องหัวใจบน และล่าง ห้องหัวใจบนและล่างของแต่ละซีกถูกคั่นด้วยลิ้นหัวใจเอท ริโอเวนทริคูลาร์ ซึ่งป้องกันการไหลย้อนกลับจากห้องหนึ่งไปยังอีกห้องหนึ่งในระหว่างการหดตัว เนื่องจากเป็นหัวใจแบบไมโอเจนิค จังหวะการเต้นของหัวใจจึงถูกควบคุมโดยเซลล์สร้างจังหวะที่พบในปุ่มไซโนเอทริอัล ซึ่งตั้งอยู่บนห้องหัวใจบนด้านขวา[ 109 ]

โหนดไซโนเอเทรียลใช้แคลเซียมเพื่อทำให้เกิดเส้นทางการส่งสัญญาณดีโพลาไรซ์ จากเอเทรียมผ่านมัดเอทริโอเวนทริคูลาร์ด้านขวาและซ้าย ซึ่งสื่อสารการหดตัวไปยังเวนทริเคิล หัวใจของนกยังประกอบด้วยส่วนโค้งกล้ามเนื้อที่สร้างขึ้นจากมัดชั้นกล้ามเนื้อหนา เช่นเดียวกับหัวใจของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม หัวใจของนกประกอบด้วยชั้นเอนโดคาร์เดียไมโอคา ร์เดียล และเอพิคาร์เดียล[ 108 ]ผนังเอเทรียมมักจะบางกว่าผนังเวนทริเคิล เนื่องจากมีการหดตัวของเวนทริเคิลอย่างรุนแรงเพื่อสูบฉีดเลือดที่มีออกซิเจนไปทั่วร่างกาย หัวใจของนกโดยทั่วไปมีขนาดใหญ่กว่าหัวใจของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเมื่อเทียบกับมวลร่างกาย การปรับตัวนี้ช่วยให้สามารถสูบฉีดเลือดได้มากขึ้นเพื่อตอบสนองความต้องการทางเมตาบอลิซึมสูงที่เกี่ยวข้องกับการบิน[ 110 ]

องค์กร

นกมีระบบการแพร่กระจายออกซิเจนเข้าสู่กระแสเลือดที่มีประสิทธิภาพมาก นกมีพื้นที่ผิวต่อ ปริมาตร การแลกเปลี่ยนก๊าซมากกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถึงสิบเท่า ส่งผลให้นกมีเลือดในเส้นเลือดฝอยต่อปริมาตรปอดมากกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 110 ]หลอดเลือดแดงประกอบด้วยกล้ามเนื้อยืดหยุ่นหนาเพื่อทนต่อแรงดันจากการหดตัวของหัวใจห้องล่าง และจะแข็งตัวมากขึ้นเมื่อเคลื่อนห่างจากหัวใจ เลือดไหลผ่านหลอดเลือดแดงซึ่งมีการหดตัวของหลอดเลือดและเข้าสู่หลอดเลือดฝอยซึ่งทำหน้าที่เป็นระบบขนส่งเพื่อกระจายออกซิเจนและสารอาหารไปยังเนื้อเยื่อทั้งหมดของร่างกาย เมื่อหลอดเลือดฝอยเคลื่อนห่างจากหัวใจและเข้าสู่อวัยวะและเนื้อเยื่อแต่ละส่วน หลอดเลือดฝอยจะถูกแบ่งออกเพิ่มเติมเพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวและชะลอการไหลของเลือด เลือดเดินทางผ่านหลอดเลือดฝอยและเคลื่อนเข้าสู่เส้นเลือดฝอยซึ่งสามารถเกิดการแลกเปลี่ยนก๊าซได้[ 111 ]

เส้นเลือดฝอยจัดเรียงตัวเป็นกลุ่มเส้นเลือดฝอยในเนื้อเยื่อ ซึ่งเป็นบริเวณที่เลือดแลกเปลี่ยนออกซิเจนกับคาร์บอนไดออกไซด์ที่เป็นของเสีย ในกลุ่มเส้นเลือดฝอย การไหลเวียนของเลือดจะช้าลงเพื่อให้ ออกซิเจน แพร่กระจายเข้าสู่เนื้อเยื่อได้มากที่สุด เมื่อเลือดขาดออกซิเจนแล้ว เลือดจะไหลผ่านเส้นเลือดฝอยขนาดเล็ก จากนั้นไปยังเส้นเลือดดำ และกลับไปยังหัวใจ เส้นเลือดดำนั้นต่างจากเส้นเลือดแดงตรงที่บางและแข็ง เนื่องจากไม่จำเป็นต้องทนต่อแรงดันสูง เมื่อเลือดไหลผ่านเส้นเลือดฝอยขนาดเล็กไปยังเส้นเลือดดำ จะเกิดการขยายตัวของ หลอดเลือด ทำให้เลือดไหลกลับไปยังหัวใจ[ 111 ]เมื่อเลือดไปถึงหัวใจแล้ว เลือดจะเคลื่อนไปยังห้องหัวใจด้านขวาก่อน จากนั้นไปยังห้องหัวใจล่างด้านขวา เพื่อสูบฉีดผ่านปอดเพื่อแลกเปลี่ยนก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่เป็นของเสียกับออกซิเจนต่อไป เลือดที่มีออกซิเจนแล้วจะไหลจากปอดผ่านห้องหัวใจด้านซ้ายไปยังห้องหัวใจล่างด้านซ้าย ซึ่งจะถูกสูบฉีดไปยังร่างกาย[ 19 ]

ระบบประสาท

ระบบประสาทมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับขนาดของนก[ 77 ]ส่วนที่พัฒนามากที่สุดของสมองนกคือส่วนที่ควบคุมการทำงานที่เกี่ยวข้องกับการบิน ในขณะที่ซีรีเบลลัมทำหน้าที่ประสานการเคลื่อนไหว และซีรีบรัมควบคุมรูปแบบพฤติกรรม การนำทาง การผสมพันธุ์ และ การสร้าง รัง นก ส่วนใหญ่มีประสาทรับกลิ่น ที่ไม่ดี [ 112 ]โดยมีข้อยกเว้นที่น่าสังเกต ได้แก่นกกีวี [ 113 ]นกแร้งโลกใหม่[ 114 ]และนกทูบโนส [ 115 ]ระบบการมองเห็นของนกมักจะพัฒนาอย่างมาก นกน้ำมีเลนส์ที่ยืดหยุ่นเป็นพิเศษ ช่วยให้สามารถปรับการมองเห็นได้ทั้งในอากาศและในน้ำ[ 77 ]บางชนิดยังมีฟอเวีย คู่ นกเป็น สัตว์ที่มีระบบการมองเห็น แบบเทตราโครมาติกโดยมีเซลล์รูปกรวย ที่ไวต่อรังสี อัลตราไวโอเลต (UV) ในดวงตา เช่นเดียวกับเซลล์สีเขียว สีแดง และสีน้ำเงิน[ 116 ]พวกมันยังมีเซลล์รูปกรวยคู่ซึ่งน่าจะช่วยใน การมองเห็น แบบไร้สี[ 117 ]

เยื่อชั้นในที่ปิดตาของนกกระแตหน้ากาก

นกหลายชนิดมีลวดลายขนที่สะท้อนแสงอัลตราไวโอเลตซึ่งมองไม่เห็นด้วยตาเปล่า นกบางชนิดที่เพศดูคล้ายกันเมื่อมองด้วยตาเปล่าจะแยกแยะได้จากการมีแถบสะท้อนแสงอัลตราไวโอเลตบนขน นกบลูทิต ตัวผู้ มีแถบสะท้อนแสงอัลตราไวโอเลตบนหัว ซึ่งจะแสดงให้เห็นในการแสดงท่าทางและยกขนท้ายทอยขึ้นเพื่อเกี้ยวพาราสี[ 118 ]แสงอัลตราไวโอเลตยังใช้ในการหาอาหารด้วยมีการแสดงให้เห็นว่านกเคสเทรล ค้นหาเหยื่อโดยการตรวจจับร่องรอยปัสสาวะเรืองแสง UV ที่หนูทิ้งไว้บนพื้น [ 119 ]ยกเว้นนกพิราบและนกอีกไม่กี่ชนิด[ 120 ]เปลือกตาของนกไม่ได้ใช้ในการกระพริบตา แต่ดวงตาจะถูกหล่อลื่นด้วยเยื่อหุ้มตาชั้นที่สามซึ่งเคลื่อนที่ในแนวนอน[ 121 ]เยื่อหุ้มตาชั้นที่สามยังคลุมดวงตาและทำหน้าที่เหมือนคอนแทคเลนส์ในนกน้ำหลายชนิด[ 77 ]จอประสาทตาของนกมีระบบการไหลเวียนโลหิตรูปพัดที่เรียกว่าเพคเท[ 77 ]

ดวงตาของนกส่วนใหญ่มีขนาดใหญ่ ไม่กลมมากนัก และสามารถเคลื่อนไหวได้จำกัดในเบ้าตา[ 77 ]โดยทั่วไปประมาณ 10–20° [ 122 ]นกที่มีดวงตาอยู่ด้านข้างของหัวจะมีขอบเขตการมองเห็น ที่กว้าง ในขณะที่นกที่มีดวงตาอยู่ด้านหน้าของหัว เช่น นกฮูก จะมีการมองเห็นแบบสองตาและสามารถประมาณความลึกของภาพได้ [ 122 ] [ 123 ] หูของนก ไม่มี ใบหูภายนอกแต่ถูกปกคลุมด้วยขน แม้ว่าในนกบางชนิด เช่นนกฮูกAsio , BuboและOtus ขนเหล่านี้จะรวมตัวกันเป็นกระจุกคล้ายหู หูชั้นในมีโคเคลียแต่ไม่ใช่รูปทรงเกลียวเหมือนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 124 ]มีการแสดงให้เห็นว่าหลายชนิดสามารถได้ยินคลื่นเสียงความถี่ต่ำ (ต่ำกว่า 20 เฮิรตซ์) [ 125 ]และนกนางแอ่นและนกน้ำมันบางชนิดที่อาศัยอยู่ในถ้ำสามารถปล่อยคลื่นเสียงความถี่สูง (สูงกว่า 20 กิโลเฮิร์ตซ์) และใช้การสะท้อนเสียงเพื่อหาตำแหน่งในที่มืดได้[ 126 ]

การป้องกันและการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน

นกบางชนิดสามารถใช้การป้องกันทางเคมีเพื่อต่อต้านผู้ล่าได้ นกในอันดับ Procellariiformes บางชนิด สามารถพ่นน้ำมันในกระเพาะที่ มีกลิ่นไม่พึง ประสงค์ใส่ผู้รุกรานได้[ 127 ] และนก พิโทฮุยบางชนิดจากปาปัวนิวกินี มี สารพิษต่อระบบประสาทที่ทรงพลังในผิวหนังและขนของพวกมัน[ 128 ]

การขาดการสังเกตการณ์ภาคสนามจำกัดความรู้ของเรา แต่เป็นที่ทราบกันดีว่าความขัดแย้งภายในสายพันธุ์เดียวกันบางครั้งอาจส่งผลให้เกิดการบาดเจ็บหรือเสียชีวิตได้[ 129 ]นกในวงศ์Anhimidae , นกจาคานาบางชนิด ( Jacana , Hydrophasianus ), ห่านปีกเดือย( Plectropterus ), เป็ดน้ำ ( Merganetta ) และนกกระแตเก้าชนิด ( Vanellus ) ใช้เดือยแหลมบนปีกเป็นอาวุธ นกเป็ดน้ำTachyeres , ห่านและหงส์ ( Anserinae ), นกโซลิแทร์ ( Pezophaps ), นกปากปลอก ( Chionis ), นกกระทาบางชนิด ( Crax ) และนกเคอร์ลูหิน ( Burhinus ) ใช้ปุ่มกระดูกบน กระดูก ฝ่ามือส่วนปลายเพื่อชกและตีคู่ต่อสู้[ 129 ]นกจาคานาActophilornisและIrediparraมีรัศมีที่ขยายออกคล้ายใบมีดXenicibisที่สูญพันธุ์ไปแล้วนั้นมีลักษณะเฉพาะคือมีแขนขาหน้าที่ยาวและมือขนาดใหญ่ซึ่งน่าจะทำหน้าที่ในการต่อสู้หรือป้องกันตัวในลักษณะกระบองหรือกระบองที่มีข้อต่อ หงส์ตัวอย่างเช่น อาจใช้เดือยกระดูกโจมตีและกัดเมื่อปกป้องไข่หรือลูกอ่อน[ 129 ]

ขน, ขนนก และเกล็ด

นกฮูกหลับตาอยู่หน้าลำต้นไม้สีเดียวกันซึ่งถูกใบไม้สีเขียวบดบังบางส่วน
ขนของนกเค้าแมวแอฟริกันมีลวดลายที่โดดเด่นทำให้มันสามารถพรางตัวให้กลมกลืนกับสภาพแวดล้อมได้

ขนเป็นลักษณะเฉพาะของนก (แม้ว่าจะพบในไดโนเสาร์บางชนิดที่ปัจจุบันยังไม่ถือว่าเป็นนกแท้ก็ตาม) ขนช่วยในการบินให้ฉนวนกันความร้อนที่ช่วยในการควบคุมอุณหภูมิและใช้ในการแสดงออก การพรางตัว และการส่งสัญญาณ[ 77 ]ขนมีหลายประเภท แต่ละประเภทมีจุดประสงค์เฉพาะของตนเอง ขนเป็นการเจริญเติบโตของผิวหนังที่ติดอยู่กับผิวหนังและเกิดขึ้นเฉพาะในบริเวณผิวหนังเฉพาะที่เรียกว่าpterylae รูปแบบการกระจายตัวของบริเวณขนเหล่านี้ ( pterylosis) ถูก นำมาใช้ในอนุกรมวิธานและระบบ การจัดเรียงและลักษณะของขนบนร่างกายที่เรียกว่าplumageอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดตามอายุสถานะทางสังคม [ 130 ]และเพศ[ 131 ]

ขนของนกจะ ผลัดเปลี่ยนเป็นประจำขนมาตรฐานของนกที่ผลัดเปลี่ยนหลังการผสมพันธุ์เรียกว่า " ขน นอกฤดูผสมพันธุ์ " หรือ—ในศัพท์ของฮัมฟรีย์-พาร์คส์ —"ขนพื้นฐาน" ขนในฤดูผสมพันธุ์หรือขนที่แตกต่างจากขนพื้นฐานเรียกว่า " ขน สลับ " ตามระบบของฮัมฟรีย์-พาร์คส์ [ 132 ]การผลัดขนเกิดขึ้นปีละครั้งในนกส่วนใหญ่ แม้ว่าบางชนิดอาจผลัดขนสองครั้งต่อปี และนกล่าเหยื่อขนาดใหญ่อาจผลัดขนเพียงครั้งเดียวทุกๆ สองสามปี รูปแบบการผลัดขนแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด ในนกกินแมลงขนปีกจะถูกเปลี่ยนทีละเส้น โดย ขน ปีกชั้น ในสุด จะเป็นเส้นแรก เมื่อขนปีกเส้นที่ห้าหรือหกถูกเปลี่ยนขนปีกชั้น นอกสุด ก็จะเริ่มร่วง หลังจากที่ขนปีกชั้นในสุดร่วงแล้วขนปีกรองเริ่มจากเส้นในสุดก็จะเริ่มร่วง และดำเนินต่อไปจนถึงขนด้านนอก (การผลัดขนแบบกระจาย) ขนคลุมปีกชั้นนอกขนาดใหญ่จะผลัดขนพร้อมกันกับขนคลุมปีกชั้นนอกที่ทับซ้อนกัน[ 133 ]

นกแก้วสีแดง ปากสีเหลือง และมีขนปีกสีเหลืองติดอยู่ที่ปาก
นกแก้วแดงกำลังทำความสะอาดขน

นกจำนวนน้อย เช่น เป็ดและห่าน จะผลัดขนปีกทั้งหมดพร้อมกัน ทำให้บินไม่ได้ชั่วคราว[ 134 ]โดยทั่วไป ขนหางจะผลัดและงอกใหม่โดยเริ่มจากคู่ขนด้านในสุด[ 133 ]อย่างไรก็ตาม การผลัดขนหางแบบเข้าสู่ศูนย์กลางพบได้ในนกวงศ์Phasianidae [ 135 ] การผลัดขนแบบออกจากศูนย์กลางจะถูกปรับเปลี่ยนในขนหางของนกหัวขวานและนกปีนต้นไม้โดยเริ่มจากคู่ขนด้านในลำดับที่สองและสิ้นสุดที่คู่ขนตรงกลาง เพื่อให้นกยังคงมีหางที่ใช้งานได้สำหรับการปีนป่าย[ 133 ] [ 136 ]รูปแบบทั่วไปที่พบในนกกินแมลงคือ ขนปีกชั้นนอกจะผลัดออกด้านนอก ขนปีกรองจะผลัดเข้าด้านใน และขนหางจะผลัดจากตรงกลางออกไปด้านนอก[ 137 ]ก่อนทำรัง ตัวเมียของนกส่วนใหญ่จะสร้างบริเวณสำหรับฟักไข่ ที่ไม่มีขน โดยการผลัดขนใกล้กับท้อง ผิวหนังบริเวณนั้นมีเส้นเลือดมาหล่อเลี้ยงอย่างดีและช่วยนกในการฟักไข่[ 138 ]

ขนต้องการการดูแลรักษา และนกจะทำความสะอาดหรือดูแลขนทุกวัน โดยใช้เวลาเฉลี่ยประมาณ 9% ของเวลาในแต่ละวันไปกับการทำเช่นนี้[ 139 ]พวกมันใช้จะงอยปากปัดอนุภาคแปลกปลอมออก และใช้ สารคัด หลั่งที่เป็นขี้ผึ้งจากต่อมยูโรพิเจียล สารคัดหลั่งเหล่านี้ช่วยปกป้องความยืดหยุ่นของขนและทำหน้าที่เป็นสารต้านจุลชีพยับยั้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ที่ทำให้ขนเสื่อม สภาพ[ 140 ]นอกจากนี้ยังอาจเสริมด้วยสารคัดหลั่งกรดฟอร์มิกจากมด ซึ่งนกได้รับผ่านพฤติกรรมที่เรียกว่าการไล่มดเพื่อกำจัดปรสิตบนขน[ 141 ]

เกล็ดของนกประกอบด้วยเคราตินชนิดเดียวกับจะงอยปาก เล็บ และเดือย พบได้ส่วนใหญ่ที่นิ้วเท้าและกระดูกฝ่าเท้า แต่ในนกบางชนิดอาจพบที่ข้อเท้า ได้เกล็ดของนกส่วนใหญ่ไม่ทับซ้อนกันอย่างมีนัยสำคัญ ยกเว้นในกรณีของนกกระเต็นและนกหัวขวานเชื่อกันว่าเกล็ดของนกมีความคล้ายคลึงกับเกล็ดของสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 142 ]

เที่ยวบิน

นกสีดำอกขาวกำลังบิน ปีกชี้ลง หางกางออกและชี้ลง
นกจับแมลงที่กระสับกระส่ายในจังหวะกระพือปีกขณะบิน

นกส่วนใหญ่สามารถบินได้ซึ่งเป็นลักษณะเด่นที่แตกต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นอื่นๆ เกือบทั้งหมด การบินเป็นวิธีการเคลื่อนที่หลักของนกส่วนใหญ่ และใช้ในการค้นหาอาหารและหลบหนีจากผู้ล่า นกมีการปรับตัวต่างๆ เพื่อการบิน รวมถึงโครงกระดูกที่เบา กล้ามเนื้อบินขนาดใหญ่สองมัด ได้แก่ กล้ามเนื้ออก (ซึ่งคิดเป็น 15% ของมวลทั้งหมดของนก) และกล้ามเนื้อเหนือกระดูกอก รวมถึงแขนขาหน้า ( ปีก ) ที่ดัดแปลงให้ทำหน้าที่เป็นปีกอากาศพลศาสตร์[ 77 ]

รูปร่างและขนาดของปีกโดยทั่วไปเป็นตัวกำหนดรูปแบบและประสิทธิภาพการบินของนก นกหลายชนิดผสมผสานการบินแบบกระพือปีกที่ใช้พลังงานสูงเข้ากับการบินร่อนที่ใช้พลังงานน้อยกว่า นกที่ยังมีชีวิตอยู่ประมาณ 60 ชนิดบินไม่ได้เช่นเดียวกับนกที่สูญพันธุ์ไปแล้วหลายชนิด[ 143 ]การบินไม่ได้มักเกิดขึ้นในนกบนเกาะที่โดดเดี่ยว ซึ่งส่วนใหญ่น่าจะเนื่องมาจากทรัพยากรที่จำกัดและการไม่มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่เป็นผู้ล่าบนบก [ 144 ]การบินไม่ได้มีความสัมพันธ์เกือบทั้งหมดกับภาวะตัวใหญ่เนื่องจากสภาพการแยกตัวโดยธรรมชาติของเกาะ[ 145 ] [ 146 ]แม้ว่าจะบินไม่ได้ แต่เพนกวินก็ใช้กล้ามเนื้อและการเคลื่อนไหวที่คล้ายคลึงกันเพื่อ "บิน" ผ่านน้ำ เช่นเดียวกับนกบางชนิดที่บินได้ เช่นนกอ็อกนกเชียร์ วอ เตอร์และ นก ไดเปอร์[ 147 ]

พฤติกรรม

นกส่วนใหญ่ออกหากินในเวลากลางวันแต่นกบางชนิด เช่นนกฮูกและนกไนท์จาร์ หลายสายพันธุ์ ออกหากินใน เวลากลางคืน หรือช่วงพลบค่ำ (ออกหากินในช่วงพลบค่ำ) และนก ชายฝั่งหลายชนิด จะหากินเมื่อน้ำขึ้นน้ำลงเหมาะสม ทั้งกลางวันและกลางคืน[ 148 ]

อาหารและการให้อาหาร

ภาพประกอบแสดงหัวของนก 16 ชนิดที่มีรูปทรงและขนาดของจะงอยปากแตกต่างกัน
การปรับตัวในการหาอาหารของจะงอยปาก
นกพิราบป่ากำลังกินขนมปัง

อาหารของนกมีความหลากหลายและมักประกอบด้วยน้ำหวานผลไม้ พืช เมล็ดพืชซากสัตว์และสัตว์เล็กต่างๆ รวมถึงนกชนิดอื่นๆ [ 77 ]ระบบย่อยอาหารของนกมีความพิเศษ โดยมีกระเพาะพักอาหารสำหรับเก็บสะสมอาหารและกระเพาะบดอาหารที่มีหินที่กลืนเข้าไปเพื่อบดอาหารเพื่อชดเชยการไม่มีฟัน [ 149 ]บางชนิด เช่น นกพิราบและนกแก้วบางชนิดไม่มีถุงน้ำดี[ 150 ] นกส่วนใหญ่ปรับตัวได้ดีสำหรับการย่อยอาหารอย่างรวดเร็วเพื่อช่วยในการบิน [ 151 ]นกอพยพบางชนิดปรับตัวให้ใช้โปรตีนที่เก็บไว้ในหลายส่วนของร่างกาย รวมถึงโปรตีนจากลำไส้ เป็นพลังงานเพิ่มเติมระหว่างการอพยพ [ 152 ]

นกที่ใช้กลยุทธ์หลายอย่างในการหาอาหารหรือกินอาหารหลากหลายชนิดเรียกว่านกกินทุกอย่าง ในขณะที่นกที่เน้นเวลาและความพยายามไปที่อาหารเฉพาะอย่าง หรือมีกลยุทธ์เดียวในการหาอาหารเรียกว่านกกินเฉพาะอย่าง[ 77 ] กลยุทธ์ การหาอาหารของนกอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด นกหลายชนิดหากินแมลง สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ผลไม้ หรือเมล็ดพืช บางชนิดล่าแมลงโดยการโจมตีอย่างฉับพลันจากกิ่งไม้ นกที่ล่าแมลงศัตรู พืช ถือเป็น 'ตัวแทนควบคุมทางชีวภาพ' ที่มีประโยชน์ และได้รับการส่งเสริมให้มีอยู่ในโครงการควบคุมศัตรูพืชทางชีวภาพ[ 153 ]โดยรวมแล้ว นกกินแมลงกินสัตว์ขาปล้อง 400–500 ล้านเมตริกตันต่อปี[ 154 ]

นกที่กินน้ำหวาน เช่นนกฮัมมิงเบิร์ดนกซันเบิร์ดนกโลรี และนกโลริคีทเป็นต้น มีลิ้นที่มีลักษณะเป็นแปรงที่ปรับตัวมาเป็นพิเศษ และในหลายกรณีจะงอยปากที่ออกแบบมาให้เข้ากับดอกไม้ที่ปรับตัวมาด้วยกัน[ 155 ]นกกีวีและนกชายฝั่งที่มีจะงอยปากยาวจะใช้จะงอยปากจิกหาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ความยาวของจะงอยปากและวิธีการหาอาหารที่หลากหลายของนกชายฝั่งส่งผลให้เกิดการแยกตัวของนิเวศวิทยา[ 77 ] [ 156 ]นกดำน้ำเป็ดดำน้ำ เพนกวิน และนกอ็อกไล่ล่าเหยื่อใต้น้ำโดยใช้ปีกหรือเท้าในการขับเคลื่อน[ 68 ]ในขณะที่นักล่าทางอากาศ เช่นนกซูลิดนกกระเต็นและนกเทิร์น ดำ ดิ่งลงไปจับเหยื่อนกฟลามิงโก นกพริออนสามชนิดและเป็ดบางชนิดกินอาหารแบบกรอง[ 157 ] [ 158 ]ห่านและเป็ดที่หากินบนผิวน้ำส่วนใหญ่กินหญ้า[ 159 ] [ 160 ]

นกบางชนิด เช่นนกฟริเกตเบิร์ดนกนางนวล[ 161 ]และนกสกัว [ 162 ] มีพฤติกรรมการขโมยอาหารจากนกชนิดอื่น พฤติกรรมการขโมยอาหารนี้ถือเป็นส่วนเสริมของอาหารที่ได้จากการล่า มากกว่าจะเป็นส่วนสำคัญของอาหารของนกชนิดใดชนิดหนึ่ง การศึกษาเกี่ยวกับนกฟริเกตเบิร์ดที่ขโมยอาหารจากนกบูบี้หน้ากากประเมินว่านกฟริเกตเบิร์ดขโมยอาหารได้มากที่สุด 40% และโดยเฉลี่ยแล้วขโมยได้เพียง 5% [ 163 ]นกชนิดอื่นๆ เป็นสัตว์ กินซาก บางชนิด เช่นนกแร้งเป็นสัตว์กินซากโดยเฉพาะ ในขณะที่บางชนิด เช่น นกนางนวลนกกาหรือนกล่าเหยื่อชนิดอื่นๆ เป็นสัตว์ฉวยโอกาส[ 164 ]

น้ำและน้ำดื่ม

นกหลายชนิดต้องการน้ำ แม้ว่าวิธีการขับถ่ายและการไม่มีต่อมเหงื่อจะช่วยลดความต้องการทางสรีรวิทยาลงก็ตาม[ 165 ]นกทะเลทรายบางชนิดสามารถได้รับน้ำที่เพียงพอจากความชื้นในอาหารของพวกมันได้ทั้งหมด บางชนิดมีการปรับตัวอื่นๆ เช่น การปล่อยให้อุณหภูมิร่างกายสูงขึ้น เพื่อลดการสูญเสียความชื้นจากการระเหยหรือการหอบหายใจ[ 166 ]นกทะเลสามารถดื่มน้ำทะเลได้ และมีต่อมเกลืออยู่ภายในหัวที่ช่วยกำจัดเกลือส่วนเกินออกทางรูจมูก[ 167 ]

นกส่วนใหญ่จะตักน้ำด้วยปากและยกหัวขึ้นเพื่อให้น้ำไหลลงคอ นกบางชนิด โดยเฉพาะในเขตแห้งแล้ง ซึ่งอยู่ใน วงศ์ นก พิราบ นกฟินช์นกเมาส์เบิร์ด นกกระทากระดุมและนกบัสตาร์ดสามารถดูดน้ำได้โดยไม่ต้องเงยหัวขึ้น[ 168 ]นกทะเลทรายบางชนิดต้องพึ่งพาแหล่งน้ำ และ นก แซนด์ กรูส เป็นที่รู้จักกันดีว่ามักมารวมตัวกันที่แหล่งน้ำทุกวัน นกแซนด์กรูสที่ทำรังและนกพลูเวอร์หลายชนิดจะนำน้ำไปให้ลูกนกโดยการทำให้ขนท้องเปียก[ 169 ]นกบางชนิดจะเก็บน้ำไว้ให้ลูกนกที่รังในกระเพาะพักอาหารหรือสำรอกออกมาพร้อมกับอาหาร วงศ์นกพิราบ นกฟลามิงโก และนกเพนกวินมีการปรับตัวเพื่อผลิตของเหลวที่มีคุณค่าทางโภชนาการที่เรียกว่าน้ำนมจากกระเพาะพัก อาหาร ซึ่งพวกมันจะให้แก่ลูกนก[ 170 ]

การย้ายถิ่นฐาน

ฝูงห่านแคนาดาบินเป็นรูปตัววี

นกหลายชนิดอพยพเพื่อใช้ประโยชน์จากความแตกต่างของ อุณหภูมิ ตามฤดูกาล ทั่วโลก จึงทำให้สามารถเข้าถึงแหล่งอาหารและแหล่งเพาะพันธุ์ได้อย่างเหมาะสม การอพยพเหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละกลุ่ม นกบกนกชายฝั่งและนกน้ำ หลายชนิด อพยพเป็นระยะทางไกลเป็นประจำทุกปี ซึ่งมักเกิดจากความยาวของช่วงเวลากลางวันและสภาพอากาศ นกเหล่านี้มีลักษณะเฉพาะคือใช้เวลาในฤดูผสมพันธุ์ในเขตอบอุ่นหรือ เขตขั้วโลก และใช้เวลานอกฤดูผสมพันธุ์ใน เขต ร้อนหรือซีกโลกตรงข้าม ก่อนการอพยพ นกจะเพิ่มไขมันและสำรองพลังงานในร่างกายอย่างมาก และลดขนาดของอวัยวะบางส่วนลง[ 171 ] [ 172 ]

การอพยพต้องใช้พลังงานสูงมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อนกต้องข้ามทะเลทรายและมหาสมุทรโดยไม่ต้องเติมพลังงาน นกบกมีระยะบินประมาณ 2,500 กม. (1,600 ไมล์) และนกชายฝั่งสามารถบินได้ไกลถึง 4,000 กม. (2,500 ไมล์) [ 77 ]แม้ว่านกปากยาวหางลายจะสามารถบินได้ไกลถึง 10,200 กม. (6,300 ไมล์) โดยไม่หยุดพัก[ 173 ]นกทะเลบางชนิดอพยพเป็นระยะทางไกล โดยการอพยพประจำปีที่ยาวที่สุด ได้แก่นกนางนวลอาร์กติกซึ่งมีการบันทึกว่าเดินทางโดยเฉลี่ย 70,900 กม. (44,100 ไมล์) ระหว่างแหล่งผสมพันธุ์ในอาร์กติก ที่ กรีนแลนด์และไอซ์แลนด์กับแหล่งพักอาศัยในฤดูหนาวที่แอนตาร์กติกาโดยมีนกตัวหนึ่งเดินทางไกลถึง 81,600 กม. (50,700 ไมล์) [ 174 ]และ นกทะเล ชนิด Sooty shearwaterซึ่งทำรังในนิวซีแลนด์และชิลีและเดินทางไปกลับประจำปีเป็นระยะทาง 64,000 กม. (39,800 ไมล์) ไปยังแหล่งหากินในฤดูร้อนในมหาสมุทรแปซิฟิกเหนือ นอกชายฝั่งญี่ปุ่นอลาสก้าและแคลิฟอร์เนีย[ 175 ] นกทะเลชนิดอื่นๆ กระจายตัวออกไปหลังจากผสมพันธุ์ เดินทางเป็นวงกว้างแต่ไม่มีเส้นทางการอพยพที่แน่นอน นก อัลบาท รอสที่ ทำรังในมหาสมุทรใต้มักจะเดินทางรอบขั้วโลกเหนือระหว่างฤดูผสมพันธุ์[ 176 ]

แผนที่มหาสมุทรแปซิฟิกที่มีเส้นสีต่างๆ แทนเส้นทางบินของนกจากนิวซีแลนด์ไปยังเกาหลี
เส้นทางการอพยพของนกปากซ่อมหางลาย ที่ติดแท็กดาวเทียม ซึ่งอพยพขึ้นเหนือจากนิวซีแลนด์นกชนิดนี้มีการอพยพแบบไม่หยุดพักที่ยาวที่สุดเท่าที่ทราบมา โดยมีระยะทางสูงสุดถึง 10,200 กิโลเมตร (6,300 ไมล์)

นกบางชนิดอพยพในระยะทางสั้นๆ โดยเดินทางเพียงเท่าที่จำเป็นเพื่อหลีกเลี่ยงสภาพอากาศเลวร้ายหรือหาอาหาร นกที่ อพยพแบบฉับพลันเช่นนกฟินช์ เขตหนาว เป็นกลุ่มหนึ่งที่มักพบได้ในสถานที่แห่งหนึ่งในปีหนึ่งและหายไปในปีถัดไป การอพยพประเภทนี้มักเกี่ยวข้องกับความพร้อมของอาหาร[ 177 ]นกบางชนิดอาจเดินทางในระยะทางสั้นๆ ในบางส่วนของถิ่นที่อยู่ โดยนกจากละติจูดที่สูงกว่าจะเดินทางเข้าไปในถิ่นที่อยู่เดิมของนกชนิดเดียวกัน หรือนกบางชนิดอพยพเพียงบางส่วน โดยมีเพียงส่วนน้อยของประชากร ซึ่งโดยปกติจะเป็นนกตัวเมียและนกตัวผู้ที่ด้อยกว่าเท่านั้นที่อพยพ[ 178 ]การอพยพเพียงบางส่วนอาจคิดเป็นเปอร์เซ็นต์ที่สูงของการอพยพของนกในบางภูมิภาค ในออสเตรเลีย การสำรวจพบว่าร้อยละ 44 ของนกที่ไม่ใช่นกเกาะคอน และร้อยละ 32 ของนกเกาะคอนมีการอพยพเพียงบางส่วน[ 179 ]

การอพยพตามระดับความสูงเป็นรูปแบบหนึ่งของการอพยพระยะสั้นที่นกใช้ฤดูผสมพันธุ์ในระดับความสูงที่สูงขึ้นและย้ายไปยังระดับความสูงที่ต่ำกว่าเมื่อสภาพแวดล้อมไม่เหมาะสม โดยส่วนใหญ่มักเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิและมักเกิดขึ้นเมื่ออาณาเขตปกติไม่เหมาะสมต่อการดำรงชีวิตเนื่องจากขาดแคลนอาหาร[ 180 ]บางชนิดอาจเป็นนกเร่ร่อน ไม่ครอบครองอาณาเขตที่แน่นอนและเคลื่อนย้ายไปตามสภาพอากาศและความพร้อมของอาหารนกแก้วในวงศ์นี้ส่วนใหญ่ไม่อพยพหรืออยู่ประจำที่ แต่ถือว่าเป็นนกที่กระจายตัว อพยพเป็นช่วงๆ เร่ร่อน หรืออพยพในระยะทางสั้นๆ และไม่แน่นอน[ 181 ]

ความสามารถของนกในการกลับไปยังตำแหน่งเดิมได้อย่างแม่นยำแม้จะอยู่ห่างไกลกันมากนั้นเป็นที่ทราบกันมานานแล้ว ในการทดลองที่ดำเนินการในช่วงทศวรรษ 1950 นก แมนซ์เชียร์วอเตอร์ที่ถูกปล่อยในบอสตันประเทศสหรัฐอเมริกา กลับไปยังอาณานิคมของมันในสโกเมอร์ประเทศเวลส์ ภายใน 13 วัน ซึ่งเป็นระยะทาง 5,150 กิโลเมตร (3,200 ไมล์) [ 182 ]นกใช้การนำทางหลายวิธีระหว่างการอพยพ สำหรับนกอพยพ ในเวลา กลางวัน จะใช้ ดวงอาทิตย์ในการนำทางในเวลากลางวัน และใช้เข็มทิศดวงดาวในเวลากลางคืน นกที่ใช้ดวงอาทิตย์จะชดเชยตำแหน่งที่เปลี่ยนแปลงไปของดวงอาทิตย์ในระหว่างวันโดยใช้ ระบบ นาฬิกาภายใน[ 77 ]การวางแนวด้วยเข็มทิศดวงดาวขึ้นอยู่กับตำแหน่งของกลุ่มดาวที่อยู่รอบดาวเหนือ[ 183 ] สิ่งเหล่านี้ได้รับการสนับสนุนในบางชนิดโดยความสามารถในการรับรู้ สนามแม่เหล็กโลกผ่านตัวรับแสงเฉพาะ[ 184 ]

การสื่อสาร

นกสื่อสารกันโดยใช้สัญญาณภาพและเสียงเป็นหลัก สัญญาณเหล่านี้อาจเป็นการสื่อสารระหว่างสายพันธุ์ (interspecific) และการสื่อสารภายในสายพันธุ์ (intraspecific)

บางครั้งนกใช้ขนเพื่อประเมินและยืนยันอำนาจทางสังคม[ 185 ]เพื่อแสดงสภาพการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ที่มีการคัดเลือกทางเพศ หรือเพื่อแสดงการข่มขู่ เช่น การเลียนแบบสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ของนก ซันบิทเทิร์นเพื่อขับไล่เหยี่ยวและปกป้องลูกนก[ 186 ]

นกขนาดใหญ่สีน้ำตาลมีลวดลาย อาศัยอยู่บนพื้นดิน กางปีกออก โดยแต่ละปีกมีจุดขนาดใหญ่ตรงกลาง
การแสดงท่าทางที่น่าทึ่งของนกซันบิทเทิร์นนั้นเลียนแบบสัตว์นักล่าขนาดใหญ่

การสื่อสารด้วยภาพระหว่างนกอาจเกี่ยวข้องกับการแสดงที่เป็นพิธีกรรม ซึ่งพัฒนามาจากพฤติกรรมที่ไม่ส่งสัญญาณ เช่น การทำความสะอาดขน การปรับตำแหน่งขน การจิก หรือพฤติกรรมอื่นๆ การแสดงเหล่านี้อาจส่งสัญญาณถึงความก้าวร้าวหรือการยอมจำนน หรืออาจมีส่วนช่วยในการสร้างความผูกพันเป็นคู่[ 77 ]การแสดงที่ซับซ้อนที่สุดเกิดขึ้นระหว่างการเกี้ยวพาราสี ซึ่ง "การเต้นรำ" มักเกิดจากการผสมผสานที่ซับซ้อนของการเคลื่อนไหวหลายองค์ประกอบที่เป็นไปได้[ 187 ]ความสำเร็จในการผสมพันธุ์ของตัวผู้ก็อาจขึ้นอยู่กับคุณภาพของการแสดงดังกล่าว[ 188 ]

เสียงร้องและเพลงของนกซึ่งผลิตขึ้นในไซริงซ์เป็นวิธีการหลักที่นกใช้ในการสื่อสารด้วยเสียงการสื่อสารนี้อาจมีความซับซ้อนมาก บางชนิดสามารถใช้งานไซริงซ์ทั้งสองข้างได้อย่างอิสระ ทำให้สามารถผลิตเพลงที่แตกต่างกันสองเพลงพร้อมกันได้[ 105 ]เสียงร้องใช้เพื่อวัตถุประสงค์ที่หลากหลาย รวมถึงการดึงดูดคู่ครอง[ 77 ]การประเมินคู่ครองที่มีศักยภาพ[ 189 ]การสร้างความผูกพัน การอ้างสิทธิ์และการรักษาอาณาเขต[ 77 ] [ 190 ]การระบุตัวตนของบุคคลอื่น (เช่น เมื่อพ่อแม่มองหาลูกนกในอาณานิคมหรือเมื่อคู่ครองกลับมาพบกันอีกครั้งในช่วงเริ่มต้นฤดูผสมพันธุ์) [ 191 ]และการเตือนนกตัวอื่นเกี่ยวกับผู้ล่าที่มีศักยภาพ บางครั้งด้วยข้อมูลเฉพาะเกี่ยวกับลักษณะของภัยคุกคาม[ 192 ]นกบางชนิดยังใช้เสียงเชิงกลเพื่อการสื่อสารทางเสียงอีกด้วย นกปากซ่อมCoenocorypha ของนิวซีแลนด์ใช้ขนในการขับเคลื่อนอากาศ[ 193 ] นก หัวขวานตีกลองเพื่อการสื่อสารระยะไกล[ 194 ]และนกกระตั้วปาล์มใช้เครื่องมือในการตีกลอง[ 195 ]

การรวมกลุ่มและความสัมพันธ์อื่นๆ

ฝูงนกขนาดเล็กจำนวนมหาศาลที่มองเห็นได้จากระยะไกล ทำให้นกเหล่านั้นดูเหมือนจุดเล็กๆ
นกควิเลียปากแดงซึ่งเป็นนกป่าชนิดที่มีจำนวนมากที่สุด[ 196 ]รวมตัวกันเป็นฝูงขนาดใหญ่ บางครั้งมีจำนวนหลายหมื่นตัว

ในขณะที่นกบางชนิดมีอาณาเขตของตัวเองหรืออาศัยอยู่เป็นกลุ่มครอบครัวเล็กๆ นกบางชนิดอาจรวมตัวกันเป็นฝูง ใหญ่ ประโยชน์หลักของการรวมฝูงคือความปลอดภัยจากการอยู่รวมกันเป็นจำนวนมากและประสิทธิภาพในการหาอาหารที่เพิ่มขึ้น[ 77 ]การป้องกันตัวจากผู้ล่ามีความสำคัญอย่างยิ่งในถิ่นที่อยู่อาศัยที่ปิดล้อม เช่น ป่าไม้ ซึ่งการล่าแบบซุ่มโจมตีเป็นเรื่องปกติ และดวงตาหลายคู่สามารถเป็นระบบเตือนภัยล่วงหน้าที่ มีคุณค่า สิ่ง นี้ได้นำไปสู่การพัฒนาฝูงหาอาหารแบบผสมหลายชนิดซึ่งมักประกอบด้วยนกจำนวนน้อยหลายชนิด ฝูงเหล่านี้ให้ความปลอดภัยจากการอยู่รวมกันเป็นจำนวนมาก แต่เพิ่มการแข่งขันเพื่อแย่งชิงทรัพยากร[ 197 ]ต้นทุนของการรวมฝูง ได้แก่ การรังแกนกที่ด้อยกว่าทางสังคมโดยนกที่เหนือกว่า และการลดลงของประสิทธิภาพในการหาอาหารในบางกรณี[ 198 ]บางชนิดมีระบบผสม โดยคู่ผสมพันธุ์จะรักษาอาณาเขตไว้ ในขณะที่นกที่ยังไม่จับคู่หรือนกอายุน้อยจะอาศัยอยู่ในฝูงเพื่อหาคู่ก่อนที่จะหาอาณาเขต[ 199 ]

บางครั้งนกก็สร้างความสัมพันธ์กับสัตว์ชนิดอื่นที่ไม่ใช่นกนกทะเล ที่ดำดิ่งลง ไปหาอาหารมักอยู่ร่วมกับโลมาและปลาทูน่าซึ่งผลักดันฝูงปลาขึ้นสู่ผิวน้ำ[ 200 ]นกเงือกบางชนิดมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพังพอนแคระโดยพวกมันจะหาอาหารด้วยกันและเตือนกันและกันเมื่อมีนกเหยี่ยวและสัตว์นักล่าอื่นๆ อยู่ใกล้ๆ [ 201 ]

การพักผ่อนและการเกาะนอน

นกฟลามิงโกสีชมพู ขาสีเทา คอยาวแนบลำตัว และหัวซุกอยู่ใต้ปีก
นกหลายชนิด เช่นนกฟลามิงโกอเมริกัน ตัวนี้ จะซุกหัวเข้าในหลังเมื่อนอนหลับ

อัตราการเผาผลาญสูงของนกในช่วงเวลาที่ออกหากินในแต่ละวันจะได้รับการเสริมด้วยการพักผ่อนในช่วงเวลาอื่นนกที่นอนหลับมักใช้รูปแบบการนอนหลับที่เรียกว่าการนอนหลับแบบระแวดระวัง ซึ่งช่วงเวลาพักผ่อนจะสลับกับการ "แอบมอง" อย่างรวดเร็ว ทำให้พวกมันไวต่อการรบกวนและสามารถหลบหนีจากภัยคุกคามได้อย่างรวดเร็ว[ 202 ] เชื่อกันว่า นกนางแอ่นสามารถนอนหลับขณะบินได้ และการสังเกตการณ์ด้วยเรดาร์ชี้ให้เห็นว่าพวกมันปรับทิศทางตัวเองให้หันหน้าเข้าหาลมในระหว่างการบินเพื่อพักผ่อน[ 203 ]มีการเสนอแนะว่าอาจมีการนอนหลับบางประเภทที่เป็นไปได้แม้ในขณะบิน[ 204 ]

นกบางชนิดยังแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการเข้าสู่ภาวะหลับแบบคลื่นช้าโดยแบ่งสมองออกเป็นซีกละข้าง นกมักจะใช้ความสามารถนี้โดยขึ้นอยู่กับตำแหน่งของมันเมื่อเทียบกับด้านนอกของฝูง ซึ่งอาจช่วยให้ดวงตาที่อยู่ตรงข้ามกับซีกสมองที่กำลังหลับสามารถเฝ้าระวัง ผู้ล่าได้โดยการมองไปยังขอบด้านนอกของฝูง การปรับตัวนี้ยังพบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในทะเลด้วย[ 205 ]การนอนรวมกันเป็นเรื่องปกติเพราะช่วยลดการสูญเสียความร้อนในร่างกายและลดความเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับผู้ล่า[ 206 ]สถานที่นอนมักถูกเลือกโดยคำนึงถึงการควบคุมอุณหภูมิและความปลอดภัย[ 207 ] สถานที่นอนเคลื่อนที่ที่ผิดปกติ ได้แก่ สัตว์กินพืชขนาดใหญ่ในทุ่งหญ้าสะวันนาของแอฟริกาที่ นกออกซ์เพ็กเกอร์ใช้[ 208 ]

นกหลายชนิดที่กำลังนอนหลับจะก้มหัวไปด้านหลังและซ่อนจะงอยปากไว้ในขนหลัง ในขณะที่บางชนิดจะวางจะงอยปากไว้ระหว่างขนหน้าอก นกหลายชนิดจะพักอยู่บนขาข้างเดียว ในขณะที่บางชนิดอาจดึงขาขึ้นมาซ่อนไว้ในขน โดยเฉพาะในสภาพอากาศหนาวเย็นนกที่เกาะกิ่งไม้จะมีกลไกการล็อกเอ็นที่ช่วยให้พวกมันเกาะกิ่งไม้ไว้ได้ขณะนอนหลับ นกที่หากินบนพื้นดินหลายชนิด เช่น นกกระทาและนกไก่ฟ้า จะเกาะนอนบนต้นไม้ นกแก้วบางชนิดในสกุลLoriculusจะเกาะนอนโดยห้อยหัวลง[ 209 ]นกฮัมมิงเบิร์ดบางชนิดจะเข้าสู่ภาวะจำศีล ในเวลากลางคืน พร้อมกับการลดอัตราการเผาผลาญ[ 210 ]การปรับตัวทางสรีรวิทยานี้พบได้ในนกอีกเกือบหนึ่งร้อยชนิด รวมถึงนกเค้าแมวกลางคืนนกเค้าแมวกลางคืนและนกนางแอ่นไม้ นกชนิดหนึ่งคือนกพัวร์วิลล์ธรรมดายังเข้าสู่ภาวะจำศีล อีก ด้วย[ 211 ]นกไม่มีต่อมเหงื่อ แต่สามารถสูญเสียน้ำโดยตรงผ่านทางผิวหนัง และพวกมันอาจระบายความร้อนด้วยการเคลื่อนตัวไปยังที่ร่ม ยืนในน้ำ หายใจหอบ เพิ่มพื้นที่ผิว กระพือคอ หรือใช้พฤติกรรมพิเศษ เช่นการขับเหงื่อเพื่อระบายความร้อน[ 212 ] [ 213 ]

การผสมพันธุ์

ระบบสังคม

นกหงายท้อง มีใบหน้าสีเขียว อกสีดำ และลำตัวส่วนล่างสีชมพู มีขนยาวสวยงามบนปีกและหาง
เช่นเดียวกับนกชนิดอื่นๆ ในวงศ์เดียวกันนกปักษาสวรรค์ตัวผู้พันธุ์ Raggianaมีขนผสมพันธุ์ที่สวยงามเพื่อดึงดูดตัวเมีย[ 214 ]

ร้อยละ 95 ของนกมีพฤติกรรมผูกพันคู่เดียวทางสังคม นกเหล่านี้จะจับคู่กันอย่างน้อยตลอดฤดูผสมพันธุ์ หรือในบางกรณีอาจอยู่ด้วยกันหลายปีหรือจนกว่าคู่ใดคู่หนึ่งจะตาย[ 215 ]การมีคู่เดียวทางสังคมช่วยให้เกิดการดูแลจากพ่อและการดูแลจากทั้งพ่อและแม่ ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับนกที่ต้องการการดูแลจากทั้งแม่และพ่อเพื่อให้สามารถเลี้ยงลูกนกได้อย่างประสบความสำเร็จ[ 216 ]ในบรรดานกที่มีพฤติกรรมผูกพันคู่เดียวทางสังคมหลายชนิดการผสมพันธุ์นอกคู่ (การนอกใจ) เป็นเรื่องปกติ[ 217 ]พฤติกรรมดังกล่าวโดยทั่วไปมักเกิดขึ้นระหว่างตัวผู้ที่เหนือกว่าและตัวเมียที่จับคู่กับตัวผู้ที่ด้อยกว่า แต่ก็อาจเป็นผลมาจากการผสมพันธุ์แบบบังคับในเป็ดและนกในวงศ์Anatidae อื่นๆ [ 218 ]

สำหรับเพศเมีย ประโยชน์ที่เป็นไปได้ของการผสมพันธุ์นอกคู่ ได้แก่ การได้รับยีนที่ดีกว่าสำหรับลูกหลานของเธอ และการป้องกันความเป็นไปได้ที่คู่ของเธอ จะเป็นหมัน [ 219 ]เพศผู้ของสายพันธุ์ที่ผสมพันธุ์นอกคู่จะคอยดูแลคู่ของตนอย่างใกล้ชิดเพื่อให้แน่ใจว่าลูกหลานที่พวกมันเลี้ยงดูนั้นเป็นพ่อแม่ที่แท้จริง[ 220 ]

ระบบการผสมพันธุ์อื่นๆ รวมถึง ระบบการผสมพันธุ์แบบหลายคู่ (polygyny) , หลายคู่ (polyandry) , หลายคู่ครอง (polygamy) , หลายคู่ครองและคู่ครอง (polygynandry )และ การผสมพันธุ์แบบไม่เลือกคู่ (promiscuity ) ก็เกิดขึ้นเช่นกัน[ 77 ]ระบบการผสมพันธุ์แบบหลายคู่เกิดขึ้นเมื่อตัวเมียสามารถเลี้ยงลูกได้โดยไม่ต้องอาศัยตัวผู้[ 77 ] ระบบ การผสมพันธุ์แตกต่างกันไปในแต่ละวงศ์ของนก[ 221 ]แต่ความแปรผันภายในสายพันธุ์นั้นเชื่อว่าเกิดจากสภาพแวดล้อม[ 222 ]ระบบที่เป็นเอกลักษณ์อย่างหนึ่งคือการก่อตัวของกลุ่มสามตัว โดยที่คู่ผสมพันธุ์อนุญาตให้ตัวที่สามเข้ามาในอาณาเขตชั่วคราวเพื่อช่วยในการเลี้ยงลูก ซึ่งนำไปสู่ความเหมาะสมที่สูงขึ้น[ 223 ] [ 190 ]

การผสมพันธุ์มักเกี่ยวข้องกับการแสดงการเกี้ยวพาราสีในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่ง ซึ่งโดยทั่วไปแล้วตัวผู้จะเป็นฝ่ายแสดง[ 224 ]การแสดงส่วนใหญ่ค่อนข้างเรียบง่ายและเกี่ยวข้องกับการร้องเพลง บางประเภท อย่างไรก็ตาม การแสดงบางอย่างค่อนข้างซับซ้อน ขึ้นอยู่กับชนิดของนก การแสดงเหล่านี้อาจรวมถึงการตีปีกหรือหาง การเต้นรำ การบินกลางอากาศ หรือการเกี้ยวพาราสี แบบรวมกลุ่ม โดยทั่วไปแล้วตัวเมียจะเป็นฝ่ายเลือกคู่[ 225 ]แม้ว่าในนกฟาลารอปส์ที่ มีระบบผสมพันธุ์แบบหลายตัวผู้ (polyandrous ) จะกลับกัน คือ ตัวผู้ที่มีสีเรียบๆ จะเลือกตัวเมียที่มีสีสันสดใส[ 226 ]การป้อนอาหารการใช้จะงอยปากและการทำความสะอาดขนให้กันและกัน มักเกิดขึ้นระหว่างคู่ผสมพันธุ์ โดยทั่วไปหลังจากที่นกจับคู่และผสมพันธุ์กันแล้ว[ 227 ]

พฤติกรรมรักร่วมเพศได้รับการสังเกตพบในนกเพศผู้หรือเพศเมียหลายชนิด รวมถึงการผสมพันธุ์ การสร้างความผูกพันเป็นคู่ และการเลี้ยงลูกนกร่วมกัน[ 228 ]นกมากกว่า 130 ชนิดทั่วโลกมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศระหว่างเพศเดียวกันหรือพฤติกรรมรักร่วมเพศ “กิจกรรมการเกี้ยวพาราสีระหว่างเพศเดียวกันอาจเกี่ยวข้องกับการแสดงออกที่ซับซ้อน การเต้นรำที่ประสานกัน พิธีการให้ของขวัญ หรือพฤติกรรมในพื้นที่แสดงออกเฉพาะ เช่น ซุ้มดอกไม้ สนาม หรือลานผสมพันธุ์” [ 229 ]

อาณาเขต การทำรัง และการฟักไข่

รังนกที่ไม่ได้ใช้งานสองรัง
รังนกที่ร่วงลงมาจากต้นไม้

นกหลายชนิดปกป้องอาณาเขตของตนเองจากนกชนิดเดียวกันตัวอื่นในช่วงฤดูผสมพันธุ์ การรักษาอาณาเขตช่วยปกป้องแหล่งอาหารสำหรับลูกนก นกบางชนิดที่ไม่สามารถปกป้องอาณาเขตหาอาหารได้ เช่นนกทะเลและนกนางแอ่นมักจะผสมพันธุ์กันเป็นกลุ่มแทนซึ่งเชื่อกันว่าเป็นการป้องกันจากผู้ล่า นกที่ผสมพันธุ์เป็นกลุ่มจะปกป้องรังขนาดเล็ก และการแข่งขันระหว่างและภายในสายพันธุ์เพื่อแย่งชิงรังอาจรุนแรงมาก[ 230 ]

นกทุกชนิดวางไข่ แบบมีถุง น้ำคร่ำที่มีเปลือกแข็งซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยแคลเซียมคาร์บอเนต [ 77 ] นกที่ทำรังในโพรงหรือรูมักจะวางไข่สีขาวหรือสีอ่อน ในขณะที่นกที่ทำรังกลางแจ้งจะวางไข่พรางตัวอย่างไรก็ตาม มีข้อยกเว้นมากมายสำหรับรูปแบบนี้ เช่นนกไนท์จาร์ ที่ทำรังบนพื้นดิน มีไข่สีอ่อน และการพรางตัวนั้นมาจากขนของพวกมันเอง นกที่เป็นเหยื่อของปรสิตในรังจะมีสีไข่ที่แตกต่างกันเพื่อเพิ่มโอกาสในการมองเห็นไข่ของปรสิต ซึ่งบังคับให้ปรสิตตัวเมียต้องจับคู่ไข่ของตนกับไข่ของโฮสต์[ 231 ]

นกกระจาบเหลืองหัวดำห้อยรังกลับหัวที่สานจากใบหญ้า
นกกระจาบหลังทองตัวผู้สร้างรังแขวนที่ซับซ้อนโดยใช้หญ้าเป็นวัสดุหลัก

โดยทั่วไปแล้วนกจะวางไข่ในรัง นก ส่วนใหญ่สร้างรังที่ค่อนข้างซับซ้อน ซึ่งอาจเป็นรูปถ้วย โดม จาน เนิน หรือโพรง[ 232 ]รังนกบางชนิดอาจเป็นเพียงหลุมตื้นๆ ที่มีวัสดุรองรังน้อยหรือไม่เลย รังของนกทะเลและนกชายฝั่งส่วนใหญ่เป็นเพียงหลุมตื้นๆ บนพื้นดิน นกส่วนใหญ่สร้างรังในที่กำบังและซ่อนเร้นเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่า แต่นกขนาดใหญ่หรือนกที่อยู่รวมกันเป็นฝูง ซึ่งมีความสามารถในการป้องกันตัวได้ดีกว่า อาจสร้างรังที่เปิดโล่งกว่า ในระหว่างการสร้างรัง นกบางชนิดจะหาพืชที่มีสารพิษลดปรสิตเพื่อเพิ่มโอกาสในการรอดชีวิตของลูกนก[ 233 ]และขนมักถูกใช้เป็นฉนวนกันความร้อนของรัง[ 232 ]นกบางชนิดไม่มีรัง นกCommon Guillemot ที่ทำรังบนหน้าผา จะวางไข่บนหินเปล่าๆ และนกเพนกวินจักรพรรดิ ตัวผู้ จะเก็บไข่ไว้ระหว่างลำตัวและเท้าของมัน การไม่มีรังเป็นเรื่องที่พบได้บ่อยโดยเฉพาะในนกที่ทำรังบนพื้นดินในถิ่นที่อยู่แบบเปิด ซึ่งการเพิ่มวัสดุทำรังใดๆ ก็ตามจะทำให้รังเด่นชัดขึ้น นกที่ทำรังบนพื้นดินหลายชนิดวางไข่เป็นกลุ่มๆ ซึ่งฟักออกมาพร้อมกัน โดย ลูกนก ที่ฟักออกมาแล้ว จะถูกพ่อแม่ พาออกจากรัง ( nidifugous ) ไม่นานหลังจากฟักออกมา[ 234 ]

รังทำจากฟาง มีไข่สีขาว 5 ฟอง และไข่สีเทามีจุด 1 ฟอง
รังของนกฟีบีตะวันออกที่ถูกนกคาวเบิร์ดหัวน้ำตาล เข้ามาวางไข่แบบปรสิต

การฟักไข่ซึ่งควบคุมอุณหภูมิเพื่อการเจริญเติบโตของลูกนก มักจะเริ่มต้นหลังจากวางไข่ฟองสุดท้ายแล้ว[ 77 ]ในสัตว์ที่มีคู่ครองเดียว หน้าที่การฟักไข่มักจะแบ่งปันกัน ในขณะที่ในสัตว์ที่มีคู่ครองหลายตัว พ่อแม่ตัวใดตัวหนึ่งจะเป็นผู้รับผิดชอบการฟักไข่ทั้งหมด ความอบอุ่นจากพ่อแม่จะส่งผ่านไปยังไข่ผ่านทางแผ่นฟักไข่ซึ่งเป็นบริเวณผิวหนังที่ไม่มีขนบนท้องหรือหน้าอกของนกที่กำลังฟักไข่ การฟักไข่เป็นกระบวนการที่ต้องใช้พลังงานสูง ตัวอย่างเช่น นกอัลbatross ตัวเต็มวัยจะสูญเสียน้ำหนักตัวมากถึง 83 กรัม (2.9 ออนซ์) ต่อวันในระหว่างการฟักไข่[ 235 ]ความอบอุ่นสำหรับการฟักไข่ของนกเมกะโพดมาจากดวงอาทิตย์ พืชที่เน่าเปื่อย หรือแหล่งความร้อนจากภูเขาไฟ[ 236 ]ระยะเวลาการฟักไข่มีตั้งแต่ 10 วัน (ในนกหัวขวานนกคuckooและ นก passerine ) ไปจนถึงมากกว่า 80 วัน (ในนกอัลbatross และนกกีวี ) [ 77 ]

ความหลากหลายของลักษณะของนกนั้นมีมาก บางครั้งแม้แต่ในสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน ตารางด้านล่างเปรียบเทียบลักษณะของนกหลายประการ[ 237 ] [ 238 ]

สายพันธุ์ น้ำหนักตัวเต็มวัย(กรัม) ระยะฟักตัว(วัน) จำนวนครอก(ต่อปี) ขนาดคลัตช์
นกฮัมมิงเบิร์ดคอแดง ( Archilochus colubris ) 3 13 2.0 2
นกกระจอกบ้าน ( Passer domesticus ) 25 11 4.5 5
นกโรดรันเนอร์ใหญ่ ( Geococcyx californianus ) 376 20 1.5 4
แร้งไก่งวง ( Cathartes aura ) 2,200 39 1.0 2
อัลบาทรอสเลย์ซาน ( Phoebastria immutabilis ) 3,150 64 1.0 1
นกเพนกวินแมเจลแลน ( Spheniscus magellanicus ) 4,000 40 1.0 1
นกอินทรีทอง ( Aquila chrysaetos ) 4,800 40 1.0 2
ไก่งวงป่า ( Meleagris gallopavo ) 6,050 28 1.0 11

การดูแลจากพ่อแม่และการฝึกบิน

เมื่อลูกนกฟักออกจากไข่ พัฒนาการของพวกมันจะแตกต่างกันไป ตั้งแต่ช่วยเหลือตัวเองไม่ได้ไปจนถึงพึ่งพาตัวเองได้ ขึ้นอยู่กับชนิดของนก ลูกนกที่ช่วยเหลือตัวเองไม่ได้เรียกว่าอัลทริเซียล (altricial ) ซึ่งมักจะเกิดมาตัวเล็กตาบอด เคลื่อนไหวไม่ได้ และไม่มีขน ลูกนกที่เคลื่อนไหวได้และมีขนขึ้นเต็มตัวเมื่อฟักออกจากไข่เรียกว่าพรีโคเซียล (precocial ) ลูกนกอัลทริเซียลต้องการความช่วยเหลือในการควบคุมอุณหภูมิร่างกายและต้องได้รับการกกไข่นานกว่าลูกนกพรีโคเซียล ลูกนกหลายชนิดไม่ได้จัดอยู่ในประเภทพรีโคเซียลหรืออัลทริเซียลอย่างแน่ชัด แต่มีลักษณะบางอย่างของทั้งสองประเภท จึงจัดอยู่ใน "สเปกตรัมอัลทริเซียล-พรีโคเซียล" [ 239 ]ลูกนกที่อยู่สุดขั้วทั้งสองด้าน แต่เอนเอียงไปทางใดทางหนึ่ง อาจเรียกว่า กึ่งพรีโคเซียล (semi-precocial ) [ 240 ] หรือ กึ่งอัลทริเซียล (semi-altricial ) [ 241 ]

มองลงไปเห็นลูกนกตาบอดสามตัวที่ไร้ทางช่วยเหลืออยู่ในรังภายในโพรงต้นไม้ที่ตายแล้ว
ลูกนกนางแอ่นอกขาวที่ยังช่วยเหลือ ตัวเองไม่ได้

ระยะเวลาและลักษณะของการดูแลลูกนกแตกต่างกันอย่างมากในนกแต่ละอันดับและแต่ละชนิด ในกรณีหนึ่ง การดูแลลูกนกในนกเมกะโพดจะสิ้นสุดลงเมื่อลูกนกฟักออกจากไข่ ลูกนกที่เพิ่งฟักออกมาจะขุดรังออกจากเนินดินโดยไม่ต้องอาศัยความช่วยเหลือจากพ่อแม่ และสามารถหาอาหารกินเองได้ทันที[ 242 ] ในอีกกรณีหนึ่ง นกทะเลหลายชนิดมีระยะเวลาการดูแลลูกนกที่ยาวนาน โดยนกที่มีระยะเวลาการ ดูแล ลูกนก ที่ยาวนานที่สุดคือนกฟริเกตใหญ่ซึ่งลูกนกใช้เวลาถึงหกเดือนในการบินออกจากรังและพ่อแม่จะป้อนอาหารให้ลูกนกต่อไปอีกถึง 14 เดือน[ 243 ]ระยะ การเฝ้าลูกนก หมายถึงช่วงเวลาในการผสมพันธุ์ที่นกตัวเต็มวัยตัวใดตัวหนึ่งจะอยู่ที่รังอย่างถาวรหลังจากลูกนกฟักออกจากไข่แล้ว จุดประสงค์หลักของระยะการเฝ้าลูกนกคือการช่วยให้ลูกนกควบคุมอุณหภูมิร่างกายและปกป้องพวกมันจากการถูกล่า[ 244 ]

นกฮัมมิงเบิร์ดเกาะอยู่ขอบรังเล็กๆ และป้อนอาหารให้ลูกนกตัวหนึ่งในสองตัว
นกฮัมมิงเบิร์ดคาลิโอพีตัวเมียกำลังป้อนอาหารลูกนกที่โตเต็มวัย

ในบางชนิด พ่อแม่ทั้งสองจะช่วยกันดูแลลูกนกในรังและลูกนกที่เพิ่งหัดบิน ในขณะที่บางชนิด การดูแลดังกล่าวเป็นความรับผิดชอบของเพศใดเพศหนึ่งเท่านั้น ในบางชนิดสมาชิกอื่นๆในสายพันธุ์เดียวกัน—โดยปกติจะเป็นญาติสนิทของคู่ผสมพันธุ์เช่น ลูกนกจากครอกก่อนๆ—จะช่วยเลี้ยงดูลูกนก[ 245 ]การเลี้ยงดูโดย พ่อแม่ต่าง เพศเช่นนี้พบได้บ่อยในกลุ่มนกกาซึ่งรวมถึงนกเช่นนกกา แท้ นกแม็กพายออสเตรเลียและนกกระจิบ [ 246 ]แต่ก็พบได้ในสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน เช่น นกเหยี่ยวไรเฟิลแมนและนกเหยี่ยวแดงในกลุ่มสัตว์ส่วนใหญ่การดูแลลูกนกโดยพ่อเป็นเรื่องที่พบได้ยาก อย่างไรก็ตาม ในนกนั้นค่อนข้างพบได้บ่อย—มากกว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นอื่นๆ[ 77 ]แม้ว่าการป้องกันอาณาเขตและรัง การฟักไข่ และการให้อาหารลูกนกมักจะเป็นงานที่แบ่งปันกัน แต่บางครั้งก็มีการแบ่งงานกันทำโดยที่คู่ครองฝ่ายใดฝ่ายหนึ่งจะรับผิดชอบงานทั้งหมดหรือส่วนใหญ่ของงานนั้นๆ[ 247 ]

ช่วงเวลาที่ลูกนกเริ่มบินออกจากรัง นั้น แตกต่างกันอย่างมาก ลูกนกของนกเมอร์เรลเล็ตสกุล Synthliboramphus เช่นเดียวกับนก เมอร์เรลเล็ตโบราณจะออกจากรังในคืนหลังจากที่ฟักออกจากไข่ โดยตามพ่อแม่ออกไปสู่ทะเล ซึ่งพวกมันจะได้รับการเลี้ยงดูให้พ้นจากผู้ล่าบนบก[ 248 ]บางชนิด เช่น เป็ด จะย้ายลูกนกออกจากรังตั้งแต่อายุยังน้อย ในนกส่วนใหญ่ ลูกนกจะออกจากรังก่อนหรือหลังจากที่พวกมันสามารถบินได้ไม่นาน ปริมาณการดูแลจากพ่อแม่หลังจากที่ลูกนกบินออกจากรังนั้นแตกต่างกันไป ลูกนกอัลbatross จะออกจากรังด้วยตัวเองและไม่ได้รับการช่วยเหลือเพิ่มเติม ในขณะที่นกชนิดอื่นๆ ยังคงป้อนอาหารเสริมต่อไปหลังจากที่ลูกนกบินออกจากรังแล้ว[ 249 ]ลูกนกอาจตามพ่อแม่ไปในระหว่างการอพยพ ครั้งแรก ด้วย[ 250 ]

ปรสิตในรัง

นกสีน้ำตาลตัวเล็กวางแมลงไว้ในปากของนกสีเทาตัวใหญ่กว่ามากในรัง
นกกระจิบกกเลี้ยงนกคuckooธรรมดาซึ่งเป็นนกปรสิตที่วางไข่ในรังของนกชนิด อื่น

การวางไข่ในรังของนกชนิดอื่นโดยที่นกตัวหนึ่งทิ้งไข่ไว้ในรังของนกอีกตัวหนึ่งนั้น พบได้บ่อยในนกมากกว่าสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น[ 251 ]หลังจากที่นกปรสิตวางไข่ในรังของนกตัวอื่นแล้ว ไข่เหล่านั้นมักจะได้รับการยอมรับและเลี้ยงดูโดยนกเจ้าบ้านโดยแลกกับการเสียสละลูกนกของเจ้าบ้านเอง นกปรสิตอาจเป็นนกปรสิตที่ต้องวางไข่ในรังของนกชนิดอื่นเพราะไม่สามารถเลี้ยงลูกของตัวเองได้ หรือ อาจ เป็นนกปรสิตที่ไม่ต้องวางไข่ในรังของนกชนิดเดียวกันเพื่อเพิ่มผลผลิตในการสืบพันธุ์ แม้ว่าพวกมันจะสามารถเลี้ยงลูกของตัวเองได้ก็ตาม[ 252 ]นก 100 ชนิด รวมถึง นก กินน้ำหวาน นกในวงศ์Icteridaeและนกเป็ดเป็นนกปรสิตที่ต้องวางไข่ในรังของนกชนิดอื่น แม้ว่านกที่โด่งดังที่สุดคือนกค uckoo [ 251 ]ปรสิตในรังบางชนิดปรับตัวให้ฟักตัวก่อนลูกอ่อนของโฮสต์ ซึ่งทำให้พวกมันสามารถทำลายไข่ของโฮสต์ได้โดยการผลักไข่ออกจากรังหรือฆ่าลูกนกของโฮสต์ ซึ่งทำให้มั่นใจได้ว่าอาหารทั้งหมดที่นำมาที่รังจะถูกนำไปเลี้ยงลูกนกปรสิต[ 253 ]

การคัดเลือกทางเพศ

หางนกยูงที่กำลังโบยบิน คือตัวอย่างคลาสสิกของปรากฏการณ์Fisherian runaway

นกได้วิวัฒนาการ พฤติกรรม การผสมพันธุ์ที่หลากหลายโดยหางนกยูงอาจเป็นตัวอย่างที่มีชื่อเสียงที่สุดของการคัดเลือกทางเพศและการหนีของฟิชเชอร์ความแตกต่างทางเพศที่พบได้ทั่วไปเช่น ขนาดและสีที่แตกต่างกัน เป็นคุณลักษณะที่ต้องใช้พลังงานสูงซึ่งบ่งบอกถึงสถานการณ์การผสมพันธุ์แบบแข่งขัน[ 254 ] มีการระบุ การคัดเลือกทางเพศของนกหลายประเภทได้แก่ การคัดเลือกระหว่างเพศ หรือที่เรียกว่าการเลือกของเพศเมีย และการแข่งขันภายในเพศเดียวกัน ซึ่งนกเพศที่มีจำนวนมากกว่าจะแข่งขันกันเพื่อสิทธิ์ในการผสมพันธุ์ ลักษณะที่ถูกคัดเลือกทางเพศมักจะวิวัฒนาการให้เด่นชัดมากขึ้นในสถานการณ์การผสมพันธุ์แบบแข่งขัน จนกระทั่งลักษณะนั้นเริ่มจำกัดความเหมาะสมของแต่ละตัว ความขัดแย้งระหว่างความเหมาะสมของแต่ละตัวกับการปรับตัวในการส่งสัญญาณทำให้มั่นใจได้ว่าเครื่องประดับที่ถูกคัดเลือกทางเพศ เช่น สีขนและพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีเป็นลักษณะที่ "ซื่อสัตย์" สัญญาณต้องมีต้นทุนสูงเพื่อให้แน่ใจว่าเฉพาะนกที่มีคุณภาพดีเท่านั้นที่จะสามารถแสดงเครื่องประดับและพฤติกรรมทางเพศที่เกินจริงเหล่านี้ได้[ 255 ]

ภาวะเสื่อมถอยจากการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน

การผสมพันธุ์ใน สายเลือดเดียวกัน ทำให้เกิดการตายก่อนวัยอันควร ( ภาวะซึมเศร้าจากการ ผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน ) ในนกฟินช์ลายม้าลายTaeniopygia guttata [ 256 ] อัตราการรอดชีวิตของตัวอ่อน (นั่นคือ ความสำเร็จในการฟักไข่ที่พร้อมผสมพันธุ์) ต่ำกว่าอย่างมีนัยสำคัญสำหรับคู่ผสมพันธุ์ระหว่างพี่น้อง เมื่อเทียบกับคู่ผสมพันธุ์ที่ไม่เกี่ยวข้องกัน [ 257 ]

นกฟินช์ของดาร์วินGeospiza scandensประสบกับภาวะซึมเศร้าจากการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน (อัตราการรอดชีวิตของลูกหลานลดลง) และขนาดของผลกระทบนี้ได้รับอิทธิพลจากสภาพแวดล้อม เช่น ความพร้อมของอาหารต่ำ[ 258 ]

การหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน

การผสมพันธุ์แบบร่วมสายเลือดของนกกระจิบหัวม่วงMalurus coronatusส่งผลให้เกิดต้นทุนด้านความเหมาะสมทางชีวภาพอย่างรุนแรงเนื่องจากภาวะการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน (อัตราการฟักไข่ลดลงมากกว่า 30%) [ 259 ]ตัวเมียที่จับคู่กับตัวผู้ที่เกี่ยวข้องอาจทำการผสมพันธุ์นอกคู่ (ดูPromiscuity#Other animalsสำหรับความถี่ 90% ในสายพันธุ์นก) ซึ่งสามารถลดผลกระทบเชิงลบของการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันได้ อย่างไรก็ตาม มีข้อจำกัดทางนิเวศวิทยาและประชากรศาสตร์เกี่ยวกับการผสมพันธุ์นอกคู่ ถึงกระนั้น 43% ของลูกครอกที่เกิดจากตัวเมียที่ผสมพันธุ์แบบร่วมสายเลือดกันนั้นมีลูกที่เกิดจากการผสมพันธุ์นอกคู่[ 259 ]

ภาวะการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันเกิดขึ้นในนกติ๊ดใหญ่ ( Parus major ) เมื่อลูกหลานที่เกิดจากการผสมพันธุ์ระหว่างญาติใกล้ชิดแสดงให้เห็นถึงสมรรถภาพที่ลดลง ในประชากรตามธรรมชาติของParus majorการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันจะถูกหลีกเลี่ยงโดยการกระจายตัวของแต่ละตัวออกจากสถานที่เกิด ซึ่งช่วยลดโอกาสในการผสมพันธุ์กับญาติใกล้ชิด[ 260 ]

นกบาบเบลอร์ลายจุดใต้Turdoides bicolorดูเหมือนจะหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันด้วยสองวิธี วิธีแรกคือการกระจายตัว และวิธีที่สองคือการหลีกเลี่ยงสมาชิกกลุ่มที่คุ้นเคยเป็นคู่ผสมพันธุ์[ 261 ]

การผสมพันธุ์แบบร่วมมือกันในนกมักเกิดขึ้นเมื่อลูกหลาน โดยปกติจะเป็นตัวผู้ จะชะลอการแยกตัวออกจากกลุ่มที่เกิดเพื่ออยู่กับครอบครัวเพื่อช่วยเลี้ยงดูญาติที่อายุน้อยกว่า[ 262 ]ลูกหลานตัวเมียไม่ค่อยอยู่บ้าน มักกระจายตัวไปในระยะทางที่ทำให้พวกมันสามารถผสมพันธุ์ได้อย่างอิสระ หรือเข้าร่วมกลุ่มที่ไม่เกี่ยวข้องกัน โดยทั่วไปแล้ว จะหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน เพราะจะนำไปสู่การลดลงของความเหมาะสมของลูกหลาน ( ภาวะซึมเศร้าจากการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน ) ซึ่งส่วนใหญ่เกิดจากการแสดงออกของอัลลีลด้อยที่เป็นอันตรายแบบโฮโมไซกัส[ 263 ]การผสมข้ามพันธุ์ระหว่างบุคคลที่ไม่เกี่ยวข้องกันโดยปกติจะนำไปสู่การปกปิดอัลลีลด้อยที่เป็นอันตรายในลูกหลาน[ 264 ] [ 265 ]

นิเวศวิทยา

นกฟินช์สีฟ้าแห่งเกาะแกรนคานาเรียเป็นตัวอย่างของนกที่ปรับตัวเข้ากับถิ่นที่อยู่ได้อย่างดีเยี่ยม ในกรณีนี้คือป่าสนคานาเรีย

นกมีบทบาททางนิเวศวิทยาที่หลากหลาย[ 196 ]ในขณะที่นกบางชนิดเป็นสัตว์กินอาหารได้หลากหลายชนิด แต่บางชนิดก็มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านในถิ่นที่อยู่หรือความต้องการอาหาร แม้แต่ในถิ่นที่อยู่เดียวกัน เช่น ป่าไม้ ช่องว่างที่นกชนิดต่างๆ ครอบครองก็แตกต่างกัน โดยบางชนิดหากินบนเรือนยอดป่าบางชนิดอยู่ใต้เรือนยอด และบางชนิดหากินบนพื้นป่า นกในป่าอาจกินแมลงกินผลไม้หรือกินน้ำหวานนกน้ำโดยทั่วไปหากินโดยการจับปลา กินพืช และแย่งชิงอาหารหรือเป็นปรสิตขโมย นกในทุ่งหญ้าหลายชนิดกินเมล็ดพืช นกล่าเหยื่อมีความเชี่ยวชาญในการล่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือนกชนิดอื่น ในขณะที่แร้งเป็นสัตว์กิน ซากที่มีความเชี่ยวชาญ นกยังตกเป็นเหยื่อของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด รวมถึงค้างคาวกินเนื้อ บางชนิด [ 266 ]ปรสิตภายในและภายนอกจำนวนมากพึ่งพาอาศัยนก และปรสิตบางชนิดที่ถ่ายทอดจากพ่อแม่สู่ลูกได้วิวัฒนาการร่วมกันและแสดงความจำเพาะต่อโฮสต์[ 267 ]

นกกินน้ำหวานบางชนิดเป็นตัวช่วยผสมเกสรที่สำคัญ และนกกินผลไม้หลายชนิดมีบทบาทสำคัญในการกระจายเมล็ด[ 268 ]พืชและนกผสมเกสรมักจะวิวัฒนาการร่วมกัน[ 269 ]และในบางกรณี ตัวช่วยผสมเกสรหลักของดอกไม้เป็นเพียงสายพันธุ์เดียวที่สามารถเข้าถึงน้ำหวานได้[ 270 ]

นกมักมีความสำคัญต่อระบบนิเวศของเกาะ นกมักจะไปถึงเกาะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไปไม่ถึง บนเกาะเหล่านั้น นกอาจทำหน้าที่ทางนิเวศวิทยาที่ปกติแล้วสัตว์ขนาดใหญ่จะทำ ตัวอย่างเช่น ในนิวซีแลนด์ นกโมอา 9 สายพันธุ์ เป็นสัตว์กินพืชที่สำคัญ เช่นเดียวกับนกเคเรรูและนกโคคาโกะในปัจจุบัน[ 268 ]ปัจจุบันพืชของนิวซีแลนด์ยังคงรักษาการปรับตัวเพื่อป้องกันตัวเองที่วิวัฒนาการมาเพื่อปกป้องพวกมันจากนกโมอาที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 271 ]

นกหลายชนิดทำหน้าที่เป็นวิศวกรระบบนิเวศโดยการสร้างรัง ซึ่งเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยขนาดเล็กที่สำคัญและเป็นแหล่งอาหารสำหรับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายร้อยชนิด[ 272 ] [ 273 ]นกทะเลที่ทำรัง อาจส่งผลกระทบต่อระบบนิเวศของเกาะและทะเลโดยรอบ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านการสะสมของ มูลนกจำนวนมากซึ่งอาจทำให้ดินในท้องถิ่นอุดมสมบูรณ์[ 274 ]และทะเลโดยรอบ[ 275 ]

มีการใช้ วิธีการภาคสนามทางนิเวศวิทยาของนกหลากหลายวิธีรวมถึงการนับจำนวน การตรวจสอบรัง และการจับและทำเครื่องหมาย เพื่อการวิจัยนิเวศวิทยาของนก[ 276 ]

ความสัมพันธ์กับมนุษย์

กรงสองแถวในโรงนาที่มืดมิด แต่ละกรงมีไก่สีขาวจำนวนมาก
การเลี้ยง ไก่ในฟาร์มเชิงอุตสาหกรรม

Since birds are highly visible and common animals, humans have had a relationship with them since the dawn of man.[277] Sometimes, these relationships are mutualistic, like the cooperative honey-gathering among honeyguides and African peoples such as the Borana.[278] Other times, they may be commensal, as when species such as the house sparrow[279] have benefited from human activities. Several species have reconciled to habits of farmers who practice traditional farming. Examples include the Sarus Crane that begins nesting in India when farmers flood the fields in anticipation of rains,[280] and the woolly-necked storks that have taken to nesting on a short tree grown for agroforestry beside fields and canals.[281] Several bird species have become commercially significant agricultural pests,[282] and some pose an aviation hazard.[283] Human activities can also be detrimental, and have threatened numerous bird species with extinction (hunting, avian lead poisoning, pesticides, roadkill, wind turbine kills[284] and predation by pet cats and dogs are common causes of death for birds).[285]

Birds can act as vectors for spreading diseases such as psittacosis, salmonellosis, campylobacteriosis, mycobacteriosis (avian tuberculosis), avian influenza (bird flu), giardiasis, and cryptosporidiosis over long distances. Some of these are zoonotic diseases that can also be transmitted to humans.[286]

Economic importance

ภาพประกอบแสดงชาวประมงบนแพพร้อมไม้พายและนกสีดำจำนวนมากบนแพ
The use of cormorants by Asian fishermen is in steep decline but survives in some areas as a tourist attraction.

Domesticated birds raised for meat and eggs, called poultry, are the largest source of animal protein eaten by humans; in 2003, 76 million tons of poultry and 61 million tons of eggs were produced worldwide.[287]Chickens account for much of human poultry consumption, though domesticated turkeys, ducks, and geese are also relatively common.[288] Many species of birds are also hunted for meat. Bird hunting is primarily a recreational activity except in extremely undeveloped areas. The most important birds hunted in North and South America are waterfowl; other widely hunted birds include pheasants, wild turkeys, quail, doves, partridge, grouse, snipe, and woodcock.[289]Muttonbirding is also popular in Australia and New Zealand.[290] Although some hunting, such as that of muttonbirds, may be sustainable, hunting has led to the extinction or endangerment of dozens of species.[291]

Other commercially valuable products from birds include feathers (especially the down of geese and ducks), which are used as insulation in clothing and bedding, and seabird faeces (guano), which is a valuable source of phosphorus and nitrogen. The War of the Pacific, sometimes called the Guano War, was fought in part over the control of guano deposits.[292]

Birds have been domesticated by humans both as pets and for practical purposes. Colourful birds, such as parrots and mynas, are bred in captivity or kept as pets, a practice that has led to the illegal trafficking of some endangered species.[293]Falcons and cormorants have long been used for hunting and fishing, respectively. Messenger pigeons, used since at least 1 AD, remained important as recently as World War II. Today, such activities are more common either as hobbies, for entertainment and tourism.[294]

Amateur bird enthusiasts (called birdwatchers, twitchers or, more commonly, birders) number in the millions.[295] Many homeowners erect bird feeders near their homes to attract various species. Bird feeding has grown into a multimillion-dollar industry; for example, an estimated 75% of households in Britain provide food for birds at some point during the winter.[296]

In religion and mythology

ภาพพิมพ์แกะไม้ depicting นกสามตัวที่มีขาและคอยาว
The 3 of Birds by the Master of the Playing Cards, 15th-century Germany

Birds play prominent and diverse roles in religion and mythology. In religion, birds may serve as either messengers or priests and leaders for a deity, such as in the Cult of Makemake, in which the Tangata manu of Easter Island served as chiefs[297] or as attendants, as in the case of Hugin and Munin, the two common ravens who whispered news into the ears of the Norse godOdin. In several civilisations of ancient Italy, particularly Etruscan and Romanreligion, priests were involved in augury, or interpreting the words of birds while the "auspex" (from which the word "auspicious" is derived) watched their activities to foretell events.[298]

They may also serve as religious symbols, as when Jonah (Hebrew: יונה, dove) embodied the fright, passivity, mourning, and beauty traditionally associated with doves.[299] Birds have themselves been deified, as in the case of the common peacock, which is perceived as Mother Earth by the people of southern India.[300] In the ancient world, doves were used as symbols of the Mesopotamian goddessInanna (later known as Ishtar),[301][302] the Canaanite mother goddess Asherah,[301][302][303] and the Greek goddess Aphrodite.[301][302][304][305][306] In ancient Greece, Athena, the goddess of wisdom and patron deity of the city of Athens, had a little owl as her symbol.[307][308][309] In religious images preserved from the Inca and Tiwanaku empires, birds are depicted in the process of transgressing boundaries between earthly and underground spiritual realms.[310] Indigenous peoples of the central Andes maintain legends of birds passing to and from metaphysical worlds.[310]

In culture and folklore

Painted tiles with design of birds from Qajar dynasty, Iran

Birds have featured in culture and art since prehistoric times, when they were represented in early cave painting[311] and carvings.[312] Some birds have been perceived as monsters, including the mythological Roc and the Māori's legendary Pouākai, a giant bird capable of snatching humans.[313] Birds were later used as symbols of power, as in the magnificent Peacock Throne of the Mughal and Persian emperors.[314] With the advent of scientific interest in birds, many paintings of birds were commissioned for books.[315][316]

Among the most famous of these bird artists was John James Audubon, whose paintings of North American birds were a great commercial success in Europe and who later lent his name to the National Audubon Society.[317] Birds are also important figures in poetry; for example, Homer incorporated nightingales into his Odyssey, and Catullus used a sparrow as an erotic symbol in his Catullus 2.[318] The relationship between an albatross and a sailor is the central theme of Samuel Taylor Coleridge's The Rime of the Ancient Mariner, which led to the use of the term as a metaphor for a 'burden'.[319] Other English metaphors derive from birds; vulture funds and vulture investors, for instance, take their name from the scavenging vulture.[320] Aircraft, particularly military aircraft, are frequently named after birds. The predatory nature of raptors make them popular choices for fighter aircraft such as the F-16 Fighting Falcon and the Harrier Jump Jet, while the names of seabirds may be chosen for aircraft primarily used by naval forces such as the HU-16 Albatross and the V-22 Osprey.

The flag of Dominica prominently features the Sisserou Parrot, its national bird.

Perceptions of bird species vary across cultures. Owls are associated with bad luck, witchcraft, and death in parts of Africa,[321] but are regarded as wise across much of Europe.[322]Hoopoes were considered sacred in Ancient Egypt and symbols of virtue in Persia, but were thought of as thieves across much of Europe and harbingers of war in Scandinavia.[323] In heraldry, birds, especially eagles, often appear in coats of arms[324] In vexillology, birds are a popular choice on flags. Birds feature in the flag designs of 17 countries and numerous subnational entities and territories.[325] Birds are used by nations to symbolise a country's identity and heritage, with 91 countries officially recognising a national bird. Birds of prey are highly represented, though some nations have chosen other species of birds with parrots being popular among smaller, tropical nations.[326]

In music

In music, birdsong has influenced composers and musicians in several ways: they can be inspired by birdsong; they can intentionally imitate bird song in a composition, as Vivaldi, Messiaen, and Beethoven did, along with many later composers; they can incorporate recordings of birds into their works, as Ottorino Respighi first did; or like Beatrice Harrison and David Rothenberg, they can duet with birds.[327][328][329][330]

A 2023 archaeological excavation of a 10,000-year-old site in Israel yielded hollow wing bones of coots and ducks with perforations made on the side that are thought to have allowed them to be used as flutes or whistles possibly used by Natufian people to lure birds of prey.[331]

Threats and conservation

Large black bird with featherless head and hooked bill
The California condor once numbered only 22 birds, but conservation measures have raised that to over 500 today.

Human activities have caused population decreases or extinction in many bird species. Over a hundred bird species have gone extinct in historical times,[332] although the most dramatic human-caused avian extinctions, eradicating an estimated 750–1800 species, occurred during the human colonisation of Melanesian, Polynesian, and Micronesian islands.[333] Many bird populations are declining worldwide, with 1,227 species listed as threatened by BirdLife International and the IUCN in 2009.[334][335] There have been long-term declines in North American bird populations, with an estimated loss of 2.9 billion breeding adults, about 30% of the total, since 1970.[336][337]

The most commonly cited human threat to birds is habitat loss.[338] Other threats include overhunting, collisions with buildings or vehicles, long-line fishingbycatch,[339] pollution (including oil spills and pesticide use),[340] competition and predation from nonnative invasive species,[341] and climate change.

Governments and conservation groups work to protect birds, either by passing laws that preserve and restore bird habitat or by establishing captive populations for reintroductions. Such projects have produced some successes; one study estimated that conservation efforts saved 16 species of bird that would otherwise have gone extinct between 1994 and 2004, including the California condor and Norfolk parakeet.[342]

Human activities have allowed the expansion of a few temperate area species, such as the barn swallow and European starling. In the tropics and sub-tropics, relatively more species are expanding due to human activities, particularly due to the spread of crops such as rice whose expansion in south Asia has benefitted at least 64 bird species, though may have harmed many more species.[343]

See also

Further reading

  • All the Birds of the World, Lynx Edicions, 2020.
  • Del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (eds.). Handbook of the Birds of the World (17-volume encyclopaedia), Lynx Edicions, Barcelona, 1992–2010. (Vol. 1: Ostrich to Ducks: ISBN 978-84-87334-10-8, etc.).
  • Lederer, Roger; Carol Burr (2014). Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht, aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmannn-Krieg, Verlag DuMont, Köln, ISBN 978-3-8321-9491-8.
  • National Geographic Field Guide to Birds of North America, National Geographic, 7th edition, 2017. ISBN 9781426218354
  • National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Eastern Region, National Audubon Society, Knopf.
  • National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Western Region, National Audubon Society, Knopf.
  • Svensson, Lars (2010). Birds of Europe, Princeton University Press, second edition. ISBN 9780691143927
  • Svensson, Lars (2010). Collins Bird Guide: The Most Complete Guide to the Birds of Britain and Europe, Collins, 2nd edition. ISBN 978-0007268146
  • Avian Biology
  • Birdlife International – Dedicated to bird conservation worldwide; has a database with about 250,000 records on endangered bird species.
  • Bird biogeography
  • Birds and Science from the National Audubon Society
  • Birds of the World, Cornell Lab
  • Cornell Lab of Ornithology
  • "Bird". The Encyclopedia of Life. Archived from the original on 1 January 2023.
  • Essays on bird biology
  • North American Birds for KidsArchived 9 August 2010 at the Wayback Machine
  • Ornithology
  • Sora – Searchable online research archive; Archives of the following ornithological journals The Auk, Condor, Journal of Field Ornithology', North American Bird Bander, Studies in Avian Biology, Pacific Coast Avifauna, and the Wilson Bulletin.
  • The Internet Bird Collection – A free library of videos of the world's birds
  • The Institute for Bird Populations, California
  • List of field guides to birds, from the International Field Guides database
  • RSPB bird identifierArchived 5 November 2013 at the Wayback Machine – Interactive identification of all UK birds
  • Are Birds Really Dinosaurs? — University of California Museum of Paleontology.
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bird&oldid=1361588379 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ นก

นก เป็นกลุ่ม สัตว์ มีกระดูกสันหลัง เลือดอุ่น จัดอยู่ใน ชั้น Aves มีลักษณะเด่นคือ มี ขน มีจะงอย ปากที่ ไม่มีฟัน วางไข่ เปลือก แข็ง มีอัตรา การเผาผลาญ สูง มี หัวใจ สี่ห้องและมี...

วิวัฒนาการและการจำแนกประเภท

การจำแนกประเภท นก ครั้งแรกได้รับการพัฒนาโดย ฟรานซิส วิลลัฟบี และ จอห์น เรย์ ในหนังสือ Ornithologiae ของพวกเขาในปี ค.ศ. 1676 [ 6 ] คาร์ล ลินเนียส ได้ปรับปรุงงานนั้นในปี ค.ศ.

คำนิยาม

นก (Aves) และกลุ่มพี่น้องคืออันดับ จระเข้ (Crocodilia ) ประกอบด้วยตัวแทนที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงกลุ่มเดียวของกลุ่มสัตว์เลื้อยคลาน Archosauria ในช่วงปลายทศวรรษ 1990 นก (Aves) มักถูกนิยาม ทางวิวัฒนาการ ว่าเป็นลูกหลานทั้งหมดของ บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุด...

วิวัฒนาการยุคแรก

ลักษณะสำคัญกว่า 40% ที่พบในนกสมัยใหม่นั้นวิวัฒนาการขึ้นในช่วงการเปลี่ยนผ่าน 60 ล้านปีจาก อาร์โคซอร์สายพันธุ์นกยุค แรกสุด ไปสู่ มานิแรปโทโรมอร์ ฟกลุ่ม แรก ซึ่งก็คือไดโนเสาร์กลุ่มแรกที่ใกล้เคียงกับนกที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า ไทแรนโนซอรัสเร็ก ซ์...